Кожистокрылые
Кожистокры́лые<ref name=BRE/><ref name="bes1986" /><ref name="bey1936" />, или уховёртки<ref name=BRE/><ref name="bes1986" /><ref name="zz1984" /><ref name="ross1985" /><ref name="kluge2000"/> Шаблон:L6e, — отряд насекомых с неполным превращением из клады Polyneoptera. Насчитывается более 1900 видов (1967 видов по состоянию на февраль 2008 года<ref>Шаблон:Книга</ref>), включая 49 ископаемых видов<ref name="Zhang2013">Шаблон:Статья</ref>.
Название
Названия уховёрток в различных языках означают «проткни уши» или нечто подобное. Существует несколько предположений, объясняющих это. Во-первых есть миф, что уховёртка залезает в ухо спящего человека, протыкая барабанную перепонку, добирается до мозга и откладывает там яйца<ref>Шаблон:Книга</ref>. Она питается им и дорастает до размеров гусиного яйца, жертва уховёртки при этом умирает. Конечно, уховёртка действительно может случайно залезть в ухо, но всё последующее — ничем не подтверждённый вымысел, «бессовестная клевета», как выразился известный советский биолог и писатель Игорь Акимушкин. Некоторые люди также считают, что название эти насекомые получили благодаря своим крыльям, в сложенном состоянии напоминающим уши. Другие предполагают, что в этом сыграла существенную роль схожесть клешней на конце тела уховёрток с инструментом, которым косметологи прошлого прокалывали женские уши для серёжек<ref>Шаблон:Cite web</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>.
Описание
Длина тела составляет 7—50 мм<ref name="gillott">Шаблон:Книга</ref>. Передние крылья твёрдые и сильно укорочены (превращены в твёрдые, кожистые надкрылья), задние — перепончатые, но существуют и бескрылые формы. На конце брюшка имеются придатки в виде пары клещей (церки). Влаголюбивы и теплолюбивы, ведут преимущественно ночной образ жизни. Питаются детритом (органическими остатками животных и растений).
Известны наружные паразиты (Arixenia esau) летучих мышей (Cheiromeles torquatus), и хищники, (Arixenia jacobsoni) питающиеся насекомыми, населяющими гуано летучих мышей (этих уховёрток выделяют в особый подотряд Arixeniina).
Гемимериды (Hemimerina, 7 видов рода Hemimerus, Африка) паразитируют на коже хомяковой крысы (Cricetomys gambianus).<ref>Nakata S., Maa T. C. 1974. A review of the parasitic earwigs (Dermaptera: Arixeniina; Hemimerina) Шаблон:Wayback. Pacific insects 16: 307—374.</ref>
Генетика
Число хромосом у кожистокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 4 до 30. Доступны цитогенетические данные по более чем 50 видам, и у всех гетерогаметные самцы, примерно половина из которых имеет половые хромосомы XY, а другая половина имеет сложные половые хромосомы (X1X2Y и X1X2X3Y). Два вида уховерток — XO. Хромосомы Dermaptera голоцентрические. Полиморфизм половых хромосом был задокументирован у Forficula auricularia, где в популяциях сосуществуют самцы XY и X1X2Y, а самцы X1X2Y имеют дополнительную хромосому, происхождение которой неясно. Число хромосом от 4 у Hemimerus bouvierito до 30 у Arixenia esau<ref name="numbers">Шаблон:Книга</ref>.
Поведение
Большинство уховёрток ведут ночной образ жизни и населяют небольшие расщелины, живя в подстилочном слое лесов, под корой и опавшими ветвями и стволами. На Гавайских островах и в Южной Африке в пещерах обнаружены слепые виды. Пища, как правило, состоит из широкого спектра живого и мертвого растительного и животного материала или организмов<ref name="Resh & Carde">Шаблон:Книга</ref>. Для защиты от хищников вид уховёрток как Doru taeniatum может выделять неприятно пахнущую жёлтую жидкость в форме струй из запаховых желёз на дорсальной стороне третьего и четвёртого брюшного сегмента. Он направляет разряды, вращая брюшко, манёвр, который позволяет ему одновременно использовать и свои клещи при обороне от врагов<ref>Шаблон:Статья</ref>.
Ведутся споры о том, вредны ли кожистокрылые для сельскохозяйственных культур или они полезны, так как они питаются как листвой, так и насекомыми, питающимися такой листвой, например тлёй, при этом для значительного ущерба потребуется большая популяция.
