imported>Eniisi Lisika: Источник?

2025-08-22T16:54:10Z

Источник?

Новая страница

{{Клетка
| name = Эозинофил
| image = [[Файл:Eosinophil 1.png]]
| tissue = [[Соединительная ткань|соединительная]]
| diffhistory = {{История дифференцировок для гемоцитобласта}}[[Общий миелоидный прародитель]] → [[Эозинофильный промиелоцит]] → [[Эозинофильный миелоцит]] → [[Эозинофильный метамиелоцит]] → [[Палочкоядерный эозинофил]] → '''Эозинофил''' 
}}

'''Эозинофи́лы''' — разновидность [[лейкоцит]]ов, основная функция которых заключается в борьбе с [[Многоклеточный организм|многоклеточными]] [[паразит]]ами. Зрелые эозинофилы человека имеют [[Клеточное ядро|ядро]], разделённое на две части ([[Дольчатость|двудольное]]), и [[эозин]]офильные гранулы, содержащие [[Белок|белки]] с [[Цитотоксические препараты|цитотоксическими]] свойствами. {{нп5|Молекулярный маркер|Молекулярными маркерами|en|Molecular marker}} эозинофилов являются белки [[CD9]] и {{нп5|CD35||en|Complement receptor 1}}. У здорового [[человек]]а эозинофилы составляют от 0,5 % до 5 % от общего числа лейкоцитов{{sfn|Ярилин|2010|с=57}}.

== Название ==
Названы по свойству окрашиваться [[эозин]]ом ({{нп5|эозинофильность||en|Eosinophilic}}), впервые полученным в [[Германия|Германии]] в 1873 году {{Нп5|Каро, Генрих|Генрихом Каро|d|Q76628}}<ref>{{Cite web|url=http://www.physchem.chimfak.rsu.ru/Source/History/Persones/Caro.html|title=Генрих Каро — Биография|publisher=www.physchem.chimfak.rsu.ru|accessdate=2020-04-01|archive-date=2020-04-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20200404114801/http://www.physchem.chimfak.rsu.ru/Source/History/Persones/Caro.html|url-status=dead}}</ref>, который дал этому розовому красителю название в честь «розовоперстой [[Эос]]»: имя этой богини зари в [[Древнегреческая мифология|древнегреческой мифологии]] было прозвищем его знакомой девушки, Анны Петерс, сестры другого химика<ref>{{cite doi|10.2307/3107005}}</ref>.

== Общая характеристика ==
[[Файл:Blausen_0352_Eosinophil_(crop).png|thumb|left|Пространственная модель эозинофила]]
Эозинофилы — относительно немногочисленная группа лейкоцитов, на них приходится {{nobr|0,5–5 %}} всех лейкоцитов. В [[Кровь|крови]] эозинофилы циркулируют от 30 минут до 18 часов, после чего перемещаются в [[Ткань (биология)|ткани]] и пребывают там 10—12 суток. Эозинофилы имеют довольно крупные размеры (от 18 до 20 [[мкм]] в [[диаметр]]е) и двудольное ядро. В цитоплазме имеются крупные (диаметром до 1 мкм) эозинофильные гранулы (так называемые специфические, или вторичные, гранулы). Кроме специфичных гранул зрелые эозинофилы имеют ещё три типа гранул: первичные гранулы, мелкие гранулы, а также [[Липиды|липидные]] тельца{{sfn|Ярилин|2010|с=57}}.

