https://camokathomelab.servebeer.com/mediawiki/index.php?action=history&feed=atom&title=%D0%9F%D0%BE%D0%B3%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%80%D1%8BПогонофоры - История изменений2026-07-16T23:16:45ZИстория изменений этой страницы в викиMediaWiki 1.45.3https://camokathomelab.servebeer.com/mediawiki/index.php?title=%D0%9F%D0%BE%D0%B3%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%80%D1%8B&diff=27162&oldid=previmported>Alex NB OT: удаление внешних ссылок herba.msu.ru: явное нарушение авторских прав; см. Википедия:Форум/Архив/Авторское право/2023/03 § Ботанические шаблоны2025-11-24T03:30:59Z<p>удаление внешних ссылок herba.msu.ru: явное нарушение <a href="/mediawiki/index.php?title=%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%90%D0%B2%D1%82%D0%BE%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%B0&action=edit&redlink=1" class="new" title="Википедия:Авторские права (страница не существует)">авторских прав</a>; см. <a href="/mediawiki/index.php?title=%D0%92%D0%B8%D0%BA%D0%B8%D0%BF%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%8F:%D0%A4%D0%BE%D1%80%D1%83%D0%BC/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B8%D0%B2/%D0%90%D0%B2%D1%82%D0%BE%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%BE%D0%B5_%D0%BF%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BE/2023/03&action=edit&redlink=1" class="new" title="Википедия:Форум/Архив/Авторское право/2023/03 (страница не существует)">Википедия:Форум/Архив/Авторское право/2023/03 § Ботанические шаблоны</a></p>
<p><b>Новая страница</b></p><div>{{Таксон<br />
|regnum = Животные<br />
|rang = Семейство<br />
|latin = Siboglinidae<br />
|syn =<br />
* Vestimentifera<br />
* Sclerolinidae<br />
* Polybrachiidae<br />
* Pogonophora<br />
* Perviata<br />
* Oligobrachiidae<br />
* Obturata<br />
* Lamellibrachiidae<br />
* Frenulata<ref>{{NCBI|41324}}</ref><br />
|children name =<br />
|children =<br />
* ''[[Athecanephria]]''<br />
* ''[[Lamellibrachiida]]''<br />
* ''[[Riftiida]]''<br />
* ''[[Tevniida]]''<br />
* ''[[Thecanephria]]''<br />
|wikispecies = Pogonophora<br />
|Возник =<br />
}}<br />
'''Погонофо́ры''' ({{lang-la|Siboglinidae}}; {{bt-latrus|Pogonophora|s=2}} от {{lang-grc|πώγων|«борода»}} и {{lang-grc2|φορός|«несущий»}}) — группа морских беспозвоночных животных, обитающих в [[хитин]]овых трубках.<br />
<br />
Погонофоры широко распространены на морском дне, однако первые их представители были найдены во время зоологической {{нп5|экспедиция на судне «Зибога»|экспедиции на судне «Зибога»|en|Siboga expedition}} при глубоководных тралениях в водах [[Индонезия|Индонезии]] в 1900 году и описаны только в 1914 году {{нп5|Коллери, Морис|М. Коллери|fr|Maurice Caullery}}{{sfn|Иванов|1988|с=231}}<ref>[http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/08_07/POGONO.HTM Зоолог, открывший мир погонофор. К 100-летию Артемия Васильевича Иванова] {{Wayback|url=http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/NATURE/08_07/POGONO.HTM |date=20100730025735 }} Ю. В. Мамкаев, С. Д. Степаньянц; «Природа», 2007, № 8 {{проверено|29|12|2010}}</ref>. Находка была отнесена к морским [[кольчатые черви|кольчатым червям]]. Как выяснилось, погонофоры обладают своеобразной чертой — во взрослом состоянии они полностью лишены органов пищеварения{{sfn|Иванов|1988|с=237}}.<br />
<br />
Значительный вклад в изучение погонофор внесли экспедиции советского научно-исследовательского судна «[[Витязь (судно, 1949—1980)|Витязь]]» в течение четверти века с 1949 года. По их материалам было описано свыше 70 новых видов погонофор{{sfn|Иванов|1988|с=237}}.<br />
<br />
