Аденозинтрифосфат: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
imported>VitalikBot
м Обновление шаблона {{improve}}; langs: uk
 
imported>V1adis1av
 
Строка 1: Строка 1:
{{слово дня|21|01|2009}}
{{redirect|АТФ}}
{{wikipedia}}
{{Вещество
= {{-ru-}} =
| картинка = ATP structure revised.svg
{{Лексема в Викиданных|L84511}}
| картинка3D = ATP-xtal-3D-sticks.png
| наименование = <!-- 5-(6-aminopurin-9-yl)<br>-3,4-dihydroxy-oxolan-2-yl<br>methoxy-hydroxy-phosphoryl<br>oxy-hydroxy-phosphoryl oxyphosphonic acid -->
| сокращения = АТФ ({{lang-en|ATP}})
| хим. формула = C{{sub|10}}H{{sub|16}}N{{sub|5}}O{{sub|13}}P{{sub|3}}
| молярная масса = 507,18
| темп. плавления =
| темп. разложения =
| плотность =
| изоэлектрическая точка =
| CAS = 56-65-5
| EINECS =
| SMILES = Nc1ncnc2c1ncn2C3OC(OP(=O)(O)OP(=O)(O)OP(=O)(O)O)C(O)C3O
| растворимость = растворимость в воде (20&nbsp;°C) - 5
| конст. диссоц. кислоты =
| состояние =
| динамическая вязкость =
| кинематическая вязкость =
| теплоёмкость =
| энтальпия образования =
| удельная теплота плавления =
}}[[Файл:AdenosineTriphosphate.qutemol.gif|thumb|3D-молекула аденозинтрифосфорной кислоты (GIF)]]
'''Аденозинтрифосфа́т''' (ион), '''Аденозинтрифосфорная кислота''', '''''АТФ''''' ({{lang-en|АТР}}) — [[нуклеозидтрифосфат]], играющий основную роль в обмене энергии в клетках живых организмов. Это универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах{{sfn|Куракин|2022}}.


=== Морфологические и синтаксические свойства ===
Хотя в [[Биохимия|биохимических]] процессах используются и другие [[Фосфорилирование|фосфорилированные]] [[нуклеотиды]] с запасом энергии в молекуле, только АТФ является универсальной молекулой для всех процессов накопления и использования энергии в клетках{{sfn|Куракин|2022}}.
{{сущ ru m ina 1a
|основа=аденозинтрифосфа́т
|слоги={{по-слогам|а|.|де|но|зин|три|фос|фа́т}}
}}


{{морфо-ru|}}
== История исследований ==


=== Произношение ===
Аденозинтрифосфорная кислота была выделена в 1929 году группой учёных [[Ломан, Карл|Карлом Ломаном]], [[Фиске, Сайрус|Сайрусом Фиске]] и [[Суббарао, Йеллапрагада|Йеллапрагадой Суббарао]]<ref>{{публикация|статья|язык=de |автор=Lohmann |автор имя=K |год=1929 |заглавие=Über die Pyrophosphatfraktion im Muskel |тип=журн |издание=Naturwissenschaften |band=17 |seite=624–625 |doi=10.1007/BF01506215 }}</ref>.
{{transcriptions-ru|адэнозѝнтрифосфа́т|адэнозѝнтрифосфа́ты}}


=== Семантические свойства ===
В 1941 году [[Фриц Липман]] показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в [[Клетка|клетке]]<ref>{{публикация |1=статья |язык=en |автор имя=F. |автор=Lipman |заглавие=Metabolic Generation Andutilization of Phosphate Bond Energy |тип=журн |издание=Advances in Enzymology and Related Subjects of Biochemistry |volume=1 |год=1941 |pages=99–162 |doi=10.1002/9780470122464.ch4 |ссылка=https://books.google.ru/books?hl=ru&lr=&id=eKXfmzPyT1AC&oi=fnd&pg=PA99&dq=Lipmann,+F.+Metabolic+generation+and+utilization+of+phosphate+bond+energy&ots=HobTxd9dCC&sig=_RvpuOxJ7zmwmwMMLf11cpBIWTE&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false |архив дата=2022-12-11 |архив=https://web.archive.org/web/20221211101619/https://books.google.ru/books?hl=ru&lr=&id=eKXfmzPyT1AC&oi=fnd&pg=PA99&dq=Lipmann,+F.+Metabolic+generation+and+utilization+of+phosphate+bond+energy&ots=HobTxd9dCC&sig=_RvpuOxJ7zmwmwMMLf11cpBIWTE&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false }}</ref>.
{{илл|ATP-xtal-3D-sticks.png|Вид молекулы аденозинтрифосфата}}


