imported>Alex NB OT: замена имён и значений устаревшего неподдерживаемого InternetArchiveBot формата параметров доступности ссылок (1), замена устаревших имён параметров (6)

2025-07-16T10:11:34Z

замена имён и значений устаревшего неподдерживаемого InternetArchiveBot формата параметров доступности ссылок (1), замена устаревших имён параметров (6)

Новая страница

{{Мозг
| Название = Средний мозг
| Латинское = mesencephalon
| GraySubject = 188
| GrayPage = 800
| Изображение = Human brain inferior view description.JPG
| Заголовок = Средний мозг, вид снизу.
| Изображение2 = Human brainstem-thalamus posterior view description.JPG
| Заголовок2 = [[Мозговой ствол|Ствол мозга]] и [[таламус]] человека. Средний мозг обозначен буквой B<br>[[Таламус]] - буквой A [[Варолиев мост]] - буквой C <br>[[Продолговатый мозг]] - буквой D
| BrainInfoType = hier
| BrainInfoNumber = 445
| NeuroLex = Midbrain
| NeuroLexID = birnlex_1667
| MeshName = Mesencephalon
| MeshNumber = A08.186.211.132.659
}}

'''Средний мозг''', или '''мезэнцефалон''' ({{lang-la|Mesencephalon}}; термин «мезэнцефалон» происходит от {{lang-grc|μέσος}} — «месос» — средний, и {{lang|grc|ἐγκέφᾰλος}} — «энкефалос» — буквально «находящийся внутри головы», то есть головной мозг<ref>Mosby’s Medical, Nursing & Allied Health Dictionary, Fourth Edition, Mosby-Year Book 1994, p. 981</ref>) — это отдел [[головной мозг|головного мозга]] [[хордовые|хордовых]] [[животное|животных]], развивающийся из среднего из трёх первичных [[мозговые пузыри|мозговых пузырей]] [[эмбрион]]а. Этот отдел мозга ответствен за осуществление многих важных [[физиология|физиологических]] функций, таких, как [[зрение]], [[слух]], контроль движений, регуляция циклов [[сон|сна]] и [[бодрствование|бодрствования]], общего уровня [[Возбуждение (физиология)|возбуждения]] [[центральная нервная система|ЦНС]], концентрации [[внимание|внимания]], ориентировочные, защитные и оборонительные рефлексы, регуляция [[боль|болевой чувствительности]], репродуктивного поведения, [[температура тела|температуры тела]]<ref>Breedlove, Watson, & Rosenzweig. Biological Psychology, 6th Edition, 2010, pp. 45-46</ref>.

== Анатомическое строение ==
[[Файл:Midbrain - superior colliculus.svg|мини|Разрез среднего мозга [[человек]]а на уровне [[верхнее двухолмие|верхних холмиков]] [[четверохолмие|четверохолмия]]]]
[[Файл:Midbrain - inferior colliculus.svg|мини|Разрез среднего мозга [[человек]]а на уровне [[нижнее двухолмие|нижних холмиков]] [[четверохолмие|четверохолмия]]]]
[[Файл:Cn3nucleus-en.svg|мини|]]
Средний мозг является передней частью [[Ствол головного мозга|ствола головного мозга]], находящейся между [[Промежуточный мозг|промежуточным мозгом]] и [[Варолиев мост|мостом головного мозга]]<ref>{{БМЭ3|название=Средний мозг|том=24|соавторы=Голубева E. Л., Кесарев В. С., Кононова Е. П., Лебедев В. В., Лунев Д. К.}}</ref>.

Средний мозг на секциях обычно изображают в разрезе, проведённом на уровне [[верхнее двухолмие|верхних]] или [[нижнее двухолмие|нижних холмиков]] [[четверохолмие|четверохолмия]].
* Горизонтальный разрез на уровне верхних холмиков четверохолмия показывает [[красное ядро]], ядра [[глазодвигательный нерв|глазодвигательного нерва]] и ассоциированные с ними [[ядро Эдингера-Вестфаля|ядра Эдингера-Вестфаля]], [[чёрная субстанция|чёрную субстанцию]], [[ножка мозга|ножки мозга]] и их [[основание ножки мозга|основания]]<ref name="auto">Martin. Neuroanatomy Text and Atlas, Second edition. 1996, pp. 522—525.</ref>.
* Горизонтальный разрез на уровне нижних холмиков четверохолмия показывает [[чёрная субстанция|чёрную субстанцию]], ядра [[блоковый нерв|блокового нерва]], а также перекрёст верхних [[ножка мозжечка|ножек мозжечка]]<ref name="auto"/>.
* На обоих разрезах виден также [[водопровод мозга|Сильвиев водопровод]], соединяющий [[третий желудочек головного мозга|третий]] и [[четвёртый желудочек головного мозга|четвёртый желудочки]] [[головной мозг|головного мозга]], а также [[околоводопроводное серое вещество]].<ref name="auto"/>
Одна из удобных [[мнемоника|мнемонических]] техник для запоминания структур среднего мозга заключается в представлении разреза среднего мозга в виде перевёрнутой морды медведя. Тогда получается, что красные ядра — это «глаза» медведя, основания ножек мозга — это его уши, крыша мозга — это его подбородок, а покрышка и ножки среднего мозга — это «лицо», широкая часть морды.
[[Файл:Human embryo 8 weeks 4.JPG|thumb|right|Мезэнцефалон 8-недельного [[эмбрион]]а [[человек]]а.]]

