Приматы
Шаблон:Перенаправление Шаблон:Таксон Прима́ты (лат. Primates, от primas, род. п. primatis: один из первых, высших) — отряд плацентарных млекопитающих, включающий, в частности, обезьян и полуобезьян. База данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database, v. 2.0) признаёт 19 семейств, 84 рода и 518 ныне живущих видов приматов, а также 4 вида, вымерших после 1500 года. Приматы — четвёртый по количеству видов отряд млекопитающих (после грызунов, рукокрылых и насекомоядных)<ref name="ASM">Шаблон:Cite web</ref>.
Предки приматов жили на деревьях в тропических лесах. С деревьями связан образ жизни и большинства современных приматов. Соответственно, они приспособлены к трёхмерной среде обитания.
За исключением человека, который населяет все континенты, кроме Антарктиды, большинство приматов обитают в тропических или субтропических районах Северной и Южной Америки, Африки и Азии<ref name="britannica">Шаблон:Cite encyclopedia</ref>. Масса тела приматов варьирует от 30 г у лемура Microcebus berthae до более чем 200 кг у восточной равнинной гориллы. В соответствии с палеонтологическими данными, наиболее древние приматы (представители рода Purgatorius) известны с раннего палеоцена, 66—56,8 млн лет назад<ref>Шаблон:Cite doi</ref>. Метод молекулярных часов указывает на то, что приматы могли отделиться от предковых форм в середине мелового периода около 85 млн лет назад<ref name=ChatterjeeEtal2009>Шаблон:Статья</ref>.
Ранее отряд приматов разделяли на два подотряда — полуобезьян и обезьян. Полуобезьяны характеризовались признаками, характерными для древних приматов. В этот подотряд включали лемуров, лориобразных, галаго и долгопятов. Обезьяны были представлены всеми остальными («высшими») приматами, в том числе человекообразными и людьми. В последнее время приматов классифицируют на подотряды мокроносых (Strepsirrhini) и сухоносых (Haplorhini), причём к последнему относят долгопятов и собственно обезьян (обезьянообразных). Обезьянообразных делят на широконосых, или обезьян Нового Света (обитающих в Южной и Центральной Америке), и узконосых, или обезьян Старого Света (живущих в Африке и Юго-Восточной Азии). К обезьянам Нового Света относят, в частности, капуцинов, ревунов и саймири. Узконосые представлены мартышкообразными (например, бабуины и макаки), гиббонами и большими человекообразными обезьянами. Человек — единственный представитель узконосых обезьян, распространившийся за пределами Африки, Южной и Восточной Азии, хотя ископаемые остатки указывают, что в Европе ранее обитали и многие другие виды. Постоянно описывают новые виды приматов, более 25 видов были описаны в первое десятилетие XXI века, одиннадцать — начиная с 2010 года.
Большинство приматов ведут древесный образ жизни, но некоторые, в том числе большие человекообразные обезьяны и бабуины, перешли к наземному. Однако приматы, ведущие наземный образ жизни, сохраняют приспособления для лазания по деревьям. Способы передвижения включают прыжки с дерева на дерево, хождение на двух или четырёх конечностях, хождение на задних конечностях с опорой на пальцы передних конечностей, а также брахиацию — перемещение, при котором животное передвигается по ветвям деревьев, раскачиваясь на передних конечностях.
Для приматов характерен более крупный, чем у других млекопитающих, мозг. Из всех чувств наибольшее значение имеет стереоскопическое зрение, а также обоняние. Эти особенности сильнее выражены у обезьян и слабее — у лори и лемуров. Для некоторых приматов характерно цветовое зрение. У большинства большой палец противопоставлен другим; у некоторых есть цепкий хвост. Для многих видов характерен половой диморфизм, который проявляется в массе тела, размере клыков, окраске.
Приматы развиваются и достигают зрелости медленнее, чем другие млекопитающие сходного размера, но долго живут. В зависимости от вида, взрослые особи могут жить одиночно, парами или группами до сотен особей.
