Просмотр кода страницы Членистоногие

{{Таксон
| fossil_range = {{Fossil range|540|0|earliest=555}}<small>[[Кембрий]]–настоящее время</small>
| image file = <imagemap>
Файл:Arthropoda collage.png|300px
rect 1 1 400 300 [[Аномалокарис|Ископаемые остатки динокарида Anomalocaris canadensis]]
rect 400 1 800 300 [[Limulus polyphemus|Мечехвост Limulus polyphemus]]
rect 800 1 1200 300 [[Penaeus monodon|Десятиногий рак Penaeus monodon]]

rect 1 300 400 600 [[Isoxys|Ископаемые остатки Isoxys acutangulus]]
rect 400 300 800 600 [[Обыкновенный крестовик]]
rect 800 300 1200 600 [[Морские жёлуди|Морской жёлудь Chelonibia testudinaria]]

rect 1 600 400 900 [[Леанхойлия|Ископаемые остатки Leanchoilia superlata]]
rect 400 600 800 900 [[Scolopendra cataracta|Губоногая многоножка Scolopendra cataracta]] 
rect 800 600 1200 900 [[Коллемболы|Коллембола Dicyrtomina ornata]]

rect 1 900 400 1200 [[Трилобиты|Ископаемые остатки трилобита Elrathia kingii]]
rect 400 900 800 1200 [[Тысяченожки|Тысяченожка подотряда Juliformia]]
rect 800 900 1200 1200 [[Медоносная пчела]]
</imagemap>
| image descr = 
| regnum = Животные
| rang = 
| latin = Arthropoda
| author = Gravenhorst, 1843 <ref>{{Cite web |url=https://doi.org/10.18476%2F2023.472723 |title=Access Suspended<!-- Заголовок добавлен ботом --> |access-date=2023-05-05 |archive-date=2024-05-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240510123236/https://bioone.org/journals/integrative-systematics-stuttgart-contributions-to-natural-history/volume-6/issue-1/2023.472723/The-correct-authorship-of-ArthropodaA-reappraisal/10.18476/2023.472723.full |url-status=live }}</ref><ref name=siebold/><ref name=hegna/>
| children name = [[Подтип]]ы
| children = * [[Жвалоносные]] (Mandibulata)
* [[Хелицеровые]] (Chelicerata)
* {{вымер}} [[Трилобитообразные]] (Trilobitomorpha)
| wikispecies = Arthropoda
}}

'''Членистоно́гие''' или '''артропо́ды''' ({{lang-la|{{Без курсива|Arthropoda}}}}, от {{lang-grc|ἄρθρον||[[сустав]]}} и {{lang-grc2|πούς}}, род. п. {{lang-grc2|ποδός||[[нога]]}}), — [[тип (биология)|тип]] [[Первичноротые|первичноротых]] [[Животные|животных]], включающий [[Насекомые|насекомых]], [[Ракообразные|ракообразных]], [[Паукообразные|паукообразных]], [[Мечехвосты|мечехвостов]] и [[Многоножки|многоножек]]. По количеству видов и распространённости может считаться самой процветающей группой живых организмов.

== Распространение и образ жизни ==
Согласно одной из принятых оценок, на сегодня описано более миллиона видов членистоногих (основная часть — насекомые<ref name="Thompson1994CoevolutionaryProcess">{{citation |author=Thompson J. N. |title=The Coevolutionary Process |publisher=[[University of Chicago Press]] |year=1994 |isbn=0-226-79760-0 |page=9 |url=https://books.google.com/?id=AyXPQzEwqPIC&pg=PA9&lpg=PA9&dq=arthropod+species+number}}</ref>), что составляет более 80 % всех описанных видов животных<ref>{{cite web |author=Anna Thanukos |url=http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/arthropodstory |title=The Arthropod Story |publisher=[[University of California, Berkeley]] |access-date=2014-12-30 |archive-date=2008-06-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080616122532/http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/arthropodstory |url-status=live }}</ref>. Общее количество ныне живущих видов членистоногих может достигать 10 миллионов<ref>{{статья |автор=Odegaard, Frode |год=2000 |заглавие=How many species of arthropods? Erwin’s estimate revised |журнал=Biological Journal of the Linnean Society |publisher= |том=71 |выпуск=4 |страницы=583—597 |ссылка=http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/1315/1/Odegaard_2000.pdf |doi=10.1006/bijl.2000.0468 |язык=en |archive-date=2010-12-26 |archive-url=https://web.archive.org/web/20101226022738/http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/1315/1/Odegaard_2000.pdf }}</ref>. Некоторые авторы идут ещё дальше, предполагая, что только количество видов жуков (отряд [[Жесткокрылые|Coleoptera]]) должно достигать 8,8 миллиона, а общее число видов членистоногих — свыше 30 миллионов<ref name=":0">{{Книга|автор=Р. Н. Буруковский|заглавие=Зоология беспозвоночных|год=2010}}</ref>. Членистоногие являются наряду с [[Хордовые|хордовыми]] одним из двух доминирующих типов животных, освоивших наземный образ жизни<ref name="RuppertFoxBarnes2004P518">[[#refRuppert|Ruppert, Fox & Barnes (2004)]], pp. 518—522.</ref>. Они встречаются в море и пресных водах, а также на суше, живут в пещерах, поднимаются в горы до линии снегов и, освоив полёт, достигают скоростей почти в 100 км в час и высоты подъёма более километра. Среди них преобладают свободноживущие формы, но они могут демонстрировать изощрённые формы паразитизма. Как правило, это одиночные животные, но у некоторых насекомых обнаруживается чрезвычайно высокий уровень социальности<ref name=":0" />.

