imported>РобоСтася: checkwiki→ middle priority → Заголовок завершается двоеточием, replaced: : == → == (2)

2025-04-22T09:17:35Z

checkwiki→ middle priority → Заголовок завершается двоеточием, replaced: : == → == (2)

Новая страница

[[Файл:Nucleosome structure ru.png|thumb|400 px|Структура и «сборка» нуклеосомы. Показано образование и строение гистонного октамера и структура комплекса ДНК-гистонный октамер — нуклеосомы.]]
'''Нуклеосома''' — это базовая структурная единица [[хроматин]]а, обеспечивающая компактизацию ДНК в клетке. Представляет собой комплекс [[ДНК]] с [[гистон]]овыми [[белок|белками]] H2А, H2B, H3 и H4, формирующих гетерооктамер. Последовательность нуклеосом, соединенная гистоновым белком H1, формирует [[нуклеофиламент]], или иначе нуклеосомную нить.

Вокруг нуклеосомного ядра, представленного гистонным октамером, [[ДНК]] делает 1,67 оборота (147 п.н.). Суперспираль ДНК вокруг нуклеосомы левозакрученая, хотя сама спираль ДНК правозакрученная. Участок ДНК между нуклеосомами называется линкерной ДНК и составляет 10—100 п.н.

Сборка нуклеосомы происходит на ДНК. При репликации ДНК материнские гистоны распределяются случайным образом по дочерним цепям. Гистоновые [[шапероны]] временно экранируют положительный заряд [[гистон]]ов, обеспечивая правильную сборку нуклеосомы. Шаперон CAF1 связан с [[PCNA]], сидит в репликационной вилке, связывая «старые» димеры H3H4, начинает пострепликационную сборку нуклеосом с посадки этого димера.

Несмотря на то, что нуклеосома связывает ДНК независимо от последовательности, различные последовательности ДНК могут в 1000 раз отличаться по потенциалу связывать нуклеосому. Если подряд следуют последовательности, изгибающие ДНК в одну сторону (например, ТАТА), связывание нуклеосомы будет неустойчиво.

В геноме присутствуют:
* участки, свободные от нуклеосом ([[открытый хроматин]]: сайты связывания транскрипционных факторов, регуляторных белков);
* участки, где положение нуклеосомы строго фиксировано (например, старт транскрипции многих генов);
* участки, в которых нуклеосомная укладка подвержена регуляции белками АТФ-зависимого [[Ремоделирование хроматина|ремоделинга хроматина]].

== Сборка нуклеосом ==
процесс формирования нуклеосом различается в зависимости от физиологического процесса, происходящего в клетке:

=== 1. Во время репликации ДНК ===
При репликации ДНК материнские нуклеосомы разрушаются, а их гистоны перераспределяются между дочерними цепями.

==== Механизм ====
– Диссоциация материнских нуклеосом: Репликативная вилка вызывает распад гистоновых октамеров на тетрамеры H3-H4 и димеры H2A-H2B. Эти компоненты смешиваются с новосинтезированными гистонами в общем пуле.

'''Роль CAF-1''': Белок CAF-1 связывается с [[:en:Proliferating cell nuclear antigen|PCNA]] — субъединицей [[Реплисома|реплисомы]], что обеспечивает его локализацию в области вилки. CAF-1 доставляет тетрамеры H3-H4 к дочерним цепям, начиная сборку на расстоянии ~600 п.н. за вилкой. Таким образом, сборка нуклеосом происходит в результате случайного распределения, где «старые» (материнские) и новые гистоны случайным образом комбинируются в дочерних нуклеосомах, что подтверждается экспериментами с мечеными гистонам

Последовательность присоединения:

# Сначала тетрамер H3-H4 связывается с ДНК при участии CAF-1.
# Затем добавляются димеры H2A-H2B, завершая формирование октамера.

=== 2. Независимо от репликации ===
– In vitro:

* Октамерный путь: готовый гистоновый октамер связывается с ДНК.
* Постепенный путь: последовательное присоединение тетрамера H3-H4 и димеров H2A-H2B.

– In vivo:

* АТФ-зависимые ремоделеры (например, SWI/SNF) регулируют позиционирование нуклеосом[[Позиционирование нуклеосом|7]].
* Альтернативные шапероны (HIRA) участвуют в сборке на транскрибируемых участках

==== Таким образом, ключевыми факторами в сборке нуклеосом являются ====
– Шапероны (CAF-1, Asf1, NAP-1), которые экранируют положительный заряд гистонов, предотвращая их агрегацию.

– PCNA: обеспечивает локализацию CAF-1 в репликативной вилке.

– Пострепликационный контроль: случайное распределение «старых» и «новых» гистонов между дочерними цепями.

==== **Особенности in situ ====
Методы сборки нуклеосом на специфических участках ДНК (например, с использованием экстрактов клеток) позволяют регулировать плотность нуклеосом и изучать их влияние на транскрипцию.

Процесс строго зависит от последовательности ДНК: участки с высоким содержанием AT (например, TATA-боксы) чаще остаются свободными от нуклеосом.

== См. также ==
* [[Позиционирование нуклеосом]]
* [[Белки группы polycomb]]

== Литература ==
* {{книга |автор=Жимулев И. Ф. |часть= |заглавие=Общая и молекулярная генетика |оригинал= |ссылка= |ответственный= |издание=1 |место=Новосибирск |издательство=Издательство Новосибирского университета |год =2002 |том = |страницы= |страниц=459 |серия= |isbn=5761505096 |тираж=2000 }}
* Тейф В. Б. и соавт. (2011). Нуклеосомы в генной регуляции: теоретические подходы. ''Молек. Биол.'', том 45, № 6, с. 1-11. [http://www.generegulation.info/teifpdf/MolRus1106015TeifLO.pdf] {{Wayback|url=http://www.generegulation.info/teifpdf/MolRus1106015TeifLO.pdf |date=20160304134026 }}
* Peter Tessarz & Tony Kouzarides (2014). [http://www.nature.com/nrm/journal/v15/n11/full/nrm3890.html Histone core modifications regulating nucleosome structure and dynamics]. Nature Reviews Molecular Cell Biology 15, 703–708 {{doi|10.1038/nrm3890}}
* Sheila S. Teves, Christopher M. Weber, Steven Henikoff (2014). Transcribing through the nucleosome. Trends in Biochemical Sciences, 39(12), p577–586 DOI: https://dx.doi.org/10.1016/j.tibs.2014.10.004
* Thuy T.M. Ngo, Qiucen Zhang, Ruobo Zhou, Jaya G. Yodh, Taekjip Ha.(2015). [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867415001348 Asymmetric Unwrapping of Nucleosomes under Tension Directed by DNA Local Flexibility] {{Wayback|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867415001348 |date=20150924161812 }}. Cell, 160(6): 1135–1144 {{DOI|10.1016/j.cell.2015.02.001}}

{{genetics-stub}}
{{Генетика хромосом}}

[[Категория:Хромосомы]]
[[Категория:Эпигенетическое наследование]]
[[Категория:ДНК]]

Нуклеосома - История изменений

imported>РобоСтася: checkwiki→ middle priority → Заголовок завершается двоеточием, replaced: : == → == (2)