Специфические молекулярные маркеры эозинофилов — белки CD9 и CD35 ([[Клеточный рецептор|рецептор]] [[Система комплемента|комплемента]]). Также на поверхности эозинофилов имеются рецепторы для [[Иммуноглобулины G|иммуноглобулинов G]] {{нп5|CD32 (ген)|CD32|en|CD32}} и [[CD16]], [[Цитокины|цитокинов]] (таких как [[Интерлейкин 3|IL-3]], [[Интерлейкин 5|IL-5]], [[Гранулоцитарно-макрофагальный колониестимулирующий фактор|GM-CSF]]) и [[Хемокины|хемокинов]] (в особенности {{нп5|Эотаксины|эотаксинов|en|Eotaxin}}). Эозинофилы [[Экспрессия генов|экспрессируют]] [[молекулы]] [[Главный комплекс гистосовместимости|главного комплекса гистосовместимости]] {{нп5|MHC-I|I|en|MHC class I}} и {{нп5|MHC-II|II|en|MHC class II}} классов, поэтому эозинофилы могут функционировать как [[Антигенпредставляющие клетки|антигенпрезентирующие клетки]]. На поверхности эозинофилов также имеются [[Молекулы клеточной адгезии|молекулы адгезии]], в особенности, [[Интегрин бета-2|β2]]-, [[Интегрин бета-1|β1]]- и [[Интегрин бета-7|β7]]-[[интегрины]] и их рецепторы{{sfn|Ярилин|2010|с=57}}.

Эозинофильность гранул в цитоплазме эозинофилов достигается за счёт {{нп5|Главный щелочной белок|главного щелочного белка|en|Major basic protein}} ({{lang-en|major basic protein, MBP}}). Также в них содержится {{нп5|эозинофильный катионный белок||en|Eosinophil cationic protein}} ({{lang-en|eosinophilic cationic protein, ECP}}), {{нп5|эозинофильная пероксидаза||en|Eosinophil peroxidase}} ({{lang-en|eoxinophilic peroxidase, EPO}}) и {{нп5|происходящий от эозинофилов нейротоксин||en|Eosinophil-derived neurotoxin}} ({{lang-en|eosinophil-derived neurotoxin, EDN}}). В гранулах MBP находится в кристаллической форме и образует их сердцевину. ECP, EPO и EDN находятся в {{нп5|Матрикс (биология)|матриксе|en|Matrix (biology)}} гранул. Специфические гранулы содержат цитокины и [[фермент]]ы ({{нп5|коллагеназа||en|Collagenase}}, {{нп5|эластаза||en|Elastase}}, {{нп5|β-глюкурнонидаза||en|Beta-glucuronidase}}, [[катепсины]], [[Рибонуклеазы|РНКаза]], [[миелопероксидаза]]). Первичные гранулы заключают в себе кристаллы Шарко-Лейдена, основа которых представлена белком липофосфолипазой. Только у тканевой формы эозинофилов имеются так называемые мелкие гранулы, они содержат в себе ферменты — {{нп5|Пероксидаза|пероксидазу|en|Peroxidase}}, [[Кислые фосфатазы|кислую фосфатазу]], {{нп5|Арилсульфатазы|арилсульфатазу|en|Arylsulfatase}} и другие. В липидных тельцах содержатся все компоненты, необходимые для [[биосинтез]]а [[Эйкозаноиды|эйкозаноидов]]: [[арахидоновая кислота]] и ферменты [[Липоксигеназы|липоксигеназа]] и [[Циклооксигеназы|циклооксиненаза]]. Выделение содержимого гранул происходит путём [[экзоцитоз]]а{{sfn|Ярилин|2010|с=57}}. Эозинофилы также [[Секреция (физиология)|секретируют]] [[факторы роста]] — [[Трансформирующий ростовой фактор бета|TGFβ]], [[Факторы роста эндотелия сосудов|VEGF]] и [[Тромбоцитарный фактор роста|PDGF]]<ref>{{cite pmid|15947480}}</ref><ref>{{cite pmid|9224211}}</ref>.