==== Значение ====
В 2018–2022 годах группа биохимиков под руководством британского учёного [[Лейн, Ник|Ника Лейна]] ({{lang-en|Nick Lane}}) выяснила, что синтез АТФ из [[аденозиндифосфат]]а (АДФ) и ацетилфосфата возможен в предбиологических условиях, в которых синтезируется и сам ацетилфосфат, причём это единственная «энергетическая» молекула биохимических процессов, синтез которой не требует ферментов{{sfn|Куракин|2022}}.
# {{биохим.|ru}} [[нуклеотид]], участвующий в обмене энергии и веществ в организмах; универсальный [[источник]] [[энергия|энергии]] для всех [[биохимический|биохимических]] процессов, протекающих в живых системах {{пример|Синтез АТФ ({{выдел|аденозинтрифосфат}}{{-}}носитель энергии в живом организме) должен был осуществляться с колебаниями скорости, то быстрее, то медленнее.|Александр Клейн|Биологические часы|2002|издание=Пятое измерение|источник=НКРЯ}} {{пример|Каждое сокращение мышечной клетки забирает энергию у её энергетических машин{{-}}молекул АТФ ({{выдел|аденозинтрифосфата}}), а также оставляет после себя определенные химические «отходы» (молекулы молочной кислоты).|Рафаил Нудельман|Гонки «Формула-1» в живой клетке|2003|издание=Знание{{-}}сила|источник=НКРЯ}}


==== Синонимы ====
== Структура ==
# [[аденозинтрифосфорная кислота]], [[АТФ]], [[аденилпирофосфорная кислота]]
АТФ состоит из [[аденин]]а, присоединенного 9-атомом азота к 1'-атому углерода сахара ([[Рибоза|рибозы]]), который, в свою очередь, присоединен к 5'-атому углерода сахара к [[Фосфаты|трифосфатной группе]]. Во многих реакциях, связанных с метаболизмом, адениновые и сахарные группы остаются неизменными, но трифосфат превращается в ди- и монофосфат, давая соответственно производные [[АДФ]] и [[АМФ]]. Три фосфорильные группы помечены как альфа (α), бета (β) и, для концевого фосфата, гамма (γ).


==== Антонимы ====
В нейтральном растворе ионизированный АТФ существует в основном в виде ATP<sup>4−</sup>, с небольшой долей ATP<sup>3−</sup><ref name="автоссылка1">{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11772 |автор=A. C. Storer, A. Cornish-Bowden |заглавие=Concentration of MgATP2- and other ions in solution. Calculation of the true concentrations of species present in mixtures of associating ions |год=1976-10-01 |издание=The Biochemical Journal |том=159 |выпуск=1 |страницы=1–5 |issn=0264-6021 |doi=10.1042/bj1590001 |archivedate=2022-09-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220922104203/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11772/ }}</ref>.
# —