== Основные особенности строения и образа жизни ==
Тело членистоногих сегментировано и разделено на [[тагмы]]. Полностью покрыто [[хитин]]содержащей [[Наружная морфология насекомых#Кутикула|кутикулой]], в которой выделяются более плотные участки: [[Склерит (экзоскелет членистоногих)|склериты]] и гибкие мембраны. Растут только во время [[Линька членистоногих|линек]]. У [[Ракообразные|ракообразных]] скелет пропитан карбонатом кальция (CaCO<sub>3</sub>). По крайней мере некоторые конечности членистые, они выполняют функции передвижения, дыхания, защиты, захвата и пр. Пищеварительная система дифференцирована. В желудке существуют [[хитин]]овые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями. Дыхание жаберное (у [[Ракообразные|ракообразных]]), лёгочное или трахейное (у [[Паукообразные|паукообразных]] и [[Насекомые|насекомых]]). [[Кровеносная система]] незамкнута. Сосуды открываются в [[Миксоцель|полость тела]], в них циркулирует [[гемолимфа]]. Нервная система состоит из головного мозга (передний, средний, задний мозг) и брюшной нервной цепочки. Многие членистоногие имеют хорошо развитые [[органы чувств]]. Органы выделения представлены [[Метанефридии|метанефридиями]] и [[Мальпигиевые сосуды|мальпигиевыми сосудами]]<ref name="Markun" />. В основном раздельнополы. Случаи [[гермафродитизм]]а редки. Развитие протекает с полным или неполным превращением. При неполном [[метаморфоз]]е у насекомых нет стадии куколки.

Роль членистоногих в природе очень значительна. Они населяют практически все среды обитания и влияют на них. Членистоногие служат пищей другим животным, участвуют в почвообразовании и круговороте органики в природе, опыляют растения, переносят инфекционные заболевания и наносят вред сельскохозяйственным культурам<ref name="Markun" />.

Некоторые представители ([[Медоносная пчела|пчела]], [[тутовый шелкопряд]]) являются своеобразными домашними животными<ref name="Markun">{{cite web |url=http://bono-esse.ru/blizzard/A/Posobie/Bio/chlenistonogie.html |title=Тип членистоногие |author=Маркун Т. А. |date= |work=Островок  здоровья |publisher= |access-date=2014-12-18 |archive-date=2014-12-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141218165100/http://bono-esse.ru/blizzard/A/Posobie/Bio/chlenistonogie.html |url-status=live }}</ref>.

== Эволюция ==
<div style="float:right; width:auto; max-width:100%; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size:80%;">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
 |1={{clade
    |1=[[onychophora]],<br>в т.ч. ''[[Aysheaia]]'' и ''[[Peripatus]]''
    |2={{clade
      |1={{clade
          |1=[[lobopoda]] с панцирем,<br>в т.ч. ''[[Hallucigenia]]'' и ''[[Microdictyon]]''
          |2={{clade
              |1=Аномалокаридоподобные,<br>в т.ч. [[тихоходки]]<br>и вымершие клады, как<br>''[[Kerygmachela]]'' и ''[[Opabinia]]''
              |2={{clade
                  |1=''[[Anomalocaris]]''
                  |2=членистоногие,<br>как живые, так и <br>вымершие, как [[трилобиты]]
                 }}
             }}
         }}
       }}
    }}
}}
</div>Упрощённая кладограмма членистоногих (Budd, 1996)<ref name="Budd1996" /></div>

=== Последний общий предок ===
[[Последний общий предок]] членистоногих реконструируется как сегментированный организм, каждый сегмент которого покрыт собственным [[Склерит (экзоскелет членистоногих)|склеритом]] и несёт пару конечностей<ref name=car-epnla/>. Вопрос о типе этих конечностей остаётся открытым. Это прачленистоногое имело на брюшной стороне рот, а на передней части спинной — глаза. Антенны были расположены перед ртом. Питалось оно, вероятно, пропуская через себя донные осадки<ref name=car-epnla />.

