imported>Sldst-bot: Удаление topic=biology из ш:Rq — заменено на отслеживание через ш:Статья проекта Биология на СО

2025-09-04T14:43:57Z

Удаление topic=biology из ш:Rq — заменено на отслеживание через ш:Статья проекта Биология на СО

Новая страница

[[Файл:Chylomicron.svg|thumb|125px|Липопротеины. Структура]]

'''Липопротеи́ны''' (''липопротеиды'') — класс [[сложные белки|сложных белков]], [[простетическая группа]] которых представлена каким-либо [[липиды|липидом]]. Так, в составе липопротеинов могут быть свободные [[жирные кислоты]], нейтральные жиры, [[фосфолипиды]], холестериды.

Липопротеины представляют собой комплексы, состоящие из белков ([[аполипопротеин]]ов; сокращенно — апо-ЛП) и липидов, связь между которыми осуществляется посредством гидрофобных и электростатических взаимодействий.

Липопротеины подразделяют на свободные, или растворимые в воде (липопротеины [[Плазма крови|плазмы крови]], молока и др.), и нерастворимые, т. е. структурные (липопротеины мембран клетки, [[Миелиновая оболочка|миелиновой оболочки]] нервных волокон, [[Хлоропласты|хлоропластов]] растений).

Среди свободных липопротеинов (они занимают ключевое положение в транспорте и метаболизме липидов) наиболее изучены липопротеины плазмы крови, которые классифицируют по их плотности. Чем выше содержание в них липидов, тем ниже плотность липопротеинов. Различают липопротеины высокой плотности (ЛВП), низкой плотности (ЛНП), очень низкой плотности (ЛОНП) и хиломикроны. Каждая группа липопротеинов очень неоднородна по размерам частиц (наиболее крупные — [[хиломикроны]]) и содержанию в ней аполипопротеинов. Все группы липопротеинов плазмы содержат полярные и неполярные липиды в разных соотношениях.

== Виды липопротеинов ==
{| class="wikitable"
|-
! Вид !! Размеры !! Функция
|-
| [[Липопротеины высокой плотности]] (ЛВП) || 8-11 нм || Транспорт холестерина от периферийных тканей к печени
|-
| [[Липопротеины низкой плотности]] (ЛНП) || 18-26 нм|| Транспорт холестерина, триацилглицеридов и фосфолипидов от печени к периферийным тканям
|-
| [[Липопротеины промежуточной плотности|Липопротеины промежуточной (средней) плотности]] ЛПП (ЛСП) || 25-35 нм || Транспорт холестерина, триацилглицеридов и фосфолипидов от печени к периферийным тканям
|-
| [[Липопротеины очень низкой плотности]] (ЛОНП)|| 30-80 нм || Транспорт холестерина, триацилглицеридов и фосфолипидов от печени к периферийным тканям
|-
| [[Хиломикрон]]ы || 75-1200 нм || Транспорт холестерина и жирных кислот, поступающих с пищей, из кишечника в периферические ткани и печень
|}
Нековалентная связь в липопротеинах между белками и липидами имеет важное биологическое значение. Она обусловливает возможность свободного обмена липидов и модуляцию свойств липопротеинов в организме.

Липопротеины являются:
* структурными элементами [[Клеточная мембрана|клеточных мембран]] [[Животные|животных]] [[организм]]ов;
* транспортными белками, транспортирующими [[холестерин]] и другие [[стероиды]], [[фосфолипиды]] и др.
== Метаболизм липопротеинов ==
[[Файл:Lipoproteins.png|center|700px|thumb|Метаболизм липопротеинов]]
Хиломикроны образуются в лимфатической системе ворсинок кишечника. Они переносят до половины всех триацилглицеролов и холестерина лимфы. Новосинтезированные хиломикроны содержат интегральный белок В-48. Апопротеин В встраивается в липопротеины в гЭПР, где синтезируются триацилглицеролы. В [[Аппарат Гольджи|аппарате Гольджи]] к белкам добавляются углеводы. Они высвобождаются из клеток кишечника обратным [[Пиноцитоз|пиноцитозом]]. После этого [[Хиломикрон|хиломикроны]] поступают в лимфатические сосуды ворсинок и уносятся лимфой. Попадая в кровоток, они получают апопротеины С и Е от ЛВП. На стенках капилляров находится липопротеинлипаза (ЛПЛ) (прикрепляется к ним протеогликановыми цепями гепарансульфата). В печени также есть своя [[липаза]], но она менее эффективно атакует хиломикроны. Апопротеин С2 активирует липопротеинлипазу, которая расщепляет триглицериды хиломикрона до ди- и моноглицеридов, а затем — до свободной жирной кислоты и глицерола. Жирные кислоты транспортируются в мышечные и жировые ткани или связываются с [[Альбумины|альбумином]] в крови. По мере липолиза хиломикроны теряют большинство своих триацилглицеролов, относительное содержание холестерина и его эфиров увеличивается. Диаметр остатка хиломикрона уменьшается. Апопротеин С2 возвращается на ЛВП, апопротеин Е сохраняется. Остатки хиломикронов поглощаются печенью. Поглощение осуществляется через рецепторный [[эндоцитоз]], с помощью рецепторов апопротеина Е. В печени эфиры холестерина и триацилглицеролы окончательно гидролизуются.