Эволюция и филогенез
Самые ранние ископаемые кожистокрылые были обнаружены в слоях, датируемых концом триасового периода (возраст около 208 миллионов лет) на территории Англии и Австралии. Всего было обнаружено около 70 экземпляров, которые были отнесены к подотряду Archidermaptera. Некоторые анатомические особенности современных кожистокрылых и, как следствие, их функции, у ископаемых кожистокрылых отсутствуют. Так, например, их клешни не были согнуты достаточно для того, чтобы применять их подобно современным представителям отряда<ref name="Evolution of hi the Insects ">Шаблон:Книга</ref>. Предполагаемая стволовая группа кожистокрылых — Protelytroptera. Эти насекомые внешне напоминают современных тараканообразных. Они известны из отложений пермского периода в Северной Америке, Европе и Австралии. Представители этой группы не обнаружены в отложения триасового периода, когда предположительно произошёл эволюционный переход от Protelytroptera к кожистокрылым<ref name="tolweb">Шаблон:Книга</ref>.
Archidermaptera считается сестринской группой по отношению к остальным кладам кожистокрылых (вымершие Eodermaptera и современный подотряд Neodermaptera)<ref name="Korean">Шаблон:Статья</ref>.
О ранней эволюционной истории отряда можно судить среди прочего по структуре самостоятельных органов циркуляции, расположенных на антеннах кожистокрылых и состоящих из двух везикул<ref name="Gordh">Шаблон:Книга</ref><ref name="Pass">Шаблон:Статья</ref>. Эти органы являются уникальными для кожистокрылых и не встречаются у других отрядов насекомых. Механизм их действия состоит в прокачивании крови с помощью эластичной соединительной ткани (а не мышечной, что свойственно большинству органов кровообращения)<ref name="Earwig Circulatory System">Шаблон:Книга</ref>.
Молекулярные исследования позволяют предположить, что сестринскими группами по отношению к кожистокрылым являются Plecoptera или Ephemeroptera<ref name=Wan2012>Wan X., Kim M. I., Kim M. J., Kim I. 2012. Complete mitochondrial genome of the free-living earwig, Challia fletcheri (Dermaptera: Pygidicranidae) and phylogeny of Polyneoptera. PLoS One 7(8): e42056. Шаблон:Doi.</ref>.
Распространение
Наибольшее разнообразие кожистокрылых наблюдается в Америке и Евразии. Обыкновенная уховёртка была интродуцирована в Северную Америку из Европы в 1907 году и стала обычной в южных и юго-западных регионах США<ref name="International Wildlife">Шаблон:Книга</ref>. Единственный аборигенный вид уховёрток, обитающий на севере США это Doru aculeatum<ref name="Robinson">Шаблон:Книга</ref>, который найден и в Канаде, где он прячется в пазухах листьев зарождающихся растений на юге Онтарио. Из других семейств в Северной Америке найдены Forficulidae (представители родов Doru и Forficula), Spongiphoridae, Anisolabididae и Labiduridae<ref name="Marshall">Шаблон:Книга</ref>.
В условиях умеренного и холодного климата выживает относительно малое число видов уховёрток. Их можно найти в тесных расщелинах в лесу, на полях и в садах<ref name="International Wildlife"/>Шаблон:Rp<ref name="CSU">Шаблон:Cite web</ref>. Около 25 встречается в Северной Америке, 45 в Европе (включая 7 в Великобритании) и 60 в Австралии<ref name="gillott"/>.
Фауна стран бывшего СССР
Для бывшего СССР указывалось всего 26 видов, в том числе<ref>Шаблон:Cite web</ref>:
- Уховёртка обыкновенная
- Уховёртка прибрежная
- Уховёртка азиатская
- Уховёртка живородящая
- Уховёртка малая
- Уховёртка пещерная гвинейская
- Уховёртка среднеазиатская
Галерея
-
Жизненный цикл уховёрток
-
Самка в гнезде около кладки яиц
-
Самка в гнезде с молодым приплодом
-
Arixenia esau из подотряда Arixeniina
-
Hemimerus hanseni из подотряда Hemimerina
_(15505019022).jpg){kind=link}
Примечания
Литература
- Бей-Биенко Г. Я. Насекомые кожистокрылые. — Шаблон:М.— Шаблон:Л., 1936. — 240 с. (Фауна СССР, № 5).
- Стороженко С. Ю. Обзор уховерток (Dermaptera) Дальнего Востока СССР // Систематика насекомых Дальнего Востока. — Владивосток, 1984 — С. 3—7.
- Srivastava G. K. 1976. Catalogue on Oriental Dermaptera. Records of the Zoological Survey of India, Occasional Paper 2: 1—94.
- Steinmann H. 1975. Suprageneric classification of Dermaptera. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 21: 195—220.
- Steinmann H. 1989. Dermaptera. Catadermaptera II. Das Tierreich. Eine Zusammenstellung und Kennzeichnung der rezenten, Berlin. 105: xix 1—504.