==== Гиперонимы ====
== Связывание катионов металлов с АТФ ==
# [[нуклеотид]]
Будучи полианионной и содержащей потенциально хелатирующую полифосфатную группу, АТФ связывает катионы металлов с высоким сродством. Константа связывания для Mg<sup>2+</sup> равна (9 554)<ref>{{Статья |pmid=1645933 |автор=J. E. Wilson, A. Chin |заглавие=Chelation of divalent cations by ATP, studied by titration calorimetry |год=1991 |издание=Analytical Biochemistry |том=193 |выпуск=1 |страницы=16–19 |issn=0003-2697 |doi=10.1016/0003-2697(91)90036-s}}</ref>. Связывание двухвалентного катиона, почти всегда магния, сильно влияет на взаимодействие АТФ с различными белками. Из-за силы взаимодействия АТФ-Mg<sup>2+</sup> АТФ существует в клетке в основном в виде комплекса с Mg<sup>2+</sup>, связанного с фосфатно-кислородными центрами<ref name="автоссылка1" /><ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3537318 |автор=L. Garfinkel, R. A. Altschuld, D. Garfinkel |заглавие=Magnesium in cardiac energy metabolism |год=1986 |издание=Journal of Molecular and Cellular Cardiology |том=18 |выпуск=10 |страницы=1003–1013 |issn=0022-2828 |doi=10.1016/s0022-2828(86)80289-9 |archivedate=2022-09-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220922084334/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3537318/ }}</ref>.


==== Гипонимы ====
Второй ион магния имеет решающее значение для связывания АТФ в домене киназы<ref>{{Статья |pmid=9730835 |автор=P. Saylor, C. Wang, T. J. Hirai, J. A. Adams |заглавие=A second magnesium ion is critical for ATP binding in the kinase domain of the oncoprotein v-Fps |год=1998-09-08 |издание=Biochemistry |том=37 |выпуск=36 |страницы=12624–12630 |issn=0006-2960 |doi=10.1021/bi9812672}}</ref>. Присутствие Mg<sup>2+</sup> регулирует активность киназы<ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16305747 |автор=Xiaofeng Lin, Marina K. Ayrapetov, Gongqin Sun |заглавие=Characterization of the interactions between the active site of a protein tyrosine kinase and a divalent metal activator |год=2005-11-23 |издание=BMC biochemistry |том=6 |страницы=25 |issn=1471-2091 |doi=10.1186/1471-2091-6-25 |archivedate=2022-09-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220922160552/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16305747/ }}</ref>.
# ?


=== Родственные слова ===
== Химические свойства ==
{{родств-блок
[[Файл:Структура аденозинтрифосфорной кислоты.png|left|upright=1.2|thumb|Структура аденозинтрифосфорной кислоты]]
|существительные=аденозинтрифосфатаза; аденозинфосфат; трифосфат
Систематическое наименование АТФ:
|прилагательные=аденозинтрифосфорный
: ''9-β-D-рибофуранозиладенин-5'-трифосфат'', или
|глаголы=
: ''9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5'-трифосфат''.
|наречия=
Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным [[аденин]]а и [[рибоза|рибозы]].
}}


=== Этимология ===
Пуриновое [[азотистые основания|азотистое основание]] — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы. К 5'-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы [[ортофосфорная кислота|фосфорной кислоты]], обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.
Происходит от {{этимология:|}}


