Экосистема
Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от Шаблон:Lang-grc — жилище, местопребывание и Шаблон:Lang-grc2 — «целое, составленное из частей; соединение») — основная природная единица на поверхности Земли, совокупность совместно обитающих организмов (биотических) и условий их существования (абиотических), находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом и образующих систему<ref>Экосистема Шаблон:Wayback в БРЭ.</ref>.
Одно из основных понятий в науке экология. Это биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз), среды их обитания (биотоп), системы связей, осуществляющей обмен веществ и энергии между ними.
История термина
Шаблон:Родственный проект{{#if:||}}{{#if: экосистема || {{#ifeq: Экосистема | экосистема | | }} }} Идеи единства всего живого в природе, его взаимодействия и обусловливания процессов в природе ведут своё начало с античных времён. Однако, приобретать современную трактовку понятие стало в конце XIX века:
- 1877 — немецкий гидробиолог К. Мёбиус в 1877 году описывал устричную банку как сообщество организмов и дал ему название «биоценоз».
- 1887 — американского биолога Шаблон:Не переведено 3 озеро со всей совокупностью организмов определяется как «микрокосм» («Озеро как микрокосм» — «The lake as a microcosme»Шаблон:Ref, 1887<ref>Шаблон:Статья Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.</ref>).
- 1898 — В. В. Докучаев развивал представление о целостной системе «живой и мёртвой природе»<ref>Докучаев В. В. К вопросу о соотношениях между живой и мертвой природой // Санкт-Петербургские ведомости. 1898. № 41. 11 февраля.</ref>.
В 1935 году современный термин экосистема впервые был предложен английским экологом Артуром Тенсли.
В смежных науках существуют также различные определения, в той или иной степени отражающие понятие «экосистема», например:
- 1930 — «геосистема» — в геоэкологии или введённые примерно в тот же период другими учёными «голоцен» (Клементс, Фредерик, 1930)
- 1944 — «биокосное тело» в геохимии (Вернадский, Владимир Иванович, 1944)<ref name=odum/><ref name=akad/>)
- 1945 — «Биогеоценоз» в биологии и биогеоценологии (Сукачёв, Владимир Николаевич<ref>Сукачёв В. Н. Биогеоценология и фитоценология // Доклады АН СССР. 1945. Т. 47, № 6. С. 447—449.</ref>)
- 1973 — «геоэкобиота» в географии (Герасимов, Иннокентий Петрович<ref>Герасимов И. П. Учение о природных экосистемах (геоэкобиотах) как синтез ландшафтоведения и биогеоценологии в советской географической и биологической науках // Журнал общей биологии. 1973. Т. 34. № 5. С. 635—645.</ref>).
Понятие экосистемы
Шаблон:Горизонтальная прокрутка
Определения
- Любое единство, включающее все организмы на данном участке и взаимодействующее с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённую трофическую структуру, видовое разнообразие и круговорот веществ (обмен веществами и энергией между биотической и абиотической частями) внутри системы, представляет собой экологическую систему, или экосистему (Ю. Одум, 1971)<ref name=odum/><ref name=odum12/>.
- Автор термина «экосистема» — Tansley — прямо отрицал существование какой-либо надорганизменной структуры<ref>«Animals and plants are not common members of anything except the organic world» (Tansley, 1935: 296). «The concept of the „biotic community“ is unnatural because animals and plants are too different in nature to be considered as members of the same community… the biome is not an organism except in the sense in which inorganic systems are organisms… the biome considered together with all the effective inorganic factors of its environment is the ecosystem» (там же: 306). Tansley A. 1935. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecology. Vol.16. No.4. P.284-307</ref>
- Сообщество живых организмов вместе с неживой частью среды, в которой оно находится, и всеми разнообразными взаимодействиями называют экосистемой (Д. Ф. Оуэн.)<ref name=ecology>Шаблон:Cite web</ref>.
- Любую совокупность организмов и неорганических компонентов окружающей их среды, в которой может осуществляться круговорот веществ, называют экологической системой или экосистемой (В. В. Денисов.)<ref name=ecology/>.
- Термин «Биогеоценоз» был предложен Сукачёвым взамен термина ландшафт. Поэтому при выделении биогеоценозов его биотическую компоненту Сукачёв учитывал в последнюю очередь: «Участок земной поверхности, на известном протяжении однородный по горным породам, по влаге, по атмосферным явлениям, по почве, по растительности и животному миру и характеризующемуся одинаковой на этом протяжении формой взаимодействия между этими элементами географического комплекса… нередко называют малоудачным термином — элементарным ландшафтом… целесообразно, мне кажется, применить… к этому элементарному участку земной поверхности выражение „геоценоз“... по аналогии с выражением биологов: „биоценоз“, „фитоценоз“ и „зооценоз“. Для того чтобы подчеркнуть роль биоценоза в жизни этого целого комплекса, ещё лучше назвать его биогеоценозом»<ref>Сукачев В. Н. 1942. Идея развития в фитоценологии «Советская ботаника», № 1-3: 5—17. Цит. по: Избранные труды. Т. 1. 1972. Основы лесной типологии и биогеоценологии. Наука. Л.: 201—213</ref>
Иногда особо подчёркивается, что экосистема — это исторически сложившаяся система (см. Биоценоз).
