Полухордовые
Шаблон:Таксон Полухо́рдовые Шаблон:L6e — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. В мире известно 130 современных видов (данные 2016 года)<ref name=Tassia_2016/>, в России — 4 вида (1991)<ref name=zin-count/>.
Название
Научное название типа образовано из Шаблон:Lang-grc — «полу-» и Шаблон:Lang-grc2 — «струна» (в значении «хорда»). Его предложил Уильям Бэтсон в 1885 году<ref name=Tassia_2016/>.
Биология
Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (нотохорда), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.
Нотохорд в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.
Личинки полухордовых (торнарии) сходны с личинками-бипиннариями иглокожих, на основании чего полухордовых ранее считали промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.
Происхождение и эволюция
Судя по молекулярным данным, ближайшие родственники полухордовых среди современных животных — иглокожие, образующие вместе с ними кладу Ambulacraria. Эта клада является сестринской группой хордовых<ref name=Edgecombe_2011/>. Время разделения полухордовых и иглокожих методом молекулярных часов оценивают примерно в Шаблон:S лет назад<ref name=Zamora_2014/>.
По данным молекулярных исследований 2013 и 2014 года, кишечнодышащие и перистожаберные — сестринские группы<ref name=Tassia_2016/>, хотя ряд более ранних работ указывал на то, что перистожаберные произошли от кишечнодышащих<ref name=Maletz_2014/>.
В ископаемом состоянии полухордовые сохраняются плохо. Находки кишечнодышащих исключительно редки и известны только из лагерштеттов. Так, к этому классу могут относиться несколько видов из среднекембрийских сланцев Бёрджес. Древнейший уверенно отнесённый к кишечнодышащим вид (на 2014 год) — Mazoglossus ramsdelli из карбоновых отложений Иллинойса (Шаблон:Нп5). Все более молодые обнаруженные ископаемые происходят из юрских отложений Западной Европы. Самая молодая находка — Mesobalanoglossus buergeri из нижнетитонского зольнхофенского известняка (Германия), а находка самой лучшей сохранности — трёхмерный пиритизированный экземпляр Megaderaion callovianum из нижнего келловея Франции. Описан и ряд ихнофоссилий, интерпретированных как следы деятельности кишечнодышащих, в том числе характерные U-образные норки, но точно установить принадлежность ихнофоссилий трудно<ref name=Maletz_2014/>.
Перистожаберные сохраняются лучше и встречаются чаще. Их бесспорные находки известны со среднего кембрия (505—510 млн лет назад)<ref name=Maletz_2014/><ref name=Hou_2011/>. Палеозойские перистожаберные известны под названием граптолиты. В ордовике, когда среди них появились планктонные формы, они широко распространились<ref name=Maletz_2014/>. Принадлежность ряда форм к перистожаберным спорна. Из нижнекембрийских (около 525 млн лет назад) отложений Китая (Куньмин) было описано<ref name=Hou_2011/> ископаемое Galeaplumosus abilus, вначале отнесённое к перистожаберным, но позже интерпретированное как часть организма Шаблон:Нп5, вероятно, близкого к книдариям<ref name=Ou_2017/>.
Классификация
Тип включает два класса, сильно отличающиеся по строению и образу жизни<ref name=Dzerzhinsky_2013/>:
- Кишечнодышащие (Enteropneusta) — 108 видов<ref name=Tassia_2016/>;
- Перистожаберные (Pterobranchia) — 22 вида<ref name=Tassia_2016/>.
К перистожаберным относят, в частности, граптолитов (Graptolithina)<ref name=Maletz_2014/><ref name=Dzerzhinsky_2013/><ref name=WoRMS/> — большую палеозойскую группу ископаемых организмов, ранее считавшуюся отдельным классом полухордовых, а до того долго причислявшуюся к кишечнополостным.
Иногда выделяют третий класс Planctosphaeroidea с одним видом Шаблон:Нп5, известным только по личинкам<ref name=Maletz_2014/>.