=== Окаменелости ===
[[Файл:Marrella.jpg| thumb |right |''[[Marrella]]'', загадочный представитель членистоногих [[Фауна сланцев Бёрджес|фауны сланцев Бёрджес]]]]
Согласно одной из гипотез, членистоногие возникли ещё до [[Кембрийский взрыв|кембрийского взрыва]]<ref name="Lee">Michael S. Y. Lee, Julien Soubrier, Gregory D. Edgecombe. Rates of Phenotypic and Genomic Evolution during the Cambrian Explosion // Current Biology. 2013. V. 23. P. 1889—1895. {{doi|10.1016/j.cub.2013.07.055}} [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213009160] {{Wayback|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982213009160|date=20150924182911}}</ref>. Сторонники этой гипотезы считают первыми известными членистоногими представителей [[Эдиакарская биота|эдиакарской биоты]] ''[[Parvancorina]]'' и ''[[Spriggina]]'', живших около 555 млн лет назад<ref>{{Citation |author=Glaessner M. F. |year=1958 |title=New fossils from the base of the Cambrian in South Australia |journal=[[Transactions of the Royal Society of South Australia]] |volume=81 |pages=185—188 |url=http://www.samuseum.sa.gov.au/Journals/TRSSA/TRSSA_V081/TRSSA_V081_p185p188.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20070929094012/http://www.samuseum.sa.gov.au/Journals/TRSSA/TRSSA_V081/TRSSA_V081_p185p188.pdf |archive-date=2007-09-29 |url-status=dead }}</ref><ref name=Lin_2006/><ref>{{citation |author=McMenamin M. A. S. |title=''Spriggina'' is a trilobitoid ecdysozoan |journal=Abstracts with Programs |volume=35 |issue=6 |pages=105 |year=2003 |url=http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm |format=abstract |publisher=Geological Society of America |access-date=2013-04-29 |archive-date=2008-08-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080830080220/http://gsa.confex.com/gsa/2003AM/finalprogram/abstract_62056.htm |url-status=dead }}</ref>. Уже в раннекембрийских (539—541 млн лет) слоях в Китае обнаружены явные мелкие членистоногие с раковинами примерно как у [[Двустворчатые|двустворчатых моллюсков]]<ref name=Braun2007/><ref name=Yuan_2002/>. Самые ранние найденные окаменелости [[Трилобиты|трилобитов]] датируются ранним кембрием (530 млн лет назад), но большое разнообразие видов и всемирное распространение даже ранних трилобитов приводит к выводу, что они к тому времени существовали уже давно<ref name=Lieberman_1999/>. Повторное исследование окаменелостей фауны сланцев Бёрджес (возрастом около 505 млн лет) выявило много членистоногих, которых невозможно отнести ни к одной из известных групп. Это положило начало новому витку дебатов по поводу [[Кембрийский взрыв|кембрийского взрыва]]<ref name=Whittington_1979/><ref name=Whittington_1985/><ref name=WonderfulLife>[[#refGould|Gould (1990)]]</ref>. Окаменелость ''[[Marrella]]'' из той же фауны предоставила исследователям первое ясное свидетельство [[Линька членистоногих|линьки]]<ref>{{Citation |author=García-Bellido D. C., Collins D. H. |date=2004-05 |title=Moulting arthropod caught in the act |journal=Nature |volume=429 |pages=40 |doi=10.1038/429040a |pmid=15129272 |issue=6987}}</ref>.

Самая ранняя окаменелость [[Ракообразные|ракообразного]] датируется кембрием, 513 млн лет назад<ref>{{citation |author=Budd G. E., Butterfield N. J., and Jensen S. |title=Crustaceans and the "Cambrian Explosion″ |journal=Science |date=2001-12 |volume=294 |issue=5549 |page=2047 |doi=10.1126/science.294.5549.2047a |pmid=11739918}}</ref>, а чуть позже, 500 млн лет назад, уже обнаруживаются [[десятиногие ракообразные]], напоминающие [[Креветки|креветок]]<ref>{{citation |author=Callaway E. |title=Fossilised shrimp show earliest group behaviour |publisher=[[New Scientist]] |date=2008-10-09|url=https://www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html?feedId=online-news_rss20 |access-date=2008-10-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081015144241/http://www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html?feedId=online-news_rss20 |archive-date=2008-10-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081015144241/https://www.newscientist.com/channel/life/dn14903-fossilised-shrimp-show-earliest-group-behaviour.html?feedId=online-news_rss20}}</ref>. С [[Ордовикский период|ордовикского периода]] и далее ископаемые ракообразные встречаются достаточно часто<ref>{{citation
| author=Zhang X.-G., Siveter D. J., Waloszek D., and Maas A. |title=An epipodite-bearing crown-group crustacean from the Lower Cambrian |journal=Nature |date=2007-10 |volume=449 |issue=7162 |pages=595—598 |doi=10.1038/nature06138 |pmid=17914395}}</ref>.

