Хорда (зоология)
Ошибка скрипта: Модуля «hatnote» не существует.{{#if: | }}
Хо́рда (греч. χορδή — «струна́», спинна́я струна́<ref name=BES_1986/>, нотохо́рд<ref name=Yastrebov_2015/><ref name=Naumov_1979/>) — длинный эластичный продольный тяж у хордовых животных; осевой скелет их предковых и некоторых современных форм. Тянется вдоль тела ниже центральной нервной системы и выше полости тела<ref name=Kardong_2012/>.
Во время эмбрионального развития хорда есть у всех хордовых. У большинства взрослых оболочников она исчезает, а у большинства взрослых позвоночных замещается позвоночником. На всю жизнь её сохраняют головохордовые, среди оболочников — аппендикулярии, среди позвоночных — круглоротые и некоторые рыбы: цельноголовые, лопастепёрые и осетровые<ref name=BSE/><ref name=BES_1986/><ref name=Dzerzhinsky_2013/>.
Функции
.jpeg)
У животных, у которых во взрослом состоянии сохраняется хорда, она служит опорой тела при ундуляционном (с помощью волнообразных изгибов тела) плавании: она легко изгибается, а после расслабления сгибающих мышц распрямляется. Она не может укорачиваться, удлиняться или деформироваться ещё каким-либо образом, и поэтому не допускает излишних деформаций тела. Такие её свойства обеспечиваются плотной оболочкой из соединительной ткани, внутри которой находится полужидкое или жидкое (то есть несжимаемое) содержимое<ref name=Dzerzhinsky_2013/><ref name=Kardong_2012/>.
Хорду с прилегающей метамерной мускулатурой рассматривают как единый миохордальный комплекс<ref name=Naumov_1979/>. С хордой соединены миосепты — соединительнотканные перегородки, к которым крепятся миомеры, составляющие эту мускулатуру. Разделение мышц на миомеры даёт возможность их неодновременного сокращения (вдоль тела спереди назад пробегает волна, которая и обеспечивает ундуляционное движение)<ref name=Dzerzhinsky_2013/>, а тесная их связь с хордой повышает эффективность этого движения. Миохордальный комплекс рассматривают как эволюционное достижение, важное для дальнейшей эволюции хордовых; в её ходе он усложнялся и специализировался<ref name=Naumov_1979/>.
Кроме того, хорда служит эмбриональным индуктором, вызывающим развитие мозга и некоторых других органов. Этим объясняется её сохранение в эмбриональном развитии всех хордовых<ref name=Kardong_2012/><ref name=Yastrebov_2015/>.
Развитие и строение
Шаблон:Multiple image Хорда возникает из мезодермы<ref name=Kardong_2012/><ref name=Yastrebov_2015/>. Она всегда проходит стадию «стопки монет» (на которой состоит из больших дисковидных клеток, лежащих одна за другой). Впоследствии она приобретает у разных животных разное строение<ref name=Yastrebov_2015/>:
- у ланцетников сохраняется «стопка монет» из клеток с большими вакуолями. В отличие от всех остальных хордовых, у ланцетника в хорде (в этих же клетках) есть миофибриллы; они направлены горизонтально поперёк хорды и стягивают боковые стороны её оболочки<ref name=Yastrebov_2015/><ref name=Dzerzhinsky_2013/>;
- у оболочников хорда становится трубочкой, заполненной жидкостью<ref name=Yastrebov_2015/>;
- у позвоночных хорда образована клетками с большими вакуолями («стопка монет» уже не наблюдается: поперечное сечение проходит через много клеток)<ref name=Yastrebov_2015/>.
У оболочников хорда обычно есть только в хвосте личинок (откуда их альтернативные названия «хвостохордовые» и «личиночнохордовые»), у головохордовых доходит до переднего конца тела (откуда название)<ref name=Kotpal_2010/>, а у позвоночных — до гипофиза<ref name=BSE/>.
У рыб, земноводных и рептилий остатки хорды сохраняются между телами или внутри позвонков, у млекопитающих образуют студенистое ядро межпозвоночных дисков, а у птиц исчезают совсем<ref name=BSE/><ref name=BES_1986/>.
Гомологи и аналоги
Самые похожие на хорду органы за пределами типа хордовых наблюдаются у полухордовых: это выросты кишки стомохорд (на спинной стороне в хоботке) и пигохорд (на брюшной стороне в туловище). Как и хорда, они упругие, состоят из вакуолизированных клеток и, видимо, выполняют опорную функцию. Некоторые авторы называли стомохорд, как и хорду, нотохордом. Но, судя по данным об экспрессии генов в этих структурах и по их расположению относительно других органов, они не гомологичны хорде<ref name=Yastrebov_2015/><ref name=Dzerzhinsky_2013/>.
Существует предположение, что хорде гомологична брюшнаяШаблон:Ref+ продольная мышца многих первичноротых и, возможно, кишечнодышащих, названная авторами этого предположения аксохордом. В пользу этой гомологии говорят данные об экспрессии генов, а также о расположении и развитии этого органа<ref name=Brunet_2015/><ref name=Yastrebov_2015/>.
Использование
Хорда осетровых, известная как визига или вязига, используется в пищу<ref name=ESBE/>.
Примечания
Комментарии Шаблон:Примечания
Источники Шаблон:Примечания