Внешний вид
Для приматов характерны пятипалые очень подвижные верхние конечности (руки), противопоставление большого пальца остальным (у большинства), ногти. Тело большинства приматов покрыто волосами, а у лемуровых и некоторых широконосых обезьян есть ещё и подшёрсток, из-за чего их волосяной покров можно назвать настоящим мехом.
Отличительные особенности
Приматы в основном ведут древесный образ жизни и в связи с этим имеют много приспособлений к такой среде обитания<ref name=pough />. Отличительные особенности приматов:
- удержание ключицы в плечевом поясе<ref name=pough />;
- строение плечевого сустава, в котором возможны движения во всех направлениях<ref name=pough />;
- противопоставление большого пальца остальным на передних и задних конечностях<ref name=pough />;
- наличие ногтей на пальцах передних и задних конечностей<ref name=NailsAndClaws>Шаблон:Статья</ref>;
- плоские ногти на больших пальцах задних конечностей у всех видов<ref name=NailsAndClaws />;
- чувствительные подушечки на концах пальцев<ref name=pough />;
- глазное яблоко окружено костью<ref name="EncycMammals">Шаблон:Cite encyclopedia</ref>;
- тенденция к более плоскому лицу, повышение значения зрительного анализатора за счёт уменьшения значения обонятельного чувства<ref name=EncycMammals />;
- сложная стереоскопическая зрительная система, высокая чёткость зрения и цветное зрение<ref name=pough />;
- мозг с хорошо развитым мозжечком<ref name=EncycMammals />;
- крупный относительно размеров тела головной мозг, особенно у человекообразных обезьян<ref name=pough />;
- хорошо развитая кора больших полушарий с извилинами<ref name=pough />;
- меньшее число зубов, чем у примитивных млекопитающих<ref name=pough />;
- три типа зубов<ref name=EncycMammals />;
- хорошо развитая слепая кишка<ref name=EncycMammals />;
- две молочные железы<ref name=pough />;
- одноплодная беременность<ref name=pough />;
- семенники располагаются в мошонке<ref name=EncycMammals />;
- длительная беременность<ref name=pough />;
- склонность к вертикальному положению тела и бипедализм<ref name="pough">Шаблон:Книга</ref>.
Не все приматы имеют перечисленные анатомические особенности, не все эти особенности характерны исключительно для приматов. Например, многие другие млекопитающие имеют ключицы, три типа зубов и висячий пенис. В то же время коаты имеют сильно уменьшенные пальцы, лемуры вари имеют шесть молочных желез, а некоторые мокроносые обычно имеют длинную морду и чуткое обоняние<ref name=EncycMammals />.
Часто поведение приматов социальное, со сложной иерархией<ref name="palaeos">Шаблон:Cite web</ref>. Приматы Нового Света образуют моногамные пары, при этом самцы проявляют намного большую заботу о потомстве, чем самцы приматов Старого Света<ref name="vertlife">Шаблон:Книга</ref>.
Питание
Приматы используют разнообразные источники пищи. Можно предположить, что образ питания современных приматов (включая человека) связан с образом питания их эволюционных предков, добывавших большую часть пищи в кронах тропического леса<ref>Шаблон:Статья</ref>. Большинство приматов употребляют в пищу фрукты, богатые легкоусвояемыми углеводами и жирами, которые служат источником энергии<ref name="Strier2007">Шаблон:Книга</ref>. Необходимые микроэлементы, витамины и минералы, а также аминокислоты, требуемые для строительства тканей, приматы получают, поедая насекомых и листья растений. Представители подотряда мокроносых приматов (Strepsirrhini) синтезируют витамин C, как и большинство других млекопитающих, но сухоносые приматы (подотряд Haplorrhini) утратили эту способность, и им приходится получать витамин C из пищи<ref>Шаблон:Статья</ref>.