К типу членистоногих относятся самые ранние известные наземные животные. Они датируются поздним [[Силурийский период|силуром]], около 419 млн лет назад. Вероятно, животные этого типа оставили и наземные следы возрастом около 450 млн лет<ref>{{citation |author=Pisani D., Poling L. L., Lyons-Weiler M., and Hedges S. B. |title=The colonization of land by animals: molecular phylogeny and divergence times among arthropods |journal=[[BMC Biology]] |year=2004 |volume=2 |doi=10.1186/1741-7007-2-1 |pages=1 |pmid=14731304 |pmc=333434}}</ref>. У членистоногих имелось несколько [[Преадаптация|преадаптаций]] для освоения суши, в том числе [[сустав]]чатый [[экзоскелет]] предоставляющий защиту от иссыхания и силы тяжести, а также способы передвижения, независимые от наличия воды<ref name=Cowen_2000/>. В то же время гигантские пресноводные [[ракоскорпионы]] стали рекордсменами по размеру среди членистоногих, достигая длины  2,5 м<ref>{{citation |author=Braddy S. J., Markus Poschmann M., and Tetlie O. E. |title=Giant claw reveals the largest ever arthropod |journal=[[Biology Letters]] |year=2008 |volume=4 |pages=106—109 |doi=10.1098/rsbl.2007.0491 |pmid=18029297 |issue=1 |pmc=2412931}}</ref>.

Самый древний известный представитель [[Паукообразные|паукообразных]], ''[[Palaeotarbus]] jerami'', жил около 420 млн лет назад (силурийский период)<ref name=Dunlop_1996/>{{#tag:ref|Вначале эта окаменелость получила название ''Eotarbus'', но была переименована, так как это название уже носил другой род из каменноугольного периода<ref>{{citation |author=Dunlop J. A. |title=A replacement name for the trigonotarbid arachnid ''Eotarbus'' Dunlop |journal=Palaeontology |volume=42 |issue=1 |page=191 |doi=10.1111/1475-4983.00068}}</ref>.|group=прим.}}. ''[[Attercopus]] fimbriunguis'', живший 386 млн лет назад ([[девонский период]]), обладал первыми известными органами для выделения паутиноподобных нитей, но [[паутинные бородавки|паутинных бородавок]] у него не было, и поэтому его нельзя причислить к истинным [[пауки|паукам]]<ref>{{citation |author=Selden P. A., Shear W. A. |title=Fossil evidence for the origin of spider spinnerets |journal=PNAS | doi=10.1073/pnas.0809174106 | pmid=19104044 |pmc=2634869}}</ref> (которые впервые появляются в поздне[[каменноугольный период|карбоновых]] отложениях, 299 млн лет назад<ref>{{citation |author=Selden P. A. |title=Fossil mesothele spiders |journal=Nature |volume=379 |pages=498—499 |date=1996-02 |doi=10.1038/379498b0 |issue=6565}}</ref>). Из юрских и меловых пород известно уже много окаменелостей пауков, включая представителей многих современных семейств<ref name=Vollrath_2007/>. Первые известные [[скорпионы]] с лёгочным дыханием датируются началом каменноугольного периода<ref>{{citation |author=Jeram A. J. |title=Book-lungs in a Lower Carboniferous scorpion |journal=Nature |volume=343 |pages=360—361 |date=1990-01 |doi=10.1038/343360a0 |issue=6256}}</ref>.

Древнейшее известное [[Насекомые|насекомое]], ''[[Rhyniognatha|Rhyniognatha hirsti]]'', и одно из двух древнейших известных [[Шестиногие|шестиногих]] (наряду с ''[[Rhyniella praecursor]]'') было обнаружено в [[Райниевые черты|райниевом кремне]] в 1919 году. Окаменелости датируются ранним [[Девонский период|девонским периодом]], около 410 млн лет назад. ''Rhyniognatha'' питалась, предположительно, [[спорофилл]]ами сосудистых растений или же могла быть хищником. Возможно это было одно из первых членистоногих, обладающих крыльями<ref>{{статья |заглавие=New light shed on the oldest insect |издание=[[Nature]] |том=427 |страницы=627—630 |doi=10.1038/nature02291 |pmid=14961119 |номер=6975 |язык=en |автор=[[Michael S. Engel]] & [[David A. Grimaldi]] |год=2004 }}</ref>.

== Классификация ==
[[Файл:Мелкие членистоногие под микроскопом.jpg|thumb|right|350px|Мелкие членистоногие под микроскопом]]
Положение группы членистоногих в [[Таксономия|таксономической иерархии]] неоднозначно. С одной стороны, некоторые авторы (например [[Ментон, Сидни|Сидни Ментон]]) предложили версию, что разные подтипы членистоногих независимо произошли от червеподобных предков (другими словами, предполагалась [[полифилия]] членистоногих). В частности, эти авторы считали, что подтип [[трахейные]] (Uniramia) ближе к [[Онихофоры|онихофорам]] (Onychophora), чем к остальным членистоногим. Однако большинство учёных не приняло эту точку зрения. Это противоречит и генетическим исследованиям<ref>{{citation |author=Gillott C. |title=Entomology |pages=17—19 |publisher=Springer |year=1995 |isbn=0-306-44967-6}}</ref>.

