Просмотр кода страницы Чешуекрылые

{{redirect|Бабочка|Бабочка (значения)}}
{{Таксон
| image file  = Babochki rus enc.jpg
| image descr =
| regnum      = Животные 
| rang        = Отряд
| latin       = Lepidoptera
| author      = [[Linnaeus]], [[1758 год в науке|1758]]
| syn         =
| typus       =
| children name = [[Подотряд]]ы
| children    =
* [[Первичные зубатые моли (подотряд)|Первичные зубатые моли]] (Zeugloptera)
* [[Бесхоботковые]] (Aglossata)
* [[Heterobathmiina]]
* [[Хоботковые]] (Glossata)
| range map   =
| range map caption =
| range map width =
| range legend =
| Возник      = 190
| wikispecies = Lepidoptera
}}

'''Чешуекры́лые''', или '''ба́бочки''' {{L6e|la|Lepidóptera|+=, от {{lang-grc|λεπίς}}, [[Родительный падеж|род. п.]] {{lang-grc2|λεπίδος}} — чешуя и {{lang-grc2|πτερόν}} — крыло}}, — [[Отряд (биология)|отряд]] [[Насекомые с полным превращением|насекомых с полным превращением]], наиболее характерная особенность представителей которого — наличие густого покрова [[хитин]]овых [[Чешуйки (анатомия чешуекрылых)|чешуек]] (уплощённых волосков) на передних и задних [[Крыло насекомых|крыльях]] (при этом чешуйки расположены как на жилках, так и на крыловой пластинке между ними). Для большинства видов характерен специализированный сосущий ротовой аппарат с хоботком, образованным удлинёнными лопастями [[максиллы|нижней челюсти]]. Форма и размах крыльев весьма разнообразны: от 2 [[мм]]<ref name=Kaab>{{статья|автор=[[Каабак, Леонид Владимирович|Каабак Л. В.]] |заглавие=Бабочки-чемпионы |издание=[[Наука и жизнь]] |тип=журнал |место=М. |год=2002 |выпуск=1 |номер=7 |страницы= |язык=ru }}</ref> до 28 [[см]]<ref name=Rich>''Richards O. W., Davies R. G.'' A General Textbook of Entomology. — 9th edn. — {{N. Y.}}, NY, USA: E. P. Dutton, 1960.{{ref|en}}</ref><ref>''Moucha J.'' Beautiful Moths. — {{L.}}, UK: Drury House, 1966.{{ref|en}}</ref>.

Развитие — с [[полное превращение|полным превращением]]: имеются стадии [[яйцо|яйца]], [[личинка|личинки]] (называемой [[Гусеница|гусеницей]]), [[куколка|куколки]] и [[имаго]]. Личинка червеобразная, с недоразвитыми брюшными ногами, мощно склеротизованными покровами головы, грызущим ротовым аппаратом и парными [[шёлк]]оотделительными [[железа]]ми, выделения из которых, при соприкосновении с воздухом, образуют шёлковую нить<ref name=Ger>{{книга|автор=Герасимов А. М.|заглавие=Насекомые чешуекрылые. Гусеницы|издание=2-е изд|место={{М.}}—{{Л.}}|издательство=Изд-во АН СССР|год=1952|том=1|серия=Фауна СССР. Т. 56}}</ref>.

Чешуекрылые, [[ископаемые остатки]] которых известны начиная с [[Юрский период|юрского периода]], в настоящее время являются одним из наиболее богатых [[Биологический вид|видами]] отрядов насекомых — в отряде насчитывается более 158 000 видов. Представители отряда распространены на всех [[континент]]ах, за исключением [[Антарктида|Антарктиды]].

Раздел [[энтомология|энтомологии]], изучающий чешуекрылых, называется '''[[Лепидоптерология|лепидоптерологией]]'''.

== Этимология названий ==
[[Файл:Крыло бабочки павлиний глаз.jpg|thumb|[[Чешуйки (анатомия чешуекрылых)|Чешуйки]] крыла бабочки [[павлиний глаз]] под микроскопом]]
[[Латинский язык|Латинское название]] отряда, ''Lepidoptera'', происходит от {{lang-grc|λεπίς}}, [[Родительный падеж|род. п.]] {{lang-grc2|λεπίδος}} («чешуя») и {{lang-grc2|πτερόν}} («крыло»). Такое название отряда связано с тем, что крылья его представителей покрыты чешуйками, представляющими собой видоизменённые щетинки.

Общеупотребительное русское название представителей этого отряда — «бабочка» — восходит к {{lang-x-slav|*babъka}} (< ''*baba''; «старуха, бабка») и представлениям об этих насекомых, как о [[душа]]х умерших<ref>{{книга|автор=Фасмер М.|заглавие=Этимологический словарь русского языка|том=1|ссылка=http://etymolog.ruslang.ru/vasmer.php?id=100&vol=1|место=М.|издательство=Прогресс|год=1964—1973|страницы=100|archive-date=2015-06-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20150610220254/http://etymolog.ruslang.ru/vasmer.php?id=100&vol=1}}</ref>{{sfn|Этимологический словарь славянских языков|loc=1974, т. 1|с=107}}. И по сей день во многих сёлах и деревнях их называют «бабуля», «бабушка», «бабучка», «бабурка», «бабка».

Слово «мотылёк», которым называют некоторых представителей отряда, восходит к {{lang-x-slav|*motyl'ь}} (ср. {{lang-cs|motýl}}, {{lang-pl|motyl}} — «бабочка»), которое является производным от ''*mesti, *motati sę'' («кружиться, двигаться рывками») из-за особенностей полёта насекомого{{sfn|Этимологический словарь славянских языков|loc=1993, т. 18|с=137}}{{sfn|Этимологический словарь славянских языков|loc=1994, т. 20|с=84—85}}.

Для обозначения мелких неярко окрашенных чешуекрылых используют слово «[[моли|моль]]», происходящее от {{lang-x-slav|*molь}}, которое, по одной версии, является производным от ''*melti'' («молоть», и тогда этимологическое значение слова — «дробящее (повреждающее) насекомое»), а по другой — связано с {{lang-grc|μῆλον}} («мелкий скот»), {{lang-ga|míl}} («животное» — с этимологическим значением «мелкое животное»){{sfn|Этимологический словарь славянских языков|loc=1992, т. 19|с=203—205}}.

== Общая численность ==
[[Файл:Thysania agrippina 0001b L.D.jpg|thumb|220px|Крупнейшая в мире по размаху крыльев бабочка — [[тизания агриппина]] (''Thysania agrippina'') с размахом крыльев до 28 см]]
[[Файл:Attacus atlas femelle OB GLAM muséum Lille 2016.jpg|thumb|220px|Самка [[Attacus atlas|павлиноглазки атлас]]]]
Отряд чешуекрылых по видовому разнообразию несомненно выделяется среди [[таксон]]ов подобного ранга. Чешуекрылые являются одной из крупнейших групп [[насекомые|насекомых]], включающей в себя, по состоянию на август 2013 года, {{nts|158570}} видов, в том числе 147 ископаемых таксонов<ref>{{статья|автор=Zhang Z.-Q.|заглавие=Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) / Z.-Q. Zhang (ed.)|ссылка=http://www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf|язык=en|ответственный=Z.-Q. Zhang (Chief Editor & Founder)|издание=[[Zootaxa]]|место=Auckland, New Zealand|издательство=Magnolia Press|год=2013|volume=3703|номер=1|pages=17—26|isbn=978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition)|issn=1175-5326|archive-date=2013-09-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20130919025151/http://www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf}}</ref>. Предполагается, что до 100 тысяч видов остаются всё ещё не известными науке и, таким образом, общее число существующих на планете видов чешуекрылых может быть оценено приблизительно в 200<ref name="KaSo">''Каабак Л. В., [[Сочивко, Андрей Владимирович|Сочивко А. В.]]'' Бабочки мира. — {{М.}}: Аванта+, 2003. — ISBN 5-94623-008-5.</ref><ref>{{cw|url=http://www.ucl.ac.uk/taxome/|title=The Lepidoptera Taxome Project Draft Proposals and Information|lang=en|access-date=2009-11-05|publisher=Centre for Ecology and Evolution, University College London|archive-url=https://web.archive.org/web/20091109054352/http://www.ucl.ac.uk/taxome/|archive-date=2009-11-09|url-status=dead}}</ref> — 255 тысяч видов<ref>{{книга|автор=Кузнецов В. И., Стекольников А. А.|заглавие=Новые подходы к систематике чешуекрылых мировой фауны|место=СПб.|издательство=Наука|год=2001|том=282|страницы=5|страниц=465|серия=Труды ЗИН|тираж=655}}</ref>. На территории [[Россия|России]] встречается 2251 род и 9617 видов из 97 семейств<ref name="КаталогСинева">{{книга|заглавие=Каталог чешуекрылых (Lepidoptera) России|ссылка=https://www.zin.ru/publications/books/Lepidoptera_Russia/|ответственный=Под ред. [[Синёв, Сергей Юрьевич|С. Ю. Синева]]|издание=2-е|место={{Спб.}}|издательство=[[Зоологический институт РАН]]|год=2019 (2023)|страницы=9|страниц=448|isbn=978-5-98092-068-5|doi=|archive-date=2023-06-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20230609023259/https://www.zin.ru/publications/books/Lepidoptera_Russia/}} (онлайн-версия 2.3 от 10.06.2023)</ref>. Из них 7 семейств встречаются только на [[Дальний Восток России|Дальнем Востоке]] (где всего обнаружено 1609 родов и 4871 вид бабочек)<ref name=Lel>{{книга|заглавие=Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том II. Чешуекрылые |ответственный=[[Лелей, Аркадий Степанович|Лелей А. С.]] (гл. ред.) и др|место=Владивосток|издательство=Дальнаука|год=2016|страницы=13|страниц=812|серия=|isbn=978–5–8044–1576–2|тираж=300}}</ref>.