Многие приматы имеют анатомические особенности, позволяющие им эффективно добывать определённый вид пищи, например фрукты, листья, камедь или насекомых<ref name=Strier2007 />. Листоеды, такие как ревуны, колобусы и лепилемуры, обладают удлинённым пищеварительным трактом, который позволяет им усваивать питательные вещества из листьев, с трудом поддающихся перевариванию<ref name=Strier2007 />. Мармозетки, питающиеся камедью, обладают крепкими резцами, позволяющими им вскрывать кору деревьев и добывать камедь, и когти, позволяющие держаться за деревья во время питания<ref name=Strier2007 />. Ай-ай сочетает зубы, напоминающие зубы грызунов, с длинным, тонким средним пальцем и занимает ту же экологическую нишу, что и дятел. Простукивая деревья, ай-ай находит личинок насекомых, прогрызает дыры в древесине, вставляет в отверстие свой удлинённый средний палец и вытаскивает личинку наружу<ref>Шаблон:Статья</ref>. Lophocebus albigena обладает утолщённой зубной эмалью, что позволяет этому примату из семейства мартышковых открывать твёрдые фрукты и семена, которые прочие приматы открыть не в состоянии<ref name=Strier2007 />.
Некоторые приматы имеют узкий спектр пищи. Так, например, гелада — единственный примат, который питается в основном травой<ref name="Hiller">Шаблон:Cite web</ref>, а долгопяты — единственные полностью хищные приматы (их диета состоит из насекомых, ракообразных и мелких позвоночных, в том числе ядовитых змей)<ref>Шаблон:Книга</ref>. Капуцины, наоборот, имеют очень широкий диапазон пищи, который включает фрукты, листья, цветы, бутоны, нектар, семена, насекомых и других беспозвоночных, птичьи яйца и мелких позвоночных (в том числе птиц, ящериц, белок и летучих мышей)<ref name=Sussman2003>Шаблон:Книга</ref>. Обыкновенный шимпанзе кроме прочего охотится на других приматов, таких как Procolobus badius<ref name=tai2>Шаблон:Книга</ref><ref name=chimpcolobus>Шаблон:Книга</ref>.
Классификация
Ошибка скрипта: Модуля «Основная статья» не существует. Отряд приматов выделил ещё в 1758 году Линней, который отнёс к нему людей (Homo), обезьян (Simia), полуобезьян (Lemur) и летучих мышей (Vespertilio)<ref>Шаблон:Книга</ref>. За определяющие признаки приматов Линней принял наличие двух млечных желёз и пятипалой конечности. В том же веке Жорж Бюффон разделил приматов на два отряда — четверорукие (Quadrumana) и двурукий (Bimanus), отделив человека от остальных приматов. Только спустя 100 лет Томас Хаксли положил конец этому разделению, доказав, что задняя конечность обезьяны является ногой. С XVIII века состав таксона изменился, но ещё в XX веке медленного лори относили к ленивцам, а рукокрылые были исключены из числа ближайших родственников приматов в начале XXI века.
В последнее время классификация отряда приматов претерпела значительные изменения. Ранее выделяли подотряды полуобезьян (Prosimii) и человекоподобных приматов (Anthropoidea). К полуобезьянам относили всех представителей современного подотряда мокроносые (Strepsirhini), долгопятовых, а также иногда тупай (ныне рассматриваемых как особый отряд). Антропоиды стали инфраотрядом обезьянообразные в подотряде сухоносых обезьян. Кроме того, ранее выделяли семейство понгид, которое теперь считается подсемейством понгины в семействе гоминиды.
- Подотряд Мокроносые приматы (Strepsirhini)
- инфраотряд лемурообразные (Lemuriformes)
- лемуровые, или лемуриды (Lemuridae): собственно лемуры
- карликовые лемуры (Cheirogaleidae): карликовые и мышиные лемуры
- лепилемуры (Lepilemuridae)
- индриевые (Indriidae): индри, авагисы и сифаки
- руконожковые (Daubentoniidae): ай-ай (единственный вид)
- инфраотряд лориобразные (Loriformes)
- Подотряд Сухоносые приматы (Haplorhini)
- инфраотряд долгопятообразные (Tarsiiformes)
- долгопятовые (Tarsiidae)
- инфраотряд обезьянообразные (высшие обезьяны, Simiiformes)
- парвотряд широконосые обезьяны, или обезьяны Нового Света (Platyrrhini)
- игрунковые (Callitrichidae)
- цепкохвостые (Cebidae)
- ночные обезьяны (Aotidae)
- саковые (Pitheciidae)
- паукообразные (Atelidae)
- парвотряд узконосые обезьяны, или приматы Старого Света (Catarrhini)
- надсемейство собакоголовые (Cercopithecoidea)
- мартышковые, или низшие узконосые обезьяны (Cercopithecidae): макаки, павианы, мартышки и др.
