Просмотр кода страницы Эукариоты

{{Таксон
| image file = Eukaryota_diversity_2.jpg
| image title = Некоторые примеры разнообразия эукариот
| image descr = Некоторые примеры разнообразия эукариот
| regnum = Организмы
| parent = Biota
| rang = Домен
| latin = Eukaryota
| author = [[Кавалье-Смит, Томас|Tomas]]
| syn = 
| children name = Царства
| children = '''Традиционная классификация''':

[[Простейшие|<span style=>Простейшие / Протисты</span>]]

[[Грибы|<span style=>Грибы</span>]]

[[Растения|<span style=>Растения</span>]]

[[Животные|<span style=>Животные</span>]]

[[Хромисты|<span style=>Хромисты</span>]]

'''Новая классификация''':

<span style=> [[Амёбозои]]</span>

<span style=> [[Опистоконты]]</span>

<span style=> [[Архепластиды]]</span>

<span style=> [[Экскаваты]]</span>

<span style=>[[Супергруппа SAR|SAR]]</span>

<span style=>[[Provora]]</span>
}}
[[Файл:Biological cell.svg|350px|thumb|right|Диаграмма типичной клетки животного. Отмеченные органеллы:
1. [[Ядрышко]]
2. [[Клеточное ядро|Ядро]]
3. [[Рибосома]]
4. [[Везикула]]
5. Шероховатый (гранулярный) [[эндоплазматический ретикулум]]
6. [[Аппарат Гольджи]]
7. [[Цитоскелет]]
8. Гладкий (агранулярный) эндоплазматический ретикулум
9. [[Митохондрия]]
10. [[Вакуоль]]
11. [[Цитозоль|Гиалоплазма]]
12. [[Лизосома]]
13. [[Клеточный центр|Центросома (центриоль)]]
]]
'''Эукарио́ты''' ({{lang-old-ru|эвкарио́ты}}; {{lang-la|Eukaryota}} от {{lang-grc|[[эу-|εὖ-]]}} «хорошо; полностью»<ref>{{Cite web |url=https://licey.net/free/6-biologiya/25-slovar_biologicheskih_terminov/stages/4202-eukariot.html |title=Биологические термины. Значение слова «эукариот» |access-date=2018-12-29 |archive-date=2018-12-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181229171424/https://licey.net/free/6-biologiya/25-slovar_biologicheskih_terminov/stages/4202-eukariot.html |url-status=live }}</ref> + {{lang-grc2|[[wikt:κάρυον#Древнегреческий|κάρυον]]}} «орех; ядро»), или '''я́дерные''', — [[Домен (биология)|домен (надцарство)]] живых [[организм]]ов, [[клетка|клетки]] которых содержат [[Клеточное ядро|ядро]]. Эукариотами, в частности, являются [[животные]], [[грибы]] и [[растения]]. Организмы, в клетках которых ядра нет ([[бактерии]] и [[археи]]), называются [[прокариот]]ами. [[Неклеточные|Вирусы, вироиды и пр.]]  не относятся ни к прокариотам, ни к эукариотам; более того, даже вопрос, считать ли их живыми организмами, является дискуссионным.

== Описание ==
[[Животные]], [[растения]], [[грибы]], а также группы организмов под общим названием [[протисты]] — все являются эукариотическими организмами. Они могут быть [[одноклеточные|одноклеточными]] и [[многоклеточные|многоклеточными]], но все имеют общий план строения клеток. Считается, что все эти столь несхожие организмы имеют общее происхождение, поэтому группа ядерных рассматривается как монофилетический [[таксон]] наивысшего ранга. Большую часть (около 70%) физиологического и эволюционного разнообразия эукариот составляют протисты. Считается, что эукариоты появились не раньше чем после [[Кислородная катастрофа|Кислородной катастрофы]], приблизительно 1,8—2,0{{nbsp}}млрд лет назад<ref>[https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/bies.70063 Speijer D. Eukaryogenesis From FECA to LECA: Radical Steps Along the Way //BioEssays. – 2025. – Т. 47. – №. 11. – С. e70063.]</ref>. Важную роль в эволюции эукариот сыграл [[симбиогенез]] — [[симбиоз]] между эукариотической клеткой, видимо, уже имевшей ядро и способной к [[фагоцитоз]]у, и поглощёнными этой клеткой [[бактерия]]ми — предшественниками [[Митохондрия|митохондрий]] и [[Пластиды|пластид]].

