Эволюция

{{#if: | }} Биологи́ческая эволю́ция (от лат. evolutio — «развёртывание») — естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент наиболее общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики<ref name="Kutschera">Шаблон:Статья</ref>. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция определяется как процесс изменения частот аллелей генов в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколенияШаблон:Sfn. Современный синтетический подход к эволюции объединяет данные генетики, палеонтологии, экологии и биогеографии, рассматривая эволюционные процессы на уровнях от отдельных генов до целых экосистем.

Файл:Fishapod evolution.jpg

Кладограмма эволюции от рыб к наземным позвоночным, показывающая наиболее известные переходные формы. Снизу вверх: Eusthenopteron, Шаблон:Нп5, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega, Pederpes

Чарлз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путём естественного отбора. Эволюция путём естественного отбора — это процесс, который следует из трёх фактов о популяциях:

1. рождается больше потомства, чем может выжить;
2. у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство;
3. эти черты — наследуемые.

Эти условия приводят к появлению внутривидовой конкуренции и избирательной элиминации наименее приспособленных к среде особей, что ведёт к увеличению в следующем поколении доли особей, черты которых способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор — единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, эволюция как естественный процесс является твёрдо установленным научным фактом, имеет огромное количество доказательств и не вызывает сомнений в научном сообществе<ref>Шаблон:Книга</ref>. В то же время отдельные аспекты теорий, объясняющих механизмы эволюции, являются предметом научных дискуссий. Открытия в эволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, например, антропологию, психологию. Представления об эволюции стали основой современных концепций сельского хозяйства, охраны окружающей среды, широко используются в медицине, биотехнологии и многих других социально значимых областях человеческой деятельности<ref>Шаблон:Книга Шаблон:Cite web</ref>.

Этимология и история термина

Значение термина «эволюция» само проделало существенную эволюцию. Латинское слово evolutio первоначально обозначало разворачивание свитка в процессе чтения книги. В средневековой Европе термин использовался и в биологии, где означал рост и развитие зародыша. Современный смысл впервые употребил швейцарский натуралист XVIII века Шарль Бонне, который доказывал, что Бог при создании зачатков жизни вложил в них способность к развитию. Со второй половины XIX века термин стал прочно ассоциироваться с дарвинизмом, хотя в первом издании книги «Происхождение видов» этот термин ещё не использовался<ref>Шаблон:Книга</ref>.

История развития представлений об эволюции

Шаблон:Основная Предположение о том, что живые организмы могут изменяться, впервые встречается у греческих философов-досократиков. Представитель милетской школы Анаксимандр считал, что все животные произошли из воды, после чего вышли на сушу. Человек, по его представлениям, зародился в теле рыбыШаблон:Sfn. У Эмпедокла можно найти идеи гомологии и выживания наиболее приспособленныхШаблон:Sfn. Демокрит считал, что наземные животные произошли от земноводных, а те в свою очередь самозародились в илуШаблон:Sfn. В отличие от этих материалистических взглядов, Аристотель считал все природные вещи несовершенными проявлениями различных постоянных естественных возможностей, известных как «формы», «идеи» или (в латинской транскрипции) «виды» (лат. species)<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Это было частью его телеологического понимания природы, в рамках которого у каждой вещи есть своё предназначение в божественном космическом порядке. Вариации этой идеи стали основой средневекового миропонимания и были объединены с христианским учением. Однако Аристотель не постулировал того, что реальные типы животных являются точными копиями метафизических форм, и приводил примеры, как могут образовываться новые формы живых существ<ref>Шаблон:Книга</ref>.

В XVII веке появился новый метод, который отклонял аристотелевский подход и искал объяснения естественных явлений в законах природы, единых для всех видимых вещей и не нуждающихся в неизменяемых естественных типах или божественном космическом порядке. Но этот новый подход с трудом проникал в биологические науки, которые стали последним оплотом понятия неизменного естественного типа. Джон Рэй использовал для животных и растений более общий термин для определения неизменных природных типов — «вид» (лат. species), но в отличие от Аристотеля он строго определил каждый тип живого существа как вид и считал, что каждый вид может быть определён по чертам, которые воспроизводятся от поколения к поколению. По Рэю эти виды созданы Богом, но могут быть изменчивы в зависимости от местных условийШаблон:Sfn<ref>Шаблон:Книга</ref>. Биологическая классификация Линнея также рассматривала виды неизменными (Линней допускал лишь возможность появления новых видов за счёт гибридизации уже существующихШаблон:Sfn) и созданными по божественному плану<ref>Шаблон:Cite web</ref>Шаблон:Sfn.

Файл:Jean-baptiste lamarck2.jpg

Жан Батист Ламарк

Однако в то время были и натуралисты, которые размышляли об эволюционном изменении организмов, происходящем в течение длительного времени. Мопертюи писал в 1751 году о естественных модификациях, происходящих во время воспроизводства, накапливающихся в течение многих поколений и приводящих к формированию новых видов. Бюффон предположил, что виды могут дегенерировать и превращаться в другие организмы<ref>Шаблон:Книга</ref>. Эразм Дарвин считал, что все теплокровные организмы возможно происходят от одного микроорганизма (или «филамента»)<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Первая полноценная эволюционная концепция была предложена Жаном Батистом Ламарком в 1809 году в труде «Философия зоологии». Ламарк считал, что простые организмы (инфузории и черви) постоянно самозарождаются. Затем эти формы изменяются и усложняют своё строение, приспосабливаясь к окружающей среде. Эти приспособления происходят за счёт прямого влияния окружающей среды путём упражнения или неупражнения органов и последующей передачи этих приобретённых признаков потомкамШаблон:SfnШаблон:Sfn (позже эта теория получила название ламаркизм). Эти идеи были отвергнуты натуралистами, поскольку не имели экспериментальных доказательств. Кроме того, всё ещё были сильны позиции учёных, считавших, что виды неизменны, а их сходство свидетельствует о божественном замысле. Одним из самых известных среди них был Жорж КювьеШаблон:Sfn.

Файл:Alfred-Russel-Wallace-c1895.jpg

Шаблон:Center

Файл:Charles Darwin seated crop.jpg

Шаблон:Center

Концом доминирования в биологии представлений о неизменности видов стала теория эволюции посредством естественного отбора, сформулированная Чарлзом Дарвином. Частично под воздействием «Опыта закона о народонаселении» Томаса Мальтуса, Дарвин заметил, что прирост населения ведёт к «борьбе за существование», в ходе которой начинают преобладать организмы с благоприятными признаками, поскольку те, у кого их нет, погибают. Этот процесс начинается, если каждое поколение производит больше потомства, чем может выжить, что приводит к борьбе за ограниченные ресурсы. Это могло объяснить происхождение живых существ от общего предка за счёт законов природы<ref>Шаблон:Книга</ref>Шаблон:Sfn. Дарвин развивал свою теорию начиная с 1838 года, пока Альфред Уоллес в 1858 году не прислал ему свою работу с такими же идеями. Статья Уоллеса была опубликована в том же году в одном томе трудов Линнеевского общества вместе с краткой выдержкой из работ ДарвинаШаблон:Sfn. Публикация в конце 1859 года книги Дарвина «Происхождение видов», в которой детально объясняется концепция естественного отбора, привела к более широкому распространению дарвиновской концепции эволюции.