Чешуекрылые характеризуются большим разнообразием, при этом большинство их видов плохо изучены. Некоторые виды известны по находкам только из одной местности, либо даже по единственному экземпляру. Истинная оценка общего количества существующих видов никогда не будет известна, потому что многие виды вымерли ещё до их обнаружения. [[Систематика]] бабочек, представленная в различных работах, отражает различные взгляды их авторов и является, вне всякого сомнения, дискуссионной. Имеются споры, посвящённые систематическому положению или необходимости сохранения статуса некоторых подвидов или видов. Исследования [[ДНК]] свидетельствуют, что некоторые из известных в настоящее время видов должны быть разделены. Хорошо известным примером является случай, когда на первый взгляд идентичные ''[[Colias alfacariensis]]'' и ''[[Colias hyale]]'', ранее считавшиеся одним видом, были разделены на два, после того как были обнаружены существенные различия в строении их гусениц и куколок.

== Размеры ==
{{also|Крупнейшие членистоногие}}
Размеры представителей отряда колеблются в широких пределах. [[Южная Америка|Южноамериканская]] [[тизания агриппина]] (''Thysania agrippina''), вероятно, является крупнейшей по размаху крыльев бабочкой в мире. Согласно литературным данным, размах её крыльев может достигать 28 см<ref name=Rich/><ref name="UFBIR">{{Cite web |url=http://www.entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_32.shtml |title=The University of Florida Book of Insect Records — Hugo Kons, Jr. — Largest Lepidopteran Wing Span |access-date=2009-11-03 |archive-date=2011-08-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110814154009/http://www.entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_32.shtml |url-status=dead }}</ref>. Самой большой по размаху крыльев дневной бабочкой является {{bt-ruslat|орнитоптера королевы Александры|Ornithoptera alexandrae}} — размах крыльев самки достигает 25 см<ref>{{книга|автор=Deslisle G., Sclavo J.-P.|заглавие=Outstanding Birdwing Butterflies|издательство=Ornitho Press |год=2015|volume=1|pages=683|allpages=813|язык=en|isbn=9782955283103}}</ref><ref>{{книга|автор=Mitchell D.K., Dewhurst C.F., Tennent W.J., Page W.W.|заглавие=Queen Alexandra's Birdwing Butterfly ''Ornithoptera alexandrae'' (Rothschild, 1907): a review and conservation proposals|место=Malaysia |издательство=Southdene |год=2016|allpages=88 |isbn=9789834488628|язык=en|ref=Mitchell et. al}}</ref>. К крупнейшим дневным бабочкам также относится ''[[Papilio antimachus]]'' из [[Центральная Африка|Центральной Африки]], размах крыльев самцов которых может достигать 25 см<ref name=KaSo/>. Самки [[Павлиноглазки|сатурнии]] ''[[Coscinocera hercules]]'', обитающей в [[Австралия|Австралии]] и [[Новая Гвинея|Новой Гвинее]], обладают самой большой площадью крыльев<ref name=Land>{{книга|автор=Ландман В.|заглавие=Бабочки. Иллюстрированная энциклопедия|место=М.|издательство=Лабиринт Пресс|год=2002|страниц=272|серия=Иллюстрированная энциклопедия|isbn=5-9287-0274-4}}</ref> — до 263 см²<ref name=Kaab/>. Одними из самых больших бабочек в мире также являются павлиноглазки ''[[Attacus atlas]]'' (размах крыльев — до 24 см) и ''[[Attacus caesar]]'' (размах крыльев — до 25 см<ref>{{книга|автор=Frost S. W.|заглавие=Insect Life and Natural History|издание=2nd edn|место={{N. Y.}}|издательство=Dover Publications|год=1959|язык=en}}</ref>)<ref>{{cw|title=Chapter 32 — Largest Lepidopteran Wing Span|url=http://www.entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_32.shtml|author=Kons H., Jr.|publisher=University of Florida|date=1998-05-17|website=Book of Insect Records|lang=en|archive-url=https://www.webcitation.org/611vK4Zcw?url=http://www.entnemdept.ufl.edu/walker/ufbir/chapters/chapter_32.shtml|archive-date=2011-08-18|access-date=2017-04-20|url-status=dead}}</ref>.

Одними из самых мелких известных бабочек является так называемые моли-малютки семейства [[Nepticulidae]]: ''[[Johanssoniella acetosae]]'' из [[Европа|Европы]] (у которого длина переднего крыла от 1,1 до 1,9 мм, размах крыльев от 2,6 до 4,1 мм), ''[[Stigmella maya]]'' из [[Мексика|Мексики]] (длина переднего крыла от 1,3 до 1,5 мм, размах крыльев от 2,8 до 3,2 мм)<ref name="Stonis2021">{{статья | автор = Stonis Jonas R., Andrius Remeikis, Arūnas Diškus, Svetlana Baryshnikova & M. Alma Solis. | заглавие =What are the smallest moths (Lepidoptera) in the world? | издание = [[Zootaxa]] | doi = 10.11646/zootaxa.4942.2.8 | язык = en | тип = Журнал| место = [[Окленд (Новая Зеландия)|Auckland]], [[New Zealand]]| издательство = Magnolia Press| issn = 1175-5326 | год = 2021| volume = 4942 | номер = 2 | pages = 269—289 }}</ref>, ''[[Stigmella ridiculosa|Stigmella]]'' (''[[Stigmella ridiculosa|Trifurcula]]'') ''[[Stigmella ridiculosa|ridiculosa]]''<ref name=Kaab/><ref name=Ler>{{Книга:Определитель насекомых дв-5-1|}}</ref>, обитающая на [[Канарские острова|Канарских островах]] и обладающая размахом крыльев 3,8—4,5 мм<ref name="Nieukerken2007">{{статья| автор = [[:de:Erik J. van Nieukerken|van Nieukerken E. J.]]| год = 2007| заглавие = Review of the subgenus ''Trifurcula'' (''Levarchama''), with two new species (Lepidoptera: Nepticulidae)| язык = en| тип = Журнал| издание = Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae| ссылка = http://actazool.nhmus.hu/53/Suppl1/Nieuker.pdf| volume = 53 (Suppl. 1)| pages = 101–140| archive-date = 2011-07-21| archive-url = https://web.archive.org/web/20110721112627/http://actazool.nhmus.hu/53/Suppl1/Nieuker.pdf}}</ref>, а также распространённая в северной [[Европа|Европе]] ''[[Stigmella filipendulae]]'' с размахом крыльев от 3,25 до 5 мм. К самым мелким видам также относятся голубянки ''[[Micropsyche ariana]]'' из [[Афганистан]]а с размахом крыльев около 7 мм; ''[[Brephidium exilis]]'' из [[США]] с размахом крыльев 6—10 мм.

Самая крупная дневная бабочка России — [[парусник Маака]] (''Papilio maackii''), с размахом крыльев до 13,5 см<ref name=KaSo/>. Крупнейшей ночной бабочкой Европы и России является [[павлиноглазка грушевая]] (''Saturnia pyri''), с размахом крыльев до 15 см<ref>{{книга|автор=[[Ефетов, Константин Александрович|Ефетов К. А.]], Будашкин Ю. И.|заглавие=Бабочки Крыма: (Высшие разноусые чешуекрылые)|место=Симферополь|издательство=Таврия|год=1990|страниц=112|серия=Охрана окружающей среды}}</ref><ref>''Райххолф-Рим Х.'' Бабочки. Самый популярный справочник. — {{М.}}: Астрель, 2002.</ref>.