Концепция экосистемы
Экосистема — сложная (по определению сложных систем Л. Берталанфи) самоорганизующаяся, саморегулирующаяся и саморазвивающаяся система. Основной характеристикой экосистемы является наличие относительно замкнутых, стабильных в пространстве и времени потоков вещества и энергии между биотической и абиотической частями экосистемы<ref name=odum/>. Из этого следует, что не всякая биологическая система может назваться экосистемой, например, таковыми не являются аквариум или трухлявый пень<ref name=drofa>Николайкин, Н. И. , Николайкина, Н. Е., Мелехова, О. П. Экология. — 5-е. — М.: Дрофа, 2006. — 640 с.</ref>. Данные биологические системы (естественные или искусственные) не являются в достаточной степени самодостаточными и саморегулируемыми (аквариум), если перестать регулировать условия и поддерживать характеристики на одном уровне, достаточно быстро она разрушится. Такие сообщества не формируют самостоятельных замкнутых циклов вещества и энергии (пень), а являются лишь частью большей системы<ref name=brod>Шаблон:Книга</ref>. Такие системы следует называть сообществами более низкого ранга, или же микрокосмами. Иногда для них употребляют понятие — фация (например, в геоэкологии), но оно не способно в полной мере описать такие системы, особенно искусственного происхождения. В общем случае в разных науках понятию «фация» соответствуют различные определения: от систем субэкосистемного уровня (в ботанике, ландшафтоведении) до понятий, не связанных с экосистемой (в геологии), либо понятие, объединяющее однородные экосистемы (Сочава В. Б.), или почти тождественное (Берг Л. С., Раменский Л. Г.) определению экосистемы.
Экосистема является открытой системой и характеризуется входными и выходными потоками вещества и энергии. Основа существования практически любой экосистемы — поток энергии солнечного света<ref name=brod/>, который является следствием термоядерной реакции, — в прямом (фотосинтез) или косвенном (разложение органического вещества) виде, за исключением глубоководных экосистем: «чёрных» и «белых»<ref name=koron>Шаблон:Cite web</ref> курильщиков, источником энергии в которых является внутреннее тепло Земли и энергия химических реакций<ref name=koron/><ref name=grich>Шаблон:Книга</ref>.
Биогеоценоз и экосистема
Шаблон:Main В соответствии с определениями, между понятиями «экосистема» и «биогеоценоз» нет никакой разницы, биогеоценоз можно считать полным синонимом термина экосистема<ref name=brod/>. Однако существует распространённое мнение, согласно которому биогеоценоз может служить аналогом экосистемы на самом начальном уровне<ref name=brod/><ref name=evoleco/>, так как термин «биогеоценоз» делает бо́льший акцент на связь биоценоза с конкретным участком суши или водной среды, в то время как экосистема предполагает любой абстрактный участок. Поэтому биогеоценозы обычно считаются частным случаем экосистемы<ref>Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Статья</ref>. Разными авторами в определении термина биогеоценоз перечисляются конкретные биотические и абиотические компоненты биогеоценоза, в то время как определение экосистемы носит более общий характер<ref>Шаблон:Статья</ref>.
Строение экосистемы
В экосистеме можно выделить два компонента — биотический и абиотический. Биотический делится на автотрофный (организмы, получающие первичную энергию для существования из фото- и хемосинтеза или продуценты) и гетеротрофный (организмы, получающие энергию из процессов окисления органического вещества — консументы и редуценты) компоненты<ref name=odum12/>, формирующие трофическую структуру экосистемы.
Единственным источником энергии для существования экосистемы и поддержания в ней различных процессов являются продуценты, усваивающие энергию солнца, (тепла, химических связей) с эффективностью 0,1—1 %, редко 3—4,5 % от первоначального количества. Автотрофы представляют первый трофический уровень экосистемы. Последующие трофические уровни экосистемы формируются за счёт консументов (2-й, 3-й, 4-й и последующие уровни) и замыкаются редуцентами, которые переводят неживое органическое вещество в минеральную форму (абиотический компонент), которая может быть усвоена автотрофным элементом<ref name=brod/><ref name=bigon2/>.
Основные компоненты экосистемы
С точки зрения структуры в экосистеме выделяют<ref name=odum/>:
- климатический режим, определяющий температуру, влажность, режим освещения и прочие физические характеристики среды;
- неорганические вещества, включающиеся в круговорот;
- органические соединения, которые связывают биотическую и абиотическую части в круговороте вещества и энергии;
- продуценты — организмы, создающие первичную продукцию;
- макроконсументы, или фаготрофы, — гетеротрофы, поедающие другие организмы или крупные частицы органического вещества;
- микроконсументы (сапротрофы) — гетеротрофы, в основном грибы и бактерии, которые разрушают мёртвое органическое вещество, минерализуя его, тем самым возвращая в круговорот.
Последние три компонента формируют биомассу экосистемы.
С точки зрения функционирования экосистемы выделяют следующие функциональные блоки организмов (помимо автотрофов):
- биофаги — организмы, поедающие других живых организмов,
- сапрофаги — организмы, поедающие мёртвое органическое вещество.
Данное разделение показывает временно-функциональную связь в экосистеме, фокусируясь на разделении во времени образования органического вещества и перераспределении его внутри экосистемы (биофаги) и переработки сапрофагами<ref name=odum/>. Между отмиранием органического вещества и повторным включением его составляющих в круговорот вещества в экосистеме может пройти существенный промежуток времени, например, в случае соснового бревна, 100 и более лет.<ref>Шаблон:Cite web</ref>
Все эти компоненты взаимосвязаны в пространстве и времени и образуют единую структурно-функциональную систему.
Экотоп
Обычно понятие экотоп определялось как местообитание организмов, характеризующееся определённым сочетанием экологических условий: почв, грунтов, микроклимата и др. В этом случае это понятие близко к понятию климатоп.