=== Перевод ===
АТФ относится к так называемым [[Макроэргические соединения|макроэргическим соединениям]], то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при [[гидролиз]]е которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 [[Джоуль|кДж/моль]].
{{перев-блок||
: АТФ + H<sub>2</sub>O → [[Аденозиндифосфат|АДФ]] + [[Ортофосфорная кислота|H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>]] + ''энергия''
|en=[[adenosine triphosphate]], [[adenosine 5'-triphosphate]], [[ATP]]
: АТФ + H<sub>2</sub>O → [[Аденозинмонофосфат|АМФ]] + [[Дифосфорная кислота|H<sub>4</sub>P<sub>2</sub>O<sub>7</sub>]] + ''энергия''
|ar=[[أدينوزين ثلاثي الفوسفات]]
Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.
|da=[[adenosintriphosphat]], [[ATP]]
|he=[[אדנוזין טריפוספט]], [[ATP]]
|id=[[adenosin trifosfat]], [[ATP]]
|is=[[adenósínþrífosfat]], [[ATP]]
|es=[[adenosín trifosfato]], [[adenosina trifosfato]], [[ATP]]
|it=[[adenosina trifosfata]]; [[trifosfato di adenosina]]
|zh=[[三磷酸腺苷]]
|ko=[[아데노신 삼인산]]
|lt=[[adenozin 5' trifosfatas]], [[ATF]], [[ATP]]
|lb=[[Adenosintriphosphat]]
|mk=[[аденозин трифосфат]], [[АТФ]], [[ATP]]
|de=[[Adenosintriphosphat]] {{n}} -s, -, [[ATP]]
|nl=[[adenosinetrifosfaat]]
|pl=[[adenozynotrifosforan]], [[ATP]]
|pt=[[adenosina tri-fosfato]], [[ATP]]
|sr=[[аденозин трифосфат]], [[АТП]]
|sl=[[adenozintrifosfat]], [[ATP]]
|su=[[adénosin trifosfat]], [[ATP]]
|uk=[[аденозинтрифосфат]], [[АТФ]]
|fi=[[adenosiinitrifosfaatti]], [[ATP]]
|fr=[[adénosine triphosphate]], [[ATP]]
|cs=[[adenozin trifosfát]], [[ATP]]
|sv=[[adenosintrifosfat]], [[ATP]]
|ja=[[アデノシン三リン酸]] (アデノシン3リンさん), [[ATP]]
}}


<!-- Служебное: -->
== Роль в организме ==
{{improve|ru|морфо|этимология}}
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление [[Трансмембранный перенос веществ|активного переноса молекул]] через [[биологические мембраны]], в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления [[Мышечное сокращение|мышечного сокращения]].
{{Категория|язык=ru|Органические соединения|Нуклеотиды}}
{{длина слова|17|ru}}


= {{-uk-}} =
Помимо энергетической, АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:
 
* Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
=== Морфологические и синтаксические свойства ===
* Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда [[Ферменты|ферментов]], АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
{{сущ uk m ina 1a
* АТФ является также непосредственным предшественником синтеза [[Циклический аденозинмонофосфат|циклического аденозинмонофосфата]] — вторичного посредника передачи в клетку [[гормон]]ального сигнала.
|основа=аденозинтрифосфа́т
* Также известна роль АТФ в качестве [[Нейромедиаторы|медиатора]] в [[синапс]]ах и сигнального вещества в других межклеточных взаимодействиях ([[пуринергическая передача сигнала]]).
|слоги={{по-слогам|а|.|де|но|зин|три|фос|фа́т}}
|р=1
|м=1
}}


{{морфо |прист1=|корень1=|суфф1=|оконч=}}
== Пути синтеза ==
=== В организме ===
В организме АТФ синтезируется путём [[Фосфорилирование|фосфорилирования]] [[Аденозиндифосфат|АДФ]]:
: АДФ + [[Ортофосфорная кислота|H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>]] + ''энергия'' → АТФ + [[Вода|H<sub>2</sub>O]].
Фосфорилирование АДФ возможно тремя способами:
* [[субстратное фосфорилирование]],
* [[окислительное фосфорилирование]],
* [[фотофосфорилирование]] в процессе [[фотосинтез]]а у растений.
В первых двух способах используется энергия окисляющихся веществ. Основная масса АТФ образуется на мембранах [[Митохондрии|митохондрий]] в ходе окислительного фосфорилирования [[АТФ-синтаза|H-зависимой АТФ-синтазой]]. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в цитоплазме в процессе [[гликолиз]]а или путём переноса фосфатной группы с других [[Макроэргические соединения|макроэргических соединений]].


=== Произношение ===
Одно из таких соединений — ацетилфосфат. При синтезе АТФ из АДФ и ацетилфосфата фосфорильную группу из ацетилфосфата на АДФ переносит фермент ацетаткиназа{{sfn|Куракин|2022}}.
{{transcription|}}


=== Семантические свойства ===
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть [[Катаболизм|энергетического обмена]].
{{илл|ATP structure revised.svg|Структурна формула аденозинтрифосфату}}


==== Значение ====
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.
# {{биохим.|uk}} {{as ru}} {{пример||перевод=}}


==== Синонимы ====
=== Вне организма ===
# ?
Вне организма синтез АТФ из ацетилфосфата через АДФ идёт в кислой среде в присутствии ионов трёхвалентного железа, которое в реакции работает катализатором, и такая реакция, маловероятно, происходила на древней Земле в предбиологическое время{{sfn|Куракин|2022}}.


