imported>Alex NB OT: шаблон {{Животные}} по запросу

2025-11-17T23:34:59Z

шаблон {{Внешние ссылки|Животные}} по запросу

Новая страница

{{Таксон
|image file = Eichelwurm.jpg
|image title = Полухордовое рода Saccoglossus
|image descr = Полухордовое рода ''Saccoglossus''
|regnum = Животные
|parent = Deuterostomia
|rang = Тип
|latin = Hemichordata
|author = [[Бэтсон, Уильям|Bateson]], 1885
|wikispecies = Hemichordata
|children name = [[Класс (биология)|Классы]]
|children =
* [[Кишечнодышащие]] (Enteropneusta)
* [[Перистожаберные]] (Pterobranchia)
}}
'''Полухо́рдовые''' {{L6e|la|Hemichordata}} — тип морских донных [[Беспозвоночные|беспозвоночных]] из группы [[Вторичноротые|вторичноротых]]. В мире известно 130 современных видов (данные 2016 года)<ref name=Tassia_2016/>, в России — 4 вида (1991)<ref name=zin-count/>.

== Название ==
Научное название типа образовано из {{lang-grc|ἡμι-}} — «полу-» и {{lang-grc2|χορδή}} — «струна» (в значении «[[Хорда (зоология)|хорда]]»). Его предложил [[Бэтсон, Уильям|Уильям Бэтсон]] в 1885 году<ref name=Tassia_2016/>.

== Биология ==
Мягкотелые червеобразные животные. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками [[хордовые|хордовых]], с которыми их объединяет наличие хордоподобного органа (''нотохорда''), жаберных щелей и спинного нервного ствола. Однако, в отличие от хордовых, тело полухордовых чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных), воротник и туловище.

[[Нотохорд]] в передней части тела представляет собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Помимо спинного, у полухордовых имеется также брюшной нервный тяж. Кроме того, они отличаются от хордовых строением сердца, нервной системы и другими особенностями внутренней организации.

[[личинка|Личинки]] полухордовых (торнарии) сходны с личинками-[[бипиннария]]ми [[иглокожие|иглокожих]], на основании чего полухордовых ранее считали промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

== Происхождение и эволюция ==
Судя по [[молекулярная филогенетика|молекулярным данным]], ближайшие родственники полухордовых среди современных животных — [[иглокожие]], образующие вместе с ними [[клада|кладу]] [[Ambulacraria]]. Эта клада является [[сестринская группа|сестринской группой]] [[хордовые|хордовых]]<ref name=Edgecombe_2011/>. Время разделения полухордовых и иглокожих методом [[молекулярные часы|молекулярных часов]] оценивают примерно в {{s|580—550 млн}} лет назад<ref name=Zamora_2014/>.

По данным молекулярных исследований 2013 и 2014 года, [[кишечнодышащие]] и [[перистожаберные]] — сестринские группы<ref name=Tassia_2016/>, хотя ряд более ранних работ указывал на то, что перистожаберные произошли от кишечнодышащих<ref name=Maletz_2014/>.
[[Файл:Mazoglossus sp 342.JPG|thumb|right|Отпечаток ''Mazoglossus ramsdelli'']]
В ископаемом состоянии полухордовые сохраняются плохо. Находки кишечнодышащих исключительно редки и известны только из [[лагерштетт]]ов. Так, к этому классу могут относиться несколько видов из средне[[кембрий]]ских [[сланцы Бёрджес|сланцев Бёрджес]]. Древнейший уверенно отнесённый к кишечнодышащим вид (на 2014 год) — ''Mazoglossus ramsdelli'' из [[каменноугольный период|карбоновых]] отложений [[Иллинойс]]а ({{нп5|Мейсон-Крик|Мейсон-Крик|en|Mazon River}}). Все более молодые обнаруженные ископаемые происходят из [[юрский период|юрских]] отложений Западной Европы. Самая молодая находка — ''Mesobalanoglossus buergeri'' из нижне[[титонский ярус|титонского]] [[зольнхофенский известняк|зольнхофенского известняка]] (Германия), а находка самой лучшей сохранности — трёхмерный [[пирит]]изированный экземпляр ''Megaderaion callovianum'' из нижнего [[келловейский ярус|келловея]] Франции. Описан и ряд [[фоссилии#ихнофоссилии|ихнофоссилий]], интерпретированных как следы деятельности кишечнодышащих, в том числе характерные U-образные норки, но точно установить принадлежность ихнофоссилий трудно<ref name=Maletz_2014/>.

Перистожаберные сохраняются лучше и встречаются чаще. Их бесспорные находки известны со среднего [[кембрий|кембрия]] (505—510 млн лет назад)<ref name=Maletz_2014/><ref name=Hou_2011/>. Палеозойские перистожаберные известны под названием [[граптолиты]]. В ордовике, когда среди них появились планктонные формы, они широко распространились<ref name=Maletz_2014/>. Принадлежность ряда форм к перистожаберным спорна. Из нижнекембрийских (около 525 млн лет назад) отложений [[Китай|Китая]] ([[Куньмин]]) было описано<ref name=Hou_2011/> ископаемое ''Galeaplumosus abilus'', вначале отнесённое к перистожаберным, но позже интерпретированное как часть организма {{нп5|Xianguangia sinica|''Xianguangia sinica''|en|Xianguangia}}, вероятно, близкого к [[книдарии|книдариям]]<ref name=Ou_2017/>.