На данный момент под экотопом в отличие от биотопа понимается определённая территория или акватория со всем набором и особенностями почв, грунтов, микроклимата и других факторов в неизменённом организмами виде<ref name=rabot/>. Примерами экотопа могут служить наносные грунты, новообразовавшиеся вулканические или коралловые острова, вырытые человеком карьеры и другие заново образовавшиеся территории. В этом случае климатоп является частью экотопа.
Климатоп
Изначально «климатоп» был определён В. Н. Сукачёвым (1964) как воздушная часть биогеоценоза, отличающаяся от окружающей атмосферы своим газовым составом, особенно концентрацией углекислого газа в приземном биогоризонте, кислорода там же и в биогоризонтах фотосинтеза, воздушным режимом, насыщенностью биолинами, уменьшенной и изменённой солнечной радиацией и освещённостью, наличием люминесценции растений и некоторых животных, особым тепловым режимом и режимом влажности воздуха<ref name=bikov>Шаблон:Cite web</ref><ref name=term>Шаблон:Cite web</ref>.
На данный момент это понятие трактуется чуть более широко: как характеристика биогеоценоза, сочетание физических и химических характеристик воздушной или водной среды, существенных для населяющих эту среду организмов<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Климатоп задаёт в долговременном масштабе основные физические характеристики существования животных и растений, определяя круг организмов, которые могут существовать в данной экосистеме.
Эдафотоп
Под эдафотопом обычно понимается почва как составной элемент экотопа<ref name=slov>Шаблон:Cite web</ref>. Однако более точно это понятие следует определять как часть косной среды, преобразованной организмами, то есть не всю почву, а лишь её часть<ref name=rabot>Шаблон:Cite web</ref>. Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в нём происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные и их вовлечение в живую биомассу<ref name=rabot/>. Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода, их лабильные и стабильные формы, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.
Биотоп
«Биотоп» — преобразованный биотой экотоп или, более точно, участок территории, однородный по условиям жизни для определённых видов растений или животных, или же для формирования определённого биоценоза<ref>Шаблон:Книга</ref>.
Биоценоз
Биоценоз — исторически сложившаяся совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши или водоёма (биотоп). Не последнюю роль в формировании биоценоза играет конкуренция и естественный отбор<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Основная единица биоценоза — консорция, так как любые организмы в той или иной степени связаны с автотрофами и образуют сложную систему консортов различного порядка, причём это сеть является консортом всё большего порядка и может косвенно зависеть от всё большего числа детерминантов консорций.
Также возможно разделение биоценоза на фитоценоз и зооценоз. Фитоценоз — это совокупность растительных популяций одного сообщества, которые и формируют детерминантов консорций. Зооценоз<ref>Шаблон:БСЭ3</ref> — это совокупность популяций животных, которые и являются консортами различного порядка и служат механизмом перераспределения вещества и энергии внутри экосистемы (см. функционирование экосистем).
Биотоп и биоценоз вместе формируют биогеоценоз/экосистему.
Механизмы функционирования экосистемы
Устойчивость экосистем
Экосистема может быть описана комплексной схемой положительных и отрицательных обратных связей, поддерживающих гомеостаз системы в некоторых пределах параметров окружающей среды<ref name=odum12/>. Таким образом, в некоторых пределах экосистема способна при внешних воздействиях поддерживать свою структуру и функции относительно неизменными. Обычно выделяют два типа гомеостаза: резистентный — способность экосистем сохранять структуру и функции при негативном внешнем воздействии (см. Принцип Ле Шателье — Брауна) и упругий — способность экосистемы восстанавливать структуру и функции при утрате части компонентов экосистемы<ref>Шаблон:Cite web</ref>. В англоязычной литературе используются сходные понятия: локальная устойчивость — англ. Шаблон:Lang-en2 (резистентный гомеостаз) и общая устойчивость — англ. Шаблон:Lang-en2 (упругий гомеостаз)<ref name=bigon2/>.
Иногда выделяют третий аспект устойчивости — устойчивость экосистемы по отношению к изменениям характеристик среды и изменению своих внутренних характеристик<ref name=bigon2/>. В случае, если экосистема устойчиво функционирует в широком диапазоне параметров окружающей среды и/или в экосистеме присутствует большое число взаимозаменяемых видов (то есть, когда различные виды, сходные по экологическим функциям в экосистеме, могут замещать друг друга), такое сообщество называют динамически прочным (устойчивым). В обратном случае, когда экосистема может существовать в весьма ограниченном наборе параметров окружающей среды, и/или большинство видов незаменимы в своих функциях, такое сообщество называется динамически хрупким (неустойчивым)<ref name=bigon2/>. Данная характеристика в общем случае не зависит от числа видов и сложности сообществ. Классическим примером может служить Большой Барьерный риф у берегов Австралии (северо-восточное побережье), являющийся одной из «горячих точек» биоразнообразия в мире — симбиотические водоросли кораллов, динофлагелляты, весьма чувствительны к температуре. Отклонение от оптимума буквально на пару градусов ведёт к гибели водорослей, а до 50—60 % (по некоторым источникам до 90 %) питательных веществ полипы получают от фотосинтеза своих мутуалистов<ref name="океаны">Шаблон:Книга</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>.
У экосистем существует множество состояний, в которых она находится в динамическом равновесии; в случае выведения из него внешними силами, экосистема совершенно необязательно вернётся в изначальное состояние, зачастую её привлечёт ближайшее равновесное состояние (аттрактор), хотя оно может быть очень близким к первоначальному<ref name=armand>Шаблон:Cite web</ref>.
