Мел-палеогеновое вымирание

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Шаблон:Описанное изображение/Вымирания

На этой породе легко заметить границу мелового и палеогенового периода, насыщенную иридием

Мел-палеогеновое вымирание (иногда встречается мел-кайнозойское вымирание, ранее называлось мел-третичное вымираниеШаблон:Ref+) — массовое вымирание, произошедшее около 66 млн лет назад, на границе мелового и палеогенового периода. Этим вымиранием завершилась мезозойская эра и началась кайнозойская, продолжающаяся до сих пор.

Граница мелового и палеогенового периодов представляет собой тонкий слой иридия<ref>Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite journal</ref>, который встречается в основном в астероидах<ref name="Schulte10">Шаблон:Cite journal</ref>. В том числе из-за этого основной причиной вымирания считается столкновение Земли с астероидом диаметром от 10 до 15 км<ref name="AGU-20140409">Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>. Кратер от такого столкновения был найден в Мексике, на полуострове Юкатан, и получил название Чикшулуб<ref name="Hildebrand, A. R. 1991">Шаблон:Cite journal</ref>.

Наиболее известной частью этого массового вымирания явилось вымирание нептичьих динозавров. Однако, на самом деле вымирание затронуло, за некоторыми исключениями, в том числе всех тетраподов массой более 25 кг<ref name="PrimalF">Шаблон:Cite book</ref>. Среди прочих, точно известно о резком сокращении на суше численности птиц<ref name="longrichetal2011">Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>, ящериц<ref name="Longrich, N. R. 2012">Шаблон:Cite journal</ref>, насекомых<ref>Шаблон:Cite book</ref><ref name="Rehan2013">Шаблон:Cite journal</ref>, птерозавров (вымерли полностью) и растений<ref name="Nichols, D. J 2008">Шаблон:Cite book</ref>. В море полностью вымерли плезиозавры и мозазавры, сократилось число видов костистых рыб<ref>Шаблон:Cite journal</ref>, акул, моллюсков (в том числе аммонитов, которые вымерли полностью). Всего же вымерло около 75% всех существовавших тогда видов живых организмов<ref name="Jablonski1994">Шаблон:Cite journal</ref>.

После вымирания осталось множество пустовавших экологических ниш. Это послужило основой для диверсификации новых групп животных. В первую очередь такими стали млекопитающие. Если в мезозое они были небольшими животными, то уже в палеогеновом периоде они эволюционировали в самые разнообразные формы (например, появились приматы, рукокрылые, китообразные и многие другие)<ref name="Alroy, J. 1999">Шаблон:Cite journal</ref>. Некоторые выжившие авиалы эволюционировали в нынешние виды птиц<ref name="Feduccia, A. 1995">Шаблон:Cite journal</ref>. В океанах своего расцвета достигли костистые рыбы<ref name="Friedman, M. 2010">Шаблон:Cite journal</ref>.

Масштабы вымирания

Вместе с нептичьими динозаврами вымерли прогрессивные морские завропсиды, в том числе мозазавры и плезиозавры, летающие ящеры (птерозавры), многие моллюски, в том числе аммониты и белемниты, и множество мелких водорослей. Всего погибло 16 % семейств морских животных (47 % родов морских животных) и 18 % семейств сухопутных позвоночных, включая практически всех крупных и средних по размеру. Все существовавшие в мезозое экосистемы были полностью разрушены, что впоследствии резко подстегнуло эволюцию таких групп животных, как птицы и млекопитающие, давших в начале палеогена огромное многообразие форм благодаря освобождению большинства экологических ниш<ref name="istina" /><ref>Most comprehensive tree of life shows placental mammal diversity exploded after age of dinosaurs Шаблон:Wayback.</ref>.

Тем не менее, большинство таксономических групп растений и животных на уровнях от отряда и выше пережило этот период. Так, не вымерли мелкие сухопутные завропсиды, такие как змеи, черепахи, ящерицы и птицы, а также крокодиломорфы, включая доживших до наших дней крокодилов. Выжили ближайшие родственники аммонитов — наутилусы, млекопитающие, кораллы и наземные растения.