Точные механизмы наследственности и появления новых черт оставались неизвестными. С целью объяснения этих механизмов Дарвин развивал «временную теорию пангенезиса»Шаблон:Sfn. В 1865 году Грегор Мендель открыл законы наследственности, однако его работы оставались практически неизвестными до 1900 годаШаблон:Sfn. Август Вейсман отметил важное различие между зародышевыми (половыми) и соматическими клетками, а также то, что наследственность обусловлена только зародышевой линией клеток. Хуго де Фриз соединил дарвиновскую теорию пангенезиса с вейсманновскими представлениями о половых и соматических клетках и предположил, что пангены расположены в ядре клетки и могут перемещаться в цитоплазму и изменять структуру клетки. Де Фриз был также одним из учёных, которые сделали работу Менделя известной. Он полагал, что менделевские наследственные черты соответствуют передаче наследственных изменений по зародышевому пути. Чтобы объяснить возникновение новых черт, де Фриз развивал теорию мутаций, которая стала одной из причин временного разногласия между зарождающейся генетикой и дарвинизмом<ref>Шаблон:Статья</ref>. Работы пионеров популяционной генетики, таких как Дж. Б. С. Холдейн, Сьюэл Райт, Рональд Фишер, ставят исследования эволюции на статистическую основу и, таким образом, устраняют это ложное противопоставление генетики и эволюции путём естественного отбораШаблон:Sfn.

В 1920-х — 1930-х годах современный эволюционный синтез соединил естественный отбор, теорию мутаций и менделевское наследование в единую теорию, применимую к любому разделу биологии. Открытая в 1953 году Уотсоном и Криком структура ДНК продемонстрировала материальную основу наследственности. Молекулярная биология улучшила наше понимание взаимосвязи генотипа и фенотипа. Достижения произошли и в филогенетической систематике. Благодаря публикации и использованию филогенетических деревьев появилась возможность изучать и сравнивать изменения признаков в разных филогенетических группах. В 1973 году эволюционный биолог Феодосий Добжанский писал: «Ничто в биологии не имеет смысл кроме как в свете эволюции», потому что эволюция объединила то, что сначала казалось бессвязными фактами, в непротиворечивую систему знаний, объясняющую и предсказывающую различные факты о жизни на Земле<ref>Шаблон:Статья</ref>.

С этого времени современный синтез был расширен для объяснения биологических явлений на всех уровнях организации живого<ref name="Kutschera" /><ref>Шаблон:Статья</ref>. Так, в 1960-х годах Мотоо Кимура показал, что подавляющее число мутаций на молекулярном уровне носит нейтральный по отношению к естественному отбору характер<ref name="Kimura1985" />, а в 1972 году палеонтологи Нильс Элдридж и Стивен Гулд возродили дискуссию о прерывистом характере эволюционного процесса<ref>Шаблон:Книга</ref>. В конце XX века эволюционная биология получила импульс от исследований в области индивидуального развития. Открытие hox-генов и более полное понимание генетического регулирования эмбриогенеза помогли установить роль онтогенеза в филогенетическом развитии и сформировали представление об эволюции новых форм на основе прежнего набора структурных генов и сохранения схожих программ развития у филогенетически далёких организмов<ref name="West-Eberhard 2003">Шаблон:Книга</ref><ref name="Palmer 2004">Шаблон:Статья</ref>.

Введение

Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствуют мутации, естественный отбор, изоляция (избирательность скрещивания), дрейф и поток генов, частота аллелей, согласно закону Харди — Вайнберга, будет неизменна от поколения к поколениюШаблон:Sfn. Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюцииШаблон:SfnШаблон:Sfn. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счёт появления новых аллельных вариантов генов — мутационной изменчивости. Кроме мутационной есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией. Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Однако генная конверсия<ref>Шаблон:Cite web</ref> может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей. Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов.

Два других фактора эволюции — естественный отбор и дрейф генов — «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость, приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов — вероятностный процесс изменения частот генов, и наиболее ярко он проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом (и определённым набором наследственных черт) в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов, важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов.

Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.

Наследственность

Шаблон:Main Наследственность — это свойство организмов повторять в ряду поколений сходные типы обмена веществ и индивидуального развития в целом. Эволюция организмов происходит посредством изменения наследственных признаков организма. Примером наследственного признака у человека может служить коричневый цвет глаз, унаследованный от одного из родителей<ref>Шаблон:Статья</ref>. Наследственные признаки контролируются генами. Совокупность всех генов организма образует его генотип<ref name="pearson">Шаблон:Статья</ref>.

Полный набор структурных и поведенческих черт организма называют фенотипом. Фенотип организма образуется за счёт взаимодействия генотипа с окружающей средой. Многие черты фенотипа являются ненаследственными. Так, например, загар не наследуется, поскольку его появление обусловлено воздействием солнечного света. Однако у некоторых людей загар появляется легче, чем у других. Это является наследственной чертой.

Передача наследственных признаков от одного поколения к другому обеспечивается ДНК<ref name="pearson" />. ДНК — это биополимер, состоящий из четырёх типов нуклеотидов. Во время деления клетки ДНК копируется — в результате каждая из дочерних клеток получает точную копию материнских молекул ДНК.

Участки молекулы ДНК, определяющие функциональную единицу наследственности, называются генами. Внутри клеток ДНК находится в составе хроматина, который в свою очередь образует хромосомы. Положение гена на хромосоме называется локусом. Различные формы гена, расположенные в одинаковых локусах гомологичных хромосом и определяющие различные проявления признаков, называются аллелями. Последовательность ДНК может изменяться (мутировать), создавая новые аллели. Если мутация происходит внутри гена, то новая аллель может затронуть признак, управляемый геном, и изменить фенотип организма.

Однако большинство признаков определяется не одним геном, а взаимодействием нескольких генов (примером подобных явлений могут служить эпистаз и полимерия)<ref>Шаблон:Статья</ref><ref name="wu">Шаблон:Статья</ref>. Исследование подобных взаимодействий генов — одна из главных задач современной генетики.

Исследования последних лет подтвердили существование изменений в наследственности, которые не могут быть объяснены изменениями в последовательности нуклеотидов ДНК. Этот феномен известен как эпигенетические системы наследования<ref>Шаблон:Статья</ref>. К таким системам относятся профиль метилирования ДНК, самоподдерживающиеся метаболические петли, сайленсинг генов за счёт РНК-интерференции и другие механизмы<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Книга</ref>.