По более традиционной версии, кольчатые черви (Annelida) — ближайшие родственники как членистоногих, так и онихофор. Позднее некоторые авторы стали говорить о [[Конвергентная эволюция|конвергентной эволюции]], считая, что членистоногие ближе к [[Нематоды|нематодам]] (имея общие с ними способности к линьке), чем к аннелидам. В любом случае предполагается монофилия членистоногих как типа<ref>{{книга |заглавие=Book Review: Arthropod Fossils and Phylogeny, edited by Gregory D. Edgecomb |ссылка=http://palaeo-electronica.org/1999_1/books/arthropo.htm |издательство=Palaeontologia Electronica |дата ссылки=8 September 2008 |язык=en |автор=Adrain J. |день=15 |месяц=3 |год=1999 |archive-date=2008-09-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080908053500/http://palaeo-electronica.org/1999_1/books/arthropo.htm }} The book is {{статья |заглавие=Arthropod Fossils and Phylogeny |ссылка=https://archive.org/details/arthropodfossils00edge |издательство=[[Издательство Колумбийского университета|Columbia University Press]] |год=1998 |страницы=[https://archive.org/details/arthropodfossils00edge/page/n177 347] |язык= |ответственный=G. D. }}</ref><ref>{{книга |год=1995 |заглавие=Head segmentation in Early Cambrian ''Fuxianhuia'': implications for arthropod evolution |издание=[[Science (журнал)|Science]] |том=268 |номер=5215 |страницы=1339—1343 |doi=10.1126/science.268.5215.1339 |ссылка=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/268/5215/1339 |pmid=17778981 |язык=en |автор=Chen J.-Y., Edgecombe G. D., Ramsköld L. and Zhou G.-Q. |archive-date=2009-02-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090214084130/http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/268/5215/1339 }}</ref>.
Две вероятные родословные определяют два вышестоящих таксона, к которым можно было бы причислить членистоногих: [[членистые]] (Articulata) и [[линяющие]] (Ecdysozoa)<ref>[http://www.zin.ru/BioDiv/animalsm.asp?LATNAM=Arthropoda&DESCR=descrg Классификация на сайте zin.ru] {{Wayback|url=http://www.zin.ru/BioDiv/animalsm.asp?LATNAM=Arthropoda&DESCR=descrg |date=20181117022137 }}.</ref>.

Классификация подтаксонов внутри группы членистоногих также неоднозначна. 4 основные группы ([[ракообразные]], [[хелицеровые]], [[трахейнодышащие]] и вымершие [[трилобитообразные]]) имеют ранг подтипов<ref name="Hassanin" />. Кроме них, есть и ряд ископаемых групп высокого ранга (в большинстве своём из нижнего [[Кембрийский период|кембрия]]), которые трудно отнести к какой-либо подгруппе либо по причине несхожести с известными группами, либо из-за неясности их родственных взаимоотношений.

[[Многоножки|Многоножек]] и [[Насекомые|насекомых]] часто объединяют в одну группу [[Неполноусые|неполноусых]]. Некоторые последние исследования{{Какие}}, однако свидетельствуют, что насекомые ближе к ракообразным, чем к многоножкам.

Здесь приведено несколько наиболее известных классификаций, в которых указанные основные группы различным образом объединяются в подтипы (или типы) и надклассы.

=== Классификация I ===
Основана на гипотезе о [[Полифилия|полифилетическом]] происхождении членистоногих. В связи с этим, тип членистоногих здесь разбивается на три самостоятельных типа<ref>{{книга|автор=Gillott, Cedric.|заглавие=Entomology|издательство=Springer|год=1995|pages=17—19|allpages=820 |isbn=978-0306449673}}</ref>.

'''Тип''' [[Хелицеровые]]<br>
'''Тип''' [[Ракообразные]]<br>
'''Тип''' [[Трахейные]]
: '''Подтип''' [[Онихофоры]]
: '''Подтип''' [[Неполноусые]]

=== Классификация II ===
Основана на гипотезе о [[Монофилия|монофилетическом]] происхождении членистоногих. При этом тип членистоногих объединяется с [[Онихофоры|онихофорами]] и [[Тихоходки|тихоходками]] в группу [[Lobopoda]]<ref name="Budd1996">{{citation
|author=Budd G. E. |year=1996 |title=The morphology of ''Opabinia regalis'' and the reconstruction of the arthropod stem-group
|journal=[[Lethaia]] |volume=29 |issue=1 |pages=1—14 |doi=10.1111/j.1502-3931.1996.tb01831.x}}</ref><ref name="Budd1993">{{citation
|author=Budd G. E. |year=1993 |title=A Cambrian gilled lobopod from Greenland |journal=[[Nature]] |volume=364 |pages=709—711 |doi=10.1038/364709a0 |issue=6439}}</ref>.