[[Файл:Gray719.png|thumb|right]]
Средний мозг состоит из [[крыша мозга|крыши]], [[покрышка среднего мозга|среднемозговой]] части [[покрышка мозга|покрышки]], [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]] и [[ножка мозга|ножек мозга]], а также нескольких отдельных ядер и пучков нервных волокон. В заднем (каудальном) направлении средний мозг граничит с [[задний мозг|задним мозгом]] (метэнцефалоном), состоящим из [[варолиев мост|варолиева моста]] и [[мозжечок|мозжечка]]. В переднем (ростральном) направлении средний мозг граничит с [[промежуточный мозг|промежуточным мозгом]] (содержащим [[таламус]], [[субталамус]], [[гипоталамус]], [[эпиталамус]] и др.)<ref>{{cite web |url=http://www.morris.umn.edu/~ratliffj/images/brain_slides/slide_5.htm |title=Архивированная копия |access-date=2011-03-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110427225104/http://www.morris.umn.edu/~ratliffj/images/brain_slides/slide_5.htm |archive-date=2011-04-27 }}</ref>.

На более глубоком уровне детализации средний мозг состоит из:
* [[крыша мозга|крыши]], состоящей из:
** [[четверохолмие|четверохолмия]], которое, в свою очередь, состоит из:
*** [[верхнее двухолмие|верхних холмиков]] и
*** [[нижнее двухолмие|нижних холмиков]];
* [[покрышка среднего мозга|среднемозговой]] части [[покрышка мозга|покрышки]], состоящей из:
** [[околоводопроводное серое вещество|околоводопроводного серого вещества]];
** [[красное ядро|красного ядра]];
** [[ретикулярная формация|ретикулярной формации]] среднего мозга;
** ядер нескольких [[черепные нервы|черепных нервов]];
** [[вентральная область покрышки|вентральной области покрышки]];
** [[дорсальная область покрышки|дорсальной области покрышки]];
** [[чёрное вещество|чёрного вещества]];
* [[ножка мозга|ножек мозга]];
** [[основание ножки мозга|основания ножек мозга]].

[[Файл:Brain Anatomy - Mid-Fore-HindBrain.png|thumb|right|[[Анатомия]] [[головной мозг|головного мозга]]: [[передний мозг]], средний мозг и [[ромбовидный мозг]].]]

=== Крыша мозга ===
{{Основная статья|Крыша мозга}}

==== Четверохолмие ====
{{Основная статья|Четверохолмие}}
[[Четверохолмие]] — это четыре выступа (холмика, валика или бугорка), расположенные кверху (дорсальнее) [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]], на относительно плоской поверхности [[крыша мозга|крыши среднего мозга]], называемой «пластинкой четверохолмия», или «пластинкой крыши». Верхняя задняя пара холмиков четверохолмия называется [[верхнее двухолмие]] (верхние колликулы). Нижняя задняя пара холмиков называется [[нижнее двухолмие]] (нижние колликулы).
Аналогичные структуры [[головной мозг|головного мозга]] у низших (анамниотических) [[хордовые|хордовых]] [[животное|животных]] (у [[рыбы|рыб]] и [[земноводные|земноводных]]), называются ''зрительными бугорками'', ''зрительными холмиками'' или ''зрительными дольками'' ({{lang-en|optic lobes}}, не путать со зрительными буграми, под которыми подразумевается [[таламус]], или со зрительными долями [[кора больших полушарий|коры]] [[полушария мозга|больших полушарий]] [[головной мозг|головного мозга]]). Четверохолмие, или «зрительные дольки», играет роль в интеграции сенсорных ощущений от [[глаза|глаз]] и органов [[слух]]а<ref>Collins Dictionary of Biology, 3rd ed. W. G. Hale, V. A. Saunders, J. P. Margham 2005</ref><ref>{{статья |заглавие=Functions of the optic lobes or corpora quadrigemina |ссылка=http://psycnet.apa.org/books/12789/005 |doi=10.1037/12789-005 |язык=en |тип=journal |автор=[[Ферье, Дэвид|Ferrier, David]] |год=1886 |издание= |archive-date=2021-11-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211110092408/https://psycnet.apa.org/books/12789/005 }}</ref>.
Четверохолмие также является местом, где перекрещиваются и переходят на противоположную сторону некоторые из волокон [[зрительный нерв|зрительных нервов]]. Однако не все волокна зрительных нервов перекрещиваются — некоторые так и продолжают идти по «своей» стороне.
Верхние холмики четверохолмия, кроме прочих своих функций, вовлечены в регуляцию саккадических движений глаз. Нижние холмики четверохолмия вовлечены в восприятие [[слух]]овой информации. [[Блоковый нерв]] выходит из задней поверхности среднего мозга, ниже нижних холмиков четверохолмия.

