imported>MBHbot: c:file:Blausen 0843 SynapseTypes.png удалён c:user:Pi.1415926535 по причине per c:Commons:Deletion requests/File:Blausen 0843 SynapseTypes.png

2026-01-08T01:16:43Z

c:file:Blausen 0843 SynapseTypes.png удалён c:user:Pi.1415926535 по причине per c:Commons:Deletion requests/File:Blausen 0843 SynapseTypes.png

Новая страница

{{Схема химического синапса|Основные элементы химического синапса: синаптическая щель, [[Везикула|везикулы]] (синаптические пузырьки), [[нейромедиатор]], рецепторы}}
'''Си́напс''' ({{lang-el|σύναψις}}, от  {{lang-el2|συνάπτειν}} — соединение, связь) — место контакта между двумя [[Нейроны|нейронами]] или между нейроном и получающей сигнал [[Эффекторы|эффекторной]] клеткой. Служит для передачи [[Нервный импульс|нервного импульса]] между двумя [[клетка]]ми, причём в ходе синаптической передачи амплитуда и частота сигнала могут регулироваться. Передача импульсов осуществляется ''химическим'' путём с помощью [[Нейромедиатор|медиаторов]] или ''электрическим'' путём, посредством прохождения [[ион]]ов из одной клетки в другую.

Термин был введён в [[1897]] г. английским физиологом [[Шеррингтон, Чарлз Скотт|Чарльзом Шеррингтоном]]. Однако сам Шеррингтон утверждал, что получил идею этого термина в разговоре от физиолога [[Фостер, Майкл|Майкла Фостера]]<ref>{{Статья|автор = French R. D.|заглавие = Some problems and sources in the foundation of modern physiology in Great Britain|издание = Hist. Sci.|год = 1971|номер = 10|страницы = 28-29}}</ref>.

== Классификации синапсов ==
[[Файл:Gap cell junction keys.svg|thumb|right|330px|Основные элементы электрического синапса (эфапса): а — коннексон в закрытом состоянии; b — коннексон в открытом состоянии; с — коннексон, встроенный в мембрану; d — [[мономер]] коннексина, е — [[Клеточная мембрана|плазматическая мембрана]]; f — межклеточное пространство; g — промежуток в 2-4 нанометра в электрическом синапсе; h — [[гидрофильность|гидрофильный]] канал коннексона]]

=== По механизму передачи нервного импульса ===
* [[Химический синапс|химический]] — это место близкого прилегания двух нервных клеток, для передачи нервного импульса через которое клетка-источник выпускает в межклеточное пространство особое вещество, [[нейромедиатор]], присутствие которого в синаптической щели возбуждает или затормаживает клетку-приёмник.
* [[Электрический синапс|электрический]] (эфапс) — место более близкого прилегания пары клеток, где их мембраны соединяются с помощью особых белковых образований — [[коннексон]]ов (каждый коннексон состоит из шести белковых субъединиц). Расстояние между мембранами клетки в электрическом синапсе — 3,5 нм (обычное межклеточное — 20 нм). Так как сопротивление внеклеточной жидкости мало (в данном случае), импульсы через синапс проходят не задерживаясь. Электрические синапсы обычно бывают возбуждающими.
* [[Смешанный синапс|смешанные синапсы]] — пресинаптический [[потенциал действия]] создает [[Электрический ток|ток]], который [[деполяризация мембраны нейрона|деполяризует]] постсинаптическую мембрану типичного химического синапса, где пре- и постсинаптические мембраны неплотно прилегают друг к другу. Таким образом, в этих синапсах химическая передача служит необходимым усиливающим механизмом.

Наиболее распространены химические синапсы. Для нервной системы [[Млекопитающие|млекопитающих]] электрические синапсы менее характерны, чем химические.