Биоразнообразие и устойчивость в экосистемах
Обычно устойчивость связывали и связывают с биоразнообразием видов в экосистеме (альфаразнообразие), то есть, чем выше биоразнообразие, чем сложнее организация сообществ, тем сложнее пищевые сети, тем выше устойчивость экосистем. Но уже 40 и более лет назад на данный вопрос существовали различные точки зрения, и на данный момент наиболее распространено мнение, что как локальная, так и общая устойчивость экосистемы зависят от значительно большего набора факторов, чем просто сложность сообществ и биоразнообразие. Так, на данный момент с повышением биоразнообразия обычно связывают повышение сложности, силы связей между компонентами экосистемы, стабильность потоков вещества и энергии между компонентами<ref name=bigon2/>.
Важность биоразнообразия состоит в том, что оно позволяет формировать множество сообществ, различных по структуре, форме, функциям, и обеспечивает устойчивую возможность их формирования. Чем выше биоразнообразие, тем большее число сообществ может существовать, тем большее число разнообразных реакций (с точки зрения биогеохимии) может осуществляться, обеспечивая существование биосферы в целом<ref>Шаблон:Cite web</ref>.
Сложность и устойчивость экосистем
На данный момент не существует удовлетворительного определения и модели, описывающей сложность систем и экосистем в частности. Существует два широко распространённых определения сложности: колмогоровская сложность — слишком специализированное для применения к экосистемам. И более абстрактное, но тоже неудовлетворительное определение сложности, данное И. Пригожиным в работе «Время, хаос, квант»<ref>Шаблон:Книга</ref>: Сложные системы — не допускающие грубого или операционального описания в терминах детерминистских причинностей. В других своих трудах И. Пригожин писал, что не готов дать строгого определения сложности<ref>Николис Г., Пригожин И. Познание сложного. — М.: Мир, 1990. — с. 352. Страница 47</ref>, поскольку сложное — это нечто, что на данный момент не может быть корректно определено.
Параметры сложности и их влияние на устойчивость
В качестве параметров сложности экосистем традиционно подразумевались общее число видов (альфа-разнообразие), большое число взаимодействий между видами, сила взаимодействий между популяциями и различные сочетания этих характеристик. При дальнейшем развитии этих представлений появилось утверждение, что чем больше путей переноса и преобразования энергии в экосистеме, тем она устойчивей при различных видах нарушений<ref>MacArthur R.H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology, 36, 1955, — pp. 533—536</ref>.
Однако, позже было показано, что данные представления не могут охарактеризовать устойчивость экосистем<ref name=bigon2/>. Существует множество примеров как весьма устойчивых монокультурных сообществ (фитоценозы орляка), так и слабоустойчивых сообществ с высоким биоразнообразием (коралловые рифы, тропические леса). В 70-80-х годах XX столетия усилился интерес к моделированию зависимости устойчивости от сложности экосистем<ref name=bigon2/><ref>May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature (London), 1972, 238, — pp. 413—414</ref><ref>May R.M. Models for single populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. — pp. 5-29, — Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981</ref><ref>May R.M. Models for two interacting populations. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed. — pp.78-104, — Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981</ref><ref>May R.M. Patterns in multi-species communities. // Theoretical Ecology: Principles and Applications, 2nd edn., R.M. May ed., — Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981</ref>. Разработанные в этот период модели показали, что в случайным образом генерируемой сети взаимодействия в сообществе при удалении бессмысленных цепей (типа А ест В, В ест С, С ест А и подобного типа) локальная устойчивость падает с увеличением сложности. Если продолжить усложнение модели и учесть, что консументы испытывают влияние пищевых ресурсов, а пищевые ресурсы от консументов не зависят, то можно прийти к выводу о том, что устойчивость не зависит от сложности, либо также падает с её увеличением. Разумеется, такие результаты справедливы главным образом для детритных цепей питания, в которых консументы не влияют на поток пищевых ресурсов<ref>DeAngelis D.L. Stability and connectance in food web models // Ecology 56, 1975, — pp. 238—243</ref>, хотя и могут менять пищевую ценность последних.
При изучении общей устойчивости на модели из 6 видов (2 хищника-консумента второго порядка, 2 консумента первого порядка и 2 вида в основании пищевой цепи) исследовалось удаление одного из видов. В качестве параметра устойчивости была принята связность. Сообщество считалось устойчивым, если остальные виды оставались локально устойчивыми. Полученные результаты согласовывались с общепринятыми воззрениями о том, что с повышением сложности при выпадении хищников высшего порядка устойчивость сообщества падает, но при выпадении оснований пищевой цепи с повышением сложности устойчивость повышалась<ref>Pimm S.L. The structure of food webs // Theoretical Population Biology, 16, 1979, — pp. 144—158</ref>.
В случае упругой устойчивости<ref>Pimm S.L. Complexity and stability: another look at MacArthu’s original hypothesis // Oikos, 33, 1979, — pp. 351—357</ref>, когда под сложностью также понимается связность, с повышением сложности упругая устойчивость также повышается. То есть, большее разнообразие видов и большая сила связи между ними позволяет сообществам быстрее восстанавливать свою структуру и функции. Данный факт подтверждает общепринятые взгляды на роль биоразнообразия как некоего пула (фонда) для восстановления полноценной структуры как экосистем, так и более высокоорганизованных структур биосферы, а также самой биосферы в целом. На данный момент общепринятым и фактически неоспариваемым является представление о том, что биосфера эволюционировала в сторону увеличения биоразнообразия (всех трёх его компонентов), ускорения обращения вещества между компонентами биосферы, и «убыстрения» времени жизни как видов, так и экосистем<ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>.