== Функции ==
[[Файл:Eosinophil_blood_smear.JPG|thumb|Эозинофил в мазке крови]]
Главная роль эозинофилов заключается в борьбе с многоклеточными паразитами за счёт внеклеточного [[цитолиз]]а их [[Клетка (биология)|клеток]]. Многие белки, входящие в состав гранул эозинофилов, обладают [[токсичность]]ю в отношении [[Гельминты|гельминтов]]: так, MCP и ECP встраиваются в [[Клеточная мембрана|мембраны]] их клеток, нарушая их целостность. ECP и EDN являются РНКазами, а потому играют роль в противо[[вирус]]ной защите. Белки MBP, ECP и EPO токсичны не только для клеток паразитов, но и для клеток самого организма{{sfn|Ярилин|2010|с=57}}. MBP вызывает дегрануляцию [[базофил]]ов<ref>{{cite pmid|6206154}}</ref><ref>{{cite pmid|15860794}}</ref> и [[Тучные клетки|тучных клеток]], MCP может подавлять [[Пролиферация|пролиферацию]] [[T-клетка|T-клеток]] и выделение [[Антитела|антител]] [[B-клетка]]ми, стимулируют [[фибробласты]] к выделению [[Слизь|слизи]] и [[Гликозаминогликаны|гликозаминогликанов]]<ref>{{cite pmid|10469025}}</ref>.

Когда эозинофил активируется, он начинает выделять разнообразные [[бактерицид]]ные вещества: [[активные формы кислорода]], [[Перекись|перекиси]], производные [[Оксид азота(II)|оксида азота]] NO, [[Цианиды|цианидов]] и [[Галогены|галогенов]]. Эти же вещества за счёт [[Окислительный стресс|окислительного стресса]] индуцируют гибель клеток посредством [[апоптоз]]а и [[некроз]]а<ref name=rothenberg/>. MBP принимает участие в активации тучных клеток и базофилов, поэтому эозинофилы задействованы в развитии [[Аллергия|аллергических]] реакций. Кроме того, эозинофилы обладают регулирующей активностью, так как действуют на T-клетки. Эозинофилы задействованы в положительной селекции T-клеток в [[тимус]]е, но их роль в этом процессе изучена плохо. Эозинофилы также обладают слабой [[Фагоцитоз|фагоцитарной]] активностью. Помимо функций в иммунной системе, эозинофилы регулируют [[Морфогенез|морфогенетические]] процессы, связанные с половым циклом самок и [[беременность]]ю{{sfn|Ярилин|2010|с=57—58}}. Эозинофилы участвуют в реакции отторжения [[аллотрансплантат]]а и образовании [[Неоплазия|неоплазий]]<ref name=rothenberg>{{cite pmid|16551246}}</ref>.

Эозинофилы, подобно другим [[Иммунные клетки|иммунным клеткам]], выделяют разнообразные цитокины, которые, в частности, участвуют в активации [[Т-хелпер|T-хелперов]] типа Th2. Эозинофилы секретируют широкий спектр цитокинов, в их числе [[Интерлейкин 2|IL-2]], IL-3, [[Интерлейкин 4|IL-4]], IL-5, [[Интерлейкин 6|IL-6]], [[Интерлейкин 8|IL-8]], [[Интерлейкин 10|IL-10]], {{нп5|Интерлейкин 12|IL-12|en|Interleukin 12}}, {{нп5|Интерлейкин 13|IL-13|en|Interleukin 13}}, {{нп5|Интерлейкин 16|IL-16|en|Interleukin 16}}, [[Интерлейкин 18|IL-18]], {{нп5|Фактор некроза опухоли альфа|TNFα|en|Tumor necrosis factor alpha}}, [[Интерферон гамма|IFNγ]], TGFβ, GM-CSF. Помимо того, эозинофилы выделяют некоторые хемокины (эотаксин {{нп5|ССL11||en|CCL11}}, {{нп5|RANTES||en|CCL5}} (ССL5), {{нп5|CCL3|MIP-1α|en|CCL3}} (ССL3)), эйкозаноиды ([[лейкотриены]], фактор агрегации тромбоцитов (PAF)) и [[нейропептиды]]. Эозинофилы чувствительны к хемокинам группы эотаксинов (CCL11, {{нп5|CCL24||en|CCL24}}, {{нп5|CCL26||en|CCL26}}), RANTES и IL-5. С RANTES и эотаксинами эозинофилы взаимодействуют посредством рецепторов [[CCR1]], [[CCR2]] и [[CCR3]]. Благодаря эотаксинам эозинофилы могут спонтанно мигрировать к пищеварительный тракт, где они локализуются в ''{{нп5|lamina propria||en|lamina propria}}'' [[Слизистая оболочка|слизистой оболочки]]. При [[Менструация|менструации]] и беременности эозинофилы усиленно мигрируют в [[Матка женщины|матку]] и [[молочные железы]]. Некоторое количество эозинофилов перемещается в тимус. В аллергический очаг эозинофилы привлекаются хемокином RANTES, лейкотриенами, PAF и IL-5{{sfn|Ярилин|2010|с=58}}.