- надсемейство человекообразные обезьяны, или гоминоиды (Hominoidea)
- гиббоновые, или малые человекообразные обезьяны (Hylobatidae): настоящие гиббоны, номаскусы, хулоки и сиаманги
- гоминиды (Hominidae): орангутаны, гориллы, шимпанзе и человек
- надсемейство собакоголовые (Cercopithecoidea)
- парвотряд широконосые обезьяны, или обезьяны Нового Света (Platyrrhini)
Хронограмма
Происхождение и ближайшие родственники
По представлению, сформировавшемуся на основании молекулярных исследований 1999 года, оказалось, что ближайшие родственники приматов не тупайи, а шерстокрылы. Приматы, шерстокрылы и тупайеобразные (вместе с грызунами и зайцеобразными) относятся к одной из четырёх ветвей плацентарных — надотряду Euarchontoglires, а рукокрылые — к надотряду Laurasiatheria. Ранее приматов, шерстокрылов и тупайеобразных группировали вместе с рукокрылыми в надотряд Archonta.
Шаблон:Clade Приматы произошли от общего с шерстокрылами предка в верхнемеловое время. Оценки времени появления приматов разнятся от консервативных 65—75 млн л. н. до 79—116 млн л. н. (по молекулярным часам)<ref>Flying lemurs are the closest relatives of primates Шаблон:Wayback, November 1, 2007</ref><ref>Evolution and biogeography of primates: a new model based on molecular phylogenetics, vicariance and plate tectonics Шаблон:Wayback, 12 February 2010</ref>. Разделение Haplorhini и Strepsirrhini, по молекулярным данным, произошло около 87 млн лет назад<ref>A Molecular Phylogeny of Living Primates Шаблон:Wayback, 2011</ref>.
Эти древнейшие приматы, по всей вероятности, расселились из Азии в другие места Старого Света и Северной Америки, где дали начало лемурам и долгопятам. Исходные формы обезьян Нового и Старого Света, вероятно, произошли от примитивных долгопятообразных (некоторые авторы предками обезьянообразных считают древних лемурообразных). Обезьяны Нового Света возникли независимо от обезьян Старого Света. Предки их проникли из Северной Америки в Южную, здесь развивались и специализировались, приспосабливаясь к условиям исключительно древесной жизни. Человек по многим анатомическим и биологическим чертам относится к высшим приматам, где составляет отдельное семейство больших человекообразных обезьян (Hominidae), где род люди (Homo), включающий один современный вид — человек разумный (H. sapiens), сближается с родом шимпанзе (Pan), горилл (Gorilla) и орангутангов (Pongo). По очень многим анатомо-физиологическим признакам с человеком весьма сходны не только человекообразные, но и низшие приматы. Они даже подвержены многим свойственным человеку заболеваниям (например, дизентерии, туберкулёзу, полиомиелиту, дифтериту, кори, ангине), в общем протекающим так же, как и у человека. Иногда человекообразные приматы погибают от аппендицита. Всё это говорит о морфологическом и биохимическом сходстве крови и тканей человека и других приматов.
См. также
Примечания
Литература
- Биологический энциклопедический словарь / под редакцией М. С. Гилярова и др., — М., Советская Энциклопедия, 1989.
- Бутовская М. Л., Файнберг Л. А. Этология приматов (учебное пособие). — М.: Издательство МГУ, 1992.
- Шаблон:Книга, в 2002 году книга была переведена на английский язык: Шаблон:Книга