===== Верхнее двухолмие =====
{{Основная статья|Верхнее двухолмие}}

===== Нижнее двухолмие =====
{{Основная статья|Нижнее двухолмие}}

=== Покрышка среднего мозга ===
{{Основная статья|Покрышка среднего мозга}}

==== Околоводопроводное серое вещество ====
{{Основная статья|Околоводопроводное серое вещество}}

==== Красное ядро ====
{{Основная статья|Красное ядро}}

==== Ретикулярная формация среднего мозга ====
{{Основная статья|Ретикулярная формация}}

==== Чёрное вещество ====
{{Основная статья|Чёрная субстанция}}

==== Вентральная область покрышки ====
{{Основная статья|Вентральная область покрышки}}

==== Дорсальная область покрышки ====
{{Основная статья|Дорсальная область покрышки}}

=== Ножки мозга ===
{{Основная статья|Ножка мозга}}
Ножки мозга — это парные структуры, расположенные книзу (вентральнее) [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]]. Их верхние части примыкают к [[покрышка среднего мозга|покрышке среднего мозга]] (в другом определении термина «ножка мозга» в их состав включается покрышка среднего мозга, как самая верхняя их часть). Нижние же части ножек мозга называются [[основание ножки мозга|основаниями ножек мозга]]. Как в основаниях ножек, так и в покрышке среднего мозга проходят волокна [[кортикоспинальный путь|кортикоспинального пути]], как восходящие, так и нисходящие. На своём дальнейшем пути вверх в кору больших полушарий восходящие волокна проходят через [[внутренняя капсула|внутреннюю капсулу]] и/или [[таламус]]. Аналогичный путь — через таламус или внутреннюю капсулу, затем покрышку среднего мозга или основания ножек мозга — проходят нисходящие волокна от коры больших полушарий к спинному мозгу.
Средняя часть ножек мозга (граница между покрышкой среднего мозга и «собственно телом ножки мозга») содержит [[чёрная субстанция|чёрную субстанцию]]. Чёрная субстанция называется так потому, что она является единственной областью во всей [[нервная система|нервной системе]], [[нейрон]]ы которой содержат чёрный [[пигмент]] — [[меланин]].
Между ножками мозга расположена [[межножковая ямка]], углубление, заполненное [[спинномозговая жидкость|спинномозговой жидкостью]] и являющееся частью [[межножковая цистерна|межножковой цистерны]]. [[Глазодвигательный нерв|Глазодвигательные нервы]] выходят между ножками мозга, а [[блоковый нерв|блоковые нервы]] обвивают на своём пути наружу наружную поверхность нижней половины ножки соответствующей стороны. Глазодвигательный нерв ответственен за [[миоз]] (сужение [[зрачок|зрачков]], являющееся [[парасимпатическая нервная система|парасимпатической]] реакцией) и за некоторые типы движений [[глаза|глаз]]<ref>{{книга |заглавие=Neuroanatomy : an atlas of structures, sections, and systems |год=2012 |ссылка=https://archive.org/details/neuroanatomyatla00hain_570 |издательство=Wolters Kluwer/ Lippincott Williams & Wilkins Health |место=Philadelphia |isbn=978-1-60547-653-7 |страницы=[https://archive.org/details/neuroanatomyatla00hain_570/page/n55 42] |издание=8th |язык=en |автор=Haines, Duane E.}}</ref>.

