Животные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Шаблон:← Шаблон:Таксон Живо́тные Шаблон:L6e — традиционно (со времён Аристотеля) выделяемая категория организмов, в настоящее время рассматриваемая в качестве биологического царства. Животные являются основным объектом изучения зоологии.

Животные относятся к эукариотамклетках имеются ядра). Классическими признаками животных считаются: гетеротрофность (питание готовыми органическими соединениями) и способность активно передвигаться. Впрочем, существует немало животных, ведущих прикреплённый образ жизни, а гетеротрофность свойственна грибам и некоторым растениям-паразитам.

При этом ранее к этому царству относили многих гетеротрофных протистов и делили животных на подцарства: одноклеточные Protozoa и многоклеточные Metazoa. Сейчас название «животные» в таксономическом смысле закрепилось за многоклеточными. В таком понимании животные как таксон имеют более определённые признаки — для них характерны оогамия, многотканевое строение, наличие как минимум двух зародышевых листков, стадий бластулы и гаструлы в зародышевом развитии. У подавляющего большинства животных есть мышцы и нервы, а не имеющие их группы — губки, пластинчатые, мезозои, книдоспоридии — возможно, лишились их вторично.

На 2013 год учёными описано более 1,6 млн видов животных (включая более 133 тыс. ископаемых видов), большинство из которых составляют членистоногие (более 1,3 млн видов, 78 %), моллюски (более 118 тыс. видов) и позвоночные (более 85 тыс. видов, включая ископаемые)<ref name="Zhang2013">Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>.

Этимология

Русское слово «животное» образовано от «живот», в прошлом означавшего «жизнь, имущество». В быту под терминами «дикие животные», «домашние животные» часто понимаются только млекопитающие или четвероногие наземные позвоночные (млекопитающие, пресмыкающиеся и земноводные). Однако в науке за термином «животные» закреплено более широкое значение, соответствующее латинскому Animalia (см. выше). В научном смысле к животным, помимо млекопитающих, пресмыкающихся и земноводных, относится огромное множество других организмов: рыбы, птицы, насекомые, паукообразные, моллюски, морские звёзды, черви и другие. Человек также относится к царству животных, кладе плацентарных млекопитающих, отряду приматов<ref>Шаблон:Статья</ref>, но традиционно изучается отдельной научной дисциплиной — антропологией.

В то же время в науке термин «животные» иногда предлагается использовать и в ещё более широком значении, подразумевая под животными не таксон, а тип организации — жизненную форму, основанную на подвижности (хотя и не все животные подвижны — существует множество сидячих форм, например, сидячие медузы и сидячие ракообразные).

Происхождение и эволюция животных

Животные произошли от жгутиковых одноклеточных, а их ближайшие известные ныне живущие родственники — хоанофлагеллаты (воротничковые жгутиконосцы)<ref name="Handbook of the Protists 1">Шаблон:Cite book Шаблон:Wayback</ref>, морфологически сходные с хоаноцитами некоторых губок<ref name="Steenkamp">Шаблон:Cite journal</ref>. Молекулярные исследования показали, что к животным близки и настоящие грибы, а также небольшое количество протист. Группа, объединяющая все перечисленные организмы, получила название Opisthokonta (заднежгутиковые)<ref name="pmid18461162">Шаблон:Cite journal</ref>. Это связано с тем, что в их подвижных клетках жгутик расположен сзади (то есть толкает клетку в направлении от себя), как у большинства сперматозоидов животных, в то время как на клетках других эукариот жгутик обычно спереди<ref name="Steenkamp"/>.

Первые животные

Шаблон:Also Точная дата происхождения первых животных пока не установлена. Самые ранние ископаемые останки, которые с большой вероятностью можно отнести к животным, были найдены в отложениях возрастом 665 млн лет в Шаблон:Нп в Южной Австралии, что соответствует позднему криогеновому периоду. По внешнему виду эти останки напоминают современные губки<ref name="roseMaloof">Шаблон:Cite journal</ref>. В других отложениях возрастом 650 млн лет назад были найдены молекулы Шаблон:Нп, которые выделяются только губками и водорослями подкласса Шаблон:Нп. Согласно молекулярным исследованиям, вышеупомянутые водоросли появились в фанерозое, а губки — в неопротерозое, что говорит о том, что найденные молекулы были выделены ранними губками<ref>Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite journal</ref>.

