Аденозинтрифосфат: различия между версиями
imported>VitalikBot м Обновление шаблона {{improve}}; langs: uk |
imported>V1adis1av м Удалена Категория:Фосфаты; Добавлена Категория:Органические фосфаты с помощью HotCat |
||
| Строка 1: | Строка 1: | ||
{{ | {{redirect|АТФ}} | ||
{{ | {{Вещество | ||
= | | картинка = ATP structure revised.svg | ||
{{ | | картинка3D = ATP-xtal-3D-sticks.png | ||
| наименование = <!-- 5-(6-aminopurin-9-yl)<br>-3,4-dihydroxy-oxolan-2-yl<br>methoxy-hydroxy-phosphoryl<br>oxy-hydroxy-phosphoryl oxyphosphonic acid --> | |||
| сокращения = АТФ ({{lang-en|ATP}}) | |||
| хим. формула = C{{sub|10}}H{{sub|16}}N{{sub|5}}O{{sub|13}}P{{sub|3}} | |||
| молярная масса = 507,18 | |||
| темп. плавления = | |||
| темп. разложения = | |||
| плотность = | |||
| изоэлектрическая точка = | |||
| CAS = 56-65-5 | |||
| EINECS = | |||
| SMILES = Nc1ncnc2c1ncn2C3OC(OP(=O)(O)OP(=O)(O)OP(=O)(O)O)C(O)C3O | |||
| растворимость = растворимость в воде (20 °C) - 5 | |||
| конст. диссоц. кислоты = | |||
| состояние = | |||
| динамическая вязкость = | |||
| кинематическая вязкость = | |||
| теплоёмкость = | |||
| энтальпия образования = | |||
| удельная теплота плавления = | |||
}}[[Файл:AdenosineTriphosphate.qutemol.gif|thumb|3D-молекула аденозинтрифосфорной кислоты (GIF)]] | |||
'''Аденозинтрифосфа́т''' (ион), '''Аденозинтрифосфорная кислота''', '''''АТФ''''' ({{lang-en|АТР}}) — [[нуклеозидтрифосфат]], играющий основную роль в обмене энергии в клетках живых организмов. Это универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системах{{sfn|Куракин|2022}}. | |||
Хотя в [[Биохимия|биохимических]] процессах используются и другие [[Фосфорилирование|фосфорилированные]] [[нуклеотиды]] с запасом энергии в молекуле, только АТФ является универсальной молекулой для всех процессов накопления и использования энергии в клетках{{sfn|Куракин|2022}}. | |||
| | |||
}} | |||
== История исследований == | |||
=== | Аденозинтрифосфорная кислота была выделена в 1929 году группой учёных [[Ломан, Карл|Карлом Ломаном]], [[Фиске, Сайрус|Сайрусом Фиске]] и [[Суббарао, Йеллапрагада|Йеллапрагадой Суббарао]]<ref>{{публикация|статья|язык=de |автор=Lohmann |автор имя=K |год=1929 |заглавие=Über die Pyrophosphatfraktion im Muskel |тип=журн |издание=Naturwissenschaften |band=17 |seite=624–625 |doi=10.1007/BF01506215 }}</ref>. | ||
=== | В 1941 году [[Фриц Липман]] показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в [[Клетка|клетке]]<ref>{{публикация |1=статья |язык=en |автор имя=F. |автор=Lipman |заглавие=Metabolic Generation Andutilization of Phosphate Bond Energy |тип=журн |издание=Advances in Enzymology and Related Subjects of Biochemistry |volume=1 |год=1941 |pages=99–162 |doi=10.1002/9780470122464.ch4 |ссылка=https://books.google.ru/books?hl=ru&lr=&id=eKXfmzPyT1AC&oi=fnd&pg=PA99&dq=Lipmann,+F.+Metabolic+generation+and+utilization+of+phosphate+bond+energy&ots=HobTxd9dCC&sig=_RvpuOxJ7zmwmwMMLf11cpBIWTE&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false |архив дата=2022-12-11 |архив=https://web.archive.org/web/20221211101619/https://books.google.ru/books?hl=ru&lr=&id=eKXfmzPyT1AC&oi=fnd&pg=PA99&dq=Lipmann,+F.+Metabolic+generation+and+utilization+of+phosphate+bond+energy&ots=HobTxd9dCC&sig=_RvpuOxJ7zmwmwMMLf11cpBIWTE&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false }}</ref>. | ||
В 2018–2022 годах группа биохимиков под руководством британского учёного [[Лейн, Ник|Ника Лейна]] ({{lang-en|Nick Lane}}) выяснила, что синтез АТФ из [[аденозиндифосфат]]а (АДФ) и ацетилфосфата возможен в предбиологических условиях, в которых синтезируется и сам ацетилфосфат, причём это единственная «энергетическая» молекула биохимических процессов, синтез которой не требует ферментов{{sfn|Куракин|2022}}. | |||
== | == Структура == | ||