Классификация погонофор до сих пор не утвердилась окончательно. В 1944 году советский зоолог [[Беклемишев, Владимир Николаевич|В. Н. Беклемишев]] предложил рассматривать их как самостоятельный тип животного царства, названный им Pogonophora (ранее это название было предложено как название класса шведским зоологом Йогансеном (K.E. Johansson, 1937)). [[Иванов, Артемий Васильевич|А. В. Иванов]], подробно изучивший строение и развитие погонофор, в 1952 году описал этот тип под названием Brachiata, однако позднее он признал приоритет Беклемишева и вернулся к его названию типа{{sfn|Малахов, Галкин|1998}}. Но сейчас надёжно установлено близкое родство погонофор с [[кольчатые черви|аннелидами]], поэтому их всё чаще снова относят к типу кольчатых червей{{Нет АИ|23|5|2022}}.<br />
<br />
== Строение ==<br />
{{нет ссылок в разделе|дата=2017-03-15}}<br />
Тело у типичных погонофор нитевидное, при длине от 10 до 85 см его диаметр обычно не превышает 2 мм (у мелких видов рода ''Sclerolinum'', обитающих на затонувшей древесине — 0,2 мм), по цвету преимущественно прозрачно-беловатое. У крупных же видов цвет тела колеблется от розового до ярко-красного оттенка, как, например, вестиментифер [[рифтия|рифтий]] ({{lang-la|Riftia pachyptila}}), которые имеют гигантские размеры — диаметр их тела до 40 мм при длине до 1,5 м, длина трубок — до 3 м и выше{{sfn|Иванов|1988|с=241}}.<br />
<br />
Головной отдел тела, ''протосома'', несёт щупальца (от 1 до 2000), образующие подобие бороды. Эти щупальца напоминают лофофор [[мшанки|мшанок]] и [[плеченогие|плеченогих]]. Туловище несёт прикрепительные сосочки и пластинки и содержит половые железы. Задний конец тела, ''опистосома'', состоит из множества коротких сегментов с щетинками. За счёт этих щетинок погонофоры держатся в трубках. Задний конец — копательный орган{{sfn|Иванов|1988|с=238}}.<br />
<br />
Рот, кишечник и анальное отверстие у взрослых особей отсутствуют. Кровеносная система с сердцем. Нервная система представлена брюшными мозгом и нервным стволом. Погонофоры раздельнополы. У личинки имеются органы пищеварения, которые позднее редуцируются{{sfn|Иванов|1988|с=236}}.<br />
<br />
== Положение в системе животного царства ==<br />
Первоначально погонофоры были описаны как представители кольчатых червей. Затем стало господствующим мнение, что это обособленный тип [[вторичноротые|вторичноротых]] животных, родственный [[полухордовые|полухордовым]] и [[хордовые|хордовым]]. Об этом говорили данные о ходе их эмбрионального развития, полученные А. В. Ивановым. Он описал у погонофор энтероцельное образование [[целом]]а и образование целомической мезодермы за счёт [[бластомер]]ов переднего квадранта В (признаки, характерные для вторичноротых){{sfn|Иванов|1988|с=237}}.<br />
<br />
В то же время дробление погонофор имеет черты спирального дробления, характерного для [[первичноротые|первичноротых]]{{sfn|Иванов|1988|с=237}}. Дробление вестиментифер имеет черты типичного спирального гетероквадрантного дробления с преобладанием D-квадранта. В целом эмбриональное развитие погонофор остаётся недостаточно изученным.<br />
<br />
Из-за сегментации опистосомы, ультраструктурного сходства в строении щетинок, а также из-за того, что личинка погонофор напоминает личинку [[аннелиды|аннелид]], [[трохофора|трохофору]], сейчас их вновь считают близкими родичами аннелид и всё чаще относят к типу [[кольчатые черви|кольчатых червей]]. Молекулярные данные свидетельствуют о принадлежности погонофор (включая вестиментифер) к [[полихеты|полихетам]] (многощетинковым червям), большинство западных исследователей сейчас рассматривают их как виды одного семейства ''Siboglinidae''<ref>Fredrik Pleijela, Thomas G. Dahlgrenb, Greg W. Rousec. Progress in systematics: from Siboglinidae to Pogonophora and Vestimentifera and back to Siboglinidae. Comptes Rendus Biologies, 2009, Volume 332, Issues 2-3, p. 140—148</ref>, обычно относимое к отряду [[сабеллиды|сабеллид]]. Однако недавний кладистический анализ, проведённый с использованием признаков 18S рРНК и 28S рРНК и морфологических признаков, привёл авторов к выводу, что сестринской группой ''Siboglinidae'' являются не сабеллиды, а [[Oweniidae|овенииды]]<ref><br />
AU: Vincent Rousset<br />
AU: Greg W. Rouse<br />
