Плацентарные

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Шаблон:Таксон Плацента́рные<ref name=Cherepan>Шаблон:Книга — С. 128, 136.</ref> Шаблон:L6e — наиболее обширная группа млекопитающих (включает примерно 94 % современных видов этого класса).

По современным представлениям, рассматривается как кроновая группа для тотальной группы эутериев (Eutheria)<ref name=RM2004>Шаблон:Книга:Разнообразие млекопитающих</ref> — сестринской кладе по отношению к кладе метатериев (Metatheria; для последней кроновой группой служат сумчатые — Marsupialia). В известных классификациях млекопитающих либо не приписывают кладе Placentalia определённого ранга, либо трактуют её как таксон, ранг которого определяют по-разному (как подкласс<ref>Шаблон:Книга — С. 13.</ref>, инфракласс<ref name=Cherepan/><ref>Шаблон:Книга:Разнообразие млекопитающих — С. 178.</ref><ref>Шаблон:Книга — С. 350.</ref>, когортуШаблон:Sfn или надотряд<ref name=Dzerzh>Шаблон:Книга — С. 418.</ref>)<ref name=OLeary>Шаблон:Книга — P. 490—516.</ref><ref name=AverLop>Шаблон:Статья</ref><ref name=BeckLee>Шаблон:Cite pmid/25165770</ref>. Отличительным признаком плацентарных является рождение детёнышей в относительно развитой стадии. Это возможно благодаря наличию плаценты, специального органа, появляющегося в ходе эмбрионального развития, через который зародыш получает от матери питательные вещества и антитела и избавляется от продуктов жизнедеятельности. Плацента имеется и у сумчатых, но у плацентарных она более совершенна благодаря наличию трофобласта — наружного слоя эмбриона, обеспечивающего формирование эктодермы ворсинок хориона, которые глубоко прорастают в эпителий матки. Клетки трофобласта создают при этом между материнской и эмбриональной тканями активный барьер, препятствующий отторжению плода из-за несовместимости тканей; это и делает возможным существенное продление периода внутриутробного развития, в течение которого плод надёжно защищён от неблагоприятных условий внешней среды<ref>Шаблон:Книга</ref>.

Эволюция плацентарных

После мел-палеогенового вымирания, в ходе которого, в частности, исчезли нептичьи динозавры, по большей части маленьким и незначительным до того млекопитающим открылись новые жизненные пространства и экологические ниши. Две из существовавших ветвей млекопитающих — сумчатые в Южной Америке и Австралии и плацентарные на других континентах — сумели особенно широко распространиться и развить большое количество видов.

Анализ полных геномов ехидны и утконоса показывает, что предки яйцекладущих млекопитающих отделились от предков плацентарных и сумчатых примерно 187 млн лет назад<ref>Yang Zhou et al. Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution Шаблон:Wayback, 06 January 2021</ref>.

По некоторым данным, последний общий предок всех плацентарных жил в конце мелового периода около 69 млн лет назад, незадолго до мел-палеогенового вымирания<ref>Our ancestors evolved faster after dinosaur extinction Шаблон:Wayback, 2016.</ref>. В литературе, впрочем, обсуждаются и другие модели эволюции плацентарных, которые дают гораздо более ранние датировки<ref name=AverLop/>, согласно которым однопроходные разошлись с плацентарными млекопитающими 217—161 млн лет назад<ref>Шаблон:Cite web</ref>.

Файл:Juramaia NT.jpg
Реконструкция юрамайи

Что касается базальных эутериев, то их ископаемые остатки известны из слоёв, намного более древних, чем граница мела и кайнозоя. В 2002 году была описана эомайя — её останки оцениваются возрастом 125 млн лет. В 2011 году получила описание найденная в отложениях юрского периода провинции Ляонин (на юго-востоке Китая) юрамайя; её возраст оценивается приблизительно в 160 млн лет, и первоначальный анализ позволили её также отнести к эутериям<ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>. В 2010 году в Китае были найдены останки черепа небольшого млекопитающего Acristatherium yanensis в отложениях возрастом 123 млн лет; его тоже рассматривали в качестве эутерия<ref>Y. Hu, J. Meng, C. Li and Y. Wang. 2010. New basal eutherian mammal from the Early Cretaceous Jehol biota, Liaoning, China. Proceedings of the Royal Society of London B 277:229-236</ref>.

История изучения

Первым, кто выделил в составе млекопитающих группу, примерно соответствующую плацентарным в их современном понимании, был французский зоолог А. Блэнвиль, который в работе «Prodrome dʼune nouvelle distribution systematique du règne animale» (1816) ввёл деление наземных млекопитающих (китообразных он не рассматривал) на два подкласса: Monodelphes («одноутробные», т. е. плацентарные) и Didelphes («двуутробные» — сумчатые и однопроходные). Позднее, в 1834 году, в своём курсе лекций он выделил однопроходных в отдельный класс Ornithodelphes («птицеутробные»). У немецкого естествоиспытателя Э. Геккеля (1866) мы находим те же три подкласса, но под названиями Placentalia, Marsupialia и MonotremaШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn.