АТФ состоит из [[аденин]]а, присоединенного 9-атомом азота к 1'-атому углерода сахара ([[Рибоза|рибозы]]), который, в свою очередь, присоединен к 5'-атому углерода сахара к [[Фосфаты|трифосфатной группе]]. Во многих реакциях, связанных с метаболизмом, адениновые и сахарные группы остаются неизменными, но трифосфат превращается в ди- и монофосфат, давая соответственно производные [[АДФ]] и [[АМФ]]. Три фосфорильные группы помечены как альфа (α), бета (β) и, для концевого фосфата, гамма (γ). | |||
==== | В нейтральном растворе ионизированный АТФ существует в основном в виде ATP<sup>4−</sup>, с небольшой долей ATP<sup>3−</sup><ref name="автоссылка1">{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11772 |автор=A. C. Storer, A. Cornish-Bowden |заглавие=Concentration of MgATP2- and other ions in solution. Calculation of the true concentrations of species present in mixtures of associating ions |год=1976-10-01 |издание=The Biochemical Journal |том=159 |выпуск=1 |страницы=1–5 |issn=0264-6021 |doi=10.1042/bj1590001 |archivedate=2022-09-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220922104203/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11772/ }}</ref>. | ||
==== | == Связывание катионов металлов с АТФ == | ||
Будучи полианионной и содержащей потенциально хелатирующую полифосфатную группу, АТФ связывает катионы металлов с высоким сродством. Константа связывания для Mg<sup>2+</sup> равна (9 554)<ref>{{Статья |pmid=1645933 |автор=J. E. Wilson, A. Chin |заглавие=Chelation of divalent cations by ATP, studied by titration calorimetry |год=1991 |издание=Analytical Biochemistry |том=193 |выпуск=1 |страницы=16–19 |issn=0003-2697 |doi=10.1016/0003-2697(91)90036-s}}</ref>. Связывание двухвалентного катиона, почти всегда магния, сильно влияет на взаимодействие АТФ с различными белками. Из-за силы взаимодействия АТФ-Mg<sup>2+</sup> АТФ существует в клетке в основном в виде комплекса с Mg<sup>2+</sup>, связанного с фосфатно-кислородными центрами<ref name="автоссылка1" /><ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3537318 |автор=L. Garfinkel, R. A. Altschuld, D. Garfinkel |заглавие=Magnesium in cardiac energy metabolism |год=1986 |издание=Journal of Molecular and Cellular Cardiology |том=18 |выпуск=10 |страницы=1003–1013 |issn=0022-2828 |doi=10.1016/s0022-2828(86)80289-9 |archivedate=2022-09-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220922084334/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3537318/ }}</ref>. | |||
==== | Второй ион магния имеет решающее значение для связывания АТФ в домене киназы<ref>{{Статья |pmid=9730835 |автор=P. Saylor, C. Wang, T. J. Hirai, J. A. Adams |заглавие=A second magnesium ion is critical for ATP binding in the kinase domain of the oncoprotein v-Fps |год=1998-09-08 |издание=Biochemistry |том=37 |выпуск=36 |страницы=12624–12630 |issn=0006-2960 |doi=10.1021/bi9812672}}</ref>. Присутствие Mg<sup>2+</sup> регулирует активность киназы<ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16305747 |автор=Xiaofeng Lin, Marina K. Ayrapetov, Gongqin Sun |заглавие=Characterization of the interactions between the active site of a protein tyrosine kinase and a divalent metal activator |год=2005-11-23 |издание=BMC biochemistry |том=6 |страницы=25 |issn=1471-2091 |doi=10.1186/1471-2091-6-25 |archivedate=2022-09-22 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20220922160552/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16305747/ }}</ref>. | ||
== | == Химические свойства == | ||
[[Файл:Структура аденозинтрифосфорной кислоты.png|left|upright=1.2|thumb|Структура аденозинтрифосфорной кислоты]] | |||
Систематическое наименование АТФ: | |||
| | : ''9-β-D-рибофуранозиладенин-5'-трифосфат'', или | ||
: ''9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5'-трифосфат''. | |||
Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным [[аденин]]а и [[рибоза|рибозы]]. | |||
Пуриновое [[азотистые основания|азотистое основание]] — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы. К 5'-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы [[ортофосфорная кислота|фосфорной кислоты]], обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ. | |||