== Морфология ==
[[Файл:Butterfly parts-ru.png|thumb|350px|Общее строение чешуекрылых]]

=== Строение ===
Как у всех насекомых, тело бабочек делится на три главных отдела: голову, грудь и [[брюшко]]. Снаружи оно защищено твёрдым [[хитин]]овым покровом, образующим [[Экзоскелет (биология)|наружный скелет]].

==== Голова ====
Голова малоподвижная, свободная, округлой формы, с уплощённой затылочной поверхностью. [[Цервикальные склериты]] хорошо развиты, треугольные или Г-образные. [[Тенториум]] П- или (у ряда примитивных семейств, например, [[Agathiphagidae]]) Y-образной формы, у примитивных семейств (например, [[Micropterigidae]], [[Eriocraniidae]]) также с хорошо выраженными дорсальными отростками.

Ротовые аппараты чешуекрылых разнообразны. У ряда примитивных семейств (например, [[Micropterigidae]], [[Heterobathmiidae]]) — грызущий, с функционирующими [[жвалы|мандибулами]] и развитыми жевательными лопастями [[максиллы|максилл]]. У видов подотряда [[Glossata]] ротовой аппарат сосущего типа — хоботок — образован сильно видоизменёнными нижними челюстями, образующими трубочку, в покое спирально свёрнутую. Хоботок состоит из двух полутрубчатых частей, которые соприкасаются краями и скрепляются заходящими друг на друга щетинками. Хоботок служит для питания жидкой пищей. Внутри него расположены мелкие чувствительные волоски, выполняющие [[рецептор]]ную функцию.

[[Имаго]] ряда видов имеют [[Редукция (биология)|редуцированные]] ротовые органы (например, [[платяная моль]], [[павлиноглазки]] и многие другие), не питаются вовсе и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы<ref name=Korn>{{книга|автор=Корнелио М. П.|заглавие=Школьный атлас-определитель бабочек|место=М.|издательство=Просвещение|год=1986|страниц=256}}</ref>. Верхние челюсти у представителей отряда отсутствуют или представлены небольшими бугорками. Нижняя губа редуцирована, образует треугольный или сердцевидный валик у основания хоботка с нижней стороны. Её [[щупики]] хорошо развиты и состоят из трёх члеников.

У [[Булавоусые чешуекрылые|булавоусых бабочек]] и [[бражники|бражников]] на последнем членике щупиков располагается глубоко залегающая ямка, в нижней части которой находятся чувствительные рецепторы в виде конусов. Её отверстие располагается на свободном конце щупика и окружено целым рядом чешуек.

[[Файл:Butterfly tongue.jpg|thumb|left|200px|Изображение головы [[огнёвки]] (Pyralidae), полученное с помощью [[Растровый электронный микроскоп|сканирующего электронного микроскопа]]]]
По бокам головы расположены полушаровидные, хорошо развитые, сложные, [[фасеточные глаза|фасеточного типа]] глаза, состоящие из большого числа (до 27 000) [[Омматидий|омматидиев]], дающих общее мозаичное изображение. Глаза обычно выпуклые, круглые или овальные, иногда почковидные. Они занимают значительную часть боковой области головы и окружены волосками, расходящимися венчиком. Порой тонкими короткими волосками покрыта вся глазная [[Кутикула насекомых|кутикула]]. Чешуекрылые способны различать цвета, но в какой мере — пока изучено недостаточно. Некоторые бабочки, например, [[Крапивница (бабочка)|крапивница]] (''Aglais urticae'') и [[Капустница (бабочка)|капустница]] (''Pieris brassicae''), различают красный цвет, в то время как [[Бархатницы|сатиры]] (Satyrinae) его не видят. В наибольшей степени привлекают бабочек два цвета — сине-фиолетовый и жёлто-красный<ref name=Akim>{{книга|автор=[[Акимушкин, Игорь Иванович|Акимушкин И. И.]]|заглавие=Мир животных|место=М.|издательство=Мысль|год=1993|том=3|isbn=5-244-00444-1}}</ref>. Бабочки воспринимают также [[Ультрафиолетовое излучение|ультрафиолетовую]] часть [[спектр]]а, чувствительны к [[Поляризация волн|поляризованному свету]] и способны ориентироваться по нему в пространстве. Движущиеся объекты различают гораздо лучше неподвижных<ref name=KaSo/><ref name=Akim/>.

Кроме фасеточных глаз, у чешуекрылых позади усиков на [[Темя|темени]] нередко расположены 2 теменных простых глазка<ref name=Ster>{{книга|автор=Стерри П.|заглавие=Бабочки и мотыльки|место=Минск|издательство=Белфакс|год=1995|страниц=80|серия=Мир животных|isbn=985-407-011-5}}</ref>. Лобный глазок отсутствует.

Усики располагаются на границе между теменем и лбом и являются органами чувств, воспринимающими запахи и колебания воздуха. Усики также помогают удерживать равновесие при [[полёт]]е. По строению различают щетинковидные, нитевидные, булавовидные, крючковатые, гребенчатые, перистые типы усиков<ref name=Korn/>. У самцов, отыскивающих самок по [[феромон]]ам ([[павлиноглазки]], [[волнянки]]), усики сильно разветвлены и имеют гораздо большую поверхность, чем у самок<ref name=KaSo/>.

Усики обладают неодинаковой длиной у представителей разных групп. У представителей семейства [[длинноусые моли]], особенно у самцов, значительно превышают длину тела, а у [[Тонкопряды|тонкопрядов]] они являются сильно укороченными, немногим длиннее головы; у бескрылых самок мешочниц они почти полностью редуцированы. Количество члеников в усиках обычно достигает нескольких десятков. Первый членик, или скапус, крупнее остальных.

==== Грудь ====
[[Грудь беспозвоночных|Грудь]], как и у всех насекомых, состоит из трёх [[Сегмент (биология)|сегментов]]: переднегруди, среднегруди и заднегруди — несущих три пары ног и две пары крыльев. Переднегрудь значительно меньше крылоносных сегментов (средне- и заднегруди), её [[тергит]] обычно несёт пару обособленных пластинок (патагии), наиболее развитых, главным образом, у представителей семейства [[совки (насекомые)|совки]].

[[Тегулы]] (подвижно сочленённые пластинки в основании крыльев) среднегруди мощно развиты, покрыты чешуйками, почти полностью прикрывают основания передних крыльев и хорошо заметны, в отличие от большинства отрядов насекомых<ref name=Korn/>.

Строение ног большинства бабочек типично для насекомых, они ходильные или бегательные. Тазики крупные, соединение их с грудью малоподвижное, свободная часть ноги включает [[вертлуг]], [[бедро]], [[голень]] и лапку (у большинства видов все лапки пятичлениковые с парой коготков на конце). К специфическим особенностям отряда следует отнести характерную формулу шпор (1—2—4) — подвижно сочленённых с голенями шипов. Посередине передних голеней, как правило, располагается одна шпора — так называемый эпифиз, используемый для чистки усиков. Средние голени несут на своей вершине одну пару шпор, а задние — две пары, которые располагаются посередине и на вершине голени. У некоторых групп бабочек часть шпор редуцирована. У представителей немногих групп ноги подвергаются более или менее значительной редукции: у самцов [[тонкопряды|тонкопряда]] ''[[Hepiolopsis hecta]]'' задние лапки редуцированы, а задние голени лопатообразно расширены и несут пахучие чешуйки. Почти полностью редуцированы ноги самок некоторых [[мешочницы|мешочниц]] (Psychidae). У некоторых дневных бабочек в той или иной степени редуцированы передние ноги, у [[голубянки|голубянок]] — менее значительно, у [[нимфалиды|нимфалид]] — до полной утраты способности к хождению, в результате чего эти бабочки передвигаются на четырёх ногах (средних и задних). У большинства видов на лапках располагаются вкусовые [[рецептор]]ы — видоизменённые [[сенсиллы членистоногих|сенсиллы]]<ref name=Akim/>.