'''Подтип''' [[Трилобитообразные]] ([[Trilobitomorpha]] — [[Парафилия (биологическая систематика)|парафилетический]] таксон)
:: {{вымер}} '''Класс''' [[Трилобиты]] ([[Trilobita]])
'''Подтип''' [[Хелицеровые]] ([[Chelicerata]])
<!-- '''Подтип''' ''[[Pseudognatha]]'' -->
:: '''Класс''' [[Морские пауки]] ([[Pantopoda]])
:: '''Класс''' [[Паукообразные]] ([[Arachnida]]) ([[пауки]], [[Клещи (членистоногие)|клещи]], [[скорпионы]])
:: '''Класс''' [[Меростомовые]] ([[Merostomata]]) ([[мечехвосты]])
:: {{вымер}} '''Класс''' [[Эвриптериды]] ([[Gigantostraca]]) (гигантские морские скорпионы)
'''Подтип''' [[Жвалоносные]] ([[Mandibulata]])
: '''Надкласс''' [[Ракообразные]] ([[Crustacea]])
:: '''Класс''' [[Ремипедии]] ([[Remipedia]])
:: '''Класс''' [[Цефалокариды]] ([[Cephalocarida]])
:: '''Класс''' [[Жаброногие]] ([[Branchiopoda]])
:: '''Класс''' [[Ракушковые]] ([[Ostracoda]])
:: '''Класс''' [[Мистакокариды]] ([[Mystacocarida]])
:: '''Класс''' [[Максиллоподы]] ([[Maxillopoda]])
:: '''Класс''' [[Карпоеды]] ([[Branchiura]])
:: '''Класс''' [[Высшие раки]] ([[Malacostraca]]) ([[омары]], [[Настоящие креветки|креветки]], [[крабы]] и др.)
'''Подтип''' [[Неполноусые]] ([[Atelocerata]]) или трахейные
: '''Надкласс''' [[Многоножки]] ([[Myriapoda]])
:: '''Класс''' [[Симфилы]] ([[Symphyla]])
:: '''Класс''' [[Губоногие]] ([[Chilopoda]])
:: '''Класс''' [[Двупарноногие]] ([[Diplopoda]])
:: '''Класс''' [[Пауроподы]] ([[Pauropoda]])
: '''Надкласс''' [[Насекомые]] ([[Insecta]])
:: '''Класс''' [[Скрыточелюстные]] ([[Entognatha]])
:: '''Класс''' [[Открыточелюстные]] ([[Ectognatha]]) (бо́льшая часть насекомых)

=== Pancrustacea ===
Длительное время вышеприведённая система была более или менее общепризнанной, но с конца XX века<ref name="Zrzavý1997">{{cite journal|author1=J. Zrzavý  |author2=P. Štys  |name-list-style=amp |title=The basic body plan of arthropods: insights from evolutionary morphology and developmental biology |journal=[[Journal of Evolutionary Biology]] |date=1997-05 |volume=10 |pages=353–367 |lang=en |doi=10.1046/j.1420-9101.1997.10030353.x |issue = 3|doi-access=free }}</ref> она подвергается интенсивному пересмотру. Так, всё большее подтверждение получает концепция «Pancrustacea», основанная на том, что ракообразные и насекомые (вместе образующие [[Pancrustacea]]) — более близкие родственники, чем многоножки и насекомые (объединяемые в других классификациях в группу Atelocerata)<ref name="Hassanin">{{Cite web |url=http://www.csulb.edu/~dlunderw/entomology/Arthropodphylogeny2006.pdf |title=Phylogeny of Arthropoda inferred from mitochondrial sequences: Strategies for limiting the misleading effects of multiple changes in pattern and rates of substitution |access-date=2011-06-28 |archive-date=2012-10-09 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121009005719/http://www.csulb.edu/~dlunderw/entomology/Arthropodphylogeny2006.pdf |url-status=dead }}</ref>:
{{clade
|label1=Euarthropoda
|1={{clade
  |1=[[Chelicerata]] (Хелицеровые)
  |2=[[Myriapoda]] (Многоножки)
  |label3=[[Pancrustacea]]
  |3={{clade
      |label1=
      |1={{clade
         |1=<span style{{=}}"background-color:#ffffcc">[[Cirripedia]] (Усоногие)</span>
	 |2={{clade
	    |1=<span style{{=}}"background-color:#ffffcc">[[Remipedia]] (Ремипедии, слепые ракообразные)</span>
	    |2=[[Collembola]] (Коллемболы, или ногохвостки)
	    }}
         }}
      |label2=
      |2={{clade
         |label1=
         |1={{clade
	 |1=<span style{{=}}"background-color:#ffffcc">[[Branchiopoda]] (Жаброногие)</span>
	 |2=<span style{{=}}"background-color:#ffffcc">[[Cephalocarida]] (Цефалокариды)</span>
	 |3=<span style{{=}}"background-color:#ffffcc">[[Malacostraca]] (Высшие раки)</span>
	 }}
	 |2=[[Insecta]] (Насекомые)
}} }} }} }}

== Содержание членистоногих ==
Многие виды пауков, насекомых, ракообразных и многоножек успешно размножаются в неволе.