Наследуемость также может встречаться и в более крупных масштабах. Например, экологическое наследование посредством строительства ниши<ref>Шаблон:Статья</ref>. Таким образом, потомки наследуют не только гены, но и экологические особенности местообитания, созданного активностью предков. Другими примерами наследования, не находящегося под контролем генов, могут служить наследование культурных черт и симбиогенез<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

Изменчивость

Шаблон:Main Изменчивость — это свойство организма отличаться от родителей, а также свойство особей одного вида отличаться друг от друга. Дарвин полагал, что движущими силами эволюции являются: определённая изменчивость (которая повышает приспособленность организмов, например, листопад у лиственных деревьев), неопределённая изменчивость (которая не повышает приспособленности, например, простуда может вызывать кашель, насморк и ревматизм), а также борьба за существование и естественный отборШаблон:Sfn. Особое значение Дарвин придавал наследственной изменчивости, которая даёт сырой материал для естественного отбора. Также следствием наследственной изменчивости является генетическое разнообразие, которое возникает либо в результате сочетания разных признаков родителей (комбинативная изменчивость), либо в ходе мутационного процесса (мутационная изменчивость).

Шаблон:Main Фенотип организма обусловлен его генотипом и влиянием окружающей среды. Существенная часть вариаций фенотипов в популяциях вызвана различиями их генотипов<ref name="wu" />. В СТЭ эволюция определяется как изменение с течением времени генетической структуры популяций. Частота одной из аллелей изменяется, становясь более или менее распространённой среди других форм этого гена. Действующие силы эволюции ведут к изменениям в частоте аллели в одну или в другую стороны. Изменение исчезает, когда новая аллель достигает точки фиксации — целиком заменяет предковую аллель или исчезает из популяции<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Изменчивость складывается из мутаций, потока генов и рекомбинации генетического материала. Изменчивость также увеличивается за счёт обменов генами между разными видами, таких как горизонтальный перенос генов у бактерий<ref>Шаблон:Статья</ref>, гибридизация у растений<ref>Шаблон:Статья</ref>. Несмотря на постоянное увеличение изменчивости за счёт этих процессов, большая часть генома идентична у всех представителей данного вида<ref>Шаблон:Статья</ref>. Однако даже сравнительно небольшие изменения в генотипе могут вызвать огромные различия в фенотипе, например, геномы шимпанзе и людей различаются всего на 5 %<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Мутации

Файл:Gene-duplication.svg

Дупликация участка хромосомы

Случайные мутации постоянно происходят в геномах всех организмов. Эти мутации создают генетическую изменчивость. Мутации — изменения в последовательности ДНК. Они могут быть вызваны радиацией, вирусами, транспозонами, мутагенными веществами, а также ошибками, происходящими во время репликации ДНК или мейоза<ref name="Bertram">Шаблон:Статья</ref><ref name="Aminetzach">Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Мутации могут не иметь никакого эффекта, могут изменять продукт гена или препятствовать его функционированию. Исследования, проведённые на дрозофиле, показали, что если мутация изменяет белок, производимый геном, то примерно в 70 % случаев это будет иметь вредные воздействия, а в остальных случаях нейтральные или слабоположительные<ref>Шаблон:Статья</ref>. Для уменьшения негативного эффекта мутаций в клетках существуют механизмы репарации ДНК<ref name="Bertram" />. Оптимальный уровень мутаций — это баланс между высоким уровнем вредных мутаций и затратами на поддержание системы репарации<ref>Шаблон:Статья</ref>. У РНК-вирусов уровень мутабильности высокий<ref>Шаблон:Статья</ref>, что, видимо, является преимуществом, помогая избегать защитных ответов иммунной системы<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Мутации могут затрагивать большие участки хромосом. Например, при дупликации, которая вызывает появление дополнительных копий гена в геноме<ref>Шаблон:Статья</ref>. Эти копии становятся основным материалом для возникновения новых генов. Это важный процесс, поскольку новые гены развиваются в пределах семейства генов от общего предка<ref>Шаблон:Статья</ref>. Например, в образовании светочувствительных структур в глазу человека участвуют четыре гена: три для цветного зрения и один для ночного зрения. Все эти гены произошли от одного предкового гена<ref>Шаблон:Статья</ref>. Новые гены возникают из предкового гена в результате дупликации, после того как копия гена мутирует и приобретёт новую функцию. Этот процесс идёт легче после дупликации, поскольку это увеличивает избыточность системы. Один ген из пары может приобрести новую функцию, в то время как другой продолжает выполнять основную функцию<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Другие типы мутаций могут создать новые гены из некодирующей ДНК<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Новые гены также могут возникнуть за счёт рекомбинации небольших участков дублированных генов. При этом возникает новая структура с новыми функциями<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Когда новые гены собраны перетасовкой ранее существовавших частей (выполняющих простые независимые функции), то их комбинация может выполнять новые более сложные функции. Примером подобного комплекса являются поликетидсинтазы — ферменты, синтезирующие вторичные метаболиты, например антибиотики. Они могут содержать до 100 частей, катализирующих один этап в процессе полного синтеза<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Изменения на хромосомном уровне могут приводить к ещё большим мутациям. Среди хромосомных мутаций выделяют делеции и инверсии крупных участков хромосом, транслокацию участков одной хромосомы на другую. Также возможно слияние хромосом (робертсоновская транслокация). Например, в ходе эволюции рода Homo произошло слияние двух хромосом с образованием второй хромосомы человека<ref>Шаблон:Статья</ref>. У других обезьян этого слияния не произошло, и хромосомы сохраняются по отдельности. В эволюции хромосомные перестройки играют большую роль. Благодаря им может ускориться расхождение популяций с образованием новых видов, поскольку уменьшается вероятность скрещивания и таким образом увеличиваются генетические различия между популяциями<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Мобильные элементы генома, такие как транспозоны, составляют значительную долю в геномах растений и животных и, возможно, важны для эволюции<ref>Шаблон:Статья</ref>. Так, в человеческом геноме около 1 миллиона копий Alu-повтора, они выполняют некоторые функции, такие как регулирование экспрессии генов<ref>Шаблон:Статья</ref>. Другое влияние мобильных генетических элементов на геном заключается в том, что при их перемещении внутри генома может произойти видоизменение или удаление существующих генов<ref name="Aminetzach"/>.