=== По местоположению и принадлежности структурам ===
* периферические
** [[Нервно-мышечный синапс|нервно-мышечные]]
** нейросекреторные (аксо-вазальные)
** рецепторно-нейрональные
* центральные
** ''аксо-дендритические'' — с [[дендрит]]ами, в том числе
*** ''аксо-шипиковые'' — с [[Дендритный шипик|дендритными шипиками]], выростами на дендритах;
** ''аксо-соматические'' — с [[Перикарион|телами нейронов]];
** ''аксо-аксональные'' — между аксонами;
** ''дендро-дендритические'' — между дендритами;

=== По [[нейромедиатор]]у ===
* [[Аминергические синапсы|аминергические]], содержащие биогенные амины (например, [[серотонин]], [[дофамин]]);
** в том числе [[Адренергические синапсы|адренергические]], содержащие [[адреналин]] или [[норадреналин]];
* [[Холинергические синапсы|холинергические]], содержащие [[ацетилхолин]];
* [[Пуринергические синапсы|пуринергические]], содержащие [[пурины]];
* [[Пептидергические синапсы|пептидергические]], содержащие [[пептиды]].

При этом в синапсе не всегда вырабатывается только один медиатор. Обычно основной медиатор выбрасывается вместе с другим, играющим роль модулятора.

=== По знаку действия синапса ===
* ''возбуждающие''
* ''тормозные''.

Если первые способствуют возникновению возбуждения в постсинаптической клетке (в них в результате поступления импульса происходит деполяризация мембраны, которая может вызвать потенциал действия при определённых условиях), то вторые, напротив, прекращают или предотвращают его появление, препятствуют дальнейшему распространению импульса. Обычно тормозными являются глицинергические (медиатор — [[глицин]]) и ГАМК-ергические синапсы (медиатор — [[гамма-аминомасляная кислота]]).

Тормозные синапсы бывают двух видов:
# синапс, в пресинаптических окончаниях которого выделяется медиатор, [[мембранный потенциал|гиперполяризующий]] постсинаптическую мембрану и вызывающий возникновение тормозного постсинаптического потенциала;
# аксо-аксональный синапс, обеспечивающий пресинаптическое торможение.

В некоторых синапсах присутствует ''[[постсинаптическое уплотнение]]'' — электронно-плотная зона, состоящая из белков. По её наличию или отсутствию выделяют синапсы ''асимметричные'' и ''симметричные''. Известно, что все [[Глутаминовая кислота|глутаматергические]] синапсы асимметричны, а ГАМКергические — симметричны.

В случаях, когда с постсинаптической мембраной контактирует несколько синаптических расширений, образуются ''множественные синапсы''.

К специальным формам синапсов относятся ''[[Дендритный шипик|шипиковые аппараты]]'', в которых с синаптическим расширением контактируют короткие одиночные или множественные выпячивания постсинаптической мембраны дендрита. Шипиковые аппараты значительно увеличивают количество синаптических контактов на нейроне и, следовательно, количество перерабатываемой информации. «Не-шипиковые» синапсы называются «сидячими». Например, сидячими являются все ГАМК-ергические синапсы.

== Механизм функционирования химического синапса ==
{{Main|Химический синапс}}
Типичный синапс — [[Аксон|аксо]]-[[дендрит]]ический [[Химический синапс|химический]]. Такой синапс состоит из двух частей: ''пресинаптической'', образованной булавовидно расширенным окончанием [[аксон]]а передающей клетки и ''постсинаптической'', представленной контактирующим участком [[Клеточные мембраны|плазматической мембраны]] воспринимающей клетки (в данном случае — участком [[дендрит]]а).

Между обеими частями имеется [[синаптическая щель]] — промежуток шириной 10—50 нм между постсинаптической и пресинаптической мембранами, края которой укреплены межклеточными контактами.

Часть [[Аксолемма|аксолеммы]] булавовидного расширения, прилежащая к синаптической щели, называется '''пресинаптической мембраной'''. Участок цитолеммы воспринимающей клетки, ограничивающий синаптическую щель с противоположной стороны, называется '''постсинаптической мембраной''', в химических синапсах она рельефна и содержит многочисленные [[рецепторы]].

В синаптическом расширении имеются мелкие [[везикула|везикулы]], так называемые ''[[синаптические пузырьки]]'', содержащие либо [[Нейромедиатор|медиатор]] (вещество-посредник в передаче возбуждения), либо [[Ферменты|фермент]], разрушающий этот медиатор. На постсинаптической, а часто и на пресинаптической мембранах присутствуют [[Клеточный рецептор|рецепторы]] к тому или иному медиатору.