== Строение эукариотической клетки ==
[[Изображение:Endomembrane system diagram ru.svg|мини|Эндомембранная система и её компоненты]]

Эукариотические клетки в среднем намного крупнее [[прокариоты|прокариотических]], разница в объёме достигает тысячи раз. Клетки эукариот включают около десятка видов различных структур, известных как [[органеллы]] (другое название, реже употребляемое в научной литературе<ref group="комм.">При поиске в литературных базах (elibrary.ru, books.google.ru и т. д.) преимущественным является термин «органеллы».</ref>, — органоиды), из которых многие отделены от цитоплазмы одной или несколькими мембранами (в прокариотических клетках внутренние органоиды, окружённые мембраной, встречаются редко). [[Клеточное ядро|Ядро]] — часть клетки, окружённая у эукариот двойной мембраной (двумя элементарными мембранами) и содержащая генетический материал: молекулы [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]], «упакованные» в [[хромосома|хромосомы]]. Ядро обычно одно, но бывают и многоядерные клетки.

== Деление на царства ==
Существует несколько вариантов деления домена эукариот на царства. Первыми были выделены царства [[Растения|растений]] и [[Животные|животных]]. Затем было выделено царство [[Грибы|грибов]], которые, по мнению большинства биологов, не могут быть причислены ни к одному из этих царств из-за биохимических особенностей. Также некоторые авторы выделяют царства [[Протисты|протистов]] или [[Простейшие|простейших]] и [[Хромисты|хромистов]]. Некоторые системы насчитывают до 20 царств. По системе [[Кавалье-Смит, Томас|Томаса Кавалье-Смита]], все эукариоты подразделяются на два монофилетических таксона ([[Домен (биология)|поддомена]]) — [[Униконты|униконтов]] (Unikonta) и [[Биконты|биконтов]] (Bikonta). Положение таких эукариот, как ''[[Collodictyon]]'' и ''[[Diphylleia rotans]]'', на данный момент не определено.

== Отличия эукариот от прокариот ==
Важнейшая, основополагающая особенность эукариот связана с расположением генетического аппарата в клетке. Генетический аппарат всех эукариот находится в ядре и защищён ядерной оболочкой. [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]] эукариот линейная (у прокариот ДНК кольцевая и находится в особой области клетки — [[нуклеоид]]е, который не отделён мембраной от остальной цитоплазмы). Она связана с белками-[[Гистоны|гистонами]] и другими белками хромосом, которых нет у бактерий.

В жизненном цикле эукариот обычно присутствуют две ядерные фазы (гаплофаза и диплофаза). Первая фаза характеризуется гаплоидным (одинарным) набором хромосом, далее, сливаясь, две гаплоидные клетки (или два ядра) образуют диплоидную клетку (ядро), содержащую двойной (диплоидный) набор [[Хромосома|хромосом]]. Иногда при следующем делении, а чаще спустя несколько делений клетка вновь становится гаплоидной. Такой жизненный цикл и в целом диплоидность для прокариот не характерны.

Третье, пожалуй, самое интересное отличие, — это наличие у эукариотических клеток особых органелл, имеющих свой генетический аппарат, размножающихся делением и окружённых мембраной. Эти органеллы — [[Митохондрия|митохондрии]] и [[пластиды]]. По своему строению и жизнедеятельности они поразительно похожи на [[Бактерии|бактерий]]. Это обстоятельство натолкнуло современных учёных на мысль, что подобные организмы являются потомками бактерий, вступившими в [[Симбиоз|симбиотические]] отношения с эукариотами. Прокариоты характеризуются малым количеством органелл, и ни одна из них не окружена двойной мембраной. В клетках прокариот нет эндоплазматического ретикулума, аппарата Гольджи, лизосом.