Потоки вещества и энергии в экосистемах
На данный момент научное понимание всех процессов внутри экосистемы далеко от совершенства, и в большей части исследований либо вся экосистема, либо некоторые её части выступают в качестве «чёрного ящика»<ref name=odum/>. В то же время, как любая относительно замкнутая система, экосистема характеризуется входящим и выходящим потоком энергии и распределением этих потоков между компонентами экосистем.
Продуктивность экосистем
Ошибка скрипта: Модуля «hatnote» не существует.{{#if: | }} При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню. Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды<ref name=bigon2/>, а под биомассой — масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар)<ref name=bigon2/>. К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема, но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения<ref name=bigon2/>.
Под первичной продукцией сообщества<ref>Шаблон:Cite web</ref> (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно — синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).
Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию, то есть всю продукцию фотосинтеза без затрат на дыхание, и чистую первичную продукцию, являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом<ref name=odum/>).
Чистая продуктивность сообщества<ref>Шаблон:Cite web</ref> — скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Обычно вычисляется за вегетационный период либо за год<ref name=odum/>. Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивности сообщества стремится к нулю (см. концепцию климаксных сообществ).
Вторичная продуктивность сообщества — скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией<ref name=odum/>.
Распределение энергии и вещества в экосистеме может быть представлено в виде системы уравнений. Если продукцию продуцентов представить как P1, то продукция консументов первого порядка будет выглядеть следующим образом:
- P2=P1-R2,
где R2 — затраты на дыхание, теплоотдача и неассимилированная энергия. Следующие консументы (второго порядка) переработают биомассу консументов первого порядка в соответствии с:
- P3=P2-R3
и так далее, до консументов самого высшего порядка и редуцентов. Таким образом, чем больше в экосистеме потребителей (консументов), тем более полно перерабатывается энергия, первоначально зафиксированная продуцентами в пластических веществах<ref name=brod/>. В климаксных сообществах, где разнообразие для данного региона обычно максимально, такая схема переработки энергии позволяет сообществам устойчиво функционировать на протяжении длительного времени.
Энергетические соотношения в экосистемах (экологические эффективности)
- Соотношения B/R (биомасса к дыханию) и P/R (продуктивность к дыханию)<ref name=brod/>. Первое соотношение (B/R) показывает необходимое количество энергии, затрачиваемой на поддержание существующей биомассы. В случае, если сообщество находится в критических условиях, данное соотношение уменьшается, так как необходимо затратить больше энергии на поддержание той же биомассы. Обычно в таких ситуациях биомасса также уменьшается. Второе соотношение, величина (P/R), характеризует эффективность затрачиваемой энергии (дыхания) на производство биомассы (продуктивность). Такое соотношение можно наблюдать в популяции мелких млекопитающих (к примеру, грызунов).
- Соотношения A/I (ассимилированная энергия к поступившей) и P/A (продуктивность к ассимилированной энергии)<ref name=brod/>. Первое (A/I) называется эффективностью ассимиляции, а второе (P/A) — эффективностью роста тканей. Эффективность ассимиляции обычно варьирует от 1-4 % для растений и до 20-60 % для животных, для которых всё определяется качеством пищи: травоядные обычно усваивают не более 10-15 % поступившей энергии (но этот показатель может достигать и 80 % при поедании семян и плодов). Хищники, наоборот, могут ассимилировать до 60-90 %. Эффективность роста тканей в большой степени зависит также и от коэффициента P/R и изменяется в довольно больших пределах. Поэтому, как и P/R, эффективность роста тканей обычно достигает максимальных значений в популяциях малых организмов, в условиях, где не требуется больших затрат на поддержание гомеостаза.
- Соотношение P/B (суммарная продуктивность сообщества к его биомассе) является важной характеристикой зрелости сообщества<ref name=brod/>. Коэффициент P/B безразмерен и может рассчитываться как продукция за определённый промежуток времени к средней за этот промежуток биомассе, или в конкретный момент времени как продуктивность в этот момент к существующей биомассе. Это соотношение обычно намного больше единицы в молодых сообществах, но с ростом числа видов и приближением к климаксному сообществу этот коэффициент стремится к единице.
Роль антропогенного воздействия
Хозяйственная деятельность человека изменяет величину чистой первичной продукции экосистем. В некоторых регионах, примером которых может служить долина Нила, ирригация даёт значительное увеличение локальной чистой первичной продукции, но это скорее исключение из правила. Глобально на поверхности суши антропогенное воздействие сокращает этот показатель на 9,6 %<ref name=haberl07>Шаблон:Статья</ref>. 23,8 % чистой первичной продукции биосферы человечество потребляет на свои нужды<ref>Шаблон:Статья</ref>. Это является следствием того, что 34 % (2000 год) всей свободной ото льда поверхности суши заняты под нужды сельского хозяйства, в том числе 12 % под пашни и 22 % под пастбища<ref>Шаблон:Статья</ref>. Это сокращает количество энергии, доступной для других биологических видов, негативно влияет на биоразнообразие, затрагивает водный и углеродный циклы планеты. Дальнейшее увеличение этой доли создаёт угрозу разрушения жизненно важных экосистем планеты<ref>Шаблон:Статья</ref>.
Пространственные границы экосистемы (хорологический аспект)
В природе, как правило, не существует чётких границ между различными экосистемами<ref name=bigon2/>. Всегда можно указать на ту или иную экосистему, но выделить дискретные границы, если они не представлены различными ландшафтными факторами (обрывы, реки, различные склоны холмов, выходы скальных пород и т. п.), не представляется возможным, ибо чаще всего существуют плавные переходы от одной экосистемы к другой<ref>Шаблон:Книга</ref>. Это обусловлено относительно плавным изменением градиента факторов среды (влажность, температура, увлажнённость и прочее). Иногда переходы из одной экосистемы в другую могут фактически являться самостоятельной экосистемой. Обычно сообщества, образующиеся на стыке различных экосистем, называются экотонами<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Термин «экотон» введён Ф. Клементсом в 1905 году.
