Псовые

Псо́вые, или соба́чьи, или во́лчьи<ref name="BRE">Шаблон:БРЭ</ref>, или соба́ки<ref>Шаблон:Книга</ref><ref>Шаблон:Книга</ref>, или кани́ды<ref>Шаблон:Книга</ref> Шаблон:L6e, — семейство млекопитающих отряда хищных, единственное современное в инфраотряде Canoidea. Включает три подсемейства: вымершие Hesperocyoninae и Borophaginae и дожившие до наших дней Caninae<ref name="phylo">Шаблон:Статья</ref>. Насчитывают 14 рецентных родов и около 40 видов псовых<ref name="asm">Результаты поиска по запросу «Canidae» на сайте ASM Mammal Diversity Database Шаблон:Wayback.</ref>. Длина тела от 18—22 см до 160 см. Распространены на всех материках, за исключением Антарктиды<ref name="БСЭ">Шаблон:БСЭ3</ref>. Некоторые виды псовых являются объектами пушного промысла и звероводства<ref>Волчьи // Большой Энциклопедический словарь. 2000.</ref>.

Внешний вид

Семейство объединяет типичных хищников, как правило, крупного и среднего размера. Длина тела от 18-22 см (фенек)<ref>Шаблон:Cite book Шаблон:Wayback</ref> и 50 см (мелкие лисицы) до 160 см (волк)<ref name="heptner1998">Heptner, V. G.; Naumov, N. P. (1998), Mammals of the Soviet Union Vol. II Part 1a, Sirenia and Carnivora (Sea cows; Wolves and Bears), Science Publishers, Inc. USA., pp. 166—176, Шаблон:ISBN</ref>. На передних лапах по 5 пальцев, на задних — по 4; только у гиеновидной собаки на передних лапах их 4; у домашних собак на задних лапах иногда бывает по 5 пальцев, а у некоторых пород даже 6. Когти тупые, невтяжные<ref name=Mivart>Шаблон:Cite book</ref>. У самок от трёх до семи пар молочных желёз<ref name="Nowak2005">Шаблон:Cite book Шаблон:Wayback</ref>.

Туловище удлинённое. Голова вытянутая, уши стоячие. Хвосты длинные и густые, длина и качество шерсти меняются в зависимости от сезона. Окраска шерсти разнообразная: однотонная, крапчатая, пятнистая, иногда очень яркая.

Эволюция

Хищные (Carnivora) произошли от миацидовых (Miacoidea) примерно 55 миллионов лет назад в позднем палеоцене<ref>Шаблон:Cite web</ref>. Примерно 50 миллионов лет назад, в эоцене, хищные разделились на два подотряда: псообразные (Caniformia) и кошкообразные (Feliformia). 40 миллионов лет уже существовал точно идентифицированный представитель псовых — прогеспероцион (Prohesperocyon wilsoni), найденный на юго-западе Техаса. Его ископаемые остатки имеют комбинацию особенностей, определённо указывающие на принадлежность к псовым: зубы с утраченным верхним третьим моляром (общая тенденция к режущим укусам) и характерно увеличенный костный пузырь барабанной кости. На основании того, что известно о его потомках, прогеспероцион, скорее всего, имел более длинные конечности, чем его предшественники, с параллельными близко поставленными пальцами, в отличие от растопыренных медвежьих<ref name=Wang-Tedford>Шаблон:Статья</ref>.

Семейство псовых вскоре разделилось на три подсемейства, разошедшиеся в эоцене: геспероционовые (Hesperocyoninae), существовавшие 39,74—15 млн лет назад, борофагиновые (Borofaginae) — 34—2 млн лет назад, и волчьи (Caninae) — 34—0 млн лет назад, ведущие к нынешним псовым (волки, лисицы, койоты, шакалы и домашние собаки). У всех этих групп обнаружено увеличение со временем массы тела и, иногда, специализированная гиперхищная диета, делающая их склонными к вымиранию<ref>Шаблон:Cite doi</ref>. Только линия волчьих дожила до наших дней.