Существует предположение, что некоторые нептичьи динозавры (гадрозавры, тероподы и др.) существовали на западе Северной Америки и в Индии в течение ещё нескольких миллионов лет в начале палеогена после их вымирания в других местах<ref>Динозавры из палеогена Шаблон:Wayback // Палеонтологический портал «Аммонит.ру», 01.05.2009.</ref>. Однако это предположение плохо согласуется с любым из сценариев импактного вымирания<ref name="istina" />.

Шаблон:Фанерозой

Причины вымирания

Схема, демонстрирующая тенденции разнообразия цератопсид, гадрозаврид и тираннозаврид в конце мелового периода

Шаблон:Орисс в разделе

На конец 1990-х годов ещё не существовало единой точки зрения на причину и характер данного вымирания<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

К середине 2010-х годов дальнейшие исследования данного вопроса привели к тому, что в научном сообществе возобладала точка зрения, гласящая, что важной причиной мел-палеогенового вымирания было падение небесного тела, вызвавшее появление кратера Чикшулуб на полуострове Юкатан, иные точки зрения рассматривались в качестве маргинальных<ref name="istina">Алексей Симонович Кондрашов, к. б. н., Мичиганский университет, США. Продолжение дискуссии о «научной истине» Шаблон:Wayback.</ref><ref>Peter Schulte et al. The Chicxulub Asteroid Impact and Mass Extinction at the Cretaceous-Paleogene Boundary Шаблон:Wayback, Science, 05 Mar 2010: Vol. 327, Issue 5970, p. 1214—1218. Шаблон:Doi.</ref><ref>Алексей Симонович Кондрашов, к. б. н., Мичиганский университет, США. Было бы здорово в Ханты-Мансийском Археопарке заменить бронзовых мамонтов на настоящих Шаблон:Wayback.</ref>. В настоящее время эта точка зрения не была опровергнута, но было предложено множество иных, альтернативных или дополняющих факторов, которые также могли сыграть свою роль в массовом вымирании. Шаблон:Обновить

Внеземные гипотезы

Падение астероида

Гипотеза импакта. Падение астероида — одна из самых распространённых версий<ref>Динозавры вымерли из-за падения астероида Шаблон:Wayback // Русская служба Би-би-си, 5 марта 2010 г.</ref> (так называемая «гипотеза Альвареса», обнаружившего мел-палеогеновую границу). Она основана главным образом на приблизительном соответствии времени образования кратера Чикшулуб (который является следом от падения метеорита размером порядка 10 км около 65 млн лет назад<ref name="Tytell">David Tytell. Did a Comet Swarm Kill the Dinosaurs? Шаблон:Wayback // Sky & Telescope, 14 May 2004.</ref>) на полуострове Юкатан в Мексике и временем вымирания большинства из исчезнувших видов динозавров<ref>См., напр., Keller, G. et al. Chicxulub impact predates the K-T boundary mass extinction Шаблон:Wayback // Proc. Nat. Academy of Sci. of the USA, vol. 101, no. 11, p. 3753—3758 (2004).</ref>. Кроме того, небесно-механические расчёты (основанные на наблюдениях ныне существующих астероидов) показывают, что метеориты размером более 10 км сталкиваются с Землёй в среднем около одного раза в 100 млн лет, что по порядку величины соответствует, с одной стороны, датировкам известных кратеров, оставленных такими метеоритами<ref>Earth Impact Database Шаблон:Wayback.</ref>, а с другой — промежуткам времени между пиками вымираний биологических видов в фанерозое<ref>Такая же гипотеза привлекается среди других для объяснения массового пермского вымирания.</ref>. Теорию подтверждает повышенное содержание иридия и других платиноидов в тонком слое на границе известняковых отложений мела и палеогена, отмеченное во многих районах мира. Эти элементы имеют тенденцию концентрироваться в мантии и ядре Земли и очень редко встречаются в поверхностном слое. С другой стороны, химический состав астероидов и комет точнее отражает первоначальное состояние Солнечной системы, в котором иридий занимает более существенное положениеШаблон:Sfn<ref>Своей особой популярностью среди широкой публики эта гипотеза не в последнюю очередь обязана тем, что её очень ярко и наглядно изобразили создатели известного телесериала «Прогулки с динозаврами» с помощью компьютерной графики.</ref>.

