Офиуры

Офиу́ры, или змеехвостки<ref name=BRE>Шаблон:БРЭ</ref> Шаблон:L6e, — класс донных морских животных из типа иглокожих. Название «змеехвостки» они получили за своеобразный способ передвижения: когда они ползут по дну, их лучи извиваются подобно змеям. Это название является калькой с научного названия Ophiura, происходящего от греч. ὄφις — змея, οὐρά — хвост.
Офиуры — самый разнообразный класс иглокожих, включающий около Шаблон:S видов, большинство из которых — обитатели тропических вод (в России встречается 120 видов)<ref>Шаблон:Cite web</ref>. В ископаемом состоянии известны с нижнего ордовикаШаблон:Sfn.
Биология
Внешне офиуры похожи на морских звёзд. Тело состоит из плоского центрального диска и отходящих от него 5 (редко 10) гибких длинных лучей, называемых также «руками». Диаметр диска — до 14,3 см (Gorgonocephalus eucnemis), лучи могут достигать длины 70 см. Лучи у офиур членистые — состоят из множества внутренних «позвонков», приводимых в движение межпозвонковыми мышцами. Кроме членистости лучей, внешне от морских звёзд офиуры отличаются ярко выраженной отграниченностью диска от лучей, а также закрытыми, и потому внешне незаметными амбулакральными бороздамиШаблон:Sfn. Лучи не заключают в себе отростков желудка — внутреннее отличие от морских звёздШаблон:Sfn. У большинства видов руки подвижны, в основном, в горизонтальной плоскости; у ветвистых офиур могут сильно свёртываться на брюшную сторону, ко рту.
Скелет состоит из наружных и внутренних частей. Спинная и брюшная стороны офиуры покрыты известковыми чешуйками. Каждый луч несёт четыре ряда скелетных пластинок: аборальный (верхний), оральный (нижний) и два боковых. Боковые пластинки шиповатые. У некоторых офиур наружный скелет прикрыт кожей.
Рот находится в центре брюха и имеет пятиугольную форму из-за выдающихся в его просвет 5 челюстей с зубными папиллами. Мешкоподобный желудок занимает большую часть диска. Анальное отверстие отсутствует.
Органы размножения состоят из множества половых желез, открывающихся в перепончатые мешки — бурсы (bursae).
Амбулакральная система обычного для иглокожих типа, но амбулакральные ножки ампул и присосок не имеют и для движения не служат. Амбулакральные ножки выступают по сторонам рук между брюшными и боковыми пластинками. На нижней стороне диска находятся щелевидные отверстия (10 или 20) — бурсальные щели, ведущие в слепые мешки-бурсы, которые служат для дыхания и для выведения половых продуктов. У некоторых видов бурсы служат местом развития яиц.
Глаз нет, но эпидермис чувствителен к свету и другим раздражителям; микроскопические линзоподобные структуры в нём, вопреки ранее высказывавшимся предположениям, вряд ли имеют отношение к зрению<ref>Шаблон:Статья</ref>.
Многие тропические офиуры ярко окрашены. Некоторые способны светиться.
Образ жизни и питание
Офиуры обитают на морском дне повсеместно, как в прибрежных водах, так и на глубине до 6—8 км; населяют и коралловые рифы. Ползают по дну посредством изгибания лучей или зарываются в грунт. Двигаются толчками, вытягивая вперёд 2 пары рук и резко загибая их назад. При питании руки офиур поднимаются почти вертикально вверх. У некоторых офиур руки ветвятся, и скопление питающихся офиур напоминает настоящий ковёр из щупалец. В нём застревают или активно захватываются мелкие животные (черви, ракообразные, медузы) и взвешенные частицы пищи (планктон). Офиуры по характеру питания являются слизисто-ресничными фильтраторами; имеются также офиуры-детритофаги и трупоеды.
<templatestyles src="Шаблон:Comment/styles.css" />{{#if: Требуется уточнить, кто это. В книге Уговлева сделана ссылка на его же статью "Трофология - новая междисциплинарная наука" // Вестник АН СССР. 1980. № 1. С. 50—61. В интернете пока не обнаружена, даже в архиве РАН. | {{#if:
| [[{{{3}}}|Т. Торнтон]]
| Т. Торнтон
}}
| Т. Торнтон }}{{#if: |}} описывает способ, каким морские звезды и офиуры оберегают от вымирания немногочисленную популяцию пластинчатожаберных моллюсков, являющихся их основной пищей, так же спасая себя от голодной смерти. Личинки моллюсков настолько малы, что офиуры могли бы без труда уничтожить их. Но в это время у них начинается период голодания, длящийся от 1 до 2 месяцев, пока личинки не вырастут на 2—3 порядка, после чего у офиур «включается» аппетит<ref>Шаблон:Книга</ref>.