==== Антонимы ====
Каталитическое действие трёхвалентного железа в реакции <code>ацетилфосфат&nbsp;+&nbsp;АДФ&nbsp;→&nbsp;АТФ</code> состоит в том, что Fe<sup>3+</sup> связывается с атомом азота N<sub>7</sub> пуринового кольца АДФ, одновременно «подтягивая» к нему ацетилфосфат (уменьшает силу отталкивания между молекулами){{sfn|Куракин|2022}}.
# —


==== Гиперонимы ====
== См. также ==
# [[нуклеотид]]
* [[Фосфорилирование]]
* [[Гликолиз]]
* [[Цикл Кребса]]


==== Гипонимы ====
== Примечания ==
# ?
{{примечания}}


=== Родственные слова ===
== Литература ==
{{родств-блок
* {{Книга |автор=Voet D, Voet JG. |заглавие=Biochemistry Vol 1 3rd ed |год=2004 |язык=en |издательство=Wiley: Hoboken, NJ. |isbn=978-0-471-19350-0}}
|существительные=
* {{Книга |автор=Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. |заглавие=Molecular Cell Biology, 5th ed |год=2004 |язык=en |издательство=New York: WH Freeman |isbn=9780716743668 |date-2004}}
|прилагательные=
* {{публикация|статья
|глаголы=
|автор=Куракин |автор имя=Г
|наречия=
|заглавие=АТФ стал универсальной «энергетической валютой» благодаря простоте пребиотического синтеза
|издание=Элементы
|год=2022 |месяц=12 |день=11
|ссылка=https://elementy.ru/novosti_nauki/434046/ATF_stal_universalnoy_energeticheskoy_valyutoy_blagodarya_prostote_prebioticheskogo_sinteza
|архив дата=20221211094138
|архив=https://web.archive.org/web/20221211094138/https://elementy.ru/novosti_nauki/434046/ATF_stal_universalnoy_energeticheskoy_valyutoy_blagodarya_prostote_prebioticheskogo_sinteza
|ref=Куракин
}}
}}


=== Этимология ===
{{перевести|fr|Adénosine triphosphate}}
Химическое наименование вещества.
{{внешние ссылки}}
{{improve|uk|морфо|транскрипция/мн|пример}}
{{Нет источников |дата=2008-11-30}}
{{длина слова|17|uk}}
{{Нуклеиновые кислоты}}
{{Категория|язык=uk|Органические соединения|Нуклеотиды}}
{{Нейротрансмиттеры}}


{{multilang|2}}
[[Категория:Метаболизм]]
[[Категория:Пуриновые нуклеотиды]]
[[Категория:Соединения азота по алфавиту]]
[[Категория:Органические фосфаты]]

Текущая версия от 14:38, 31 марта 2026

Шаблон:Redirect

Шаблон:Вещество

Файл:AdenosineTriphosphate.qutemol.gif
3D-молекула аденозинтрифосфорной кислоты (GIF)

Аденозинтрифосфа́т (ион), Аденозинтрифосфорная кислота, АТФ (англ. Шаблон:Lang-en2) — нуклеозидтрифосфат, играющий основную роль в обмене энергии в клетках живых организмов. Это универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системахШаблон:Sfn.

Хотя в биохимических процессах используются и другие фосфорилированные нуклеотиды с запасом энергии в молекуле, только АТФ является универсальной молекулой для всех процессов накопления и использования энергии в клеткахШаблон:Sfn.

История исследований

Аденозинтрифосфорная кислота была выделена в 1929 году группой учёных Карлом Ломаном, Сайрусом Фиске и Йеллапрагадой Суббарао<ref>Шаблон:Публикация</ref>.