==== Крылья ====
{{main|Крыло насекомых|Система Комстока — Нидема|Чешуйки (анатомия чешуекрылых)}}
Крыльев две пары, перепончатые, с небольшим количеством поперечных жилок. Жилкование крыльев играет важную роль в систематике бабочек на различных уровнях — от [[Биологический вид|вида]] до [[подотряд]]а. Ранее многие [[энтомолог]]и разделяли всех чешуекрылых на [[Homoneura]] (с приблизительно одинаковыми по форме и жилкованию передними и задними крыльями) и [[Heteroneura]] (с уменьшенным количеством радиальных жилок на заднем крыле и часто — значительно отличающимися по размерам и форме передними и задними крыльями). Эти названия и сейчас сохраняются для обозначения нетаксономических групп в пределах [[Отряд (биология)|отряда]].
{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Схемы строения и жилкования крыла бабочек. На примере крыльев булавоусых бабочек
|[[Файл:Butterfly wing terms CNS de.svg|center|280px]]
|[[Файл:Butterfly wing terms.svg|center|450px]]
|}

У самцов крылья всегда вполне развиты; у самок представителей ряда семейств — [[листовёртки]] (Tortricidae), [[Oecophoridae]], [[волнянки]] (Lymantriidae), [[медведицы]] (Arctiidae), [[пяденицы]] (Geometridae) — встречаются отдельные случаи частичной или полной [[редукция (биология)|редукции]], а в семействе [[мешочницы]] (Psychidae) бескрылы самки большинства видов<ref name=Korn/>. У [[Pterophoridae]] крылья расщеплены на линейные, перистые лопасти.

По участию [[крыло насекомых|крыльев]] и их мускулатуры в процессе полёта чешуекрылых относят к бимоторным и переднемоторным<ref name=Brod>''Бродский А. К.'' Механика полёта насекомых и эволюция их крылового аппарата / ЛГУ им. А. А. Жданова. — {{Л.}}: Изд-во ЛГУ, 1988. — 206 с., илл.</ref>. ''Бимоторность'' означает в одинаковой степени развитие обеих пар крыльев и приводящие их в движение мышц. ''Переднемоторность'' представляет собой объединение и содружественность в работе передних и задних крыльев. В ходе такого объединения возникает функциональная двукрылость — обе пары крыльев функционируют как одна. При этом во время полёта основная нагрузка приходится на переднюю пару крыльев, что порой приводит к ослаблению задней пары<ref name=Brod/>.

Сцепочный аппарат крыльев у низших групп образован выступом сзади у основания переднего крыла, который выступает поверх переднего края заднего крыла<ref name=Korn/>. У высших групп бабочек этот же эффект достигается с помощью щетинки или пучка щетинок, располагающихся у переднего края заднего крыла<ref name=Korn/>. Большинство видов булавоусых бабочек лишены такого «крепления», и скреплению крыльев способствует выступающий вперёд край задних крыльев, на который заходит край верхних крыльев<ref name=Korn/><ref name=Brod/>.

У представителей инфраотряда [[разнокрылые бабочки|разнокрылых бабочек]] большее значение в процессе [[полёт насекомых|полёта]] приобретает передняя пара крыльев, а задняя пара часто уменьшается в размерах и теряет часть жилок. Соответственно происходит усиление среднегрудного сегмента и его мускулатуры, тогда как заднегрудной сегмент ослабляется.

[[Файл:Butterfly wing closeup.jpg|thumb|220px|[[Макрофотография]] нижней стороны крыла {{bt-ruslat|Парусник Улисс{{!}}парусника Улисса|Papilio ulysses}}]]
Крылья, как правило, полностью покрыты чешуйками, которые представляют собой видоизменённые щетинки<ref name=KaSo/><ref name=Korn/><ref name=Smar>{{книга|автор=Smart P.|заглавие=The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World|издательство=Transworld Publishers Ltd|год=1981|allpages=274|isbn=0-552-98206-7|язык=en}}</ref>. Чешуйки имеют разнообразную форму, но чаще всего бывают плоскими. В их основании находится короткий стебелёк, которым чешуйка прикрепляется в углублении крыла, называемом мешочком чешуйки<ref name=Lamp>{{книга|автор=Ламперт К.|заглавие=Атлас бабочек и гусениц|место=Минск|издательство=Харвест|год=2003|страниц=735|isbn=985-13-1664-4|тираж=5000}}</ref>. На конце стебелька имеется расширение, входящее во внутреннюю часть мешочка. Часто в стебельковой части чешуйки находятся выемки (синусы), имеющиеся исключительно у [[булавоусые бабочки|булавоусых бабочек]], в то время как [[разноусые бабочки|разноусых]] чешуйки цельнокраевыми<ref name=Lamp/>. Однако чешуйки на нижней стороне крыльев булавоусых бабочек также являются цельнокраевыми<ref name=Lamp/>.

По краю крыла бабочек обычно располагаются узкие волосовидные чешуйки, нередко с разветвлёнными вершинами, образующие так называемую бахромку, в середине крыла — более широкие<ref name=KaSo/>. Тонкое строение чешуек играет важную роль в макросистематике чешуекрылых<ref name=Lamp/>.

Чешуйки располагаются не только на крыльях, но и по телу бабочки<ref name=Lamp/>. Так, у [[булавоусые бабочки|булавоусых бабочек]] чешуйки на груди мелкие, неправильной формы, с заострённым краем. Грудные чешуйки прочих групп крупнее, одинаковой формы и размера. Чешуйки, покрывающие ноги, продольные и мелкие. Часто чешуйки имеют продольную ребристость, обусловленную выступающими хитиновыми трёхгранными канальцами<ref name=Lamp/>.

<div class="small" style="text-align:center">'''Последовательные крупные планы структуры крыла [[Павлиний глаз|павлиньего глаза]] под различным увеличением'''</div>
<center><gallery>
SEM image of a Peacock wing, slant view 1.JPG|
SEM image of a Peacock wing, slant view 2.JPG|
SEM image of a Peacock wing, slant view 3.JPG|
SEM image of a Peacock wing, slant view 4.JPG|
</gallery></center>

==== Брюшко ====
Брюшко чешуекрылых обычно состоит из 9—10 сегментов, I из которых частично редуцирован, его стернум слит со стернумом II сегмента<ref name=Ler/>. Остальные сегменты отличаются простотой и постоянством строения, образуя склеротизованные кольца, по бокам прерванные мембранозными участками — [[плейрит]]ами — и снабжённые [[Дыхальце|дыхальцами]] (через которые у насекомых и других [[Трахейнодышащие|трахейнодышащих]] воздух поступает в [[Трахеи|трахейную]] систему) вплоть до VII сегмента включительно. Брюшко удлинённое, цилиндрической формы, причём у самцов оно тоньше и иногда несколько уплощённое с боков. Тергиты и стерниты примерно одинаковы по величине, дыхальца расположены на мембранозных плеврах. В состав брюшка, как и у остальных насекомых, входит десять сегментов, причём I и II сегменты обычно более или менее редуцированы, а X сегмент нередко бесследно сливается с IX. VIII сегмент у самок бывает удлинён, образуя часть яйцеклада, а у самцов — видоизменён в связи с функционированием копулятивного аппарата. Обычно IX—X сегменты самцов несут копулятивные придатки, а VIII—X сегменты самок преобразованы в развитый (в той или иной степени) телескопический [[яйцеклад]]. Гениталии самца в спокойном состоянии втянуты внутрь VIII сегмента брюшка (исключение: [[Micropterigidae]])<ref name=Ler/> и выдвигаются наружу только перед копуляцией. Их скелетной основой является IX сегмент, представляющий собой у архаичных форм цельное склеротизованное кольцо — аннулус (''annulus''). В более развитых таксонах IX сегмент обычно разделён на две части: дорсальную — тегумен (''tegumen'') и вентральную — винкулум (''vinculum''). Особенности их строения иногда используются для диагностики семейств, подсемейств и [[Триба (биология)|триб]]<ref name=Ler/>.

Ряд семейств (например, [[Совки (насекомые)|совки]], [[пяденицы]], многие [[огнёвки]]) обладают своеобразным органом слуха — так называемым [[Тимпанальные органы|тимпанальным аппаратом]]<ref name=Ler/>, который представляет собой затянутые мембраной углубления заднегруди или первых двух сегментов брюшка, снабжённых [[механорецептор]]ами. Распространяющиеся в воздухе звуковые колебания заставляют мембрану [[вибрация|вибрировать]], что вызывает возбуждение соответствующих нервных центров<ref name=Coll>{{cw|author=Беккер Дж. А.|url=http://www.krugosvet.ru/|title=Энциклопедия «Кругосвет»|access-date=2009-08-16|description=Является дополненным и исправленным изданием в переводе на русский язык «Энциклопедии Кольера» («Collier’s Encyclopedia»), выходившей в США в 1952—1998 годах|archive-url=https://web.archive.org/web/20090813200639/http://www.krugosvet.ru/|archive-date=2009-08-13|url-status=dead}}</ref><ref name=Laps>{{книга|автор=Лапшин Д. Н.|заглавие=Эхолокационная система бабочек|место=М.|издательство=Наука|год=2005|страниц=179}}</ref>. Эти органы способны воспринимать [[ультразвук]]овые колебания от 10 до 100 к[[Герц (единица измерения)|Гц]]<ref name=Laps/>.