Ещё одно важное различие между прокариотами и эукариотами — наличие у эукариот [[эндоцитоз]]а, в том числе у многих групп — [[фагоцитоз]]а. Фагоцитозом ({{дословно|поедание клеткой}}) называют способность эукариотических клеток захватывать, заключая в мембранный пузырёк, и переваривать самые разные твёрдые частицы. Этот процесс обеспечивает в организме важную защитную функцию. Впервые он был открыт [[Мечников, Илья Ильич|И. И. Мечниковым]] у морских звёзд. Появление фагоцитоза у эукариот скорее всего связано со средними размерами (далее о размерных различиях написано подробнее). Размеры прокариотических клеток несоизмеримо меньше, и поэтому в процессе эволюционного развития эукариот у них возникла проблема снабжения организма большим количеством пищи. Как следствие, среди эукариот появляются первые настоящие, подвижные [[Хищничество|хищники]].

Большинство бактерий имеет клеточную стенку, отличную от эукариотической (далеко не все эукариоты имеют её). У прокариот это прочная структура, состоящая главным образом из [[муреин]]а (у архей из псевдомуреина). Строение муреина таково, что каждая клетка окружена особым сетчатым мешком, являющимся одной огромной молекулой. Среди эукариот клеточную стенку имеют многие [[протисты]], грибы и растения. У грибов она состоит из [[хитин]]а и [[глюкан]]ов, у низших растений — из [[целлюлоза|целлюлозы]] и [[гликопротеин]]ов, диатомовые водоросли синтезируют клеточную стенку из кремниевых кислот, у высших растений она состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и [[пектин]]а. Видимо, для более крупных эукариотических клеток стало невозможно создавать достаточно прочную клеточную стенку из одной молекулы. Это обстоятельство могло заставить их использовать для клеточной стенки иной материал. Другое объяснение состоит в том, что общий предок эукариот в связи с переходом к хищничеству утратил клеточную стенку, а затем были утрачены и гены, отвечающие за синтез [[Пептидогликан|муреина]]. При возврате части эукариот к [[осмотрофное питание|осмотрофному питанию]] клеточная стенка появилась вновь, но уже на другой биохимической основе.

Разнообразен и обмен веществ у бактерий. Вообще всего выделяют четыре типа питания, и среди бактерий встречаются все. Это фотоавтотрофные, фотогетеротрофные, хемоавтотрофные, хемогетеротрофные (фототрофные используют энергию солнечного света, хемотрофные используют химическую энергию). Эукариоты же либо сами синтезируют энергию из солнечного света, либо используют готовую энергию такого происхождения. Это может быть связано с появлением среди эукариотов хищников, необходимость синтезировать энергию для которых отпала.

Ещё одно отличие — строение [[жгутик]]ов. У бактерий жгутиками являются полые нити диаметром {{число|15}}—{{число|20|нм}} из белка [[флагеллин]]а. Строение жгутиков эукариот гораздо сложнее. Они представляют собой вырост клетки, окружённый мембраной, и содержат цитоскелет (аксонему) из девяти пар периферических микротрубочек и двух микротрубочек в центре. В отличие от вращающихся прокариотических жгутиков жгутики эукариот изгибаются или извиваются.

Две группы рассматриваемых нами организмов, как уже было сказано, сильно отличаются и по своим средним размерам. Диаметр прокариотической клетки составляет обычно {{число|0.5}}—{{число|10|мкм}}, когда тот же показатель у эукариот составляет {{число|10}}—{{число|100|мкм}}, соответственно объём такой клетки в {{число|1000}}—{{число|10000|раз}} больше, чем прокариотической.

[[Рибосома|Рибосомы]] прокариот мелкие (70S-типа). Клетки эукариот содержат как более крупные рибосомы 80S-типа, находящиеся в [[Цитоплазма|цитоплазме]], так и 70s-рибосомы прокариотного типа, расположенные в митохондриях и пластидах.