В 1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке<ref>Шаблон:Публикация</ref>.

В 2018–2022 годах группа биохимиков под руководством британского учёного Ника Лейна (англ. Шаблон:Lang-en2) выяснила, что синтез АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и ацетилфосфата возможен в предбиологических условиях, в которых синтезируется и сам ацетилфосфат, причём это единственная «энергетическая» молекула биохимических процессов, синтез которой не требует ферментовШаблон:Sfn.

Структура

АТФ состоит из аденина, присоединенного 9-атомом азота к 1'-атому углерода сахара (рибозы), который, в свою очередь, присоединен к 5'-атому углерода сахара к трифосфатной группе. Во многих реакциях, связанных с метаболизмом, адениновые и сахарные группы остаются неизменными, но трифосфат превращается в ди- и монофосфат, давая соответственно производные АДФ и АМФ. Три фосфорильные группы помечены как альфа (α), бета (β) и, для концевого фосфата, гамма (γ).

В нейтральном растворе ионизированный АТФ существует в основном в виде ATP4−, с небольшой долей ATP3−<ref name="автоссылка1">Шаблон:Статья</ref>.

Связывание катионов металлов с АТФ

Будучи полианионной и содержащей потенциально хелатирующую полифосфатную группу, АТФ связывает катионы металлов с высоким сродством. Константа связывания для Mg2+ равна (9 554)<ref>Шаблон:Статья</ref>. Связывание двухвалентного катиона, почти всегда магния, сильно влияет на взаимодействие АТФ с различными белками. Из-за силы взаимодействия АТФ-Mg2+ АТФ существует в клетке в основном в виде комплекса с Mg2+, связанного с фосфатно-кислородными центрами<ref name="автоссылка1" /><ref>Шаблон:Статья</ref>.

Второй ион магния имеет решающее значение для связывания АТФ в домене киназы<ref>Шаблон:Статья</ref>. Присутствие Mg2+ регулирует активность киназы<ref>Шаблон:Статья</ref>.

Химические свойства

Файл:Структура аденозинтрифосфорной кислоты.png
Структура аденозинтрифосфорной кислоты

Систематическое наименование АТФ:

9-β-D-рибофуранозиладенин-5'-трифосфат, или
9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5'-трифосфат.

Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.

Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы. К 5'-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.

АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.

АТФ + H2O → АДФ + H3PO4 + энергия
АТФ + H2O → АМФ + H4P2O7 + энергия

Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.

Роль в организме

Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.

Помимо энергетической, АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:

  • Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
  • Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
  • АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
  • Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах и сигнального вещества в других межклеточных взаимодействиях (пуринергическая передача сигнала).

Пути синтеза

В организме

В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:

АДФ + H3PO4 + энергия → АТФ + H2O.

Фосфорилирование АДФ возможно тремя способами:

В первых двух способах используется энергия окисляющихся веществ. Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в цитоплазме в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.

Одно из таких соединений — ацетилфосфат. При синтезе АТФ из АДФ и ацетилфосфата фосфорильную группу из ацетилфосфата на АДФ переносит фермент ацетаткиназаШаблон:Sfn.

Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.

В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.

Вне организма

Вне организма синтез АТФ из ацетилфосфата через АДФ идёт в кислой среде в присутствии ионов трёхвалентного железа, которое в реакции работает катализатором, и такая реакция, маловероятно, происходила на древней Земле в предбиологическое времяШаблон:Sfn.

Каталитическое действие трёхвалентного железа в реакции ацетилфосфат + АДФ → АТФ состоит в том, что Fe3+ связывается с атомом азота N7 пуринового кольца АДФ, одновременно «подтягивая» к нему ацетилфосфат (уменьшает силу отталкивания между молекулами)Шаблон:Sfn.

См. также

Примечания

Шаблон:Примечания

Литература

Шаблон:Перевести Шаблон:Внешние ссылки Шаблон:Нет источников Шаблон:Нуклеиновые кислоты Шаблон:Нейротрансмиттеры