=== Внутренние органы ===
{{main|Насекомые#Внутреннее строение}}
Внутреннее строение чешуекрылых в целом типично для [[насекомые|насекомых]], за исключением нескольких характерных черт. В пищеварительном тракте [[имаго]] пищевод расширен, образуя [[зоб (анатомия)|зоб]], [[провентрикулюс|мышечный желудок]] редуцирован. Единственный [[фермент]], выделяемый пищеварительной системой имаго некоторых чешуекрылых — [[инвертаза]]<ref name=Lamp/>.

Мужские репродуктивные органы состоят из двух дольчатых [[семенник]]ов, которые заключены в один общий, ярко окрашенный мешочек, из двух ''семяпроводов'', местами образующих расширения ([[семенные пузырьки]]) и соединённых в один общий семяизвергательный канал, который открывается в основании выворачивающегося [[эндофаллус]]а или везики, заключённой внутрь склеротизованного копулятивного органа.

Женские органы размножения состоят из двух [[яичник]]ов с 4—5 (у примитивных видов — 20-ю<ref>''Захваткин Ю. А.'' Эмбриология насекомых. — {{М.}}: Высшая школа, 1975.</ref>) яйцевыми трубочками у каждого, парных яйцеводов, объединяющихся в общий яйцевод, открывающийся наружу яйцевыводным отверстием. У [[Ditrysia]], составляющих большинство бабочек, имеется также отдельное копулятивное отверстие, ведущее в копулятивную сумку, проток которой соединяется с общим яйцеводом в месте впадения семяприёмника ([[Сперматека|сперматеки]]) и придаточных желез. У [[Exoporia]] ([[Hepialidae]]) копулятивное и яйцевыводные отверстия также обособлены, но соединены желобком на брюшной поверхности тела. Наконец, у монотризных чешуекрылых копулятивное отверстие соединено с яйцевыводным.

Строение копулятивного аппарата у каждого вида имеет свои характерные особенности, и в некоторых случаях близкие формы, которые тяжело отличаются по внешним признакам, могут быть распознаны именно по копулятивным органам самцов.

=== Пигменты и окраска ===
Внешний вид и окраска крыльев бабочек имеют важную роль в повышении их выживаемости. Это и защитный [[Камуфляж#В природе|камуфляж]], и внутривидовое половое распознание при спаривании, и {{comment|апосематическая демонстрация|предостерегающие окраска}}. Окраска крыльев чешуекрылых может быть ''пигментной'' (зависит от содержащихся [[Пигмент (органический)|пигментов]]), ''оптической'' (зависит от [[Преломление света|преломления света]]) и ''комбинационной'' (сочетающая два предыдущих типа окраски). Яркая окраска крыльев некоторых бабочек (например, таких крупных и эффектно окрашенных бабочек, как ''[[Ornithoptera]]'') контролируется двумя основными механизмами: диффузным отражением падающего света от мультислоёв и спектральной фильтрацией внутреннего пигмента<ref>{{статья|автор=Wilts B. D., Matsushita A., Arikawa K., Stavenga D. G.|заглавие=Spectrally tuned structural and pigmentary coloration of birdwing butterfly wing scales|ссылка=http://dx.doi.org/10.1098/rsif.2015.0717|язык=en|тип=журнал|издание={{iw|Journal of the Royal Society Interface|Journal of the Royal Society Interface||Journal of the Royal Society Interface}}|место={{L.}}|издательство=[[Лондонское королевское общество|The Royal Society]]|год=2015|volume=12|номер=111|pages=20150717|issn=1742-5662|doi=10.1098/rsif.2015.0717}}</ref>.
{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Типы окраски крыльев бабочек
|[[Файл:(MHNT) Gonepteryx rhamni - Préserville France - male dorsal.jpg|center|220px]]
|[[Файл:Cithaerias Esmeralda MHNT.ZOO.2004.0.976 (2).jpg|center|220px]]
|[[Файл:Morpho rhetenor rhetenor MHNT dos.jpg|center|220px]]
|-
|[[Лимонница]] (''Gonepteryx rhamni''). Пример пигментной окраски крыльев
|Сатир ''[[Cithaerias esmeralda]]''. Прозрачные крылья почти полностью лишены чешуек
|''[[Morpho rhetenor]]''. Пример оптической окраски крыльев
|-
|}

Каждая пигментная чешуйка содержит в себе только один пигмент. Наиболее часто это [[меланин]], придающий чёрный и коричневый цвета, и [[липохромы]] [[каротиноиды]], характеризующиеся светочувствительностью и обуславливающие жёлто-зелёную, жёлтую, бурую, оранжевую и красную окраску<ref name=KaSo/><ref name=Lamp/>. [[Флавоноиды]] обеспечивают окраску жёлтого, белого, красного и коричневого цветов<ref name=Smar/>. У [[белянки (бабочки)|белянок]] жёлтая окраска обусловлена пигментом [[ксантоперин]]ом и [[пуриновые основания|пуриновыми основаниями]], образующимися из накопленной [[мочевая кислота|мочевой кислоты]]<ref name=KaSo/>.

Выделяют два типа пигментов — диффузные и зернистые. Первые окрашивают [[хитин]], но у чешуек пигменты содержатся в рельефе, а хитиновая пластинка часто лишена пигмента либо слабо окрашена. Зернистые пигменты имеются только у представителей семейства [[белянки (бабочки)|белянки]] (Pieridae) и погружены в хитиновую оболочку чешуек<ref name=Smar/><ref name=Lamp/>.

[[Файл:Chrysiridia rhipheus MHNT dos.jpg|thumb|240px|[[Урания мадагаскарская]]. Отчётливо видна асимметричность рисунка на задних крыльях]]
Расположение различно окрашенных чешуек на крыле закономерно и образует сложные рисунки, характерные для каждого вида, а часто и систематической группы.

При оптической окраске в чешуйках крыльев возникает тонкослойная [[Интерференция света|интерференция]]. Пигмент в нижней части этих чешуек не пропускает свет и придаёт бо́льшую яркость интерференционной окраске. Лучи света, проходя через чешуйки, отражаются как от их внешних, так и от внутренних поверхностей, и в результате два отражения накладываются и усиливают друг друга<ref name=KaSo/>. Среди обладающих металлической окраской чешуек бабочек можно различить два типа: с морщинистыми пластинками чешуек и косыми параллельными бороздками ([[Морфо|морфиды]]); и с гораздо более толстой верхней пластинкой, которая является относительно ровной ([[урании]]).

Чешуекрылые с оптической окраской крыльев — [[Морфо|морфиды]], [[урании]] и отчасти [[Парусники (бабочки)|парусники]], некоторые виды [[Нимфалиды|нимфалид]], [[Голубянки|голубянок]], [[Белянки (бабочки)|белянок]] и некоторые другие.

Своеобразны [[Бархатницы|сатиры]] рода ''[[Cithaerias]]'' из Южной Америки, крылья которых, утратив чешуйки, стали прозрачными, и только на задних крыльях сохраняются типичные для сатиров «глазки». Частично прозрачные крылья также имеют некоторые виды [[Геликониды|геликонид]], [[стеклянницы|стеклянниц]], [[бражники|бражников]]<ref name=Smar/>.

Почти у всех бабочек рисунок на левой паре крыльев идентичен рисунку правой, являясь его зеркальным отражением, но существует исключение — [[мадагаскарская урания]] (''Chrysiridia madagascariensis'') с асимметричностью рисунка на крыльях.

==== Полиморфизм и иные формы изменчивости окраски ====
В некоторые жаркие и засушливые годы обнаруживается связь между погодными условиями и изменениями внешнего вида бабочек: появление бабочек с признаками южных климатических форм. Смена времён года вызывает у многих видов явления сезонного диморфизма и триморфизма. Среди дневных бабочек также можно найти несколько примеров полиморфизма — одновременного и совместного существования различно окрашенных форм в одном виде, свободно скрещивающихся между собою и передающих свои признаки потомству (например, [[желтушки]], [[Перламутровка большая|большая перламутровка]] и другие).

===== Полиморфизм =====
Одним из типов изменчивости являются случаи полиморфизма, когда среди особей одного и того же вида в одной и той же местности и в одно и то же время встречается несколько различных форм, резко отличающихся между собою внешностью, не связанных между собою переходами, хотя данные формы могут свободно скрещиваться между собою<ref name=Yakh>{{книга|автор=Яхонтов А. А.|заглавие=Дневные бабочки пособие для определения и биологического изучения Lepidoptera, Rhopalocera европейской части СССР|место=К.|издательство=Радянська школа|год=1939|страниц=92}}</ref>. [[Полиморфизм (биология)|Полиморфизм]] — появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри одного вида. Например, у особей [[медведица-кайя|медведицы-кайя]] (''Arctia caja''), развивающихся в одинаковых условиях, порой наблюдается вариабельность окраски, причём иногда эти различия настолько велики, что бабочек можно принять за представителей различных видов<ref name=Lamp/>.

