Хордовые
Хо́рдовые Шаблон:L6e — тип вторичноротых животных, для которых характерно наличие энтодермального осевого скелета в виде хорды, которая у высших форм заменяется позвоночником. По степени развития нервной системы тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60 000 видов хордовых.
По определению Cameron, 2020, хордовые — крупнейшая кроновая группа, включающая морскую миногу (Petromyzon marinus), но не пурпурного стронгилоцентротуса (Strongylocentrotus purpuratus)<ref>Шаблон:Книга</ref>. Понятие хордовые объединяет позвоночных и некоторых беспозвоночных, имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, хорду, полый спинной нервный тяж, жаберные щели, эндостиль и хвост, располагающийся позади смещённого на вентральную сторону тела анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: бесчерепных, оболочников, позвоночных. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались полухордовые, которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.
Особенности строения
Хордовые — тип животных, характеризующихся билатеральной симметрией и наличием, по крайней мере, на определённых стадиях развития следующих признаков:
- Хорда, представляющая собой эластичный стержень, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У большинства позвоночных хорда в ходе эмбрионального развития полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей позвоночник.
- Нервная трубка, расположенная дорсально. У позвоночных развивается в спинной мозг и головной мозг.
- Жаберные щели — парные отверстия в глотке. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем эмбриогенезе в виде жаберных мешочков.
- Мышечный хвост — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещённого на брюшную сторону тела ануса (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
- Эндостиль — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-фильтраторов в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается иод и, вероятно, он является предшественником щитовидной железы позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у пескоройки.
Происхождение
В настоящее время достигнуто согласие, что хордовые — монофилетическая группа (являются потомками одного общего предка, который сам был хордовым), а ближайшими родственниками позвоночных Шаблон:L6e являются оболочники Шаблон:L6e<ref name=Markov_2008/><ref name=Yastrebov_2015/>. Поскольку окаменелости ранних хордовых плохо сохранились, выяснить родственные связи представителей типа можно только с помощью молекулярной филогенетики.
Билатеральные животные делятся на две большие группы — первичноротые и вторичноротые. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое кимберелла, жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым<ref>Шаблон:The Rise and Fall of the Ediacaran Biota</ref>. Жившая 549—543 млн лет назад в эдиакарии эрниетта была уже явно вторичноротым животным<ref>Dzik, J. (June 1999). «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia». Geology 27 (6): 519—522. Шаблон:Doi</ref>. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала кембрийского периода<ref>Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). «The last common bilaterian ancestor». Development 129 (13): 3021-3032</ref>.
Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — иглокожих и полухордовых — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия соответственно<ref>Bengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions». Paleontological Society Papers 10: 67-78. Шаблон:Doi.</ref><ref>Bengtson, S., and Urbanek, A. (1986). «Rhabdotubus, a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate». Lethaia 19 (4): 293—308. Шаблон:Doi</ref>. Кроме того, известно ископаемое чэнцзянской биоты Yunnanozoon, принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена<ref>Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). «Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate». Nature 380 (6573): 428—430. Шаблон:Doi.</ref><ref name="Chen">Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). «An early Cambrian craniate-like chordate». Nature 402 (6761): 518—522. Шаблон:Doi.</ref>. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, Haikouella lanceolata явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца<ref name="Chen" />. Haikouichthys и Myllokunmingia, также из чэнцзянской фауны, и пикайя из сланцев Бёрджес относятся к примитивным позвоночным<ref>Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China». Nature 402 (6757). Шаблон:Doi.</ref><ref>Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1996). «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China». Nature 384 (6605). Шаблон:Doi.</ref>. Ископаемые ранних хордовых весьма редки, поскольку у них не было твёрдых частей тела.
Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным филогенетическим деревьям. Некоторое время ближайшими современными родственниками хордовых считали полухордовых<ref>Ruppert, E. (2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. Шаблон:Doi</ref>, но позже ими оказалась группа, состоящая из полухордовых и иглокожих (Ambulacraria)<ref name=Edgecombe_2011/>.
