imported>NapalmBot: Исправление псевдозаголовков (см. Википедия:Доступность#Заголовки)

2024-10-11T00:20:11Z

Исправление псевдозаголовков (см. Википедия:Доступность#Заголовки)

Новая страница

{{Другие значения|Хорда}}
[[Файл:Lancetnikinside.png|thumb|350 px|Схема строения [[ланцетник]]а. Хорда — коричневый тяж (№ 2)]]
'''Хо́рда''' ({{lang-el|χορδή}} — «''струна́''», '''спинна́я струна́'''<ref name=BES_1986/>, '''нотохо́рд'''<ref name=Yastrebov_2015/><ref name=Naumov_1979/>) — длинный эластичный продольный тяж у [[хордовые|хордовых]] животных; осевой [[скелет]] их предковых и некоторых современных форм. Тянется вдоль тела ниже [[центральная нервная система|центральной нервной системы]] и выше [[целом|полости тела]]<ref name=Kardong_2012/>.

Во время [[эмбрион]]ального развития хорда есть у всех хордовых. У большинства взрослых [[оболочники|оболочников]] она исчезает, а у большинства взрослых [[позвоночные|позвоночных]] замещается [[позвоночник]]ом. На всю жизнь её сохраняют [[головохордовые]], среди оболочников — [[аппендикулярии]], среди позвоночных — [[круглоротые]] и некоторые [[рыбы]]: [[цельноголовые]], [[лопастепёрые]] и [[осетровые]]<ref name=BSE/><ref name=BES_1986/><ref name=Dzerzhinsky_2013/>.

== Функции ==
[[Файл:FMIB 48173 Petromyzon marinus (Linnaeus).jpeg|thumb|Ундуляционное плавание [[морская минога|морской миноги]]]]
У животных, у которых во взрослом состоянии сохраняется хорда, она служит опорой тела при ундуляционном (с помощью волнообразных изгибов тела) плавании: она легко изгибается, а после расслабления сгибающих мышц распрямляется. Она не может укорачиваться, удлиняться или деформироваться ещё каким-либо образом, и поэтому не допускает излишних деформаций тела. Такие её свойства обеспечиваются плотной оболочкой из [[соединительная ткань|соединительной ткани]], внутри которой находится полужидкое или жидкое (то есть несжимаемое) содержимое<ref name=Dzerzhinsky_2013/><ref name=Kardong_2012/>.

Хорду с прилегающей [[метамерия (биология)|метамерной]] мускулатурой рассматривают как единый ''миохордальный комплекс''<ref name=Naumov_1979/>. С хордой соединены миосепты — соединительнотканные перегородки, к которым крепятся [[миомеры]], составляющие эту мускулатуру. Разделение мышц на миомеры даёт возможность их неодновременного сокращения (вдоль тела спереди назад пробегает волна, которая и обеспечивает ундуляционное движение)<ref name=Dzerzhinsky_2013/>, а тесная их связь с хордой повышает эффективность этого движения. Миохордальный комплекс рассматривают как эволюционное достижение, важное для дальнейшей эволюции хордовых; в её ходе он усложнялся и специализировался<ref name=Naumov_1979/>.

Кроме того, хорда служит [[эмбриональная индукция|эмбриональным индуктором]], вызывающим развитие [[мозг]]а и некоторых других органов. Этим объясняется её сохранение в эмбриональном развитии всех хордовых<ref name=Kardong_2012/><ref name=Yastrebov_2015/>.

== Развитие и строение ==
{{multiple image
|align=right
|подпись = Поперечные срезы [[ланцетник]]а на уровне глотки и хвоста (B — [[нервная трубка]], C — хорда)
|изобр1 = Amphioxus pharyngeal CS L.jpg
|ширина1 = 150
|изобр2 = Amphioxus pharyngeal tail CS.jpg
|ширина2 = 150
}}
Хорда возникает из [[мезодерма|мезодермы]]<ref name=Kardong_2012/><ref name=Yastrebov_2015/>. Она всегда проходит стадию «стопки монет» (на которой состоит из больших дисковидных клеток, лежащих одна за другой). Впоследствии она приобретает у разных животных разное строение<ref name=Yastrebov_2015/>:
* у [[ланцетники|ланцетников]] сохраняется «стопка монет» из клеток с большими [[вакуоль|вакуолями]]. В отличие от всех остальных хордовых, у ланцетника в хорде (в этих же клетках) есть [[миофибриллы]]; они направлены горизонтально поперёк хорды и стягивают боковые стороны её оболочки<ref name=Yastrebov_2015/><ref name=Dzerzhinsky_2013/>;
* у [[оболочники|оболочников]] хорда становится трубочкой, заполненной жидкостью<ref name=Yastrebov_2015/>;
* у [[позвоночные|позвоночных]] хорда образована клетками с большими вакуолями («стопка монет» уже не наблюдается: поперечное сечение проходит через много клеток)<ref name=Yastrebov_2015/>.

У [[оболочники|оболочников]] хорда обычно есть только в хвосте личинок (откуда их альтернативные названия «хвостохордовые» и «личиночнохордовые»), у [[головохордовые|головохордовых]] доходит до переднего конца тела (откуда название)<ref name=Kotpal_2010/>, а у [[позвоночные|позвоночных]] — до [[гипофиз]]а<ref name=BSE/>.

У [[рыбы|рыб]], [[земноводные|земноводных]] и [[рептилии|рептилий]] остатки хорды сохраняются между телами или внутри [[позвонок (кость)|позвонков]], у [[млекопитающие|млекопитающих]] образуют студенистое ядро [[межпозвоночный диск|межпозвоночных дисков]], а у [[птицы|птиц]] исчезают совсем<ref name=BSE/><ref name=BES_1986/>.