Видимо, различается и время возникновения этих групп. Первые прокариоты возникли в процессе эволюции около 3,5 млрд лет назад, от них около 1,2 млрд лет назад произошли эукариотические организмы.

== Классификация ==
Согласно последним данным, большинство эукариот относится к двум крупным кладам: Amorphea и Diaphoretickes.<ref>{{cite journal|vauthors=Adl SM, Bass D, Lane CE, et al.|date=2019|title=Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes|journal=The Journal of Eukaryotic Microbiology|volume=66|issue=1|pages=4–119|doi=10.1111/jeu.12691|pmid=30257078}}</ref>

== См. также ==
{{колонки|2}}
* [[Прокариоты]]
* [[Мезокариоты]]
* [[Археи]]
* [[Хронология эволюции]]
* ''[[Parakaryon myojinensis]]''

{{колонки/конец}}

== Примечания ==
'''Комментарии'''{{примечания|group=комм.}}'''Источники'''{{примечания}}
{{нет ссылок|дата=2023-03-01}}

== Литература ==
{{Викисловарь|эукариот}}{{Викисловарь|эвкариот}}
* ''Галицкий В. А.'' Возникновение эукариотических клеток и происхождение апоптоза // Цитология. 2005. Т. 47. Вып. 2. С. 103—120.
* ''Малахов В. В.'' Основные этапы эволюции эукариотных организмов. — 2003{{уточнить}}
* ''Марков А. В.'' Проблема происхождения эукариот // Палеонтологический журнал. 2005. № 2. С. 3—12.
* ''Мирабдуллаев И. М.'' Проблема происхождения эукариот // Успехи совр. биол. 1989. Т. 107. С. 341—356.
* ''Розанов А. Ю., Федонкин М. А.'' Проблема первичного биотопа эвкариот. — 1994{{уточнить}}
* ''Сергеев В. Н., Нолл Э.X., Заварзин Г. А.'' Первые три миллиарда лет жизни: от прокариот к эвкариотам // Природа. 1996. № 6. С. 54—67.
* ''Сергеев В. Н., Сень-Джо Ли''. Первые находки остатков несомненных эукариот и преципитатов в стратотипе среднего рифея, Южный Урал // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 2006. Т. 14. № 1. С. 3—21.
* ''Федонкин М. А.'' Сужение геохимического базиса жизни и эвкариотизация биосферы: причинная связь. — 2003{{уточнить}}
* ''Шестаков С. В.'' О ранних этапах биологической эволюции с позиции геномики. — 2003{{уточнить}}
<small>Литературу на иностранных языках см. в прочих языковых разделах этой статьи в Википедии.</small>

== Ссылки ==
{{Родственные проекты
 |Портал       = Биология
 |Викисловарь  = эукариоты
}}
* [http://wwlife.ru/index.php/main/item/1050-eukariotyi-eucaryota Эукариоты (Eucaryota)] на сайте «Мир дикой природы». 2013.
* [http://www.evolbiol.ru/eucaryots.htm Подборка статей] по проблеме происхождения эукариот.
* [https://kot.sh/statya/210/nashli-predkov-vseh-eukariot Нашли предков всех эукариот] на сайте «Кот Шрёдингера». 2015.
* {{YouTube|WA-VIZS_rz8&|Ранняя эвкариотизация биосферы — биохимический аспект|logo=1}} — Доклад академика [[Федонкин, Михаил Александрович|М. А. Федонкина]], 9 февраля 2017 г. в [[Институт биологии развития имени Н. К. Кольцова РАН|Институте биологии развития им. Н. К. Кольцова]] РАН.

{{Внешние ссылки|Организмы}}
{{Классификация эукариот}}

[[Категория:Эукариоты| ]]
[[Категория:Цитология]]
[[Категория:Домены (биология)]]
[[Категория:Организмы по алфавиту]]