ЛОНП переносят триацилглицеролы, а также фосфолипиды, холестерин и его эфиры из печени в другие ткани. Метаболизм ЛОНП похож на метаболизм хиломикронов. Интегральным белком их является другой апопротеин В, В-100. ЛОНП высвобождаются из клеток печени обратным пиноцитозом, после чего через слой эпителиальных клеток поступают в капилляры печени. В крови на них переносятся апопротеины С2 и Е с ЛВП. Триацилглицеролы ЛОНП, как в случае с хиломикронами, расщепляются при активации ЛПЛ с помощью апопротеина С2, свободные жирные кислоты поступают в ткани. По мере расщепления триацилглицеролов диаметр ЛОНП уменьшается, и они превращаются в ЛПП. Эфир-холестерин-переносящий белок (апопротеин D в составе ЛВП) переносит на ЛОНП эфиры холестерина от ЛВП в обмен на [[фосфолипиды]] и [[триглицериды]].

Половина ЛПП поглощается печенью с помощью рецепторного эндоцитоза через рецепторы апопротеина Е и B-100. Триацилглицериды ЛПП гидролизуются печёночной липазой. Апопротеины С2 и Е возвращаются на ЛВП. частица превращается в ЛНП.
Относительное содержание холестерина в ЛНП значительно увеличивается, диаметр частицы сокращается. (Они также переносят триглицериды, каротиноиды, витамин Е и др.) ЛНП поглощаются клетками печени (70%) и внепечёночных тканей с помощью рецепторного эндоцитоза. Однако лигандом теперь, в основном, служит белок В-100. Рецептор называется «рецептором ЛНП».

ЛВП обеспечивают обратный транспорт холестерина из внепечёночных тканей к печени. ЛВП синтезируются в печени. В новообразованных ЛВП содержатся апопротеины А1 и А2. Апопротеин А1 синтезируется также в кишечнике, где входит в состав хиломикронов, но при липолизе в крови быстро переносятся на ЛВП. Апопротеин С синтезируется в печени, выделяется в кровоток и уже в кровотоке переносится на ЛВП. Новообразованный ЛВП похож на диск: фосфолипидный бислой, включающий свободный холестерин и апопротеин. Апопротеин А1 — активатор фермента лецитинхолестеринацилтрансферазы (ЛХАТ). Этот фермент связан с поверхностью ЛВП в плазме крови. ЛХАТ катализирует реакцию между фосфолипидом ЛВП и свободным холестерином частицы. При этом образуются эфиры холестерина и лизолецитин. Неполярные эфиры холестерина перемещаются внутрь частицы, освобождая место на поверхности для захвата нового холестерина, лизолецитин — на альбумин крови. Неполярное ядро раздвигает [[бислой]], ЛВП приобретает сферическую форму. Этерифицированный холестерин переносится с ЛВП на ЛОНП, ЛНП и хиломикроны специальным белком ЛВП — переносчиком эфиров холестерола (апопротеин D), в обмен на фосфолипиды и триглицериды. ЛВП поглощается клетками печени с помощью рецепторного эндоцитоза через рецептор апопротеина Е.

Специфичности рецепторов апопротеинов Е и В-100 частично пересекаются. Они находятся на поверхности мембран клеток в клатриновой кавеоле. При соединении с лигандами кавеола замыкается в [[Везикула|везикулу]] и липопротеин эндоцитируется. В лизосомах эфиры холестерина гидролизуются и [[холестерин]] поступает в клетку.

== Литература ==
* {{публикация|книга
|автор имя=Ян
|автор=Кольман
|автор2 имя=Клаус-Генрих
|автор2=Рем
|автор3 имя=Юрген
|автор3=Вирт
|заглавие=Наглядная биохимия
|часть=Липопротеины
|ответственный=Пер. с нем.: Мосолова Т.
|издание=6-е изд.
|место=М.
|издательство=Лаборатория знаний
|год=2019
|страниц=509
|isbn=978-5-00101-217-7
|ref=Кольман и др.
}}
* Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В. «Биохимия человека», в 2 т. М., «Мир», 2003.

{{вс}}
{{Липопротеины}}
{{Клеточная мембрана}}
{{rq|
{{нет источников|дата=2009-11-07}}
{{нет сносок|дата=2009-11-07}}
{{плохое оформление|дата=2012-03-09}}
}}

[[Категория:Липопротеины|*]]

Липопротеины - История изменений

imported>Sldst-bot: Удаление topic=biology из ш:Rq — заменено на отслеживание через ш:Статья проекта Биология на СО