AU: Mark E. Siddall<br />
AU: Annie Tillier<br />
AU: Fredrik Pleijel<br />
TI: The phylogenetic position of Siboglinidae (Annelida) inferred from 18S rRNA, 28S rRNA and morphological data<br />
SO: Cladistics<br />
VL: 20<br />
NO: 6<br />
PG: 518—533<br />
YR: 2004<br />
ON: 1096-0031<br />
PN: 0748-3007<br />
{{DOI|10.1111/j.1096-0031.2004.00039.x}}<br />
</ref>.<br />
<br />
=== Вестиментиферы ===<br />
{{нет ссылок в разделе|дата=2017-03-15}}<br />
В 1970-х годах на дне [[Тихий океан|Тихого океана]] были найдены три новых вида, которые отнесли к новому классу погонофор — ''вестиментиферам'' (''Vestimentifera'').<br />
Вестиментиферы обитают на большой глубине (до нескольких км) в так называемых [[чёрный курильщик|гидротермальных оазисах]] вблизи рифтовых зон — трещин в океанской коре, сквозь которые просачиваются горячие газы, нагревающие воду до 200—300 °C.<br />
<br />
В воде здесь растворено много [[сероводород]]а и [[неорганические сульфиды|сульфидов]] металлов ({{D-ll|сульфид железа|железа}}, [[сульфид цинка|цинка]], [[сульфид никеля|никеля]], {{D-ll|Сульфиды меди|меди}}), которые окрашивают её в чёрный цвет.<br />
<br />
Помимо местообитания, вестиментиферы отличаются своими размерами: длиной тела до 1,5 м, его диаметром до 40 мм и длиной трубки до 3 м (у [[Рифтия|рифтии]], и ярко-красными (из-за обилия кровеносных сосудов) щупальцами.<br />
Ниже щупалец у них имеются боковые выросты — так называемые вестиментальные крылья. Название этих органов (от {{lang-la|vestimentum}} — одежда) и дало название классу.<br />
<br />
Обычно трубки вестиментифер образуют сплетения из сотен или даже тысяч особей, среди которых находят приют множество других представителей фауны гидротермальных оазисов.<br />
<br />
К 1988 году было известно около 15 видов этих животных{{sfn|Иванов|1988|с=241}}.<br />
<br />
== Биология ==<br />
<br />
=== Образ жизни ===<br />
Погонофоры — преимущественно глубоководные морские червеобразные животные, живущие на дне в трубках. Материал для трубок выделяют кожные железы. Трубка у типичных погонофор открыта с обоих концов, нижним концом она погружена в толщу рыхлых осадков{{sfn|Иванов|1988|с=233}}. У вестиментифер открыта только с верхнего конца, другим прикрепляется к каменистому субстрату.<br />
<br />
=== Особенности питания ===<br />
Вестиментиферы и погонофоры питаются автотрофно за счёт бактерий-эндосимбионтов, населяющих их трофосому — губчатую ткань, пронизанную кровеносными сосудами{{sfn|Иванов|1988|с=237}}. В клетках трофосомы одного организма обитает только один вид бактерий из тех, что населяют местообитание хозяина.<br />
<br />
Трофосома вестиментифер наполнена тионовыми бактериями. [[Сероводород]], [[кислород]] и [[углекислый газ]] к ним попадают по кровеносной системе вестиментифер. [[Гемоглобин]] вестиментифер соединяется и с [[кислород]]ом и с [[сероводород]]ом, при этом сероводород обратимо связывается с белковой частью молекулы, а кислород — с гемом.<br />
<br />
В организме собственно погонофор также имеется аналог трофосомы, но сохраняющий связь с внешней средой. Симбионтами большинства погонофор также являются окисляющие сероводород бактерии<ref>P.R. Dandoa, A.J. Southward, E.C. Southward, P. Lamont and R. Harvey. Interactions between sediment chemistry and frenulate pogonophores (Annelida) in the north-east Atlantic/ Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers Volume 55, Issue 8, August 2008, Pages 966—996</ref>. Однако симбионтами некоторых видов (например, ''Siboglinum poseidoni''), видимо, являются [[метанотрофы|метанотрофные бактерии]]. [[Метан]] в концентрации около 1 мл на 1 дм³ грунта, при которой бактерии способны не только существовать, но и кормить хозяина, имеется поблизости от подводных месторождений [[нефть|нефти]] и [[природный газ|газа]]. Такие места, называемые [[метановые сипы|метановыми сипами]] (высачивания), перспективны для поисков подводных залежей этих полезных ископаемых. В подобных местообитаниях встречаются многие виды погонофор, но они не строго приурочены к сипам. Виды одного из родов погонофор, рода [[оседакс]], питается с помощью особых симбиотических бактерий липидами, содержащимися в скелетах китов.<br />