В труде «Arrangement of the Families of Mammals» (1872) американский зоолог Т. Гилл подразделяет млекопитающих на подклассы Eutheria (плацентарные и сумчатые; название образовано от Шаблон:Lang-grc ‘полностью, вполне’ и Шаблон:Lang-grc2 ‘зверь’ и означает «высшие звери») и Prototheria (однопроходные). Английский зоолог Т. Гексли в работе «On the application of the laws of evolution to the arrangement of the Vertebrata, and more particularly, of the Mammalia» (1880) отделяет сумчатых от плацентарных, вводя для них таксон Metatheria (правда, три основные группы млекопитающих Гексли трактовал скорее как ступени эволюции). В системе млекопитающих, предложенной американским зоологом У. Грегори в работе «The orders of mammals» (1910), современные млекопитающие подразделены на подклассы Prototheria и Theria, причём второй, в свою очередь, делится на инфраклассы Metatheria и Eutheria. Такое деление современных млекопитающих использует и американский палеонтолог Дж. Г. Симпсон в своей системе, представленной им в книге «The Principles of Classification and a Classification of Mammals» (1945); на протяжении почти всего XX века оно господствовало практически безраздельноШаблон:SfnШаблон:SfnШаблон:Sfn.

В системе Симпсона название Placentalia Шаблон:Bt-aut рассматривалось как синоним для Eutheria Шаблон:Bt-autШаблон:Sfn. Такая трактовка нередко встречается и поныне<ref name=Dzerzh/>Шаблон:Sfn, но всё большее распространение получает иной подход, когда название Placentalia применяют для кроновой группы, а Eutheria — для соответствующей тотальной группыШаблон:Sfn. Иначе говоря, Placentalia определяют как наименьшую кладу, содержащую общего предка видов Dasypus novemcinctus (девятипоясный броненосец), Elephas maximus (азиатский слон) и Bos taurus (дикий бык) вместе со всеми его современными и вымершими потомками, а в Eutheria включают также и все вымершие боковые ветви, которые в филогенетическом плане ближе плацентарным, чем к сумчатым<ref name=OLeary/>.

На приведённой кладограмме показаны филогенетические связи между группой Placentalia и базальными эутериями, выявленные в ходе нескольких исследований<ref name=BeckLee/><ref name=Wible>Шаблон:Cite pmid</ref><ref name=ArchAver>Шаблон:Cite doi</ref><ref name=Rook>Шаблон:Cite doi</ref><ref name=Halliday>Шаблон:Cite pmid</ref>:

Шаблон:Clade

Результаты указанных исследований в основном согласуются друг с другом, но не всегда согласие оказывается полным. Так, по данным исследования 2014 года<ref name=BeckLee/> род Purgatorius относится не к базальным эутериям (как показано на кладограмме в соответствии с другими исследованиями), а к приматам и, следовательно, является плацентарным.

В то же время кладистический анализ не подтвердил первоначальные предположения о принадлежности к эутериям родов Juramaia и Acristatherium: отделение первого из них от эволюционной линии трибосфенидов, согласно этому анализу, предшествовало разделению последних на метатериев и эутериев, а второй относится к ранним метатериям<ref name=BeckLee/>.

Классификация

В настоящее время плацентарные являются самой распространённой и разнообразной кладой среди млекопитающих. Плацентарные делятся на четыре надотряда, определяющихся генетическим родством и общим историческим происхождением.

Традиционная классификация

Магнотряд Ксенартры

Магнотряд Epitheria

Современная классификация

Роды, <templatestyles src="Шаблон:Comment/styles.css" />{{#if: Не относящиеся к какому-либо отряду | {{#if: 

 | [[{{{3}}}|не имеющие чёткой классификации]]
 | не имеющие чёткой классификации
 }}

| не имеющие чёткой классификации }}{{#if: |}} Шаблон:Кол

Шаблон:Кол-конец Следующие роды разные исследователи относят к стем-группе либо Euthetia, либо TheriaШаблон:Sfn, до разделения последней клады на Euthetia и Metatheria: Шаблон:Кол

Шаблон:Кол-конец

См. также

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Ссылки

Шаблон:Родственный проект{{#if:||}}{{#if: плацентарные || {{#ifeq: Плацентарные | плацентарные | | }} }}

Шаблон:Внешние ссылки Шаблон:Современные отряды млекопитающих

Источник — https://camokathomelab.servebeer.com/mediawiki/index.php?title=Плацентарные&oldid=39016