У офиур развита способность к регенерации лучей, но если отсечь все лучи от диска, животное умрёт. Офиуры часто образуют массовые поселения и служат пищей рыбам. Некоторые офиуры живут на водорослях, губках, кораллах и морских ежах.
Размножение и развитие
Офиуры обычно раздельнополы, но имеются и виды-гермафродиты. Лишь немногие способны размножаться и бесполым путём — разделением надвое, с последующим восстановлением недостающих частей. Развитие происходит в большинстве случаев с метаморфозом, при этом образуется свободноплавающая личинка — офиоплутеус. Реже развитие прямое. В случае прямого развития яйца развиваются в генитальных сумках (бурсах), последние несут и дыхательную функцию. Пелагических личинок при этом не развивается, и молодые офиурки покидают материнский организм прямо через генитальные щели. У некоторых форм эмбрионы даже прикрепляются к стенке бурсы.
Распространение
Встречаются повсеместно. Примерно одинаковое количество видов отмечено на шельфе (n = 1313) и глубинном батиальном слое (1297). Индо-Тихоокеанский регион имел наибольшее видовое богатство в целом (825 видов) и на всех глубинах. Соседние регионы также относительно богаты видами, включая северную часть Тихого океана (398), южную часть Тихого океана (355) и Индийский океан (316) из-за присутствия многих индо-тихоокеанских видов, которые частично распространились в эти регионы. Вторичный регион с повышенным видовым богатством был обнаружен в Западной Атлантике (335). Регионы с относительно низким видовым богатством включают Арктику (73 вида), Восточную Атлантику (118), Южную Америку (124) и Антарктику (126)<ref name="SS2012" />.
Классификация
В традиционной системе класс делили на два современных отряда<ref name=BES>Шаблон:Книга:Биологический энциклопедический словарь</ref>:
- EuryalidaШаблон:Bt-aut [syn. Euryalae, Euryalina<ref name=WoRMS>Шаблон:WoRMSШаблон:V.</ref>, Euryale<ref name="opr_sev_morey" />] — Ветвистые офиурыШаблон:Sfn<ref name="opr_sev_morey">Определитель фауны и флоры северных морей СССР / под. ред. проф. Н. С. Гаевской. — Шаблон:М.: Советская наука, 1948. — С. 483. — 740 с.</ref><ref name="sev_morya">Дьяконов А. М. Иглокожие северных морей (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук. Выпуск 8). — Шаблон:Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1933. — С. 77. — 166 с.</ref>, или кожистые офиуры<ref name=BES />, многие виды с разветвлёнными лучами, часть видов с простыми лучами.
- OphiuridaШаблон:Bt-aut [syn. Ophiurae] — Настоящие офиурыШаблон:Sfn<ref name=BES/>, все виды с простыми, неветвящимися лучами.
Известно от 2064<ref name="Mah Diversity">Шаблон:Cite web</ref> до 2122 видов, но общее количество современных разновидностей может превышать 3000<ref name="Face to disk with Ophiolepis">Шаблон:Cite web</ref>. Это делает офиур самой многочисленной группой современных иглокожих (после морских звёзд). Известно около 270 родов, они разделены на 16 семейств<ref name=SS2012>Шаблон:Cite journal</ref>, что делает их в то же время относительно мало диверсифицированной структурно группой по сравнению с другими иглокожими<ref name="Mah Diversity"/>. Например, 467 видов принадлежат к единственному семейству Amphiuridae (офиуры, которые живут в донных отложениях, выставляя наружу только свои щупальцы для захвата планктона). В также столь разнообразных семействах Ophiuridae 344 вида и Ophiacanthidae 319 видов<ref name="Mah Diversity"/>.