Рекомбинация

Шаблон:Main У бесполых организмов гены во время размножения не могут смешиваться с генами других особей. В отличие от них у организмов с половым размножением потомство получает случайные смеси хромосом своих родителей. Кроме этого, в ходе мейотического деления половых клеток происходит кроссинговер, приводящий к гомологичной рекомбинации, которая заключается в обмене участками двух гомологичных хромосом<ref>Шаблон:Статья</ref>. При рекомбинации не происходит изменения частоты аллелей, но происходит образование их новых комбинаций<ref>Шаблон:Статья</ref>. Таким образом, половое размножение обычно увеличивает наследственную изменчивость и может ускорять темп эволюции организмов<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Однако бесполое размножение зачастую выгодно и может развиваться у животных с половым размножением<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Гомологичная рекомбинация позволяет наследоваться независимо даже аллелям, которые находятся близко друг от друга в ДНК. Однако уровень кроссинговера низок — примерно два на хромосому за поколение. В результате гены, находящиеся рядом на хромосоме, имеют тенденцию наследоваться сцеплено. Эта тенденция измеряется тем, как часто две аллели находятся вместе на одной хромосоме, и носит название неравновесного сцепления генов<ref>Шаблон:Статья</ref>. Несколько аллелей, которые наследуются вместе, обычно называют гаплотипом. Если одна аллель в гаплотипе даёт значительное преимущество, то в результате естественного отбора частота в популяции других аллелей этого гаплотипа также может повыситься. Это явление называется Шаблон:Не переведено 3 («передвижение автостопом»)<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Когда аллели не могут быть разделены рекомбинацией, как в Y-хромосоме млекопитающих, которая передаётся без изменений от отца к сыну, происходит накопление вредных мутаций<ref>Шаблон:Статья</ref>. Половое размножение за счёт изменения комбинаций аллелей позволяет удалять вредные мутации и сохранять полезные<ref>Шаблон:Статья</ref>. Подобные положительные эффекты уравновешиваются негативными явлениями полового размножения, такими как уменьшение репродуктивного уровня и возможные нарушения выгодных комбинаций аллелей при рекомбинации. Поэтому причины возникновения полового размножения до сих пор не ясны и активно исследуются в эволюционной биологии<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>, порождая такие гипотезы, как гипотеза Чёрной королевы<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Поток генов

Шаблон:Main Потоком генов называют перенос аллелей генов между популяциями. Поток генов может осуществляться за счёт миграций особей между популяциями в случае подвижных организмов либо, например, с помощью переноса пыльцы или семян в случае растений. Скорость потока генов сильно зависит от подвижности организмовШаблон:Sfn.

Степень влияния потока генов на изменчивость в популяциях до конца не ясна. Существуют две точки зрения: одна из них заключается в том, что поток генов может иметь значительное влияние на крупных популяционных системах, гомогенизируя их и, соответственно, действуя против процессов видообразования; вторая, что скорости потока генов достаточно только для воздействия на локальные популяцииШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Механизмы эволюции

Естественный отбор

Файл:Mutation and selection diagram ru.svg

Мутации и естественный отбор создают популяцию с более тёмной окраской

Эволюция посредством естественного отбора — это процесс, при котором закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

1. Организмы производят потомков больше, чем может выжить;
2. В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;
3. Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбораШаблон:Sfn. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимуществаШаблон:Sfn.

Центральное понятие концепции естественного отбора — приспособленность организмов<ref name="Orr">Шаблон:Статья</ref>. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение<ref name="Orr" />. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность)<ref>Шаблон:Статья</ref>. Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими<ref name="Orr" />.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей — их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей<ref>Шаблон:Статья</ref>. Влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным — при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вреднымиШаблон:Sfn.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типаШаблон:Sfn:

1. Направленный отбор — изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;
2. Дизруптивный отбор — отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;
3. Стабилизирующий отбор — отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака и уменьшению разнообразия.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор, субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров<ref>Шаблон:Статья</ref>. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов<ref>Шаблон:Статья</ref>, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды<ref name="Gould2" /><ref>Шаблон:Книга</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях<ref>Шаблон:Статья</ref>. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация)<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Дрейф генов

Файл:Allele-frequency ru.png

Моделирование дрейфа генов для 20 несцепленных аллелей в популяции из 10 (сверху) и 100 (снизу) особей. Фиксация аллелей происходит быстрее в популяции с меньшим размером

Дрейф генов — изменение частоты аллелей генов от поколения к поколению, обусловленное случайными процессами при выживании и размножении организмов<ref name="Masel">Шаблон:Статья</ref>. В математических терминах аллели подвергаются ошибке выборки. Если действие отбора относительно слабое или отсутствует, то частота аллелей имеет тенденцию случайно «дрейфовать» вверх или вниз (случайное блуждание). Дрейф останавливается, когда аллель фиксируется в популяции — исчезая или полностью заменяя другие аллели этого гена в популяции. Таким образом, за счёт только случайных процессов из популяции могут быть элиминированы некоторые аллели<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Время, которое требуется для фиксации аллелей, зависит от размера популяции<ref>Шаблон:Статья</ref>. При этом главным фактором оказывается не число особей, а эффективный размер популяции<ref name="EPS">Шаблон:Статья</ref>. Эффективный размер популяции обычно меньше, чем общее число особей в популяции. При его расчёте принимаются во внимание уровень инбридинга, стадия жизненного цикла, при которой численность популяции наименьшая, и тот факт, что некоторые селективно-нейтральные гены сцеплены с генами, подверженными действию отбора<ref name="EPS" />.

Обычно трудно определить относительную важность естественного отбора и дрейфа<ref>Шаблон:Статья</ref>, сравнительная важность этих двух факторов в эволюционных процессах является предметом современных исследований<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Нейтральная теория молекулярной эволюции предполагает, что большинство эволюционных изменений является результатом фиксации нейтральных мутаций в геноме, которые не оказывают никакого влияния на приспособленность организмов<ref name="Kimura1985">Шаблон:Книга</ref>. Следовательно, в этой модели большинство генетических изменений в популяции — эффект давления мутаций и дрейфа генов<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Эта трактовка теории нейтральности в настоящее время не принимается учёными, поскольку не соответствует характеру генетической изменчивости в природе<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Однако есть более современная и поддерживаемая учёными версия этой теории — Шаблон:Нп3, в рамках которой мутации нейтральные в небольших популяциях не обязательно будут нейтральными в крупных<ref>Шаблон:Статья</ref>. Альтернативные теории предполагают, что генетический дрейф маскируется другими стохастическими влияниями, такими как Шаблон:Не переведено 3<ref name="Masel" /><ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

Горизонтальный перенос генов

Шаблон:Main Горизонтальный перенос генов представляет собой передачу генетического материала от одного организма другому организму, который не является его потомком. Наиболее распространён горизонтальный перенос генов у бактерий<ref>Шаблон:Статья</ref>. В частности, это способствует распространению устойчивости к антибиотикам, посредством того, что после возникновения у одной бактерии генов устойчивости они могут быстро передаться другим видам<ref>Шаблон:Статья</ref>. Известна также возможность горизонтального переноса генов от бактерий к эукариотам, таким как дрожжи Saccharomyces cerevisiae и обитающий на адзуки жук Callosobruchus chinensis<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Примером крупномасштабного переноса генов среди эукариот могут служить бделлоидные коловратки, которые получили ряд генов от бактерий, грибов и растений<ref>Шаблон:Статья</ref>. Переносчиками ДНК между представителями отдельных доменов могут быть вирусы<ref>Шаблон:Статья</ref> .

Масштабный перенос генов также произошёл между предками клеток эукариот и бактерий, во время приобретения первыми хлоропластов и митохондрий. Вполне возможно, что эукариоты произошли в результате горизонтальных переносов генов между бактериями и археями<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Результаты эволюции

Файл:Kishony lab-The Evolution of Bacteria on a Mega-Plate.webm

Визуальная демонстрация быстрого развития устойчивости к антибиотикам при росте кишечной палочки на среде с постепенным повышением концентрации триметоприма<ref>Шаблон:Статья</ref>

Эволюция влияет на все аспекты жизнедеятельности организмов. Один из самых заметных для наблюдения результатов эволюции — адаптация (морфологическая, физиологическая или поведенческая), которая является результатом естественного отбора. Адаптация увеличивает приспособленность организмов. В долгосрочной перспективе эволюционные процессы могут привести к появлению новых видов, например, после разделения предковой популяции организмов на новые популяции, особи из которых не могут скрещиваться.