АТФ относится к так называемым [[Макроэргические соединения|макроэргическим соединениям]], то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при [[гидролиз]]е которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 [[Джоуль|кДж/моль]]. | |||
: АТФ + H<sub>2</sub>O → [[Аденозиндифосфат|АДФ]] + [[Ортофосфорная кислота|H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>]] + ''энергия'' | |||
: АТФ + H<sub>2</sub>O → [[Аденозинмонофосфат|АМФ]] + [[Дифосфорная кислота|H<sub>4</sub>P<sub>2</sub>O<sub>7</sub>]] + ''энергия'' | |||
Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии. | |||
| | |||
| | |||
| | |||
| | |||
| | |||
| | |||
== Роль в организме == | |||
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление [[Трансмембранный перенос веществ|активного переноса молекул]] через [[биологические мембраны]], в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления [[Мышечное сокращение|мышечного сокращения]]. | |||
Помимо энергетической, АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций: | |||
* Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот. | |||
* Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда [[Ферменты|ферментов]], АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность. | |||
* АТФ является также непосредственным предшественником синтеза [[Циклический аденозинмонофосфат|циклического аденозинмонофосфата]] — вторичного посредника передачи в клетку [[гормон]]ального сигнала. | |||
| | * Также известна роль АТФ в качестве [[Нейромедиаторы|медиатора]] в [[синапс]]ах и сигнального вещества в других межклеточных взаимодействиях ([[пуринергическая передача сигнала]]). | ||
| | |||
| | |||
== Пути синтеза == | |||
=== В организме === | |||
В организме АТФ синтезируется путём [[Фосфорилирование|фосфорилирования]] [[Аденозиндифосфат|АДФ]]: | |||
: АДФ + [[Ортофосфорная кислота|H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub>]] + ''энергия'' → АТФ + [[Вода|H<sub>2</sub>O]]. | |||
Фосфорилирование АДФ возможно тремя способами: | |||
* [[субстратное фосфорилирование]], | |||
* [[окислительное фосфорилирование]], | |||
* [[фотофосфорилирование]] в процессе [[фотосинтез]]а у растений. | |||
В первых двух способах используется энергия окисляющихся веществ. Основная масса АТФ образуется на мембранах [[Митохондрии|митохондрий]] в ходе окислительного фосфорилирования [[АТФ-синтаза|H-зависимой АТФ-синтазой]]. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в цитоплазме в процессе [[гликолиз]]а или путём переноса фосфатной группы с других [[Макроэргические соединения|макроэргических соединений]]. | |||
Одно из таких соединений — ацетилфосфат. При синтезе АТФ из АДФ и ацетилфосфата фосфорильную группу из ацетилфосфата на АДФ переносит фермент ацетаткиназа{{sfn|Куракин|2022}}. | |||
{{ | |||
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть [[Катаболизм|энергетического обмена]]. | |||
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ. | |||
=== | === Вне организма === | ||
Вне организма синтез АТФ из ацетилфосфата через АДФ идёт в кислой среде в присутствии ионов трёхвалентного железа, которое в реакции работает катализатором, и такая реакция, маловероятно, происходила на древней Земле в предбиологическое время{{sfn|Куракин|2022}}. | |||
Каталитическое действие трёхвалентного железа в реакции <code>ацетилфосфат + АДФ → АТФ</code> состоит в том, что Fe<sup>3+</sup> связывается с атомом азота N<sub>7</sub> пуринового кольца АДФ, одновременно «подтягивая» к нему ацетилфосфат (уменьшает силу отталкивания между молекулами){{sfn|Куракин|2022}}. | |||
==== | == См. также == | ||
* [[Фосфорилирование]] | |||
* [[Гликолиз]] | |||
* [[Цикл Кребса]] | |||
== | == Примечания == | ||
{{примечания}} | |||
=== | == Литература == | ||