Среди европейских видов, примером полиморфизма служит [[Перламутровка большая|большая лесная перламутровка]] (''Argynnis paphia''), у которой самцы одинаковой окраски, но самки бывают двух форм. Наряду с обычными рыжими самками, встречается тёмная форма ''valesina'', у которой общий фон крыльев является зеленовато-серым<ref name=Yakh/>. Если отличия между различными формами самцов или самок ограничиваются цветом окраски, не задевая других признаков, то такие частные случаи полиморфизма сводятся к дихроизму (двухцветности) или полихроизму (многоцветности) особей каждого пола; так, например, у упомянутой выше большой лесной перламутровки имеет место дихроизм самок<ref name=Yakh/>.

===== Сезонный полиморфизм =====
Различия внешних условий, действующих на куколку, так или иначе отражаются в признаках самой бабочки. Под влиянием температурного воздействия на куколку у многих видов появляются изменения в окраске и рисунке крыльев, а иногда даже и в форме крыльев. Такая изменчивость выражается в виде так называемого сезонного диморфизма, когда различные поколения одного и того же вида, развивающиеся в различные месяцы года при разных погодных условиях, отличаются внешне какими-то признаками<ref name=Yakh/>. Это явление также называется сезонным [[полифенизм]]ом.

Примером сезонной изменчивости является [[пестрокрыльница изменчивая]] (''Araschnia levana''). У весеннего поколения крылья рыжевато-красной окраски, с рисунком из чёрных пятен, с белыми пятнышками у вершины переднего крыла; у летнего поколения окраска крыльев чёрная с белыми пятнами. Изменение окраски в разные сезоны связано не только с температурным режимом, но и с состоянием куколки. Количество пигмента в крыльях бабочки зависит от содержания гормона 20-гидроксиэкдизона в куколке — весной его вырабатывается меньше, а летом больше<ref name=Lamp/><ref>''Перевозчиков А. П.'' Влияние факторов внешней среды на развитие животных.</ref>. Многие тропические бабочки также имеют сезонные формы, которые называются формами сухого и влажного сезонов.

Сезонный полиморфизм также может наблюдаться в менее выраженной форме у ряда других видов: ''[[Leptidea sinapis]], [[Lycaena phlaeas]], [[Lycaena tityrus]], [[Everes argiades]], [[Celastrina argiolus]]'' и многих других<ref name=Yakh/>.

Явления сезонного полиморфизма не всегда являются связными с действием низких температур на куколку весеннего поколения. У многих тропических видов чешуекрылых имеются формы дождливого сезона и формы сухого сезона.
{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Варианты полиморфизма чешуекрылых
|-
!Сезонный полиморфизм
!Географический полиморфизм
!Половой диморфизм
|-
|[[Файл:Araschnia levana MHNT CUT 2013 3 15 Forme printanière Toulouse Dos.jpg|center|180px]]
|[[Файл:Priam's Blue Birdwing (Ornithoptera priamus urvillianus) male (8361988622).jpg|center|190px]]
|[[Файл:Ornithoptera goliath (UR1).jpg|center|190px]]
|-
|[[Файл:Araschnia levana MHNT CUT 2013 3 15 Forme estivale Compiegne Dos.jpg|center|170px]]
|[[Файл:Ornithoptera priamus priamus.JPG|center|190px]]
|[[Файл:Ornithoptera goliath samson MHNT dos.jpg|center|190px]]
|-
|[[Пестрокрыльница изменчивая]] (''Araschnia levana'').<br>Вверху весеннее поколение ''f. levana''<br>Внизу летнее поколение 'f. prorsa''
|Самец ''[[Ornithoptera priamus]] urvillianus''<br>(верхнее фото).<br>Самец ''Ornithoptera priamus priamus''<br>(нижнее фото)
|''[[Ornithoptera goliath]]''. Самец (наверху) и самка
|-
|}

===== Температурные формы и аберрации =====
{{main|Аберрация (энтомология)}}
[[Файл:Paon-du-jour MHNT CUT 2013 3 14 Cahors Dos.jpg|thumb|200px|Нормальная окраска павлиньего глаза]]
[[Файл:Paon-du-jour MHNT CUT 2013 3 14 Achromatic Moczarne Poland.jpg|thumb|200px|Аберрация окраски [[Павлиний глаз|павлиньего глаза]]]]
У некоторых видов умеренных широт также имеются сезонные различия во внешности бабочек различных поколений, хотя ни одно из них не подвергалось воздействию низких температур во время стадии куколки. Таковыми являются [[желтушка луговая]], [[голубянка икар]], [[буроглазка большая]], [[перламутровка селена]] и некоторые другие<ref name=Yakh/>. В подобных случаях сезонные различия между бабочками различных поколений могут зависеть от разницы в условиях жизни гусениц, частью и от неодинаковой температуры окружающей среды, действию которой подвергаются куколки в различные месяцы летнего сезона.

Температурные воздействия на куколку вызывают изменения внешности у ряда видов, например [[Крапивница (бабочка)|крапивницы]], [[Траурница|траурницы]], [[Многоцветница|многоцветницы]], [[Многоцветница чёрно-рыжая|многоцветницы чёрно-рыжей]] и других, называемые «температурными формами»<ref name=Yakh/>.

При воздействии повышенной температуры, вышедшая из куколки бабочка будет иметь окраску, характерную для южных форм, а при пониженной температуре возникают формы с северным типом окраски<ref>''Тыкач Я.'' Маленький атлас бабочек. — Прага: Госиздат, 1959. — 98 с.</ref>. Так, у [[траурница|траурницы]], при воздействии низких температур на её куколку, темнеет общий фон, и уменьшаются голубые пятна на крыльях. Красный цвет на крыльях может заменяться чёрным ([[медведица Гера]]), жёлтый — на красный ([[медведица-госпожа]])<ref name=Lamp/>.

[[Аберрация (энтомология)|Аберрациями]] называют непостоянные, случайно возникающие изменения внешнего вида бабочки, появляющиеся под воздействием различных, преимущественно температурных, факторов на куколку. Чаще всего аберрации проявляются появлением нетипичной окраски крыльев. К аберрациям также принято относить появление особей с разным размером одноимённых крыльев, когда одно крыло является больше другого.

===== Географический полиморфизм =====
[[Файл:Parnassius apollo MHNT CUT 2013 3 3 male Porté-Puymorens dos.jpg|230px|thumb|left|''[[Parnassius apollo]]'']]
Разные популяции в различных частях своего ареала отличаются друг от друга определёнными признаками. Примером может служить окраска различных подвидов [[Орнитоптера приам|орнитоптеры приам]] (''Ornithoptera priamus''), обитающих на [[Молуккские острова|Молуккских]] и [[Соломоновы острова (архипелаг)|Соломоновых островах]], на [[Новая Гвинея|Новой Гвинее]]. Так самцы подвида ''poseidon'' имеют ярко-зелёную окраску крыльев, подвида ''demophaneus'' жёлто-зелёную окраску, подвида ''urvillianus'' — ярко-синюю окраску, а подвида ''miokensis'' обладают крыльями от синего до цвета морской волны<ref name=Smar/>.

Ещё более известным примером географического полиморфизма являются представители рода [[парнассиусы|аполлонов]] (''Parnassius''), в том числе [[обыкновенный аполлон]] — расположение и размер пятен на крыльях которого сильно варьирует, образуя более 600 известных форм<ref name=Morg>''Моргун Д. В., Довгайло К. Е., Рубин Н. И., Солодовников И. А., Плющ И. Г.'' Дневные бабочки (Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. CD определитель, база данных и пакет программ «Lysandra». — {{Мн.}}, {{К.}}, {{М.}}, 2005.</ref>. Аполлоны образуют локальные популяции, не имеющие между собой контактов, а из-за сильной стенотопности видов и слабой миграционной способности скрещивание между популяциями одного вида практически не происходит. Почти в каждом изолированном ареале рисунок на крыльях одного и того же вида аполлонов немного отличается<ref name=Morg/>.

===== Альбинизм, меланизм, нигризм =====
Окраска иногда может изменяться и вследствие отсутствия пигментов — [[альбинизм]], или же наоборот изменяться от более яркого пигмента, либо избытка тёмного — [[меланизм]]<ref name=Smar/><ref name=EdVi>{{книга|автор=Эд А., Виар М.|заглавие=Бабочки мира|издание=Изд. 2-е, стереотипное|издательство=Интербук-бизнес|год=2001|страниц=193|isbn=5-89164-090-2}}</ref>. Появление [[альбинизм]]а и [[меланизм]]а гораздо чаще встречается у представителей разноусых чешуекрылых.