В следующем после криогенового эдиакарском периоде останки ранних животных встречаются куда чаще. В это время на Земле жили организмы, которые коллективно принято называть эдиакарской биотой. Большинство из них сильно отличалось от современных групп животных, а их родство с современными типами животных до сих пор не установлено. Более того, некоторыми учёными оспаривалась принадлежность этих организмов к животным в принципе<ref>Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite journal</ref>. К таким организмам относятся в том числе чарния, дикинсония и сприггина. Изначально включение этих организмов в царство животных было предметом споров<ref>Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite book</ref>, но открытие в 2018 году в останках дикинсонии молекул холестерина установило принадлежность этих организмов к животным<ref name="Bobrovskiy Hope Ivantsov Nettersheim pp. 1246–1249">Шаблон:Cite journal</ref>.

В эдиакарском периоде также появились и первые представители современных типов животных. Одним из таких является Auroralumina attenboroughii, жившая около 560 млн лет назад и являющаяся одним из самых ранних известных стрекающих и самым ранним известным хищным животным<ref name="Dunn 2022">Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>. В случае с другими типами животных ситуация более неоднозначная. В отложениях возрастом 555 млн лет были найдены останки кимбереллы, которая внешне напоминает брюхоногих моллюсков. Такая принадлежность, как и в принципе связь с первичноротыми, оспаривается<ref name="Cabej">Шаблон:Cite book</ref>, но среди учёных нет сомнений, что кимберелла относится к двусторонне-симметричным животным<ref name="Erwin20002">Шаблон:Cite journal</ref>.

Гипотезы о более раннем появлении животных

По данным молекулярных исследований, животные появились в середине тонийского периода (около 900 млн лет назад)<ref>Шаблон:Cite book</ref>. Однако существуют признаки существования многоклеточных организмов и до этого времени. Отпечатки под названием Grypania в виде спиралевидных углеродистых лент были найдены в породах возрастом 1,9—1,4 млрд лет в окрестностях озера Верхнего. Принадлежность находки к животным небесспорно. Некоторые исследователи считают её остатками примитивных многоклеточных водорослей-эукариот или высокоразвитой колонией цианобактерий. Ещё одно предположительное древнее животное носит название Horodyskia, найдено в отложениях возрастом 1,44 млрд лет в Северной Америке и 1,4—1,07 млрд лет в Австралии. В Китае и России были найдены отпечатки нескольких небольших организмов возрастом от 1 млрд до 840 млн лет назад, получившие название «хуайнаньская биота». Одним из первых животных также часто считают вероятную губку Otavia, датирующуюся от 760 до 550 млн лет назад, но принадлежность организма к губкам оспаривается.

Большинство известных современных типов животных более или менее одновременно появились в кембрийском периоде, около 542 млн лет назад. Это событие — кембрийский взрыв — было вызвано либо быстрой дивергенцией групп, либо таким изменением условий, которое сделало возможным окаменение. Однако некоторые палеонтологи и геологи предполагают, что животные появились значительно раньше, чем считалось ранее, возможно, даже 1 миллиард лет назад — в начале тония. На это указывает сокращение разнообразия строматолитов примерно в это время. Кроме того, из тонийских отложений известны отпечатки и норы, которые свидетельствуют о наличии крупных (около 5 мм в ширину) трёхслойных червей, сложных, как земляные черви<ref name="Seilacher1998"/>. Однако такую интерпретацию этих следов поставило под сомнение открытие того, что очень похожие следы на дне оставляют сегодня гигантские одноклеточные протисты Gromia sphaerica<ref name="Matz_2008"/><ref name="Reilly_2008"/>.

Описание

Все животные являются гетеротрофами — они прямо или косвенно питаются другими живыми организмами<ref>Шаблон:Книга</ref>. По предпочтительному источнику энергии животные делятся на растительноядных, плотоядных (в том числе падальщиков), всеядных и паразитов<ref>Шаблон:Книга</ref>.

Животные сильно различаются по продолжительности жизни. Среди самых долгоживущих — колония кораллов Savalia savaglia, чей возраст составляет 2700 лет<ref name="Cerrano">Шаблон:Статья</ref>, а гидры, гипотетически, бессмертны, и не погибают из-за старения, что было установлено в ходе четырёхлетнего эксперимента.