С помощью компьютерного моделирования учёные показали, что в воздух было выброшено около 15 трлн тонн пепла и сажи, в результате чего на Земле даже днём было темно, как лунной ночью. Из-за возникшей нехватки света у растений замедлился<ref>Шаблон:Статья</ref> или на 1—2 года был ингибирован<ref name="Bardeen2017">Charles G. Bardeen et al. On transient climate change at the Cretaceous−Paleogene boundary due to atmospheric soot injections Шаблон:Wayback, 17 July 2017 (received for review 30 May 2017).</ref> фотосинтез, что могло привести к уменьшению концентрации кислорода в атмосфере (на время, пока Земля была закрыта от поступления солнечного света). Температура на континентах упала на 28 °C, в океанах — на 11 °C. Исчезновение фитопланктона, важнейшего элемента пищевой цепи в океане, привело к вымиранию зоопланктона и других морских животных<ref name="Bardeen2017" />. В зависимости от времени пребывания в стратосфере сульфатных аэрозолей глобальная годовая средняя температура приземного воздуха уменьшалась на 26 °C, до 16 лет температура была ниже +3 °C<ref>Julia Brugger et al. Baby, it's cold outside: Climate model simulations of the effects of the asteroid impact at the end of the Cretaceous Шаблон:Wayback // Geophysical Research Letters. Volume 44, Issue 1, 16 January 2017, Pages 419—427, 13 January 2017.</ref>. Залегающий между толщей Шаблон:Не переведено 5 или импактной брекчии и вышележащим палеоценовым пелагическим известняком 76-сантиметровый переходный слой в кратере Чикшулуб, включая верхнюю часть со следами ползания и рытья (Шаблон:Нп5), сформировался менее чем за 6 лет после падения астероида<ref>Жизнь вернулась в кратер Чиксулуб почти сразу после падения астероида Шаблон:Wayback. Элементы большой науки.</ref>. В пользу гипотезы, объясняющей вымирание падением небесного тела, свидетельствует геологически мгновенное повышение уровня кислотности поверхностного слоя океана на мел-палеогеновой границе (снижение pH составило 0,2—0,3), выявленное при изучении изотопов бора в известковых оболочках ископаемых фораминифер. До этого момента уровень кислотности был стабильным в течение последних 100 тысяч лет мелового периода. За резким повышением кислотности последовал период постепенного нарастания щёлочности (повышение pH на 0,5), продолжавшийся до 40 тысяч лет от мел-палеогеновой границы. Возвращение кислотности к первоначальному уровню заняло ещё 80 тысяч лет. Такие явления могут быть объяснены снижением потребления щелочей в связи с вымиранием кальцинирующего планктона из-за быстрого закисления поверхностных вод ливневым выпадением SO2 и NOx, попавших в атмосферу в результате удара крупного болида<ref>Michael J. Henehan et al. Rapid ocean acidification and protracted Earth system recovery followed the end-Cretaceous Chicxulub impact Шаблон:Wayback, 2019.</ref>.

В декабре 2021 года, используя гистологический и гисто-изотопный анализы ископаемых рыб с территории Северной Дакоты, данные об онтогенезе рыб и сезонном поведении насекомых, учëные пришли к выводу о том, что воздействие произошло во время бореальной весны/лета, вскоре после сезона нереста рыб<ref>Robert A. DePalma et al. Seasonal calibration of the end-cretaceous Chicxulub impact event Шаблон:Wayback // Scientific Reports, 08 December 2021</ref>. В 2022 году изучение микроструктуры костей рыб и анализ содержания стабильных изотопов позволили уточнить, что катастрофа произошла, когда в Северном полушарии была весна. Исследователи отмечают, что в этот период животные были максимально уязвимы и выхаживали потомство. В Южном же полушарии животные, готовившиеся осенью к зимней спячке, могли пострадать меньше<ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>.