Экотоны
Экотоны играют существенную роль в поддержании биологического разнообразия экосистем за счёт так называемого краевого эффекта<ref>Шаблон:Cite web</ref> — сочетания комплекса факторов среды различных экосистем, обуславливающее большее разнообразие условий среды, следовательно, лицензий и экологических ниш. Тем самым возможно существование видов как из одной, так и из другой экосистемы, а также специфичных для экотона видов (например растительность прибрежно-водных местообитаний).
В российской литературе краевой эффект иногда называют эффектом опушки<ref>Шаблон:Cite web</ref>.
Примерами экотонов могут служить прибрежные участки суши и водоёмов (например, литораль), опушки, переходы из лесных экосистем в полевые, эстуарии<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Однако не всегда экотон является местом повышенного биоразнообразия видов. К примеру, эстуарии рек, впадающих в моря и океаны, наоборот, характеризуются пониженным биоразнообразием видов, так как средняя солёность дельт не позволяет существовать многим пресноводным и солоноводным (морским) видам.
Альтернативным представлением о континуальных переходах между экосистемами является представление о экоклинах (экологических рядах). Экоклин — постепенная смена биотопов, генетически и фенотипически приспособленных к конкретной среде обитания, при пространственном изменении какого-либо фактора среды (обычно климатического), а потому составляющих непрерывный ряд форм без заметных перерывов постепенности. Экоклин невозможно разделить на экотипы. Например, длина ушей лисиц и мн. др., их признаки изменяются с севера на юг настолько постепенно, что очень затруднительно выделить чёткие морфологические группы, которые бы естественно объединялись в подвиды.
Временные границы экосистемы (хронологический аспект)
На одном и том же биотопе с течением времени существуют различные экосистемы. Смена одной экосистемы на другую может занимать как довольно длительные, так относительно короткие (несколько лет) промежутки времени. Длительность существования экосистем в таком случае определяется этапом сукцессии. Смена экосистем в биотопе может быть обусловлена и катастрофическими процессами, но в таком случае, существенно изменяется и сам биотоп, и такую смену не принято называть сукцессией (за некоторыми исключениями, когда катастрофа, например, пожар — естественный этап циклической сукцессии)<ref name=brod/>.
Сукцессия
Шаблон:Main Сукцессия — это последовательная, закономерная смена одних сообществ другими на определённом участке территории, обусловленная внутренними факторами развития экосистем<ref>Шаблон:БСЭ3</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>. Каждое предыдущее сообщество предопределяет условия существования следующего и собственного исчезновения<ref name=evoleco>Шаблон:Книга</ref>. Это связано с тем, что в экосистемах, которые являются переходными в сукцессионом ряду, происходит накопление вещества и энергии, которые они уже не в состоянии включить в круговорот, преобразование биотопа, изменение микроклимата и других факторов, и тем самым создаётся вещественно-энергетическая база, а также и условия среды, необходимые для формирования последующих сообществ. Однако, есть и другая модель, которая объясняет механизм сукцессии следующим образом<ref name=brod/>: виды каждого предыдущего сообщества вытесняются лишь последовательной конкуренцией, ингибируя и «сопротивляясь» внедрению последующих видов. Тем не менее, эта теория рассматривает лишь конкурентные отношения между видами, не описывая всю картину экосистемы в целом. Безусловно, такие процессы идут, но конкурентное вытеснение предыдущих видов возможно именно из-за преобразования ими биотопа. Таким образом, обе модели описывают разные аспекты процесса и верны одновременно.
Сукцессия бывает автотрофной (например, сукцессия после лесного пожара) и гетеротрофной (например, осушенное болото)<ref name=odum/><ref name=brod/>. На ранних стадиях автотрофной сукцессионной последовательности соотношение P/R много больше единицы, так как обычно первичные сообщества обладают высокой продуктивностью, но структура экосистемы ещё не сформировалась полностью, и нет возможности утилизировать эту биомассу<ref name=brod/>. Последовательно, с усложнением сообществ, с усложнением структуры экосистемы, расходы на дыхание (R) растут, так как появляется всё больше гетеротрофов, ответственных за перераспределение вещественно-энергетических потоков, соотношение P/R стремится к единице и фактически является таковым у терминального сообщества (экосистемы)<ref name=odum/><ref name=brod/>. Гетеротрофная сукцессия обладает обратными характеристиками: в ней соотношение P/R на ранних этапах много меньше единицы (так как существует много органического вещества и нет необходимости в его синтезе, его можно сразу использовать на построение сообщества) и постепенно увеличивается по мере продвижения по сукцессионным стадиям.
На ранних этапах сукцессии видовое разнообразие мало, но по мере развития разнообразие нарастает, изменяется видовой состав сообщества, начинают преобладать виды со сложными и продолжительными жизненными циклами, обычно появляются всё более крупные организмы, происходит развитие взаимовыгодных коопераций и симбиозов, усложняется трофическая структура экосистемы. Обычно предполагается, что терминальная стадия сукцессии обладает наибольшим видовым биоразнообразием. Это справедливо не всегда, но для климаксных сообществ тропических лесов это утверждение справедливо<ref>Шаблон:Cite web</ref>, а для сообществ умеренных широт пик разнообразия приходится на середину сукцессинного ряда или ближе к терминальной стадии<ref name=odum/><ref name=brod/>. На ранних стадиях сообщества состоят из видов с относительно высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию (r-стратеги). В терминальной стадии воздействие естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию (k-стратеги).