Взаимодействие c человеком

Человеческая популяция использует большое количество различных видов животных для производства продовольствия как домашних животных в животноводстве, а также промысла в дикой природе, главным образом в море<ref name="FAOFish">Шаблон:Cite web</ref><ref name="Economist"/>. В морях и океанах, а также в пресноводных водоёмах добываются тысячи видов рыб и беспозвоночных (включая ракообразных, моллюсков и иглокожих). Объёмы мировой добычи рыбы и беспозвоночных в 2016 году составили около 91 млн тонн. Мировая продукция аквакультуры в 2016 году превысила 80 млн тонн<ref name="FAOFish"/><ref>Шаблон:Книга</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>. Сельскохозяйственные животные (коровы, овцы, свиньи, куры и т. д.) содержатся человеком для получения продуктов питания (мясо, жир, молоко, яйца, мёд), сырья производства (шерсть, шёлк, пух, кожа, мех, щетина, кости, перья), а также выполнения транспортных и рабочих функций (тяговые, вьючные)<ref name="Economist">Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>.

Классификация

Шаблон:Перенаправление

История классифицирования животного мира

Файл:Carolus Linnaeus (cleaned up version).jpg
Карл Линней — создатель единой системы классификации растительного и животного мира, основоположник современной таксономии

Аристотель впервые в собственной отдельной работе «О возникновении животных» предпринял попытку разделить живой мир на растения и животных. Затем последовали труды Карла Линнея — шведского естествоиспытателя и врача, создателя единой системы классификации растительного и животного мира (ещё при жизни принёсшей ему всемирную известность), в которой в значительной степени упорядочены и обобщены знания всего предыдущего периода развития биологической науки. Среди главных заслуг Линнея — определение понятия биологического вида, внедрение в активное употребление биноминальной (бинарной) номенклатуры и установление чёткого соподчинения между систематическими (таксономическими) категориями<ref name="БСЭ_Линней"/>. Кроме того, Карл Линней является автором первой иерархической классификации живой природы<ref name="Linnaeus1758"/>, ставшей основой (базисом) для научной классификации живых организмов. Он разделил природный мир на три «царства»: минеральное, растительное и животное, использовав четыре уровня («ранга»): классы, отряды, роды и виды. Введённый Карлом Линнеем в практику систематики метод формирования научного названия для каждого из видов (так называемые тривиальные названия лат. nomina trivialia, которые позже стали использоваться в качестве видовых эпитетов в биноминальных названиях живых организмов) используется до сих пор (применявшиеся ранее длинные названия, состоящие из большого количества слов, давали описание видов, но не были строго формализованы). Использование латинского названия из двух слов — название рода, затем специфичное имя — позволило отделить номенклатуру от таксономии. В оригинальной схеме Карла Линнея животные были отнесены к одному из трёх царств, разделённому на классы Черви, Насекомые, Рыбы, Гады (позднее Амфибии и Пресмыкающиеся), Птицы и Млекопитающие. С тех пор последние четыре класса были объединены в один тип — хордовые, в то время как остальные классы были отнесены к беспозвоночным. В 1874 году немецкий биолог Эрнст Геккель разделил животных на многоклеточных Metazoa (теперь синоним Animalia) и простейших, которые больше не считались животнымиШаблон:Sfn.

Биологическая систематика

Шаблон:Main В приведённой версии классификации насчитывается 32 типа современных животных (слово «тип» не указывается). Далее описаны некоторые альтернативные классификации:

Файл:Хронограмма современных типов животных 2017-09-06.png
Филогенетическое дерево современных типов животных. Цифры в узлах дерева показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет) по данным молекулярной филогенетики. Цифры после названий типов обозначают число известных видов. Все данные по http://www.onezoom.org/ Шаблон:Wayback на момент создания рисунка

Филогенетическая систематика

Шаблон:Clade

Альтернативные варианты классификации

Классификация царства животных не является устоявшейся и существует множество вариантов. Иногда простейших относят к животным в качестве подцарства на основании того, что они (в большинстве) являются гетеротрофными активно передвигающимися организмами. Но с другой стороны, простейшие зачастую в не меньшей степени обладают признаками растений и занимают в некотором смысле промежуточное положение между животными и растениями. Поэтому протистов также выделяют в отдельное царство (или несколько царств). В некоторых классификациях выделялось подцарство Агнотозои, включающее плакозоев, ортонектид и дициемид.