Иные гипотезы

  • Версия «многократного падения» (англ. Шаблон:Lang-en2), предполагающая несколько последовательных ударов<ref name="Tytell" />. Она привлекается, в частности, для объяснения того, что вымирание произошло не одномоментно (смотри раздел Недостатки гипотез). Косвенно в её пользу свидетельствует тот факт, что метеорит, создавший кратер Чикшулуб, был одним из осколков более крупного небесного тела<ref>W. F. Bottke1, D. Vokrouhlický, D. Nesvorný. An asteroid breakup 160 Myr ago as the probable source of the K/T impactor // Nature, 2007, vol. 449, p. 48—53 Шаблон:Doi.</ref>. Некоторые геологи считают, что кратер Шива на дне Индийского океана, датируемый примерно тем же временем, является следом падения второго гигантского метеорита, ещё большего<ref name="chatterjee 1997">Шаблон:Статья</ref>, но эта точка зрения является дискуссионной. Существует компромисс между гипотезами удара одного или нескольких метеоритов — столкновение с двойной системой метеоритов. Параметры кратера Чикшулуб подходят для такого удара, если оба метеорита были меньше, но вместе имели примерно те же размер и массу, что и метеорит гипотезы одного столкновения<ref>Двойной удар Шаблон:Wayback // Космос-журнал.</ref>.
  • Взрыв сверхновой звезды либо близкий гамма-всплеск.
Столкновения Земли с астероидом: художественное изображение

Земные абиотические

  1. Усиление вулканической активности<ref>Шаблон:Статья</ref>, с которой связывают ряд эффектов, которые могли бы повлиять на биосферу: изменение газового состава атмосферы; парниковый эффект, вызванный выбросом углекислого газа при извержениях; изменение освещённости Земли из-за выбросов вулканического пепла (вулканическая зима). В пользу этой гипотезы говорят геологические свидетельства о гигантском излиянии магмы в промежутке между 68 и 60 млн лет назад на территории Индостана, в результате которого образовались деканские траппыШаблон:Sfn.
  2. Резкое понижение уровня моря, произошедшее в последней (маастрихтской) фазе мелового периода («маастрихтская регрессия»).
  3. Изменение среднегодовых и сезонных температур. Это было бы особенно актуально в случае действенности предположения об инерциальной гомойотермии крупных динозавров, которая требовала бы ровного тёплого климата<ref name="eskov"/>. Вымирание, однако, не совпадает по времени со значительным изменением климата<ref>Шаблон:Cite web</ref>, и, согласно современным исследованиям, динозавры были скорее полностью теплокровными животными (см. физиология динозавров).
  4. Резкий скачок магнитного поля Земли.
  5. Переизбыток кислорода в атмосфере Земли.
  6. Резкое охлаждение океана.
  7. Изменение состава морской воды.

Земные биотические

  1. Эпизоотия — массовая эпидемия.
  2. Динозавры не смогли приспособиться к изменению типа растительности и отравились алкалоидами, содержащимися в появившихся цветковых растениях (с которыми, однако, сосуществовали в течение десятков миллионов лет, причём именно с появлением цветковых растений был связан эволюционный успех отдельных групп травоядных динозавров, освоивших новый биом травянистых степей).
  3. На численность динозавров сильно повлияли первые хищные млекопитающие, активно уничтожая кладки Шаблон:Iw и детёнышей.
  4. Вариация предыдущей версии о вытеснении нептичьих динозавров млекопитающими. Между тем, все меловые млекопитающие — очень мелкие, в основном насекомоядные животные. В отличие от завропсидов, которые благодаря целому ряду прогрессивных специализаций, включая появление чешуи и перьев, яиц в плотной оболочке и живорождения, сумели в своё время освоить принципиально новую среду — удалённые от водоёмов сухие ландшафты, млекопитающие не имели никаких принципиальных эволюционных преимуществ по сравнению с современными им рептилиями. Метаболизм как минимум некоторых динозавров был столь же интенсивен, как у млекопитающих, на что указывают изотопные, сравнительно-морфологические, гистологические и географические данные. Очень сложно отличить наиболее обособившихся манирапторов от примитивных птиц, эти группы имели отличия на уровне семейств и отрядов, а не классов; в кладистике они рассматриваются как разные отряды одного класса завропсидов.
  5. Иногда выдвигается гипотеза, что часть крупных морских рептилий могла не выдержать конкуренции с появившимися именно в это время акулами современного типа. Однако ещё в девонское время акулы зарекомендовали себя как неконкурентоспособная в отношении более высокоразвитых позвоночных группа, будучи отодвинутыми на задний план костными рыбами. Очень крупные и довольно прогрессивные на фоне своих сородичей акулы возникали в позднем меловом периоде после упадка плезиозавров, но они быстро были вытеснены начавшими занимать освободившиеся ниши мозазаврами.