{{ | * {{Книга |автор=Voet D, Voet JG. |заглавие=Biochemistry Vol 1 3rd ed |год=2004 |язык=en |издательство=Wiley: Hoboken, NJ. |isbn=978-0-471-19350-0}} | ||
| | * {{Книга |автор=Lodish, H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipursky SL, Darnell J. |заглавие=Molecular Cell Biology, 5th ed |год=2004 |язык=en |издательство=New York: WH Freeman |isbn=9780716743668 |date-2004}} | ||
| | * {{публикация|статья | ||
| | |автор=Куракин |автор имя=Г | ||
| | |заглавие=АТФ стал универсальной «энергетической валютой» благодаря простоте пребиотического синтеза | ||
|издание=Элементы | |||
|год=2022 |месяц=12 |день=11 | |||
|ссылка=https://elementy.ru/novosti_nauki/434046/ATF_stal_universalnoy_energeticheskoy_valyutoy_blagodarya_prostote_prebioticheskogo_sinteza | |||
|архив дата=20221211094138 | |||
|архив=https://web.archive.org/web/20221211094138/https://elementy.ru/novosti_nauki/434046/ATF_stal_universalnoy_energeticheskoy_valyutoy_blagodarya_prostote_prebioticheskogo_sinteza | |||
|ref=Куракин | |||
}} | }} | ||
{{перевести|fr|Adénosine triphosphate}} | |||
{{внешние ссылки}} | |||
{{ | {{Нет источников |дата=2008-11-30}} | ||
{{ | {{Нуклеиновые кислоты}} | ||
{{ | {{Нейротрансмиттеры}} | ||
[[Категория:Метаболизм]] | |||
[[Категория:Пуриновые нуклеотиды]] | |||
[[Категория:Соединения азота по алфавиту]] | |||
[[Категория:Органические фосфаты]] | |||
Текущая версия от 14:38, 31 марта 2026
Аденозинтрифосфа́т (ион), Аденозинтрифосфорная кислота, АТФ (англ. Шаблон:Lang-en2) — нуклеозидтрифосфат, играющий основную роль в обмене энергии в клетках живых организмов. Это универсальный источник энергии для всех биохимических процессов, протекающих в живых системахШаблон:Sfn.
Хотя в биохимических процессах используются и другие фосфорилированные нуклеотиды с запасом энергии в молекуле, только АТФ является универсальной молекулой для всех процессов накопления и использования энергии в клеткахШаблон:Sfn.
История исследований
Аденозинтрифосфорная кислота была выделена в 1929 году группой учёных Карлом Ломаном, Сайрусом Фиске и Йеллапрагадой Суббарао<ref>Шаблон:Публикация</ref>.
В 1941 году Фриц Липман показал, что АТФ является основным переносчиком энергии в клетке<ref>Шаблон:Публикация</ref>.
В 2018–2022 годах группа биохимиков под руководством британского учёного Ника Лейна (англ. Шаблон:Lang-en2) выяснила, что синтез АТФ из аденозиндифосфата (АДФ) и ацетилфосфата возможен в предбиологических условиях, в которых синтезируется и сам ацетилфосфат, причём это единственная «энергетическая» молекула биохимических процессов, синтез которой не требует ферментовШаблон:Sfn.
Структура
АТФ состоит из аденина, присоединенного 9-атомом азота к 1'-атому углерода сахара (рибозы), который, в свою очередь, присоединен к 5'-атому углерода сахара к трифосфатной группе. Во многих реакциях, связанных с метаболизмом, адениновые и сахарные группы остаются неизменными, но трифосфат превращается в ди- и монофосфат, давая соответственно производные АДФ и АМФ. Три фосфорильные группы помечены как альфа (α), бета (β) и, для концевого фосфата, гамма (γ).
В нейтральном растворе ионизированный АТФ существует в основном в виде ATP4−, с небольшой долей ATP3−<ref name="автоссылка1">Шаблон:Статья</ref>.
Связывание катионов металлов с АТФ
Будучи полианионной и содержащей потенциально хелатирующую полифосфатную группу, АТФ связывает катионы металлов с высоким сродством. Константа связывания для Mg2+ равна (9 554)<ref>Шаблон:Статья</ref>. Связывание двухвалентного катиона, почти всегда магния, сильно влияет на взаимодействие АТФ с различными белками. Из-за силы взаимодействия АТФ-Mg2+ АТФ существует в клетке в основном в виде комплекса с Mg2+, связанного с фосфатно-кислородными центрами<ref name="автоссылка1" /><ref>Шаблон:Статья</ref>.
Второй ион магния имеет решающее значение для связывания АТФ в домене киназы<ref>Шаблон:Статья</ref>. Присутствие Mg2+ регулирует активность киназы<ref>Шаблон:Статья</ref>.