По мере продвижения по сукцессионному ряду происходит всё большее вовлечение биогенных элементов в круговорот в экосистемах, возможно относительное замыкание внутри экосистемы потоков таких биогенных элементов, как азот и кальций (одни из наиболее подвижных биогенов)<ref name=odum/><ref name=brod/>. Поэтому в терминальной стадии, когда большая часть биогенов вовлечена в круговорот, экосистемы более независимы от внешнего поступления данных элементов<ref name=odum/><ref name=brod/>.
Для исследования процесса сукцессии применяют различные математические модели, в том числе стохастического характера<ref>Шаблон:Cite web</ref>
Климаксное сообщество
Шаблон:Main Понятие сукцессии тесно связано с понятием климаксного сообщества. Климаксное сообщество формируется в результате последовательной смены экосистем и представляет собой наиболее сбалансированное сообщество<ref>Шаблон:БСЭ3</ref>, максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки, то есть поддерживающее максимально возможную биомассу на единицу поступающей в экосистему энергии.
Теоретически у каждого сукцессионного ряда существует климаксное сообщество (экосистема), которое является терминальной стадией развития (или несколько, так называемая концепция поликлимакса). Однако, в реальности сукцессинный ряд замыкается климаксом не всегда, может реализоваться субклимаксное сообщество (или названное Ф. Клементсом — плагиклимакс), которое представляет собой сообщество, предшествующее климаксному, достаточно развитое структурно и функционально<ref name=brod/>. Такая ситуация может возникать в силу естественных причин — условий среды или вследствие деятельности человека (в таком случае его называют дисклимакс<ref>Шаблон:Cite web</ref>).
Классификация экосистем
Имеются различные подходы к классификации экосистем. Критериями классификации часто служат масштаб, особенности макроструктуры и энергетики, а так же роли человека в формировании<ref name=":0">Шаблон:Книга</ref><ref name=":1">Шаблон:Книга</ref><ref name=":2">Шаблон:Книга</ref>.
По масштабу выделяют микроэкосистемы, мезоэкосистемы и биосферу (глобальную экосистему)<ref name=":0" />.
По особенностям макроструктуры экосистемы разделяют на наземные, пресноводные и морские<ref name=":0" /><ref name=":1" />.
По особенностям энергетики и участии человека Ю. Одум предложил разделять экосистемы на 1) природные, движимые Солнцем, несубсидируемые, 2) природные, движимые Солнцем субсидируемые другими источниками, Движимые Солнцем и субсидируемые человеком, 3) индустриально-городские, движимые топливом (ископаемым, другим органическим или ядерным)<ref name=":2" /><ref>Шаблон:Книга</ref>.
Ранги экосистем
Вопрос ранжирования экосистем достаточно сложен. Выделение минимальных экосистем (биогеоценозов) и экосистемы наивысшего ранга — биосферы не вызывает сомнений<ref name=brod/>. Промежуточные же выделения довольно сложны, так как сложности хорологического аспекта не всегда однозначно позволяют определить границы экосистем. В геоэкологии (и ландшафтоведении) существует следующее ранжирование: фация — урочище (экосистема) — ландшафт — географический район — географическая область — биом — биосфера<ref name=geoeco>Марачевский В. Г. Основы Геоэкологии. — СПб: Изд. СПбГУ, географический факультет. — 1994 г.</ref>. В экологии существует сходное ранжирование<ref name=brod/>, однако, обычно считается, что корректно выделение лишь одной промежуточной экосистемы — биома.
Биомы
Шаблон:Main Биом — крупное системно-географическое (экосистемное) подразделение в пределах природно-климатической зоны (Реймерс Н. Ф.). Согласно Р. Х. Уиттекеру — группа экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды. Это определение несколько некорректно, так как существует привязка к конкретному континенту, а некоторые биомы присутствуют на разных континентах, например, тундровый биом или степной.
На данный момент наиболее общепринятое определение звучит так: «Биом — совокупность экосистем со сходным типом растительности, расположенных в одной природно-климатической зоне» (Акимова Т. А., Хаскин В. В.<ref name=akim>Шаблон:Книга</ref>).
Общим в этих определениях является то, что в любом случае биомом называется совокупность экосистем одной природно-климатической зоны.
Выделяют от 8 до 30 биомов. Географическое распределение биомов определяют<ref name=akim/>:
- Закон географической зональности (сформулированный В. В. Докучаевым)
- Закон секторности
| Наземные биомы, классифицированные по типу растительности | ||||
| Шаблон:Legend Шаблон:Legend Шаблон:Legend Шаблон:Legend | Шаблон:Legend Шаблон:Legend Шаблон:Legend Шаблон:Legend | Шаблон:Legend Шаблон:Legend Шаблон:Legend Шаблон:Legend | Шаблон:Legend Шаблон:Legend Шаблон:Legend Шаблон:Legend | Шаблон:Legend Шаблон:Legend |
Биосфера
Шаблон:Main Термин биосфера был введён Жаном-Батистом Ламарком в начале XIX века, а в геологии предложен австрийским геологом Эдуардом Зюссом в 1875 году<ref name=noosph>Шаблон:Cite web</ref>. Однако создание целостного учения о биосфере принадлежит русскому учёному Владимиру Ивановичу Вернадскому<ref name=biosf>Шаблон:Cite web</ref>.
Биосфера — экосистема высшего порядка, объединяющая все остальные экосистемы и обеспечивающая существование жизни на Земле. В состав биосферы входят следующие «сферы»<ref>Шаблон:Cite web</ref>:
- Атмосфера — это самая лёгкая из оболочек Земли, граничит с космическим пространством; через атмосферу происходит обмен вещества и энергии с космосом (внешним пространством).