В олигоцене все три подсемейства псовых проявляются в палеонтологической летописи Северной Америки. Самая ранняя и наиболее примитивная ветвь — геспероционовые, включающая мезоциона, животное размером с койота (38—24 млн лет назад). Эти ранние псовые эволюционировали, вероятно, с целью быстрого преследования добычи в травянистых сообществах; по внешнему виду они напоминали современных цивет. Геспероционовые вымерли в среднем миоцене. Один из ранних представителей геспероционовых, род Геспероцион (Hesperocyon), дал начало археоциону (Archaeocyon) и лептоциону (Leptocyon). Эти ветви привели к борофагинам и эволюционной радиации псовых<ref>Martin L. D. 1989. Fossil history of the terrestrial carnivora. Pages 536—568 in J. L. Gittleman, editor. Carnivore Behavior, Ecology, and Evolution, Vol. 1. Comstock Publishing Associates: Ithaca.</ref>.

Примерно 10—9 млн лет назад, в позднем миоцене, эволюционная радиация псовых в юго-западной Северной Америке привела к широкому распространению волков (Canis), серых лисиц (Urocyon) и лисиц (Vulpes). Успех этих псовых связан с развитием нижних хищных зубов, способных и резать, и жевать. Около 8 млн лет назад Берингия открыла псовым путь в Евразию.

В течение плиоцена, около 4-5 млн лет назад, в Северной Америке появляется Canis lepophagus, небольшое, напоминающее койота животное, имеющее характерные признаки и койота, и волка. Предполагается, что от Canis lepophagus произошёл койот<ref>Nowak R. M. 1979. North American Quaternary Canis. Monograph of the Museum of Natural History, University of Kansas 6: 1—154.</ref>. Образование Панамского перешейка около 3 млн лет назад соединило Северную Америку с Южной, позволив псовым вторгнуться на другой континент и диверсифицироваться.

Около 1,8-1,5 млн лет назад в Северной Америке появляется волк Эдварда (Canis edwardii), бесспорно принадлежащий к волкам. Появляется рыжий волк (Canis rufus) — возможно, прямой потомок Canis edwardii. Около Шаблон:Num там же появляется волк Амбрустера (Canis armbrusteri) — крупный хищник, найденный по всей Северной и Центральной Америке, позже вытесненный ужасным волком (Aenocyon dirus), который в свою очередь распространился в Южной Америке в конце плейстоцена.

Шаблон:Num полностью сформировался серый волк (Canis lupus), распространившийся в Европе и Северной Азии и переправившийся через Берингию в Северную Америку<ref>Nowak, R. 1992. Wolves: The great travelers of evolution. International Wolf 2(4): 3—7.</ref>. Примерно Шаблон:Num ужасный волк, один из крупнейших представителей псовых за всю историю, был распространён по всей Америке вплоть до южной Канады — от побережья до побережья. Когда в его ареал вторгся серый волк, ужасный, вероятно, не смог выдержать конкуренции в борьбе за сократившуюся добычу и примерно Шаблон:Num вымер. Человек разумный, активно осваивавший в этот период американский материк, скорее всего, завершил истребление ужасного волка.

Зубная система

В связи с плотоядным характером питания зубная система у псовых резко выраженного режущего типа: сильно развиты хищнические зубы и клыки. У большинства видов насчитывается 42 зуба; у красных волков отсутствуют последние нижние коренные, и общее число зубов получается 40, а у кустарниковой собаки нет и задних верхних коренных, так что у неё всего 38 зубов. А у большеухой лисицы в обеих челюстях имеется по 4 коренных зуба, и общее их число достигает 48. В общем случае зубная формула имеет следующий вид:

<math>i{3 \over 3}, c{1 \over 1}, p{4 \over 4}, m{2(1-2-4) \over 3(2-4)}= 42 (38,40,48)</math>.

Распространение и образ жизни

Представители псовых распространены по всем материкам за исключением Антарктиды, Австралии (динго считается интродуцированной формой) и некоторых океанических островов. Обитают в разнообразных ландшафтах; живут и выводят потомство в норах или логовах. Лишь несколько видов умеют лазить по деревьям (серая лисица, островная лисица<ref>Шаблон:Cite web</ref>, енотовидная собака<ref>Kauhala, K.; Saeki, M. (2004). Raccoon Dog". Canid Species Accounts. IUCN/SSC Canid Specialist Group. Pridobljeno 15 April 2009.</ref><ref>Шаблон:Cite journal</ref><ref>Шаблон:Cite web</ref>).