Эволюцию иногда разделяют на макроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую на уровне вида и выше, к ней относятся такие процессы, как видообразование и вымирание, и микроэволюцию, то есть эволюцию, происходящую ниже видового уровня, например, адаптация в популяции<ref name="SM">Шаблон:Статья</ref>. В целом макроэволюция рассматривается как результат длительной микроэволюции<ref>Шаблон:Статья</ref>. То есть между макроэволюцией и микроэволюцией нет фундаментальных различий — различается только необходимое время<ref>Шаблон:Статья</ref>. Однако, в случае макроэволюции, важными могут быть черты целых видов. Например, большое количество различий между особями позволяет виду быстро приспосабливаться к новым средам обитания, уменьшая шанс вымирания, а большой ареал вида увеличивает шанс видообразования.

Распространённым заблуждением относительно эволюции является утверждение о том, что у неё есть некая цель или долгосрочный план. В действительности у эволюции нет ни целей, ни планов<ref group="~">Однако отсутствие долгосрочных целей или планов не означает, что у процесса эволюции нет закономерностей, а также не исключает возможность канализированности эволюции, например, за счёт особенностей морфофункциональной организации или условий окружающей среды. См., например, Шаблон:Книга</ref>, а также в ходе эволюции не обязательно происходит возрастание сложности организмов<ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>Шаблон:SfnШаблон:Sfn. Хотя в ходе эволюции и возникают сложно организованные организмы, они являются «побочным продуктом» эволюции, а наиболее распространёнными в биосфере являются более «простые» организмы<ref>Шаблон:Статья</ref>. Так, микроскопические прокариоты представлены огромным числом видов и составляют более половины всей биомассы<ref>Шаблон:Статья</ref> и значительную часть биоразнообразия<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Адаптация

Файл:Homology vertebrates-ru.svg

Гомологичные кости в конечностях четвероногих. У этих животных одинаковая базовая структура, но они адаптировались под конкретную среду. Шаблон:Легенда2 Шаблон:Легенда2 Шаблон:Легенда2 Шаблон:Легенда2 Шаблон:Легенда2

Шаблон:Main Адаптация — процесс, результатом которого является улучшение приспособленности организма к местообитанию. Также термин «адаптация» может относиться к черте, важной для выживания организма. Например, адаптация зубов лошади к пережёвыванию травы. Поэтому существует два различных значения для понятия «адаптация» — адаптация как эволюционный процесс и адаптивная черта как его продукт. Адаптация является следствием естественного отбора<ref>Шаблон:Статья</ref>. Следующие определения адаптации даны Феодосием Добжанским:

1. Адаптация — эволюционный процесс, благодаря которому организм становится лучше приспособлен к месту или местам обитания.
2. Адаптивность — возможность адаптации: степень, до которой организм способен жить и размножаться в данном наборе мест обитания.
3. Адаптивная черта — черта организма, позволяющая или увеличивающая вероятность того, что организм выживет и размножится<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Адаптация может привести как к появлению новой черты, так и к потере предковой черты. Примером, демонстрирующим оба типа изменений, является устойчивость бактерий к антибиотикам, или антибиотикорезистентность. Генетической основой для этой устойчивости может быть либо модификация молекул бактериальных клеток, на которые воздействуют антибиотики, либо усиление деятельности транспортёров, выводящих антибиотики из клетки<ref>Шаблон:Статья</ref>. Другими примерами приобретения адаптивных черт являются бактерии Escherichia coli, у которых в ходе долговременного эксперимента появилась способность к использованию в качестве источника углерода лимонной кислоты<ref>Шаблон:Статья</ref>; Flavobacterium, у которых появился новый фермент, позволяющий им использовать побочные продукты производства нейлона<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>, и почвенная бактерия Sphingobium, у которой развился полностью новый метаболический путь разрушения синтетического пестицида пентахлорфенола<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Интересная, но все ещё спорная идея состоит в том, что некоторые адаптации могут повышать способность организмов к генетической изменяемости, повышая генетическое разнообразие, что в дальнейшем увеличивает вероятность адаптироваться в результате естественного отбора (повышение эволюционной способности организмов)<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

Файл:Whale skeleton.png

Скелет усатого кита: a, b — кости плавников, произошедшие от костей передних конечностей; с — рудиментарные кости задних конечностей<ref name = "transformation445">Шаблон:Статья</ref>

Адаптация происходит посредством постепенного изменения структур. Следовательно, у структур со схожим строением у родственных организмов могут быть разные функции. Это является результатом того, что предковые структуры адаптируются для выполнения разных функций. Например, кости в крыльях летучих мышей гомологичны костям передних конечностей других млекопитающих, поскольку происходят от одних и тех же костей общего предка всех млекопитающих<ref>Шаблон:Статья</ref>. Так как все живые организмы родственны в той или иной степени<ref name="penny" />, то даже те органы разных групп организмов, у которых мало или вообще нет схожести, такие как глаза членистоногих, кальмаров и позвоночных или конечности членистоногих и позвоночных, могут зависеть от схожего набора гомологичных генов, контролирующих их формирование и функции. Это называется Шаблон:Нп3<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

В ходе эволюции некоторые структуры могут терять свою основную функцию, становясь рудиментами<ref name=Fong>Шаблон:Статья</ref>. У таких структур могут оставаться вторичные функции, либо они полностью утрачивают функциональность. Примерами таких структур являются псевдогены<ref>Шаблон:Статья</ref>, не функционирующие остатки глаз у пещерных рыб<ref>Шаблон:Статья</ref>, крылья у нелетающих птиц<ref>Шаблон:Статья</ref>, тазовые кости у китообразных и змей<ref name="transformation445" />. Примером рудиментов у человека являются зубы мудрости<ref>Шаблон:Статья</ref>, копчик<ref name="Fong" />, аппендикс<ref name="Fong" />, а также физиологические реакции, такие как гусиная кожа<ref>Шаблон:Книга</ref> и врождённые рефлексы<ref>Шаблон:Книга</ref>.

Однако многие черты, кажущиеся простыми адаптациями, в действительности являются результатом экзаптации, процесса, посредством которого формы или структуры, развившиеся в ходе эволюции, чтобы выполнять одну функцию, кооптируются, чтобы обслуживать другие функцииШаблон:Sfn. Примером экзаптации могут быть молекулярные машины, такие как бактериальный жгутик<ref>Шаблон:Статья</ref> и митохондриальные транслоказные комплексы<ref>Шаблон:Статья</ref>, которые произошли сборкой нескольких белков, до этого выполнявших другие функции<ref name="SM" />.