Крылья и другие части тела могут быть равномерно побледневшими. Иногда бледнеют не все чешуйки, а среди них остаются небольшие группы с нормальной окраской, равномерно разбросанные по поверхности крыла. Такие экземпляры иногда встречаются среди разных видов [[Satyridae]], ''[[Epinephete jurtitta]]'' и ''[[Epinephete tycoon]]''<ref name=Yakh/>. У других особей побелевшие участки могут быть распределены по крылу несимметрично. Встречается также и такая форма альбинизма, когда побелевшими бывают лишь те участки крыла, которые у нормальных особей окрашены в один определённый цвет (например, рыжий фон крыльев у некоторых [[перламутровки|перламутровок]]), тогда как все другие части рисунка сохраняют свою обычную окраску<ref name=Yakh/>.

[[Альбинизм]] у чешуекрылых неизменно бывает связан с недоразвитием самих чешуек, которые приобретают уродливую форму<ref name=Yakh/>.

Избыточное окрашивание крыльев и тела чёрными пигментами наблюдается гораздо реже альбинизма. При [[меланизм]]е обычный чёрный рисунок бабочки остаётся нормальным, но вместе с тем общий фон крыльев бывает более или менее потемневшим, иногда настолько, что вся бабочка кажется равномерно чёрной (различные виды [[белянки (бабочки)|белянок]], ''[[Synchloe uaptidice]]'')<ref name=Yakh/>.

От настоящего меланизма следует отличать явления нигризма, когда чёрный рисунок на крыльях бывает изменён — чёрные полосы и пятна увеличиваются относительно своих размеров, расплываются или вытягиваются и сливаются между собой. Сюда принадлежат такие примеры, как самки [[Капустница (бабочка)|капустниц]], у которых два чёрных пятна соединяются перемычкой (''ab. nigronotata''), экземпляры [[голубянки|голубянок]], с круглыми пятнами на нижней стороне крыльев в форме восклицательного знака или слившиеся в продольные полоски и т. п.<ref name=Yakh/> Более резкие и эффектные примеры нигризма можно встретить среди [[Argynnis|перламутровок]] (''Argynnis'') и [[шашечницы|шашечниц]]. В крайних случаях, обычный рисунок бабочки бывает изменён настолько, что от рыжего фона крыльев остаётся только несколько пятен вдоль края крыла.

Изменения в сторону нигризма возникают обычно под влиянием внешних условий — преимущественно температурных<ref name=Yakh/>, поэтому данные изменения необходимо относить к числу аберраций.

===== Половой диморфизм =====
[[Файл:Orgyia recens.jpg|thumb|190px|[[Половой диморфизм]] у ''[[Orgyia recens]]''. Крылатый самец и бескрылая самка]]
[[Половой диморфизм]] — различия во внешнем виде, окраске и/или форме тела самца и самки — широко распространён и порой резко выражен среди различных чешуекрылых. Кроме отличий в строении усиков, самки многих чешуекрылых, как правило, крупнее самцов, с крупным брюшком; обладают менее яркой окраской, иногда полностью отличающейся от таковой у самцов. В большинстве случаев, такие отличия вызваны репродуктивной яйцекладущей функцией и меньшей подвижностью самок. Наиболее сильное проявление полового диморфизма — частичная или полная утрата крыльев самками ([[мешочницы]], некоторые [[пяденицы]] и [[волнянки]]), а также ног и усиков. Такая бескрылость самок связана с климатическими условиями и типична для высокогорных и арктических видов, а также летающих ранней весной или поздней осенью. Например, самка [[волнянки]] ''[[Lachana selenophora]]'' из [[Памир]]а и [[Тянь-Шань|Тянь-Шаня]] с полностью редуцированными крыльями почти лишена ног и обладает большим бочковидным брюшком для продукции яиц<ref>{{статья|автор=Мурзин В. |заглавие=Безмолвный язык любви ||издание=[[Наука и жизнь]] |тип=журнал |место=М. |год=1998 |номер=10|язык=ru }}</ref>.

У бабочек из рода [[орнитоптеры]] (''Ornithoptera'') самцы меньше самок и имеют яркую окраску крыльев, самки же гораздо крупнее и окрашены в коричнево-чёрные тона. Самцы многих [[морфо|морфид]] (''Morpho'') обладают яркой синей окраской, в то время как самки — жёлто-коричневые.

Одним из проявлений полового диморфизма являются различия в окраске крыльев, видимые только в [[ультрафиолетовое излучение|ультрафиолетовом излучении]]<ref name=Lamp/>.
[[Файл:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|thumb|210px|[[Пяденица берёзовая]] (''Biston betularia carbonaria''), меланистическая форма]]

===== Индустриальный меланизм =====
{{main|Индустриальный меланизм}}
Индустриальный [[меланизм]] — повышение частоты тёмноокрашенных форм, связанное с интенсивным развитием промышленности<ref name=Evol>{{cw|url=http://macroevolution.narod.ru/iordansky/evzh2_03.htm|title=Эволюция жизни. Факторы эволюции|access-date=2009-10-14|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20090525011344/http://macroevolution.narod.ru/iordansky/evzh2_03.htm|archive-date=2009-05-25}}</ref><ref name=Otbo>{{cw|url=http://evolutionika.ru/estestvennyiy-otbor/formyi-estestvennogo-otbora|title=Формы естественного отбора|access-date=2009-10-14|deadlink=unknown-host}}{{dead|access-date=2018-07|bot=InternetArchiveBot}}</ref>. Около районов с крупными промышленными центрами в Европе (особенно [[Англия|Англии]]) и в Северной Америке описаны десятки видов, в популяциях которых обнаружены меланистические формы.

Наиболее известный пример данного явления — [[берёзовая пяденица]] (''Biston betularia''). До середины XIX века все собранные [[энтомолог]]ами экземпляры берёзовой пяденицы имели бело-сероватую окраску крыльев с тёмными пятнышками (''morpha typica''), что обеспечивало покровительственную окраску на стволах деревьев. Сейчас многие популяции полиморфны, в них присутствуют чёрные меланистические формы — ''Biston betularia morpha carbonaria''<ref name=Evol/>.

Увеличение частоты меланистических форм — следствие направленного отбора, главным движущим фактором которого является избирательное поедание особей бабочек птицами<ref>{{cw|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s12052-008-0107-y|title=Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action|author=Majerus M. E. N.|date=2008-12-06|lang=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20171215053821/https://link.springer.com/article/10.1007/s12052-008-0107-y|archive-date=2017-12-15|access-date=2017-12-14|url-status=dead}}</ref>. В лесах вокруг промышленных конгломератов и городов стволы деревьев часто лишены [[лишайник]]ов и могут быть почерневшими от копоти. В таких районах покровительственной окраской является чёрная, а в незагрязнённых районах — светлая пятнистая окраска<ref name=Evol/>.

Также известна третья форма, имеющая промежуточную по темноте окраску между меланистической и светлой формами берёзовой пяденицы — ''morpha insularia''. Данный тип окраски, как и [[меланизм|меланистическая]], доминирует над светлой, однако, видимо, детерминируется не одним, а несколькими локусами.

На основании лабораторных опытов предполагалось, что [[аллели]], контролирующие меланистическую окраску, обладают [[Плейотропия|плейотропным действием]], определяя не только окраску бабочки, но и её поведение (выбор фона)<ref name="Otbo" />. Однако это не было подтверждено наблюдениями в природе.

== Физиология ==

=== Полёт ===
{{main|Полёт насекомых}}
[[Файл:Moth feeding on lantana flower.jpeg|left|thumb|250px|[[Бражник ливорнский]], зависший в воздухе возле цветка]]
[[Файл:Common blue Polyommatus icarus in flight.jpg|thumb|left|250px|[[Голубянка икар]] (''[[Polyommatus icarus]]'') в полёте]]
Основной формой передвижения чешуекрылых является полёт, как активный (машущий), так и пассивный (парящий, планирование, пикирование)<ref name=Brod/>.

Действия крыльев бабочки при активном машущем полёте представляют собой последовательность определённых движений, образующих замкнутый цикл. Каждый цикл состоит из взмаха крыльями, находившимися (находящимися?) в крайне верхнем положении, вниз, не ниже корпуса, и возвратного взмаха крыльями вверх. При взмахе крыльями вниз бабочка приобретает некоторый импульс движения вверх, отталкиваясь от воздуха.