«Биосферная» версия

В русской палеонтологии популярна биосферная версия «великого вымирания», в том числе вымирания нептичьих динозавров<ref name="eskov">Кирилл Еськов, История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека. Шаблон:Wayback — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с. — 10 000 экз. ISBN 5-93196-477-0.</ref>. Большинство из выдвинувших её палеонтологов специализировались на изучении не динозавров, а других животных: млекопитающих, насекомых, и так далее. Согласно ей, основными исходными факторами, предопределившими исчезновение нептичьих динозавров и других крупных пресмыкающихся, стали:

  1. Появление цветковых растений.
  2. Постепенное изменение климата, вызванное дрейфом материков.

Последовательность событий, приведшая к вымиранию, представляется следующим образом:

  • Цветковые растения, имеющие более развитую корневую систему и лучше использующие плодородие почвы, достаточно быстро повсеместно вытеснили прочие виды растительности. При этом появились насекомые, специализированные на питании цветковыми, а насекомые, «привязанные» к ранее существовавшим видам растительности, начали вымирать.
  • Цветковые растения образуют дернину, являющуюся лучшим из природных подавителей эрозии. В результате их распространения снизилось размывание поверхности суши и, соответственно, поступление в океаны питательных веществ. «Обеднение» океана пищей привело к гибели значительной части водорослей, являвшихся основным первичным производителем биомассы в океане. По цепочке это привело к полному нарушению всей морской экосистемы и стало причиной массовых вымираний в море. Это же вымирание затронуло и крупных летающих ящеров, которые, по имеющимся представлениям, были трофически связаны с морем.
  • На суше животные активно приспосабливались к питанию зелёной массой (и травоядные динозавры тоже). В малом размерном классе появились мелкие фитофаги-млекопитающие (типа современных крыс). Их появление привело к появлению и соответствующих хищников, которыми тоже стали млекопитающие. Малоразмерные хищники-млекопитающие были неопасны для взрослых динозавров, но питались их яйцами и детёнышами, создавая динозаврам дополнительные трудности в воспроизводстве. При этом охрана потомства для крупных динозавров практически неосуществима из-за слишком большой разницы в размерах взрослых особей и детёнышей.

Шаблон:Цитата

  • Из-за жёсткого ограничения на максимальный размер яйца (обусловленного допустимой толщиной скорлупы) у крупных видов динозавров детёныши рождались намного более лёгкими, чем взрослые особи (у самых крупных видов разница в массе между взрослыми и детёнышами составляла тысячи раз). А это означает, что все крупные динозавры в процессе роста должны были неоднократно менять свою пищевую нишу, причём на ранних этапах развития им приходилось конкурировать с более специализированными в определённых размерных классах видами<ref>Matt Kaplan, Roland Sookias, Daryl Codron, Dinosaurs grew to outpace their young Шаблон:Wayback.</ref>. Отсутствие передачи опыта между поколениями только усугубляло данную проблему.
  • В результате дрейфа материков в конце мелового периода изменилась система воздушных и морских течений, что привело к некоторому похолоданию на значительной части суши и усилению сезонного температурного градиента, что заметно отразилось на биосфере. Динозавры, будучи специализированной группой, были наиболее уязвимы для таких изменений.

В результате всех перечисленных причин для нептичьих динозавров создались неблагоприятные условия, которые и привели к прекращению появления новых видов. «Старые» виды динозавров ещё некоторое время существовали, но постепенно вымерли полностью. Судя по всему, жёсткой прямой конкуренции динозавров и млекопитающих не было, они занимали разные размерные классы, существуя параллельно. Лишь после исчезновения динозавров млекопитающие захватили освободившуюся экологическую нишу, да и то не сразу.

Развитие первых архозавров в триасовом периоде сопровождалось постепенным вымиранием многих терапсид, высшие формы которых являлись по сути примитивными яйцекладущими млекопитающими<ref name="eskov" />.