Один из основополагающих экологических принципов — принцип конкурентного исключения, он заключается в том, что два вида не могут занимать одну и ту же экологическую нишу в течение длительного времени в той же самой среде<ref>Шаблон:Статья</ref>. Следовательно, под действием естественного отбора виды будут иметь тенденцию адаптироваться к разным экологическим нишам.

Коэволюция

Шаблон:Main Взаимодействие между организмами может вызвать как конфликт, так и кооперацию. Если взаимодействуют пары организмов, такие как патоген и его хозяин или хищник и жертва, то у них могут развиваться связанные адаптации. Эволюция одного вида в таких парах вызывает эволюцию у другого вида, а это, в свою очередь, вызывает эволюцию первого вида и т. д. Этот цикл носит название коэволюции<ref>Шаблон:Статья</ref>. Примером коэволюции может служить пара: жертва — Желтобрюхий тритон, хищник — Подвязочная змея. Эволюционная гонка вооружений привела к тому, что у тритона вырабатывается большое количество яда тетродотоксина, а у змеи высокий уровень устойчивости к этому яду<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Кооперация

Не все случаи совместной эволюции основаны на конфликте между разными видами<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Известно много случаев взаимовыгодных отношений. Например, очень тесная связь существует между растениями и мицелиями грибов, которые растут на их корнях и помогают растениям получать питательные вещества из почвы<ref>Шаблон:Статья</ref>. Это взаимовыгодные отношения, поскольку грибы получают от растений сахара. Для обмена питательными веществами грибы фактически прорастают внутрь клеток растений, подавляя их защитные системы<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Также существует и кооперация между особями одного вида. Крайний случай — эусоциальные насекомые, такие как пчёлы, термиты и муравьи, у которых бесплодные насекомые кормят и охраняют небольшое количество способных к размножению особей.

Такое сотрудничество в рамках одного вида, возможно, появилось благодаря кин-отбору, который направлен на отбор признаков, способствующих выживанию близких родичей данной особи<ref>Шаблон:Статья</ref>. Отбор действует в пользу аллелей, способствующих помощи близким родичам, потому что, если у особи есть эти аллели, то высока вероятность, что и у её близких родичей также есть эти аллели<ref>Шаблон:Статья</ref>. Другие процессы, способствующие кооперации между особями, включают групповой отбор, при котором взаимодействия между особями даёт преимущества для их групп, по сравнению с другими группами, у которых нет такого взаимодействия<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Видообразование

Шаблон:Main Видообразование — процесс образования новых видов. Видообразование наблюдалось многократно и в контролируемых лабораторных условиях, и в природе<ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

Есть несколько подходов к определению понятия «вид», различающихся тем, какие черты организмов для этого используются<ref>Шаблон:Статья</ref>. Например, некоторые концепции вида больше подходят для организмов, размножающихся половым способом, другие — для организмов, размножающихся бесполым. Несмотря на различие подходов, они могут быть объединены в три подхода: гибридологический, экологический и филогенетический<ref>Шаблон:Статья</ref>. Биологический критерий вида, предложенный в 1942 году Эрнстом Майером, — яркий пример гибридологического подхода. По Майеру, вид — «группы фактически или потенциально скрещивающихся естественных популяций, которые физиологически изолированы от других таких групп»<ref>Шаблон:Книга</ref>. Несмотря на широкое и длительное использование этого критерия, он имеет свои недостатки, особенно в случае прокариот<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Файл:Darwin's finches.jpeg

Географическая изоляция на Галапагосских островах привела к образованию более десяти новых видов вьюрков

Наличие репродуктивных барьеров между двумя дивергирующими популяциями необходимо для образования новых видов. Поток генов может замедлить процесс образования этого барьера, распространяя новые генетические черты между обеими дивергирующими популяциями. В зависимости от того, как далеко от общего предка дивергировали два новых вида, у них может сохраниться способность скрещиваться и давать потомство. Например, как в случае лошадей и ослов, которые могут скрещиваться и давать потомство — мулов. Однако обычно такое потомство бесплодно. В этом случае два близких вида могут регулярно скрещиваться, но отбор действует против гибридов. Однако в некоторых случаях гибриды могут быть плодовитыми, и эти новые виды могут иметь либо промежуточные черты между двумя родительскими видами, а могут обладать и совсем новым фенотипом<ref>Шаблон:Статья</ref>. Полностью значение гибридизации для видообразования неясно, однако примеры есть во многих типах животных<ref>Шаблон:Статья</ref>. Наиболее изученным является случай Серой квакши (Шаблон:Нп5)<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Файл:Speciation modes edit ru.svg

Четыре способа видообразования: аллопатрическое, перипатрическое, парапатрическое и симпатрическое

Существует четыре способа видообразования. Наиболее распространённым у животных является аллопатрическое видообразование, происходящее в популяциях, разделённых географически, например из-за фрагментации мест обитания или за счёт миграций. Естественный отбор в этих условиях может очень быстро привести к изменениям в строении и поведении организмов<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Поскольку отбор и дрейф генов действуют независимо в популяции, изолированной от остальной части вида, то постепенно это разделение может привести к появлению репродуктивной изоляции<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Второй способ видообразования — это перипатрическое видообразование, которое происходит в случае изоляции небольшой популяции в новой окружающей среде. Основное отличие от аллопатрического видообразования состоит в том, что изолированная популяция значительно меньше предковой популяции. В новой небольшой популяции эффект основателя вызывает быстрое видообразование за счёт близкородственного скрещивания и отбора на гомозиготы, что приводит к быстрым генетическим изменениям<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Третий способ видообразования — парапатрическое видообразование. Оно похоже на перипатрическое видообразование, когда небольшая популяция оказывается изолированной в новой среде обитания, но в случае парапатрического видообразования нет никакого физического разделения между двумя популяциями. Вместо этого видообразование является следствием процессов, уменьшающих поток генов между популяциями<ref>Шаблон:Статья</ref>. Обычно подобный тип видообразования встречается при радикальном изменении условий окружающей среды. Один из примеров: душистый колосок обыкновенный (Anthoxanthum odoratum) может подвергаться парапатрическому видообразованию в ответ на загрязнение почв металлами из-за рудников<ref>Шаблон:Статья</ref>. В местах загрязнения растения эволюционируют в сторону устойчивости к высокому уровню металлов в почве. Отбор против скрещивания между растениями, устойчивыми к металлам в почве, и растениями предковой популяции вызвал постепенное изменение времени цветения устойчивых к металлам растений, что в конечном счёте привело к появлению репродуктивной изоляции<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Четвёртый способ — симпатрическое видообразование — происходит без изоляции или изменений в месте обитания. Этот способ видообразования редок, поскольку даже небольшой уровень потока генов может сгладить генетические различия между частями популяции<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Для формирования репродуктивной изоляции симпатрическое образование требует как генетических различий, так и неслучайного спаривания<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Один тип симпатрического видообразования заключается в гибридизации двух близких видов. Этот тип обычно не встречается у животных, так как хромосомы разных родительских видов не могут конъюгировать во время мейоза, что приводит к бесплодности их гибридов. Однако у растений подобная проблема решается полиплоидизацией<ref>Шаблон:Статья</ref>, которая позволяет из хромосом одного родительского вида формировать биваленты при мейозе<ref>Шаблон:Статья</ref>. Пример такого видообразования — скрещивание Arabidopsis thaliana и Arabidopsis arenosa) с образованием нового вида Arabidopsis suecica<ref>Шаблон:Статья</ref>. Это произошло около 20 тысяч лет назад<ref>Шаблон:Статья</ref> и было повторено в лабораторных условиях<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Вымирание