Время разделения эволюционных линий хордовых и Ambulacraria на основании метода молекулярных часов было оценено в 896 млн лет назад<ref name="Blair">Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284. Шаблон:Doi.</ref>.
Ниже приведена кладограмма, основанная на сравнении последовательностей митохондриальных ДНК<ref>Шаблон:Статья</ref> (положение Xenoturbellida по результатам некоторых других молекулярных исследований значительно отличается)<ref name=Marletaz_2019/>:
Классификация
Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных и оболочников.
Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами<ref>Шаблон:Книга</ref>.
Тип Хордовые (Chordata)
- Подтип Бесчерепные (Acraniata) или головохордовые (Cephalochordata)
- Класс Ланцетники (Leptocardii)
- Подтип Оболочники (Tunicata) или личиночнохордовые (Urochordata)
- Класс Аппендикулярии (Appendicularia)
- Класс Асцидии (Ascidiacea)
- Класс Сальпы (Thaliacea): сальпиды, огнетелки и бочёночники
- Подтип Позвоночные (Vertebrata)
- Шаблон:Вымер Класс Конодонты (Conodonta)
- Надкласс Бесчелюстные (Agnatha) — парафилетическая группа
- Шаблон:Вымер Класс Анаспиды, или беспанцирные, или бесщитковые (Anaspida)
- Шаблон:Вымер Класс Непарноноздрёвые, или цефаласпидоморфы (Cephalaspidomorphi)
- Шаблон:Вымер Класс Парноноздрёвые, или птероспидоморфы (Pteraspidomorpha)
- Шаблон:Вымер Класс Телодонты (Thelodonti)
- Класс Миксины (Myxini)
- Класс Миноги (Petromyzontida)
- Инфратип Челюстноротые (Gnathostomata)
- Шаблон:Вымер Класс Плакодермы или пластинокожие рыбы (Placodermi)
- Шаблон:Вымер Класс Акантоды или колючкозубые (Acanthodii)
- Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
- Подкласс Пластиножаберные (Elasmobranchii): акулы и скаты
- Подкласс Цельноголовые (Holocephali)
- Группа Костные рыбы (Osteichthyes)
- Класс Лучепёрые рыбы (Actinopterygii)
- Класс Лопастеперые рыбы, или мясистолопастные (Sarcopterygii) → Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)
- Надкласс Четвероногие (Tetrapoda)
- Класс Земноводные, или амфибии (Amphibia) / Батрахоморфы (Batrachomorpha)
- Класс Завропсиды (Sauropsida), традиционно — Пресмыкающиеся, или рептилии (Reptilia)
- Шаблон:Вымер Подкласс Парарептилии (Parareptilia)
- Подкласс Диапсиды (Diapsida) → Класс Птицы (Aves)
- Класс Синапсиды (Synapsida) → Класс Млекопитающие (Mammalia)
Завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники) относятся к кладе амниот, остальные классы позвоночных — к парафилетической группе анамний.
Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них с позиций кладистической систематики следовало бы включить класс птиц).
Очень часто используется несистемная группа беспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает важное значение, которое имеют позвоночные в животном мире и жизни человека.
Хронограмма
На рисунке показана хронограмма современных классов хордовых.
При кладистическом подходе сопоставление иерархии таксономических групп с ветвями филогенетического дерева сталкивается с определёнными трудностями. Например, при этом подходе класс лопастепёрых рыб содержит 8 видов собственно рыб, а также всех наземных хордовых (четвероногих), поскольку они произошли от лопастепёрых рыб. Между тем, традиционно четвероногие делятся на классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, то есть в кладистической системе несколько традиционных классов оказываются подчинёнными другому классу.
Не меньшие проблемы возникают в надклассе четвероногих. Невозможно выделить отдельную ветвь для рептилий, так как они не являются монофилетической группой (произошедшие от рептилий птицы традиционно выделяются в отдельный класс). В результате выделен класс завропсид, включающий в себя пресмыкающихся и птиц, а выделение птиц из завропсид показано тонкой линией. При этом нужно учитывать, что обозначенное на дереве число видов птиц входит в число видов завропсид.