== Использование человеком ==
Членистоногих содержат в научных целях для проведения лабораторных исследований и в качестве декоративных домашних животных. Размножение некоторых эффектных видов жуков и бабочек поставлено на коммерческую основу<ref>{{книга|ссылка=|автор=Ползиков В. В.|заглавие=Членистоногие Средней полосы России. Отлов и адаптация, содержание и разведение|год=2006|место=М.|archive-date=|archive-url=}}</ref>. Многие виды раков и креветок разводят в качестве источника пищи<ref>{{книга|ссылка=|автор=Супрунович А.В., Макаров Ю.Н.|заглавие=Культивируемые беспозвоночные. Пищевые беспозвоночные: мидии, устрицы, гребешки, раки, креветки|год=1990|место=Киев|издательство=Наукова Думка|archive-date=|archive-url=}}</ref>.

== См. также ==
* [[Крупнейшие членистоногие]]
* [[Микроартроподы]]

== Примечания ==
'''Комментарии'''
{{примечания|group="прим."}}

'''Использованные источники'''
{{примечания|refs=
<ref name=car-epnla>{{citation |editor=Stefan Koenemann & Ronald A. Jenner |title=Crustacea and Arthropod Relationships |series=Crustacean Issues |volume=16 |chapter=Early Palaeozoic non-lamellipedian arthropods |last1=Bergström |first1=Jan |first2=Xian Guang |last2=Hou |isbn=0-8493-3498-5 |year=2005 |publisher=[[Taylor & Francis]] |location=Boca Raton |doi=10.1201/9781420037548.ch4 |url=http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch4 |access-date=2013-04-29 |archive-date=2016-04-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160412064257/http://www.crcnetbase.com/doi/abs/10.1201/9781420037548.ch4 |url-status=dead }}</ref>
<ref name=Lin_2006>{{Citation |author=Lin J. P., Gon S. M., Gehling J. G., Babcock L. E., Zhao Y. L., Zhang X. L., Hu S. X., Yuan J. L., Yu M. Y., Peng J. |title=A ''Parvancorina''-like arthropod from the Cambrian of South China |journal=Historical Biology |volume=18 |issue=1 |pages=33—45 |year=2006 |doi=10.1080/08912960500508689}}</ref>
<ref name=Braun2007>{{Citation |author=Braun A., J. Chen, Waloszek D. and Maas A. |year=2007 |title=First Early Cambrian Radiolaria |publisher=Geological Society, London |journal=Special Publications |volume=286 |pages=143—149 |issn=2328-9279 |url=http://biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/Downloadfolder/PDFs%20Team/2007b_Braun_etal.pdf |doi=10.1144/SP286.10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110718095413/http://biosys-serv.biologie.uni-ulm.de/Downloadfolder/PDFs%20Team/2007b_Braun_etal.pdf |archive-date=2011-07-18 }}</ref>
<ref name=Lieberman_1999>{{citation |author=Lieberman B. S. |title=Testing the Darwinian legacy of the Cambrian radiation using trilobite phylogeny and biogeography |journal=[[Journal of Paleontology]] |volume=73 |issue=2 |date=1999-03-01 |url=http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/2/176 |pages=176 |access-date=2013-04-29 |archive-date=2008-10-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081019012441/http://jpaleontol.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/73/2/176 |url-status=dead }}</ref>
<ref name=Whittington_1979>Whittington H. B. (1979). Early arthropods, their appendages and relationships. In M. R. House (Ed.), The origin of major invertebrate groups (pp. 253—268). The Systematics Association Special Volume, 12. London: Academic Press.</ref>
<ref name=Whittington_1985>{{citation |title=The Burgess Shale |author=Whittington H. B., Geological Survey of Canada |year=1985 |publisher=Yale University Press |isbn=0-660-11901-3 |oclc=15630217}}</ref>
<ref name=Cowen_2000>{{Citation |author=Cowen R. |title=History of Life |edition=3 |publisher=Blackwell Science |isbn=0-632-04444-6 |page=126 |year=2000}}</ref>
<ref name=Dunlop_1996>{{citation |author=Dunlop J. A. |title=A trigonotarbid arachnid from the Upper Silurian of Shropshire |journal=Palaeontology |volume=39 |issue=3 |pages=605—614 |date=1996-09 |url=http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/Pages%20605-614.pdf |access-date=2013-04-29 |archive-date=2008-12-16 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081216214632/http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2039/Pages%20605-614.pdf |url-status=dead }}</ref>
<ref name=Vollrath_2007>{{citation |author=Vollrath F., Selden P. A. |title=The Role of Behavior in the Evolution of Spiders, Silks, and Webs |journal=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]] |date=2007-12 |volume=38 |pages=819—846 |doi=10.1146/annurev.ecolsys.37.091305.110221 |url=http://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf |archive-url=https://web.archive.org/web/20081209102852/http://homepage.mac.com/paulselden/Sites/Website/ARES.pdf |archive-date=2008-12-09 |url-status=dead }}</ref>
<ref name=Yuan_2002>{{Citation |author=Yuan X., Xiao S., Parsley R. L., Zhou C., Chen Z. and Hu J. |year=2002 |title=Towering sponges in an Early Cambrian Lagerstätte: Disparity between nonbilaterian and bilaterian epifaunal tierers at the Neoproterozoic-Cambrian transition |journal=Geology |volume=30 |issue=4 |pages=363—366 |doi=10.1130/0091-7613(2002)030<0363:TSIAEC>2.0.CO;2 |issn=0091-7613}}</ref>
<ref name=siebold>{{книга |автор=von Siebold C. T.  |год=1848 |заглавие=Lehrbuch der vergleichenden Anatomie
der Wirbellosen Thiere. Erster Theil |ответственный=von Siebold C. T., Stannius H. (eds.) |серия= Lehrbuch der vergleichenden Anatomie |издательство=von Veit & Comp |место=Berlin |seite=679}}</ref>
<ref name=hegna>{{статья |автор=Hegna T. A., Legg D. A., Møller O. S., Van Roy P., Lerosey-Aubril R. |заглавие=The correct authorship of the taxon «Arthropoda» |издание=Arthropod Systematics and Phylogeny |volume=71 |номер=2 |pages=71—74 |год=2013 |ссылка=http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/publikationen/arthropodsystematics/asp_71_2/01_asp_71_2_hegna_71-74.pdf |archive-date=2014-06-10 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140610085614/http://www.senckenberg.de/files/content/forschung/publikationen/arthropodsystematics/asp_71_2/01_asp_71_2_hegna_71-74.pdf }}</ref>
}}