- Гидросфера — водная оболочка Земли. Почти такая же подвижная, как и атмосфера, она фактически проникает всюду. Вода — соединение с уникальными свойствами, одна из основ жизни, универсальный растворитель<ref>Шаблон:Cite web</ref>.
- Литосфера — внешняя твёрдая оболочка Земли, состоит из осадочных и магматических пород. На данный момент под земной корой понимается верхний слой твёрдого тела планеты, расположенный выше границы Мохоровичича.
- Педосфера — самый верхний слой литосферы, включает почву и процессы почвообразования. Она находится на границе между литосферой, атмосферой, гидросферой, в ней замыкаются все циклы вещества и энергии в биосфере<ref>Шаблон:Cite web</ref>.
Биосфера тоже не замкнутая система, она фактически полностью обеспечивается энергией Солнца, небольшую часть составляет тепло самой Земли. Ежегодно Земля получает от Солнца около 1,3Шаблон:E калорий<ref name=biosf/>. 40 % от этой энергии излучается обратно в космос, около 15 % идёт на нагрев атмосферы, почвы и воды, вся остальная энергия является видимым светом, который и является источником фотосинтеза.
В. И. Вернадский впервые чётко сформулировал понимание того, что всё живое на планете неразрывно связано с биосферой и обязано ей своим существованием: <templatestyles src="Шаблон:Начало_цитаты/styles.css" />{{#ifexpr: 0 mod 2 = 0 and 0 != 4 and 0 != 104 |
}}{{#if: |
:
}}
{{#ifexpr: 0 mod 2 = 0 and 0 != 4 and 0 != 104 |
}}Шаблон:Цитата{{#if: В. И. Вернадский<ref name=noosph/>
| <templatestyles src="Шаблон:Конец цитаты/styles.css" />
— В. И. Вернадский<ref name=noosph/>}}
Живое вещество (совокупность всех организмов на Земле) составляет ничтожно малую часть от массы Земли, однако влияние живого вещества на процессы преобразования Земли огромно<ref name=noosph/>. Весь тот облик Земли, который наблюдается сейчас, не был бы возможен без миллиардов лет жизнедеятельности живого вещества.
На данный момент сам человек, как часть живого вещества, является существенной геологической силой<ref name=noosph/> и значительно изменяет направления процессов, происходящих в биосфере, тем самым ставя под угрозу своё существование: <templatestyles src="Шаблон:Начало_цитаты/styles.css" />{{#ifexpr: 0 mod 2 = 0 and 0 != 4 and 0 != 104 |
}}{{#if: |
:
}}
{{#ifexpr: 0 mod 2 = 0 and 0 != 4 and 0 != 104 |
}} Шаблон:Цитата {{#if: В. И. Вернадский<ref name=noosph/>.
| <templatestyles src="Шаблон:Конец цитаты/styles.css" />
— В. И. Вернадский<ref name=noosph/>.}}
Искусственные экосистемы
Искусственные экосистемы — это экосистемы, созданные человеком, например, Биосфера 2<ref>Шаблон:Cite web</ref>.
Искусственные экосистемы имеют тот же набор компонентов, что и естественные: продуценты, консументы и редуценты, но есть существенные отличия в перераспределении потоков вещества и энергии. В частности, созданные человеком экосистемы отличаются от естественных следующим<ref>Шаблон:Cite web</ref>:
- меньшим числом видов и преобладанием организмов одного или нескольких видов (низкая выравненность видов);
- невысокой устойчивостью и сильной зависимостью от энергии, вносимой в систему человеком;
- короткими цепями питания из-за небольшого числа видов;
- незамкнутым круговоротом веществ вследствие изъятия урожая (продукции сообщества) человеком, тогда как естественные процессы наоборот стремятся включить в круговорот как можно большую часть урожая<ref name=brod/> (см. продуктивность экосистем).
Без поддержания энергетических потоков со стороны человека в искусственных системах с той или иной скоростью восстанавливаются естественные процессы и формируется естественная структура компонентов экосистемы и вещественно-энергетических потоков между ними.
Понятия, сходные с понятием экосистемы, в смежных науках
В экогеологии, ландшафтоведении и геоэкологии
В данных науках существуют понятия, схожие с понятием экосистема. Различие состоит в том, что в данных науках происходит смещение аспекта рассмотрения структуры и функций экосистем.
В экогеологии, науке, изучающей взаимодействие организмов и литосферы, упор делается на рассмотрении данных связей и соответственно взаимодействии данных компонентов природы, причём в большей степени влияние литосферы на формирование, развитие и функционирование экосистем и отдельных компонентов.
Для ландшафтоведения экосистема представляет интерес как системная единица, занимающая некоторое урочище и формирующая уникальный «рисунок» ландшафта<ref>Шаблон:Cite web</ref>.
В геоэкологии основное внимание уделяется изучению связей между равноправными компонентами геосистемы, так как геосистема полицентрична, в то время как экосистема моноцентрична и основной компонент в ней — биота<ref name=geoeco/>.
В целом, в географических науках принято рассматривать природный территориальный комплекс, как эквивалент экосистемы.
См. также
Примечания
Литература
- Шаблон:Книга
- Шаблон:Книга
- Левич А. П. Структура экологических сообществ. М.: изд-во Моск. ун-та, 1980. 181 с.
Шаблон:Экосистема Шаблон:Земля Шаблон:Экология Шаблон:Уровни организации жизни Шаблон:Природа Шаблон:Хорошая статья