Файл:Palais de la Decouverte Tyrannosaurus rex p1050042.jpg

Тираннозавр. Нептичьи динозавры вымерли в течение мел-палеогенового вымирания в конце мелового периода<ref>Шаблон:Cite web</ref>

Вымирание — исчезновение всех представителей определённого таксона. Вымирания и видообразование происходят постоянно в течение всей истории жизни<ref>Шаблон:Статья</ref>. Бо́льшая часть видов, когда-либо обитавших на Земле, вымерла<ref>Шаблон:Статья</ref>, и, по всей видимости, вымирание — судьба любого вида<ref>Шаблон:Статья</ref>. Вымирание происходит постоянно, но некоторые глобальные события приводят к массовому вымиранию видов и других таксонов<ref name="Raup">Шаблон:Статья</ref>. Мел-палеогеновое вымирание, частью которого являлось вымирание нептичьих динозавров, самое известное массовое вымирание, а пермское вымирание — самое крупное — оно привело к вымиранию 96 % видов<ref name="Raup" />. Голоценовое вымирание — массовое вымирание, связанное с человеческой деятельностью за последние несколько тысяч лет. Современные темпы вымирания в 100—1000 раз выше, чем фоновые темпы вымирания, и к середине XXI века может исчезнуть до 30 % видов<ref>Шаблон:Статья</ref>. Деятельность человека является первоочередной причиной нынешнего вымирания видов<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>, а глобальные изменения климата могут в дальнейшем значительно усугубить ситуацию<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Последствия вымирания в эволюции выживших видов не до конца понятны и могут отличаться в зависимости от того, какой тип вымирания рассматривать. Причиной постоянного немассового вымирания может быть конкуренция за ограниченные ресурсы (принцип конкурентного исключения)<ref name="Kutschera" />. Здесь вступает в действие видовой отбор, в результате чего более приспособленный вид выживет, а менее приспособленный может вымереть<ref name="Gould2">Шаблон:Статья</ref>. Массовые вымирания неспецифическим образом уменьшают биоразнообразие, что может привести к всплескам быстрой эволюции и видообразования у выживших<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Эволюция жизни на Земле

Происхождение жизни

Шаблон:Main Происхождение жизни или абиогенез — необходимый элемент для начала эволюции как таковой, но понимание и исследование эволюционных процессов, начавшихся сразу после возникновения первого организма, не зависят от того, что нам известно о возникновении жизни<ref>Шаблон:Cite web</ref>. На данный момент общепринятой в науке является концепция, согласно которой сложные органические вещества и биохимические реакции произошли от простых химических реакций, однако детали этого процесса до конца не ясны<ref>Шаблон:Статья</ref>. Также нет точных сведений о ранних этапах развития жизни, строении и особенностях первых организмов и последнего универсального общего предка<ref>Шаблон:Статья</ref>. Одной из ключевых концепций, описывающих возникновение жизни, является гипотеза мира РНК<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Доказательства происхождения от общего предка

Файл:Ape skeletons ru.png

Шаблон:Center

Все организмы на Земле происходят от общего предка или от предкового генофонда<ref name="penny">Шаблон:Статья</ref>. Ныне живущие организмы являются этапом в эволюции, которому предшествовали процессы видообразования и вымирания<ref>Шаблон:Статья</ref>. Родство всех организмов было показано за счёт четырёх очевидных фактов. Во-первых, географическое распределение организмов не может быть объяснено только адаптациями к конкретным условиям среды. Во-вторых, разнообразие жизни — это ряд не абсолютно уникальных организмов, а организмов, у которых есть общие черты в строении. В-третьих, наличие рудиментарных органов, напоминающие функционирующие органы у предков. И, в-четвёртых, все организмы могут быть классифицированы на основе общих черт в иерархические вложенные группы<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Однако современные исследования показывают, что «дерево жизни» может быть сложнее простого ветвящегося дерева из-за горизонтального переноса генов<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

Вымершие организмы также оставляют «записи» о своей эволюционной истории в виде окаменелостей. Палеонтологи исследуют анатомию и морфологию вымерших видов и, сравнивая их с современными, могут определить пути их эволюции<ref>Шаблон:Статья</ref>. Однако этот метод подходит в основном для организмов, у которых есть твёрдые части, например, раковины, кости или зубы. Этот палеонтологический метод не подходит для прокариот, поскольку все они обладают схожей морфологией.

Доказательства происхождения от общего предка были также подтверждены общностью биохимических процессов в клетках организмов. Так, практически все организмы используют одни и те же нуклеотиды и аминокислоты<ref>Шаблон:Статья</ref>. С развитием молекулярной генетики было показано, что процессы эволюции оставляют следы в геномах в виде мутаций. На основе гипотезы молекулярных часов стало возможным определение времени дивергенции видов<ref>Шаблон:Статья</ref>. Например, геномы шимпанзе и человека одинаковы на 96 %, а те немногие области, которые различаются, позволяют определить время существования их общего предка<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Краткая хронология эволюции

Шаблон:Main Первые организмы появились на Земле в результате химической эволюции не позднее 3,5 млрд лет назадШаблон:Sfn, а по некоторым данным — 4,1 млрд лет назад<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Около 2,5 млрд лет назад у цианобактерий появился кислородный фотосинтез, что привело к оксигенации атмосферы Земли.

Около 2 миллиардов лет назад появились первые эукариотические организмы. Точные детали того, как прокариотические клетки эволюционировали в эукариотические клетки, неизвестны, и на этот счёт существует значительное количество гипотез. Достоверно известно, что некоторые органеллы — митохондрии и хлоропласты — произошли в результате симбиогенеза протеобактерий и цианобактерий соответственноШаблон:SfnШаблон:Sfn.

Следующим важным шагом в эволюции жизни на Земле стало появление многоклеточных организмов. Это произошло около 610 млн лет назад в океанах в эдиакарском периоде<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

После появления первых многоклеточных организмов в течение последующих примерно 10 миллионов лет произошло значительное повышение их биоразнообразия, получившее название Кембрийского взрыва. В палеонтологической летописи появляются представители почти всех современных типов живых организмов, а также представители многих вымерших линий<ref>Шаблон:Статья</ref>Шаблон:Sfn. Для объяснения причин Кембрийского взрыва были предложены различные гипотезы, в том числе накопление в атмосфере кислорода в результате деятельности фотосинтезирующих организмов<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

Около 500 миллионов лет назад растения и грибы вышли на сушу, вскоре за ними последовали членистоногие и другие животные<ref>Шаблон:Статья</ref>. Насекомые были одними из самых успешных и в настоящее время составляют большинство видов животных<ref>Шаблон:Статья</ref>. Около 360 млн лет назад появились земноводные, от них 330 млн лет назад произошли первые амниотические организмы. Чуть позже произошло разделение амниот на две эволюционные линии — зауропсидную (давшую начало рептилиям и птицам) и синапсидную (давшую начало млекопитающим)<ref>Шаблон:Книга</ref>.