Комбинированные

Вышеперечисленные гипотезы могут дополнять друг друга, что некоторыми исследователями используется для выдвижения разного рода комбинированных гипотез. Например, удар гигантского метеорита мог спровоцировать усиление вулканической активности и выброс большой массы пыли и пепла, что в совокупности могло повлечь за собой изменение климата, а это, в свою очередь — изменение типа растительности и пищевых цепочек, и т. д.; изменение климата также могло быть вызвано понижением уровня Мирового океана. Деканские вулканы начали извергаться ещё до падения метеорита, однако в определённый момент частые и мелкие извержения (71 тысяча кубометров в год) сменились редкими и масштабными (900 миллионов кубометров в год). Учёные допускают, что смена типа извержений могла произойти под влиянием упавшего в то же самое время метеорита (с погрешностью в 50 тысяч лет)<ref>State shift in Deccan volcanism at the Cretaceous-Paleogene boundary, possibly induced by impact Шаблон:Wayback.</ref><ref>Учёные узнали о прикончившем динозавров «двойном ударе» Шаблон:Wayback.</ref>.

У некоторых рептилий наблюдается явление зависимости пола потомства от температуры кладки яиц. В 2004 году группа исследователей из британского Университета Лидса, которую возглавляет Дэвид Миллер (Шаблон:Lang-en2), предположила, что если подобное явление было характерно и для динозавров, то изменение климата всего на несколько градусов могло спровоцировать появление на свет особей только определённого пола (мужского, например), а это, в свою очередь, делает невозможным дальнейшее размножение<ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>[1]. Шаблон:WaybackШаблон:Ref.</ref>.

В ноябре 2023 года канадские ученые провели исследование, согласно которому исчезновение динозавров могло быть связано с масштабным похолоданием, вызванным извержениями вулканов. Работа опубликована в журнале Science Advances<ref>Шаблон:Cite web</ref>.

Недостатки гипотез

Шаблон:Нет источников в разделе Ни одна из перечисленных гипотез не может в полной мере объяснить весь комплекс явлений, связанных с вымиранием нептичьих динозавров и других видов в конце мелового периода.

Главные проблемы перечисленных версий следующие:

  • Гипотезы фокусируются именно на вымирании, которое, как считает часть исследователей, шло теми же темпами, что и в предшествующее время, но при этом перестали образовываться новые виды в составе вымерших групп.
  • Все импактные гипотезы (гипотезы ударного воздействия), в том числе астрономические, не соответствуют предполагаемой продолжительности его периода (многие группы животных начали вымирать задолго до конца мела, и есть доказательства существования палеогеновых динозавров, мозазавров и других животных). Переход тех же аммонитов к гетероморфным формам тоже свидетельствует о какой-то нестабильности. Очень может быть, что весьма многие виды уже и так были подточены какими-то долговременными процессами и стояли на пути вымирания, а катастрофа просто ускорила процесс.
С другой стороны, следует иметь в виду, что продолжительность периода вымирания не может быть точно оценена из-за эффекта Синьора — Липпса, связанного с неполнотой палеонтологических данных (время захоронения последнего найденного ископаемого может не соответствовать времени исчезновения таксона).
  • Часть гипотез имеют недостаточно фактических подтверждений. Так, не найдено никаких следов того, что инверсии магнитного поля Земли влияют на биосферу; нет убедительных доказательств того, что маастрихтская регрессия уровня Мирового океана могла вызвать массовое вымирание таких масштабов; нет доказательств резких скачков температуры океана именно в этот период; также не доказано, что катастрофический вулканизм, в результате которого образовались деканские траппы, был повсеместным, или что его интенсивность была достаточной для глобальных изменений климата и биосферы.

Недостатки биосферной версии

В вышеприведённом виде версия использует гипотетические представления о физиологии и поведении динозавров, при этом не сопоставляя все изменения климата и течений, имевшие место в мезозое, в конце мелового периода, а потому и не объясняет одновременное вымирание динозавров на изолированных друг от друга материках<ref>Шаблон:Статья</ref>.

См. также

Примечания

Шаблон:Примечания

Комментарии

<references group="К"/>

Литература

Ссылки

Шаблон:Родственные проекты

Шаблон:Внешние ссылки Шаблон:Массовые вымирания