== Классификация ==
Тип включает два класса, сильно отличающиеся по строению и образу жизни<ref name=Dzerzhinsky_2013/>:
* [[Enteropneusta|Кишечнодышащие]] (Enteropneusta) — 108 видов<ref name=Tassia_2016/>;
* [[Перистожаберные]] (Pterobranchia) — 22 вида<ref name=Tassia_2016/>.

К перистожаберным относят, в частности, [[граптолиты|граптолитов]] (Graptolithina)<ref name=Maletz_2014/><ref name=Dzerzhinsky_2013/><ref name=WoRMS/> — большую [[палеозой]]скую группу ископаемых организмов, ранее считавшуюся отдельным классом полухордовых, а до того долго причислявшуюся к [[кишечнополостные|кишечнополостным]].

Иногда выделяют третий класс Planctosphaeroidea с одним видом {{нп5|Planctosphaera pelagica|''Planctosphaera pelagica''|en|Planctosphaera}}, известным только по личинкам<ref name=Maletz_2014/>.

== Примечания ==
{{примечания|refs=

<ref name=Dzerzhinsky_2013>{{книга
|автор = Дзержинский Ф. Я., Васильев Б. Д., Малахов В. В.
|заглавие = Зоология позвоночных
|место = М.
|издательство = Академия
|год = 2013
|страницы = 31—48
|страниц = 464
|isbn = 978-5-7965-7971-4
}}</ref>

<ref name=Edgecombe_2011>{{статья
|заглавие = Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions
|автор = Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al.
|издание = Organisms Diversity & Evolution
|том = 11
|номер = 2
|страницы = 151—172
|doi = 10.1007/s13127-011-0044-4
|ссылка = http://dunnlab.org/assets/Edgecombe_etal_2011.pdf
|язык = en
|год = 2011
|archive-date = 2019-06-01
|archive-url = https://web.archive.org/web/20190601060941/http://dunnlab.org/assets/Edgecombe_etal_2011.pdf
}}</ref>

<ref name=Hou_2011>{{статья
|автор = Hou X. G., Aldridge R. J., Siveter D. J., Siveter D. J., Williams M., Zalasiewicz J., Ma X. Y.
|заглавие = An early Cambrian hemichordate zooid
|издание = Current Biology
|год = 2011
|volume = 21
|номер = 7
|pages = 612—616
|ссылка = https://www.cell.com/action/showPdf?pii=S0960-9822%2811%2900277-6
|doi = 10.1016/j.cub.2011.03.005
|pmid = 21439828
}}</ref>

<ref name=Maletz_2014>{{статья
|автор = Maletz J.
|заглавие = Hemichordata (Pterobranchia, Enteropneusta) and the fossil record
|издание = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology
|год = 2014
|volume = 398
|номер = 15
|pages = 16—27
|doi = 10.1016/j.palaeo.2013.06.010
|bibcode = 2014PPP...398...16M
}}</ref>

<ref name=Ou_2017>{{статья
|автор = Ou Q., Han J., Zhang Zh., Shu D., Sun G., Mayer G.
|заглавие = Three Cambrian fossils assembled into an extinct body plan of cnidarian affinity
|издание = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
|год = 2017
|volume = 114
|номер = 33
|pages = 8835—8840
|ссылка = https://www.pnas.org/content/pnas/114/33/8835.full.pdf
|doi = 10.1073/pnas.1701650114
|pmid = 28760981
|archive-date = 2020-05-18
|archive-url = https://web.archive.org/web/20200518235819/https://www.pnas.org/content/pnas/114/33/8835.full.pdf
}}</ref>

<ref name=Tassia_2016>{{статья
|автор = Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al.
|заглавие = The Global Diversity of Hemichordata
|издание = PLoS One
|год = 2016
|volume = 11
|номер = 10
|ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5049775/pdf/pone.0162564.pdf
|doi = 10.1371/journal.pone.0162564
|pmid = 27701429
|archive-date = 2022-01-24
|archive-url = https://web.archive.org/web/20220124012324/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5049775/pdf/pone.0162564.pdf
}}</ref>

<ref name=WoRMS>{{WoRMS|Тип|1818|title=Hemichordata|{{v|10|8|2019}}}}</ref>

<ref name=Zamora_2014>{{статья
|заглавие=Deciphering the early evolution of echinoderms with Cambrian fossils
|автор=Zamora S., Rahman I. A.
|издание=Palaeontology
|том=57
|номер=6
|страницы=1105—1119
|doi=10.1111/pala.12138
|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/268748372
|язык=en
|год=2014
}}</ref>

<ref name=zin-count>[http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm Данные о числе видов для России и всего мира] {{Wayback|url=http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |date=20111101101750 }} на сайте Зоологического института РАН</ref>
}}

== Ссылки ==
* [http://www.marinespecies.org/hemichordata/index.php Hemichordata World Database]{{ref|en}} {{v|13|10|2011}}

{{Перевести|de|Kiemenlochtiere}}
{{Классификация животных}}

{{Внешние ссылки|Животные}}

[[Категория:Полухордовые| ]]
[[Категория:Типы животных]]

Полухордовые - История изменений

imported>Alex NB OT: шаблон {{Животные}} по запросу