Кроме того, количество и состав типов подвергаются различным изменениям. Вот лишь некоторые возможные вариации на тему типов:

Группы животных

Первичноротые

Файл:Sympetrum flaveolum - side (aka).jpg
Жёлтокрылая стрекоза-метальщица (Sympetrum flaveolum)

Шаблон:Main Первичноро́тые Шаблон:L6e — таксон многоклеточных животных из группы Bilateria. В период зародышевого развития на месте их первичного рта (бластопора) образуется рот или, при щелевидном замыкании бластопора, рот и анальное отверстие. Этим они отличаются от вторичноротых, у которых на месте бластопора образуется анальное отверстие, а ротовое возникает позже в другом месте.

Спиральные

Файл:Grapevinesnail 01.jpg
Виноградная улитка (Helix pomatia)

Шаблон:Main Спира́льные Шаблон:L6e — огромная группа беспозвоночных животных, включающая моллюсков и кольчатых червей<ref name="lophelia_Mollusca"/><ref>Шаблон:Cite video</ref>. Первые включают, в частности, улиток, двустворок и кальмаров, а вторые — дождевых червей и пиявок. При этом кольчатых червей (ввиду сегментированности их тела) считали ближе к членистоногим<ref name="Eernisse_1992"/>. Группу предложил в 1995 году Kenneth M. Halanych на основе молекулярных исследований<ref name="Halanych_1995"/>. Молекулярные данные, например, эволюция маленьких субъединиц рРНК, доказывают монофилию типов этого надтипа<ref>Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 and Henner Brinkmann. (2005) «Multigene Analyses of Bilaterian Animals Corroborate the Monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia.» Molecular Biology and Evolution 2005 22(5): 1246—1253; Шаблон:DOI.</ref>.

Panarthropoda

Шаблон:Main PanarthropodaШаблон:Ref — таксон беспозвоночных из группы первичноротых (Protostomia), объединяющий членистоногих, тихоходок, онихофор, включая вымершую группу ксенузий<ref name="Onychophora">В некоторых таксономических исследованиях название Onychophora используют для обозначения таксона, объединяющего ксенузий и онихофор в узком смыслe, которых в таком случае называют Euonychophora.</ref><ref name="Telford_2008"/><ref name="Whittle_2009"/>.

Общие черты строения Panarthropoda подчинены законам метамерной симметрии: тело организма включает несколько сходных элементов — сегментов — расположенных друг за другом вдоль оси тела. Одно из наиболее заметных проявлений сегментации — расположение парных конечностей, которые у всех Panarthropoda первоначально были вооружены твёрдыми коготками. Метамерия характерна и для внутренних органов: мышц, приводящих в движение конечности, органов выделения и элементов нервной системы. Морфология Panathropoda очень разнообразна, так что нередко установление гомологичных черт облика конкретного представителя с описанным выше планом строения оказывается затруднено<ref name="Westheide">Шаблон:Книга:Зоология беспозвоночных (ВР)</ref>.

Вторичноротые

Шаблон:Main Вторичноро́тые Шаблон:L6e — группа многоклеточных животных из группы Bilateria, включает полухордовых, иглокожих и хордовых. Термин введён немецким зоологом К. Гроббеном (1908)<ref name="БСЭ_Вторичноротые"/>. У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта (бластопора) образуется анальное отверстие, а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела (целом). К ним относятся в том числе и наиболее прогрессивные (с позиции эволюционного учения) животные — позвоночные (подтип хордовых). Однако происхождение вторичноротых неясно. Возможно, они произошли от радиальных (кишечнополостных) животных независимо от первичноротых. Согласно другим гипотезам, предками вторичноротых были представители одного из примитивных типов первичноротых, объединяемых в группу низших червей. Но последние данные молекулярных исследований говорят в пользу первой версии<ref>Новые данные позволили уточнить родословную животного царства Шаблон:Wayback.</ref>.

См. также

Шаблон:Навигация

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Внешние ссылки Шаблон:Классификация животных Шаблон:Классификация эукариот