Химические свойства
Систематическое наименование АТФ:
- 9-β-D-рибофуранозиладенин-5'-трифосфат, или
- 9-β-D-рибофуранозил-6-амино-пурин-5'-трифосфат.
Химически АТФ представляет собой трифосфорный эфир аденозина, который является производным аденина и рибозы.
Пуриновое азотистое основание — аденин — соединяется β-N-гликозидной связью с 1'-углеродом рибозы. К 5'-углероду рибозы последовательно присоединяются три молекулы фосфорной кислоты, обозначаемые соответственно буквами: α, β и γ.
АТФ относится к так называемым макроэргическим соединениям, то есть к химическим соединениям, содержащим связи, при гидролизе которых происходит освобождение значительного количества энергии. Гидролиз макроэргических связей молекулы АТФ, сопровождаемый отщеплением 1 или 2 остатков фосфорной кислоты, приводит к выделению, по различным данным, от 40 до 60 кДж/моль.
Высвобождённая энергия используется в разнообразных процессах, протекающих с затратой энергии.
Роль в организме
Главная роль АТФ в организме связана с обеспечением энергией многочисленных биохимических реакций. Являясь носителем двух высокоэнергетических связей, АТФ служит непосредственным источником энергии для множества энергозатратных биохимических и физиологических процессов. Всё это реакции синтеза сложных веществ в организме: осуществление активного переноса молекул через биологические мембраны, в том числе и для создания трансмембранного электрического потенциала; осуществления мышечного сокращения.
Помимо энергетической, АТФ выполняет в организме ещё ряд других не менее важных функций:
- Вместе с другими нуклеозидтрифосфатами АТФ является исходным продуктом при синтезе нуклеиновых кислот.
- Кроме того, АТФ отводится важное место в регуляции множества биохимических процессов. Являясь аллостерическим эффектором ряда ферментов, АТФ, присоединяясь к их регуляторным центрам, усиливает или подавляет их активность.
- АТФ является также непосредственным предшественником синтеза циклического аденозинмонофосфата — вторичного посредника передачи в клетку гормонального сигнала.
- Также известна роль АТФ в качестве медиатора в синапсах и сигнального вещества в других межклеточных взаимодействиях (пуринергическая передача сигнала).
Пути синтеза
В организме
В организме АТФ синтезируется путём фосфорилирования АДФ:
Фосфорилирование АДФ возможно тремя способами:
- субстратное фосфорилирование,
- окислительное фосфорилирование,
- фотофосфорилирование в процессе фотосинтеза у растений.
В первых двух способах используется энергия окисляющихся веществ. Основная масса АТФ образуется на мембранах митохондрий в ходе окислительного фосфорилирования H-зависимой АТФ-синтазой. Субстратное фосфорилирование АДФ не требует участия мембранных ферментов, оно происходит в цитоплазме в процессе гликолиза или путём переноса фосфатной группы с других макроэргических соединений.
Одно из таких соединений — ацетилфосфат. При синтезе АТФ из АДФ и ацетилфосфата фосфорильную группу из ацетилфосфата на АДФ переносит фермент ацетаткиназаШаблон:Sfn.
Реакции фосфорилирования АДФ и последующего использования АТФ в качестве источника энергии образуют циклический процесс, составляющий суть энергетического обмена.
В организме АТФ является одним из самых часто обновляемых веществ; так, у человека продолжительность жизни одной молекулы АТФ менее 1 мин. В течение суток одна молекула АТФ проходит в среднем 2000—3000 циклов ресинтеза (человеческий организм синтезирует около 40 кг АТФ в день, но содержит в каждый конкретный момент примерно 250 г), то есть запаса АТФ в организме практически не создаётся, и для нормальной жизнедеятельности необходимо постоянно синтезировать новые молекулы АТФ.
Вне организма
Вне организма синтез АТФ из ацетилфосфата через АДФ идёт в кислой среде в присутствии ионов трёхвалентного железа, которое в реакции работает катализатором, и такая реакция, маловероятно, происходила на древней Земле в предбиологическое времяШаблон:Sfn.
Каталитическое действие трёхвалентного железа в реакции ацетилфосфат + АДФ → АТФ состоит в том, что Fe3+ связывается с атомом азота N7 пуринового кольца АДФ, одновременно «подтягивая» к нему ацетилфосфат (уменьшает силу отталкивания между молекулами)Шаблон:Sfn.
См. также
Примечания
Литература
Шаблон:Перевести Шаблон:Внешние ссылки Шаблон:Нет источников Шаблон:Нуклеиновые кислоты Шаблон:Нейротрансмиттеры