Ведут одиночный, семейный или групповой образ жизни; последний характерен для хищников, активно преследующих крупных копытных животных. Большинство видов плотоядны, но нередко питаются падалью, насекомыми, растительной пищей. Деятельны круглый год, за исключением енотовидной собаки. В большинстве случаев моногамны, размножаются раз в год, принося по три-четыре детёныша, иногда по 13-16. Детёныши рождаются слепыми, их глаза открываются через несколько недель после рождения<ref>Шаблон:Cite book</ref>.

Псовые и человек

Шаблон:Подробная статья Один из видов псовых — собака — был одомашнен человеком уже очень давно. Первые свидетельства принадлежат к периоду порядка 26 000 лет назад. В пещере Шове на юге Франции обнаружены отпечатки ступней мальчика лет 8-10, а рядом с ними — следы, принадлежащие крупной собаке или волку<ref>Шаблон:Cite news</ref>. Самая ранняя ископаемая собака найдена в пещере Гойет в Бельгии, возраст находки составляет порядка Шаблон:Num<ref>Шаблон:Статья</ref>. Находки ископаемых волков в местах стоянок людей, датируемых периодом порядка Шаблон:Num, показывают, что уже в то время между волками и людьми существовало взаимодействие<ref name=Galibert>Шаблон:Статья</ref>. Стайность волков и их склонность к совместным действиям способствовали развитию отношений с людьми. Таким образом, два вида могли взаимно использовать способности друг друга и развиваться вместе<ref>Шаблон:Статья</ref>. Совместные захоронения собак и их хозяев прослеживаются начиная с периода в Шаблон:Num в Америке и Шаблон:Num в Европе<ref name=Galibert/>.

Люди не только часто охотятся на псовых, таких как волки, койоты или лисицы, ради их меха или в качестве спорта, но и сами зачастую становятся объектом охоты со стороны зверей. Широко известны случаи нападения на человека волков<ref>Шаблон:Книга</ref>, койотов<ref>Шаблон:Cite web</ref> и шакалов<ref>Шаблон:Cite web</ref>.

Файл:Hesperocyoninae, Borophaginae & Caninae.jpg

Сверху вниз: Hesperocyon sp. (Hesperocyoninae), Aelurodon stirtoni (Borophaginae), Canis aureus (Caninae)

Классификация

Филогенетическое положение псовых можно отобразить следующей кладограммой<ref name="phylo" />: Шаблон:Clade

Таким образом, семейство подразделяется на подсемейства Hesperocyoninae, Borophaginae и Caninae, причём все ныне живущие псовые относятся к последнему подсемейству<ref name="phylo" />. База данных Американского общества маммологов (ASM Mammal Diversity Database) признаёт 14 рецентных родов псовых, включающих 39 современных видов и 2 {{#if: примерно после 1500 года | {{#if:

 | [[{{{3}}}|недавно]]
 | недавно
 }}

| недавно }}{{#if: |}} вымерших (фолклендская лисица и Dusicyon avus)<ref name="asm" />. Полный систематический перечень представителей подсемейства Caninae, включая все современные виды, можно найти в разделе Caninae#Классификация.

По данным генетиков, у многих современных и древних североамериканских волков обнаружены примеси от койотов (Canis latrans). Волки и койоты начали расходиться ~ 700 тыс. л. н. Примесь от койотов появилась у волков около 100–80 тыс. л. н. Два плейстоценовых волка с Юкона несли койотовые митохондриальные линии<ref name="AndersBergström2022">Anders Bergströmet al. Grey wolf genomic history reveals a dual ancestry of dogs Шаблон:Wayback, Nature, 29 June 2022</ref>.

Литература

• Шаблон:ВТ-ЭСБЕ
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга
• Шаблон:Книга:Wozencraft, W. C.: Mammal Species of the World

Ссылки

• Филогенетическое древо псовых