При деполяризации пресинаптической терминали открываются потенциал-чувствительные кальциевые [[Ионные каналы|каналы]], ионы кальция входят в пресинаптическую терминаль и запускают механизм слияния синаптических пузырьков с мембраной. В результате [[Нейромедиатор|медиатор]] выходит в синаптическую щель и присоединяется к белкам-рецепторам постсинаптической мембраны, которые делятся на метаботропные и ионотропные. Первые связаны с G-белком и запускают каскад реакций внутриклеточной передачи сигнала. Вторые связаны с [[Ионные каналы|ионными каналами]], которые открываются при связывании с ними [[нейромедиатор]]а, что приводит к изменению [[мембранный потенциал|мембранного потенциала]]. Медиатор действует в течение очень короткого времени, после чего разрушается специфическим ферментом. Например, в холинэргических синапсах фермент, разрушающий медиатор в синаптической щели — [[ацетилхолинэстераза]]. Одновременно часть медиатора может перемещаться с помощью белков-переносчиков через постсинаптическую мембрану (прямой захват) и в обратном направлении через пресинаптическую мембрану (обратный захват). В ряде случаев медиатор также поглощается соседними клетками [[нейроглия|нейроглии]].

Открыты два механизма высвобождения: с полным слиянием везикулы с [[Клеточные мембраны|плазмалеммой]] и так называемый «поцеловал и убежал» ({{lang-en|kiss-and-run}}), когда везикула соединяется с мембраной, и из неё в синаптическую щель выходят небольшие молекулы, а крупные остаются в везикуле. Второй механизм, предположительно, быстрее первого, с помощью него происходит синаптическая передача при высоком содержании ионов [[Кальций|кальция]] в синаптической бляшке.

Следствием такой структуры синапса является одностороннее проведение нервного импульса. Существует так называемая ''синаптическая задержка'' — время, нужное для передачи нервного импульса. Её длительность составляет около — {{nobr|0,5 [[Секунда|мс]]}}.

Так называемый «принцип [[Дейл, Генри|Дейла]]» (один нейрон — один медиатор) признан ошибочным. Или, как иногда считают, он уточнён: из одного окончания клетки может выделяться не один, а несколько медиаторов, причём их набор постоянен для данной клетки.

== История открытия ==
* В 1897 году Шеррингтон сформулировал представление о синапсах.
* За исследования нервной системы, в том числе синаптической передачи, в 1906 году [[Нобелевская премия по физиологии и медицине|Нобелевскую премию]] получили [[Гольджи, Камилло|Гольджи]] и [[Рамон-и-Кахаль, Сантьяго|Рамон-и-Кахаль]].
* В 1921 австрийский учёный [[Лёви, Отто|О. Лёви]] (О. Loewi) установил химическую природу передачи возбуждения через синапсы и роль в ней ацетилхолина. Получил Нобелевскую премию в 1936 г. совместно с [[Дейл, Генри|Г. Дейлом]] (Н. Dale).
* В 1933 советский учёный [[Кибяков, Алексей Васильевич|А. В. Кибяков]] установил роль адреналина в синаптической передаче.
* 1970 — [[Кац, Бернард|Б. Кац]] (В. Katz, Великобритания), [[Ульф фон Эйлер|У. фон Эйлер]] (U. v. Euler, Швеция) и [[Аксельрод, Джулиус|Дж. Аксельрод]] (J. Axelrod, США) получили Нобелевскую премию за открытие роли [[норадреналин]]а в синаптической передаче.

== См. также ==
* [[Нейрон]]
* [[Постсинаптический потенциал]]
* [[Рецептивное поле]]
* [[Синапсины]]
* [[Химический синапс]]

== Примечания ==
{{примечания}}

== Ссылки ==
* {{статья
| автор = Савельев А. В.
| заглавие = Методология синаптической самоорганизации и проблема дистальных синапсов нейронов
| оригинал =
| ссылка =
| автор издания =
| издание = Журнал проблем эволюции открытых систем
| тип =
| место = Казахстан, Алматы
| год = 2006
| том = 8
| номер = 2
| страницы = 96—104
}}
* ''Экклз Д. К.'' Физиология синапсов. — М.: Мир, 1966. — 397 с.
{{Нет источников |дата=2010-02-19}}
{{Нервная ткань}}

[[Категория:Нейробиология]]
[[Категория:Межклеточные контакты]]

Синапс - История изменений

imported>MBHbot: c:file:Blausen 0843 SynapseTypes.png удалён c:user:Pi.1415926535 по причине per c:Commons:Deletion requests/File:Blausen 0843 SynapseTypes.png