По современной системе (по World Register of Marine Species и O’Hara 2017, 2018)<ref name="OHara2017">O’Hara T. D., Hugall A. F., Thuy B., Stöhr S., Martynov A. V. (2017). Restructuring higher taxonomy using broad-scale phylogenomics: The living Ophiuroidea. Molecular Phylogenetics and Evolution 107: 415—430. Шаблон:Doi.</ref><ref name="OHara2018">O’Hara T. D., Stöhr S., Hugall A. F., Thuy B., Martynov A. (2018). Morphological diagnoses of higher taxa in Ophiuroidea (Echinodermata) in support of a new classification. European Journal of Taxonomy 416: 1—35. Шаблон:Doi. ISSN 2118-9773.</ref> выделяют следующие семейства и надсемейственные таксоны<ref name=WoRMS/>:
- Роды incertae sedis
- Подкласс MyophiuroideaШаблон:Bt-aut
- Инфракласс MetophiuridaШаблон:Bt-aut
- Надотряд EuryophiuridaШаблон:Bt-aut
- Отряд Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Семейство Шаблон:Bt-latrus
- Отряд Шаблон:Bt-latrus
- Подотряд OphiomusinaШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiomusaidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiosphalmidaeШаблон:Bt-aut
- Роды incertae sedis
- Подотряд OphiurinaШаблон:Bt-aut
- Семейство AstrophiuridaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiopyrgidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- Роды incertae sedis
- Роды incertae sedis
- Подотряд OphiomusinaШаблон:Bt-aut
- Отряд Шаблон:Bt-latrus
- Надотряд OphintegridaШаблон:Bt-aut
- Отряд AmphilepididaШаблон:Bt-aut
- Подотряд GnathophiurinaШаблон:Bt-aut
- Надсемейство AmphiuroideaШаблон:Bt-aut
- Семейство Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- Семейство AmphilepididaeШаблон:Bt-aut
- Надсемейство OphiactoideaШаблон:Bt-aut
- Семейство Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- Семейство OphiopholidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiothamnidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- Надсемейство AmphiuroideaШаблон:Bt-aut
- Подотряд OphionereidinaШаблон:Bt-aut
- Надсемейство OphiolepidoideaШаблон:Bt-aut
- Семейство HemieuryalidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiolepididaeШаблон:Bt-aut
- Надсемейство OphionereidoideaШаблон:Bt-aut
- Семейство AmphilimnidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphionereididaeШаблон:Bt-aut
- Надсемейство OphiolepidoideaШаблон:Bt-aut
- Подотряд OphiopsilinaШаблон:Bt-aut
- Надсемейство OphiopsiloideaШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiopsilidaeШаблон:Bt-aut
- Надсемейство OphiopsiloideaШаблон:Bt-aut
- Подотряд GnathophiurinaШаблон:Bt-aut
- Отряд OphiacanthidaШаблон:Bt-aut
- Подотряд OphiacanthinaШаблон:Bt-aut
- Семейство ClarkcomidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- Семейство OphiobyrsidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiocamacidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiopteridaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiotomidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiojuridaeШаблон:Bt-aut
- Подотряд OphiodermatinaШаблон:Bt-aut
- Надсемейство OphiocomoideaШаблон:Bt-aut
- Семейство Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- Надсемейство OphiodermatoideaШаблон:Bt-aut
- Семейство Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- Семейство Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- Семейство OphiopezidaeШаблон:Bt-aut
- Надсемейство OphiocomoideaШаблон:Bt-aut
- Роды incertae sedis
- Подотряд OphiacanthinaШаблон:Bt-aut
- Отряд OphioleucidaШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiernidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- Отряд OphioscolecidaШаблон:Bt-aut
- Семейство OphiohelidaeШаблон:Bt-aut
- Семейство OphioscolecidaeШаблон:Bt-aut
- Отряд AmphilepididaШаблон:Bt-aut
- Надотряд EuryophiuridaШаблон:Bt-aut
- Инфракласс MetophiuridaШаблон:Bt-aut
- † Подкласс OegophiuroideaШаблон:Bt-aut<ref name="Matsumoto1915">Matsumoto H. 1915. A new classification of the Ophiuroidea: with descriptions of new genera and species. — Proc. Acad. Nat. Sei. Ph ilad. 67. Philadelphia. Pp. 43—92.</ref><ref name="Matsumoto1917">Matsumoto H. 1917. A monograph of japanese Ophiuroidea, arranged according to a new classification. — j. Coll. Sei. lmp. Univ. Tokyo. 38:2. Tokyo. Pp. 1—408. Pls. 1—7</ref>
- † Отряд Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
- † Подотряд LysophiurinaШаблон:Bt-aut
- † Семейство EncrinasteridaeШаблон:Bt-aut
- † Семейство ProtasteridaeШаблон:Bt-aut<ref name="Reid2007">Mhairi Reid. (2007). Taphonomy, palaeoecology and taxonomy of an ophiuroid-stylophoran obrution deposit from the Lower Devonian Bokkeveld Group, South Africa. — Dissertation MS in Geology, Department of Geological Sciences, University of Cape Town. January 2017 pp.1—149. https://open.uct.ac.za/handle/11427/25404</ref>
- † Подотряд LysophiurinaШаблон:Bt-aut
- † Отряд Шаблон:Bt-latrusШаблон:Sfn
См. также
Примечания
Литература
Шаблон:Родственный проект{{#if:||}}{{#if: офиура || {{#ifeq: Офиуры | офиуры | | }} }}