== Гомологи и аналоги ==
Самые похожие на хорду органы за пределами типа хордовых наблюдаются у [[полухордовые|полухордовых]]: это выросты кишки ''стомохорд'' (на спинной стороне в хоботке) и ''пигохорд'' (на брюшной стороне в туловище). Как и хорда, они упругие, состоят из вакуолизированных клеток и, видимо, выполняют опорную функцию. Некоторые авторы называли стомохорд, как и хорду, нотохордом. Но, судя по данным об [[экспрессия генов|экспрессии генов]] в этих структурах и по их расположению относительно других органов, они не [[гомология (биология)|гомологичны]] хорде<ref name=Yastrebov_2015/><ref name=Dzerzhinsky_2013/>.

Существует предположение, что хорде гомологична брюшная{{ref+|Спинная сторона хордовых соответствует брюшной стороне других животных<ref name=Yastrebov_2015/>.|комм.}} продольная мышца многих [[первичноротые|первичноротых]] и, возможно, [[кишечнодышащие|кишечнодышащих]], названная авторами этого предположения ''аксохордом''. В пользу этой гомологии говорят данные об экспрессии генов, а также о расположении и развитии этого органа<ref name=Brunet_2015/><ref name=Yastrebov_2015/>.

== Использование ==
Хорда [[осетровые|осетровых]], известная как [[визига]] или вязига, используется в пищу<ref name=ESBE/>.

== Примечания ==
'''Комментарии'''
{{примечания|group=комм.}}

'''Источники'''
{{примечания|refs=
<ref name=BES_1986>{{книга
|заглавие = Биологический энциклопедический словарь
|ответственный= Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Баев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др.
|издание = 2-е изд., исправл
|место = М.
|издательство = Советская энциклопедия
|год = 1989
|страницы = 692
|страниц = 864
|isbn = 5-85270-002-9
|тираж = 150600
|ссылка = https://books.google.com/books?id=Q8r7AgAAQBAJ&pg=PA692&dq=хорда
}}</ref>
<ref name=Brunet_2015>{{статья
|автор = Brunet T., Lauri A., Arendt D.
|заглавие = Did the notochord evolve from an ancient axial muscle? The axochord hypothesis
|издание = Bioessays
|год = 2015
|volume = 37
|номер = 8
|pages = 836—850
|ссылка = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/bies.201500027
|doi = 10.1002/bies.201500027
|pmid = 26172338
}}</ref>
<ref name=BSE>{{Из БСЭ|заглавие=Хорда (биол.)|автор=Лебёдкина Н. С.}}</ref>
<ref name=Dzerzhinsky_2013>{{книга
|автор = [[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]], Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]]
|заглавие = Зоология позвоночных
|место = М.
|издательство = Академия
|год = 2013
|страницы = 7—9, 35—37, 66
|страниц = 464
|isbn = 978-5-7965-7971-4
}}</ref>
<ref name=ESBE>{{ВТ-ЭСБЕ+|Вязига|}}</ref>
<ref name=Kardong_2012>{{книга
|автор = Kardong K. V.
|заглавие = Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution
|издание = 6 ed
|место = New York
|издательство = McGraw-Hill
|год = 2012
|pages = 52
|allpages = 794
|isbn = 978-0-07-352423-8
|ссылка = https://archive.org/stream/KardongVertebratesComparativeAnatomyFunctionEvolution6thTxtbk/Kardong%20Vertebrates%20Comparative%20Anatomy%20Function%20Evolution%206th%20txtbk#page/n73/mode/1up
}}</ref>
<ref name=Kotpal_2010>{{книга
|автор = Kotpal R. L.
|заглавие = Modern Text Book of Zoology: Vertebrates
|место = New Delhi
|издательство= Rastogi Publications
|издание = 3 ed
|год = 2010
|pages = [http://books.google.com/books?id=m-eQUEUjG2UC&pg=PA54&dq=Urochordata 54], [http://books.google.com/books?id=m-eQUEUjG2UC&pg=PA65&dq=Cephalochordata 65]
|allpages = 864
|isbn = 9788171338917
}}</ref>
<ref name=Naumov_1979>{{книга
|автор = [[Наумов, Николай Павлович|Наумов Н. П.]], [[Карташёв, Николай Николаевич|Карташёв Н. Н.]]
|заглавие = Зоология позвоночных. Ч. 1. Низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы, земноводные
|место = М.
|издательство= [[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]
|год = 1979
|страниц = 333
|страницы = 23—24, 101
|ссылка = https://books.google.com/books?id=pw3_AgAAQBAJ&pg=PA23
}}</ref>
<ref name=Yastrebov_2015>{{cite web
|url=https://elementy.ru/novosti_nauki/432616/Gomologi_khordy_shiroko_rasprostraneny_u_pervichnorotykh
|title =Гомологи хорды широко распространены у первичноротых
|author =Ястребов С. А.
|publisher =[[Элементы.ру]]
|date =2015-11-05
|archiveurl =https://web.archive.org/web/20190807182543/https://elementy.ru/novosti_nauki/432616/Gomologi_khordy_shiroko_rasprostraneny_u_pervichnorotykh
|archivedate=2019-08-07
}}</ref>
}}

[[Категория:Анатомия животных]]

Хорда (зоология) - История изменений

imported>NapalmBot: Исправление псевдозаголовков (см. Википедия:Доступность#Заголовки)