Подтипы
Бесчерепные
Шаблон:Main Бесчерепны́е (лат. Cephalochordata) или головохо́рдовые (лат. Acrania)<ref name="БСЭ_1">Шаблон:Из БСЭ</ref> — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. Бесчерепные — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых (оболочников и позвоночных), сохраняющий основные признаки типа (хорда, нервная трубка и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной мозг отсутствует, органы чувств примитивны<ref>Шаблон:Книга</ref>. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие фильтраторы<ref name="Gee2008AmphioxusUnleashed">Шаблон:Статья</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>. Всего к бесчерепным относятся около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.
Оболочники
Шаблон:Main Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтип хордовых животных. Включают 5 классов — асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок и бочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Известно более 1 000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.
Три крупных класса оболочников:
- Асцидии — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни<ref name="Benton2002VertebratePalaeontologyP5">Шаблон:Книга</ref>;
- аппендикулярии сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют лат. urochordata<ref name="Benton2002VertebratePalaeontologyP5"/>;
- третья группа оболочников — свободноплавающие сальпы, питаются планктоном. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками освещённости и положения (крена)<ref name="Benton2002VertebratePalaeontologyP5"/>.
Позвоночные
Шаблон:Main Позвоно́чные (лат. Vertebrata) — высший подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного черепа и развитием головного мозга и органов чувств. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на позвоночник<ref name="UCMPMorphologyOfVertebrates">Шаблон:Cite web</ref>, защищающий спинной мозг и состоящий, как правило, из хрящевой и костной ткани. Эндостиль, как таковой, присутствует только у личинок миног<ref>Шаблон:Из БСЭ</ref>. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.
У миног есть недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Миксиновые, имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не всегда рассматриваются как истинные позвоночные<ref>Шаблон:Cite web</ref>, но молекулярная филогенетика показала, что это сестринская группа миног, образующая вместе с ними группу круглоротых<ref>Шаблон:Статья</ref>.
Ближайшие родственники
Полухордовые
Шаблон:Main Полухо́рдовые (лат. Hemichordata) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно 130 видов<ref name=Tassia_2016/>, в России — 4 вида<ref name=zin-count>Данные о числе видов для России и всего мира Шаблон:Wayback на сайте Зоологического института РАН</ref>. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие жаберных щелей, спинного нервного ствола и хордоподобного органа (стомохорда), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Однако стомохорд не гомологичен хорде. Кроме того, в отличие от хордовых, у полухордовых тело чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище. Есть и ещё ряд отличий от хордовых: строение сердца, нервной системы и другие особенности внутренней организации, например, помимо спинного, у полухордовых есть и брюшной нервный тяж. Выделяют два класса: кишечнодышащие (лат. Enteropneusta) — 108 современных видов — и перистожаберные (лат. Pterobranchia) — 22 современных вида<ref name=Tassia_2016/>. К последним принадлежат граптолиты, широко распространённые в палеозое и ранее считавшиеся отдельным классом<ref name=Tassia_2016/>.
Сходство личинок полухордовых (торнарии) с личинками-бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.
Иглокожие
Шаблон:Main Иглоко́жие (Шаблон:Lang-lat) — тип исключительно морских донных животных, большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана. Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400)<ref name="autogenerated1">Шаблон:Cite web</ref>. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных (Deuterostomia). Современными представителями типа являются морские звёзды, морские ежи, офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия.
Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:
- вместо двусторонней (билатеральной) они обладают радиальной симметрией;
- схема строения их тела напоминает кольцо (в виде колеса с трубами-ногами);
- их тела поддерживает скелет из кальцита, материала, не встречающегося у хордовых.
Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрываются тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Некоторые иглокожие, например морские лилии, живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие мобильны, например, морские звёзды, морские ежи и морские огурцы<ref name="CowenHistLifeEd3P412">Шаблон:Книга</ref>.
См. также
Шаблон:Родственный проект{{#if:||}}{{#if: хордовый || {{#ifeq: Хордовые | хордовые | | }} }}