==== Основания ножек мозга ====
{{Основная статья|Основание ножки мозга}}

== Функции ==
Средний мозг, наряду с варолиевым мостом, мозжечком и продолговатым мозгом, относят к структурам [[мозговой ствол|ствола мозга]]. Иногда к стволовым структурам относят также и промежуточный мозг. Чёрная субстанция среднего мозга вовлечена в двигательные пути, идущие от [[базальные ядра|базальных ядер]]. Средний мозг является '''архипаллическим''' по своему происхождению. Его общая структура осталась практически неизменной от древнейших и самых примитивных хордовых животных до человека. [[Дофамин]], образующийся в чёрной субстанции и в вентральной области покрышки, играет важнейшую роль в регуляции общего уровня возбуждения ЦНС, уровня активности, мотивации, а также в выработке привыкания и пристрастия к той или иной обстановке, пище, виду деятельности и т. д., в том числе наркотического пристрастия, у всех хордовых, от человека до самых примитивных. Более того, области, структурно и функционально сходные со средним мозгом хордовых, обнаружены и у членистоногих, например насекомых, паукообразных, ракообразных. Лабораторные мыши, которые были селекционированы с целью вывести линию мышей, проявляющих пристрастие к «спорту» (бегу в колесе), имеют увеличенные размеры среднего мозга и в частности вентральной области покрышки<ref>Kolb, E. M., E. L. Rezende, L. Holness, A. Radtke, S. K. Lee, A. Obenaus, and Garland T, Jr. 2013. Mice selectively bred for high voluntary wheel running have larger midbrains: support for the mosaic model of brain evolution. Journal of Experimental Biology 216:515-523.</ref> Крыша среднего мозга, а именно четверохолмие, также играет роль важной релейно-ретрансляторной и интегрирующей станции для зрительной и слуховой информации на её пути в таламус.

== Эмбриональное развитие ==
В ходе эмбрионального развития средний мозг образуется из второго, или среднего, первичного мозгового пузыря (так называемого мезэнцефалона), расположенного между первым, или передним (так называемым прозэнцефалоном) и третьим, или задним, ромбовидным (так называемым ромбэнцефалоном), первичными мозговыми пузырями [[нервная трубка|нервной трубки]]. В отличие от двух других первичных мозговых пузырей — переднего и заднего — средний мозговой пузырь в дальнейшем, на стадии вторичных мозговых пузырей (пятипузырьковой стадии), не подвергается разделению на два вторичных мозговых пузыря. В случае мезэнцефалона вторичный мозговой пузырь совпадает с первичным. Между тем передний мозговой пузырь (прозэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичных мозговых пузыря — будущий конечный мозг (телэнцефалон) и будущий промежуточный мозг (диэнцефалон). Аналогичным образом, задний, ромбовидный мозговой пузырь (ромбэнцефалон) в пятипузырьковой стадии разделяется на два вторичным — будущий варолиев мост и мозжечок (метэнцефалон) и будущий продолговатый мозг (миелэнцефалон)<ref>Martin. Neuroanatomy Text and Atlas, Second Edition, 1996, pp. 35-36.</ref>.
В период эмбрионального развития быстро делящиеся клетки зародышевого среднего мозга постепенно сдавливают и суживают внутреннюю полость среднего мозгового пузыря, которая становится просветом формирующегося [[водопровод мозга|Сильвиева водопровода]]. Чрезмерное сужение или полная закупорка Сильвиева водопровода в период эмбрионального развития среднего мозга может привести к развитию врождённой [[гидроцефалия|гидроцефалии]]<ref>{{cite web |url=http://www.ninds.nih.gov/disorders/hydrocephalus/detail_hydrocephalus.htm |title=Hydrocephalus Fact Sheet |publisher=National Institute of Neurological Disorders and Stroke |date=2008-02 |access-date=2011-03-23 |archive-date=2016-07-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160727231854/http://www.ninds.nih.gov/disorders/hydrocephalus/detail_hydrocephalus.htm |url-status=live }}</ref>.
{| border="1"
|-
! Первичный мозговой пузырь
! Вторичные мозговые пузыри
! Первичные мезомеры
! Вторичные мезомеры
|-
| rowspan="2" align="center" | Мезэнцефалон (M)
| rowspan="2" align="center" | Мезэнцефалон (M)
| rowspan="2" align="center" | M
| align="center" | M1
|-
| align="center" | M2
|-
|}

== Примечания ==
{{примечания|2}}

{{Внешние ссылки}}
{{Нервная система}}

[[Категория:Средний мозг| ]]
[[Категория:Нейроанатомия]]
[[Категория:Нейробиология]]

Средний мозг - История изменений

imported>Alex NB OT: замена имён и значений устаревшего неподдерживаемого InternetArchiveBot формата параметров доступности ссылок (1), замена устаревших имён параметров (6)