<br />
Личинки вестиментифер имеют сквозной кишечник и после оседания на дно начинают питаться бактериями. Они не получают эндосимбионтов от материнской особи, так что каждое поколение заражаются эндосимбионтами заново. Раньше полагали, что они получают будущих симбионтов, заглатывая их из внешней среды. Однако недавно было установлено, что общепринятый взгляд на то, как происходит заселение бактериями вестиментифер, не соответствует действительности. Учёные полагают, что симбиотические бактерии проникают в молодых осевших на дно вестиментифер не через рот и кишечник, а через наружные покровы тела. Преодолев же этот барьер, бактерии пробираются в мезодермальные клетки, из которых и начинает образовываться трофосома.<br />
<br />
В кишечнике молодых вестиментифер встречаются отдельные бактерии, но это не будущие симбионты. Что касается симбионтов, то они сначала обнаруживаются под кожей молодых осевших особей, а затем оттуда постепенно проникают в участок мезодермы между спинным кровеносным сосудом и передним кишечником. Именно здесь и начинает развиваться новый орган — трофосома. При этом инициируется [[апоптоз]] тех тканей, которые были затронуты при проникновении симбионтов, а также кишечника и других органов, служивших только личинке. Процессы, сопровождающие внедрение симбиотических бактерий, напоминают те, что наблюдаются при заражении животных патогенными микроорганизмами.<br />
<br />
== Распространённость ==<br />
Сейчас известно около 150 видов погонофор, в России — 19 видов<ref>[http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира] {{Wayback|url=http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |date=20130521010253 }} {{проверено|29|12|2010}}</ref>. Распространены они почти во всех морях. Представители класса погонофор живут на глубине от 40—60 м и до более чем 4000 м (вероятно, до максимальных глубин) в основном на [[Метановые сипы|метановых сипах]], а вестиментиферы в гидротермах. Ископаемые трубки погонофор известны из морских отложений нижнего [[палеозой|палеозоя]]. Трубки вестиментифер хорошо известны в залежах [[цинк]]овых, [[Медь|медных]] и [[Серебро|серебряных]] руд, образовавшихся в раннем [[Каменноугольный период|каменноугольном периоде]].<br />
<br />
== Примечания ==<br />
{{примечания}}<br />
<br />
== Литература ==<br />
* {{книга|автор=Иванов А. В.|заглавие=Погонофоры|ссылка=|издание=Фауна СССР. 75|место={{М}}-{{Л}}|год=1960}}<br />
* {{книга:Жизнь животных|издание=2|том=2|автор=[[Иванов, Артемий Васильевич|А. В. Иванов]]|часть=Тип Погонофоры (Pogonophora)|страницы=231—241|ref=Иванов}}<br />
* {{статья|автор=[[Малахов, Владимир Васильевич|В. В. Малахов]]|заглавие=Вестиментиферы — автотрофные животные|оригинал=|ссылка=http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1157662&uri=index.html|издание=СОЖ|тип=|место=|год=1997|том=|номер=9|страницы=18—26}}<br />
* {{книга|автор=[[Малахов, Владимир Васильевич|В. В. Малахов]], С. В. Галкин.|заглавие=Вестиментиферы — бескишечные беспозвоночные морских глубин|ссылка=https://archive.org/details/libgen_00703160|издание=Москва, КМК Scientific Press Ltd|место=|год=1998|страницы=[https://archive.org/details/libgen_00703160/page/n210 206]|ref=Малахов, Галкин}}<br />
* Энциклопедический словарь юного химика / Сост. В. А, Крицман, В. В. Станцо. — {{М.}}: Педагогика, 1982. — С. 244<br />
<br />
== Ссылки ==<br />
{{Викисловарь|погонофора}}<br />
* {{статья|заглавие=Чтобы жить, глубоководные черви заражаются полезными бактериями|ссылка=http://elementy.ru/news/430237}}<br />
{{ВС}}<br />
[[Категория:Многощетинковые черви]]<br />
[[Категория:Животные, питаемые автотрофными эндосимбионтами]]</div>imported>Alex NB OT