== Литература ==
* Биологический энциклопедический словарь под редакцией М. С. Гилярова и др. — {{М.}}: Советская Энциклопедия, 1989.
* ''Клюге Н. Ю.'' Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. — {{СПб.}}: Лань, 2000. — 336 с.
* ''Заренков Н. А.'' Ракообразные. Часть I. — {{М.}}: Изд-во Моск. ун-та, 1982.
* ''Заренков Н. А.'' Ракообразные. Часть 2. — {{М.}}: Изд-во Моск. ун-та, 1983.
* {{ВТ-ЭСБЕ|Членистоногие|[[Шевяков, Владимир Тимофеевич|Шевяков В. Т.]]}}
* <cite id = refGould >{{citation |author=Gould S. J. |author-link=Stephen Jay Gould |year=1990 |title=[[Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History]] |publisher=Hutchinson Radius |isbn=0-09-174271-4 |ref=refGould}}
* <cite id = refRuppert >{{citation |author=Ruppert E. E., Fox R. S. & Barnes R. D. |year=2004 |title=Invertebrate Zoology |publisher=[[Brooks/Cole]] |edition=7th |isbn=0-03-025982-7 |ref=refRuppert}}
* Frederick R. Schram and Stefan Koenemann. 2022. Evolution and Phylogeny of Pancrustacea. [[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]]. 904 Pages. ISBN 978-0-19-536576-4 https://doi.org/10.1093/oso/9780195365764.001.0001

== Ссылки ==
* [http://www.krugosvet.ru/articles/02/1000267/1000267a3.htm ПАЛЕОНТОЛОГИЯ Онлайн Энциклопедия Кругосвет] {{Wayback|url=http://www.krugosvet.ru/articles/02/1000267/1000267a3.htm |date=20041025201911 }}.
* [http://entomology.ifas.ufl.edu/fasulo/vector/chapter_07.htm Venomous Arthropods] {{Wayback|url=http://entomology.ifas.ufl.edu/fasulo/vector/chapter_07.htm |date=20100131053456 }} chapter in [[United States Environmental Protection Agency]] and [[University of Florida]]/[[Institute of Food and Agricultural Sciences]] National Public Health Pesticide Applicator Training Manual.
* [https://web.archive.org/web/20170821005914/http://www.insectlifeforms.com/Phylums488/JOINTED_LEGGED_ANIMALS_ARTHROPODA_6050_488.aspx Arthropods — Arthropoda] Insect Life Forms.
* [http://elementy.ru/news/432133 Членистоногие подтверждают реальность кембрийского взрыва] {{Wayback|url=http://elementy.ru/news/432133 |date=20131203140122 }}.

{{ВС|Животные}}
{{Первичноротые}}
{{Членистоногие}}
{{Добротная статья|Зоология}}

[[Категория:Членистоногие| ]]
[[Категория:Типы животных]]