== Клиническое значение ==
Выход концентрации эозинофилов за пределы нормального диапазона может сигнализировать о патологическом процессе в организме, особенно у детей{{sfn|Головач|2023}}.

Состояние, при котором уровень эозинофилов превышает 500 клеток в одном микролитре крови, называется [[Эозинофилия|эозинофилией]]. Эозинофилия чаще всего наблюдается у людей, страдающих от паразитарных заболеваний, некоторых [[Аутоиммунные заболевания|аутоиммунных заболеваний]] ([[системная красная волчанка]], [[ревматоидный артрит]]), а также некоторых [[Онкологические заболевания|онкологических заболеваний]], таких как {{нп5|эозинофильная лейкемия||en|Eosinophilic leukemia}}, {{нп5|клональная гиперэозинофилия||en|Clonal hypereosinophilia}} и [[Лимфогранулематоз|болезнь Ходжкина]]<ref name="Sanderson">{{cite pmid|1596561}}</ref>.

Эозинофилы играют важную роль в развитии [[Бронхиальная астма|астмы]], причём количество эозинофилов связано с выраженностью симптомов. Эозинофилы могут вызывать повреждения [[Лёгкое|лёгких]] у пациентов, страдающих от астмы<ref name="Sanderson" />.

Пониженное количество эозинофилов в крови называется [[эозинопения|эозинопенией]]. Это состояние возникает при инфекционных и аутоиммунных заболеваниях{{sfn|Головач|2023}}, а также может быть связано со стрессовыми реакциями, [[Системная красная волчанка|системной красной волчанкой]], [[Акромегалия|акромегалией]], [[Синдром гиперкортицизма|синдромом гиперкортицизма]] и приёмом [[стероид]]ных препаратов<ref>{{cite doi|10.1016/B978-0-7020-3147-2.00016-X}}</ref>.

== Примечания ==
{{Примечания|2}}

== Литература ==
{{Навигация}}
* {{публикация|книга |автор=Ярилин |автор имя=А. А. |заглавие=Иммунология |год=2010 |страниц=752 |isbn=978-5-9704-1319-7 |издательство=ГЭОТАР-Медиа |место=М. |ref=Ярилин}}
== Ссылки ==
* {{публикация|статья |автор=Головач |автор имя=З. |заглавие=Что делать, если в анализе крови ребенка понижены или повышены эозинофилы |подзаголовок=Что такое эозинофилы и о чем говорит их отклонение от нормы у детей |тип=журн |издание=[[Тинькофф-журнал]] |год=2023 |месяц=08 |день=03 |ссылка=https://journal.tinkoff.ru/eosinophilia/ |архив дата= |архив= |ref=Головач }}

{{ВС}}
{{Кровь}}
{{Иммунная система}}

{{Добротная статья|Иммунология}}

[[Категория:Клетки эозинофилопоэза]]
[[Категория:Гематология]]
[[Категория:Иммунология]]

Эозинофилы - История изменений

imported>Eniisi Lisika: Источник?