Антропогенез

Шаблон:Main Происхождение и эволюция человека является неотъемлемой частью эволюции живого. Человек разумный (неоантроп) относится к семейству гоминид, отряда приматов. Приматы появились, по разным оценкам, от 65 до 85 млн лет назад<ref name="Lewin">Шаблон:Книга</ref>. Около 30 млн лет назад надсемейство человекообразных обезьян отделяется от других сухоносых обезьян<ref name="Lewin" />, а около 19 миллионов лет назад гоминиды дивергируют от предков гиббонов<ref>Шаблон:Книга</ref>. Около 7 млн лет назад появляется сахелантроп, последний общий предок шимпанзе и рода Homo<ref name="McHenry">Шаблон:Книга</ref>. Дальнейшая эволюция приводит к появлению австралопитеков, от которых, по всей видимости, 2 млн лет назад происходят первые Homo<ref name="McHenry" />. Около 200 тыс. лет назад появляются Шаблон:Не переведено 3<ref>Шаблон:Книга</ref>. По современным оценкам, около 190 тыс. лет назад жил последний общий предок ныне живущих людей по материнской линии — митохондриальная Ева<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Применение

Шаблон:Main Концепции и модели, используемые в эволюционной биологии, в частности естественный отбор, имеют большое число применений<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Искусственный отбор использовался в течение тысяч лет для выведения новых сортов растений и пород одомашненных животных<ref>Шаблон:Статья</ref>. В последнее время селекция стала играть значительную роль в генетической инженерии, например, при отборе нужных клонов с помощью селектируемых маркеров.

Понимание того, какие изменения произошли в ходе эволюции организма, может помочь выявить гены, которые участвуют в построении той или иной части тела, или гены, участвующие в развитии наследственных заболеваний<ref>Шаблон:Статья</ref>. Например, пещерная рыба-альбинос мексиканская тетра в ходе эволюции стала слепой<ref>Шаблон:Статья</ref>. Скрещивание особей из разных популяций этой рыбы привело к появлению потомков с функционирующими глазами, поскольку в разных популяциях, обитающих в разных пещерах, произошли разные мутации. Это помогло идентифицировать гены, необходимые для зрения<ref>Шаблон:Статья</ref>.

В компьютерных науках использование эволюционных алгоритмов и искусственной жизни было начато с 1960-х годов и впоследствии было расширено симуляцией искусственного отбора<ref>Шаблон:Статья</ref>. Эволюционные алгоритмы стали признанным методом оптимизации после работ Шаблон:Не переведено 3. Он использовал эволюционные алгоритмы для решения сложных инженерных задач. После работ Джона Холланда стали популярными генетические алгоритмы. Практические приложения также включают автоматическую эволюцию компьютерных программ. Эволюционные алгоритмы ныне используются для решения многомерных проблем, а также для оптимизации проектирования систем<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Отражение в общественной жизни

Файл:Editorial cartoon depicting Charles Darwin as an ape (1871).jpg

Карикатура на Чарльза Дарвина, 1871

В XIX веке, особенно после публикации в 1859 году «Происхождения видов», идея того, что жизнь развивалась, а не была создана в «готовом» виде, была предметом научных и общественных дискуссий. В основном данные дискуссии фокусировались на философских, социальных аспектах и взаимоотношении эволюционной теории с религией. В настоящее время факт эволюции не вызывает сомнений у подавляющего числа учёных, а наиболее общепринятой теорией, объясняющей механизмы эволюционного процесса, является синтетическая теория эволюции<ref name="Kutschera" />. Несмотря на это, факт эволюции не признаётся многими верующими.

В настоящее время различные религиозные конфессии признали возможность сочетания религиозных верований с эволюцией через такие концепции, как теистический эволюционизм. Однако есть и креационисты, которые считают, что эволюция противоречит религиозным представлениям о происхождении мира и живых существ, которые есть в их религиях, и в связи с этим ставят под сомнение реальность эволюции<ref name="SM" /><ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Самое большое количество споров между религиозными и научными взглядами вызывает такой аспект эволюционной биологии, как происхождение человека и его родственные отношения с обезьянами, а также то, что возникновение умственных способностей и моральных качеств у людей имело естественные причины. В некоторых странах, особенно в США, эти противоречия между наукой и религией подпитывали Шаблон:Не переведено 3, конфликт, фокусирующийся на политике и общественном образовании<ref>Шаблон:Статья</ref>. Хотя данные многих научных областей, таких как космология и геология, противоречат буквальному толкованию религиозных текстов, именно эволюционная биология больше всего входит в противоречие со взглядами сторонников религиозного буквализма.

Файл:Max Samson Monkey with Darwin's works.jpg

Обезьяна читает Дарвина, Макс Сэмсон

Часть из креационистских антиэволюционных концепций, такие как «научный креационизм» и появившаяся в середине 1990-х годов нео-креационистская концепция «Разумного замысла» (англ. Шаблон:Lang-en2), утверждают, что имеют научное основание. Однако научным сообществом они признаны псевдонаучными концепциями, поскольку не соответствуют критериям верифицируемости, фальсифицируемости и принципу Оккама, а также противоречат научным данным<ref>Шаблон:Книга</ref><ref group = "~">См. например:

• Шаблон:Cite web
• Шаблон:Cite web
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга</ref>.

См. также

• Эволюционизм
• История эволюционного учения
• Эволюционная биология
• Синтетическая теория эволюции
• Доказательства эволюции
• Хронология эволюции
• Критика эволюционизма
• Антропогенез
• Социальная эволюция
• Теистический эволюционизм
• Конвергентная эволюция

Литература

Научно-популярная

• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга (pdf на сайте Всенаука).
• Шаблон:Книга (pdf на сайте Всенаука).
• Шаблон:Книга

Учебная и научная

• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга

На английском языке

• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга

Ссылки

• Шаблон:Cite web
• Шаблон:Cite web
• Шаблон:Cite web
• Шаблон:Cite web
• Шаблон:Cite web
• Шаблон:Cite web
• Добиологическая эволюция // Лекция Александра Маркова (в проекте ПостНаука) (01.04.2013)
• Эволюция как сопротивление энтропии // Виктор Прохорович Щербаков, доктор биологических наук, зав. лабораторией молекулярной генетики Института проблем химической физики РАН, статья в двух номерах Журнала общей биологии (избранное сайта «Элементы.ру»)

Шаблон:Внешние ссылки Шаблон:^Шаблон:Эволюция Шаблон:Прорыв года (по версии журнала Science) Шаблон:Ambox{{#if: || }} Шаблон:Статья года