Способностью к парящему полёту обладают представители семейств: [[данаиды]], [[Nymphalidae]], [[Papilionidae]], [[Pieridae]], [[Morphinae]], [[Uraniidae]]. Мелкие виды из семейства [[нимфалиды]] для парения используют термические потоки, образующиеся у самой земли, более крупные виды парят гораздо выше, часто на уровне крон деревьев<ref name=Brod/>. Ещё более приспособленными к парению являются представители семейства [[парусники (бабочки)|парусников]], особенно [[парнассиусы]], которые могут длительное время парить над горными склонами, корректируя траекторию полёта взмахами крыльев и меняя высоту<ref name=KaSo/><ref name=Brod/>.

Повышение устойчивости при парящем полёте достигается благодаря длинным хвостовидным выростам задних крыльев.

Особенно большой длины подобные выросты достигают у бабочек семейства [[сатурнии]] — например, ''[[Actias artemis]]'', ''[[Argema mittrei]]'', ''[[Coscinocera hercules]]'', ''[[Argema mimosae]]''<ref name="Brod" />.

Все виды, способные к парению, также используют и планирование, к которому часто прибегают [[нимфалиды]], [[Парусники (бабочки)|парусники]], [[данаиды]] и другие чешуекрылые<ref name=Brod/>. Характерным признаком приспособления к последнему служит вытянутость вершин передних крыльев. Планирующий полет характерен также для чешуекрылых с большой площадью крыльев. Разогнавшись, они прекращают движения крыльями, и некоторое время планируют благодаря [[инерция|инерции]]<ref name=Brod/>.

Пикирование как разновидность пассивного полёта отмечается у обитающих в траве [[медведицы|медведиц]] ''[[Callimorpha]]'' и совок из группы ''[[Leucanilis]]''. Крылья бабочки при таком пикировании немного отведены назад, что помогает достичь высокой скорости<ref name=Brod/>.

Полёт представителей группы ''[[Heterocera]]'' заметно отличается от полёта булавоусых бабочек, в первую очередь это связано с углом дуги, описываемой крылом — у булавоусых бабочек он достигает 140—150°, а у разноусых бабочек — 80—90°<ref name=KaSo/>.

Для полёта большинства видов оптимальной температурой тела являются показатели в пределах 30—35°C<ref name=Land/>. Ночные виды перед полётом усиленно вибрируют крыльями, повышая таким образом температуру тела<ref name=Land/>.

Наиболее совершенен полёт у представителей семейства [[бражники]] — обладая быстрым маневренным полётом, они способны зависать в воздухе, летать вертикально вверх и вниз, а также назад, подобно [[колибри]]. Большинство бабочек могут развивать скорость 8—17 км/ч<ref name=KaSo/>.

=== Питание ===
[[Файл:Bflies.jpg|thumb|250px|Скопление [[Парусники (бабочки)|парусников]] на влажной [[глина|глине]], из которой они получают [[микроэлементы]] вместе с влагой]]
Большинство видов, будучи [[антофилия|антофилами]], питается [[Нектар (сахаристый сок)|цветочным нектаром]]. Многие чешуекрылые также питаются соком деревьев, гниющими и перезревшими [[фрукт]]ами. [[Мёртвая голова (бабочка)|Бражник мёртвая голова]] охотно поедает [[мёд]] из гнёзд и ульев [[Пчёлы|пчёл]]. [[Первичные зубатые моли]] питаются [[Пыльца|пыльцой]].

Виды с редуцированными ротовыми органами не питаются и живут исключительно за счёт запасов питательных веществ, накопленных в стадии гусеницы.

Ряду видов из семейств [[нимфалиды]], [[Парусники (бабочки)|парусники]] и других, для жизнедеятельности необходимы [[микроэлементы]], в первую очередь [[натрий]]<ref name=KaSo/>. Они охотно летят на влажную минеральную [[глина|глину]], на [[экскременты]] и [[моча|мочу]] крупных животных, влажный [[древесный уголь]], человеческий [[пот]] — откуда получают влагу и необходимые микроэлементы<ref>{{статья|автор=Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K.|заглавие=Mud-puddling behavior in tropical butterflies: In search of proteins or minerals?|издание=Oecologia|год=1999|номер=119|pages=140—148}}</ref>. Часто самцы этих видов собираются группами на влажном песке и глинистых почвах, по берегам ручьёв, возле луж<ref name=KaSo/><ref name=Land/><ref name=Smar/>.

Присутствуют среди бабочек, как исключение, и хищники<ref name=Kono>''Кононенко В. С.'' Сем. Noctuidae — Совки, или ночницы. Введение // {{Книга:Определитель насекомых дв-5-4|11}}</ref>, каковыми являются [[совки (насекомые)|совки]] рода ''[[Calyptra]]'': например, ''Calyptra eustrigata'', обитающая на территории от [[Индия|Индии]] до [[Малайзия|Малайзии]], ''Calyptra thalictri'' и ''Calyptra lata''. Самцы питаются [[слеза|слёзной]] жидкостью ([[лакрифагия]]) и [[кровь]]ю крупных животных, прокалывая их покровы острым хоботком<ref name=Kono/>. Самки же питаются соком плодов и растений<ref name=Smar/>. У совки ''[[Hemiceratoides hieroglyphica]]'', пьющей птичьи слёзы, развит специализированный хоботок с гарпуновидным кончиком<ref>{{статья |автор=Hilgartner R., Raoilison M., Büttiker W., Lees D. C., Krenn H. W. |год=2007 |заглавие=Malagasy birds as hosts for eye-frequenting moths |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2375961/ |издание=[[Biology Letters]] |volume=3 |pages=117—120 |язык=en |издательство=[[Лондонское королевское общество|Royal Society Publishing]] |archive-date=2019-08-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190830182534/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2375961/ }}</ref>.

=== Терморегуляция ===
{{main|Терморегуляция насекомых}}
[[Файл:Insect warm-up.jpg|thumb|Изменения температуры груди ночной бабочки, видимые в [[Инфракрасное излучение|инфракрасном диапазоне]]]]
Чешуекрылые, как и все насекомые, традиционно рассматриваются как [[пойкилотермия|пойкилотермные организмы]] (температура тела которых зависит от температуры окружающей среды), в отличие от [[Гомойотермия|теплокровных организмов]] (которые поддерживают стабильную внутреннюю температуру тела, независимо от внешних воздействий). Однако термин «терморегуляция» в настоящее время используется для описания способности насекомых поддерживать стабильную температуру (выше или ниже температуры окружающей среды) по меньшей мере в какой-либо части их тела, физиологическими или поведенческими средствами<ref>{{книга|автор={{iw|Генрих, Бернд|Heinrich B||Bernd Heinrich}}|заглавие=The Hot-Blooded Insects: Strategies and Mechanisms of Thermoregulation|ссылка=http://dx.doi.org/10.1007/978-3-662-10340-1|язык=en|место=Berlin, Heidelberg|издательство=Springer-Verlag|год=1993|страницы=601|doi=10.1007/978-3-662-10340-1|isbn=978-3-662-10342-5}}{{v|25|2|2017}} {{Cite web |url=https://link.springer.com/book/10.1007/978-3-662-10340-1 |title=Архивированная копия |access-date=2017-12-14 |archive-url=https://archive.today/20190417201438/https://link.springer.com/book/10.1007/978-3-662-10340-1 |archive-date=2019-04-17 |url-status= }}</ref>.

Многие чешуекрылые являются эктотермами (животные, для которых источником тепла является окружающая среда), другие же могут быть эндотермами (самостоятельно производить тепло внутри своего тела). Эндотермических насекомых корректней описать как гетеротермов, потому что они не являются целиком эндотермичными. Например, активные ночью виды бабочек производят необходимое для своего полёта тепло путём сокращения мышц груди, но их брюшко при этом практически не нагревается<ref>{{citation|editor=Heinrich B.|year=1981|title=Insect thermoregulation|pages=328|place={{N. Y.}}|publisher=John Wiley & Sons, Inc.|isbn=0-471-05144-6}}</ref>.

=== Генетика ===
Число [[Хромосома|хромосом]] у чешуекрылых сильно варьирует: [[Плоидность|диплоидные]] числа колеблются от 14 до 382<ref name="numbers">{{книга|автор=Blackmon, Heath.|часть=Synthesis of cytogenetic data in Insecta|заглавие=Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods|язык=en|ссылка=https://rc.library.uta.edu/uta-ir/bitstream/handle/10106/26711/Blackmon_uta_2502D_13018.pdf|место=[[Арлингтон (Техас)|Arlington]]|издательство=[[Техасский университет в Арлингтоне|The University of Texas at Arlington]]|год=2015|pages=1—26|allpages=447|серия=Degree of Doctor of Philosophy|archive-date=2022-09-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20220914220712/https://rc.library.uta.edu/uta-ir/bitstream/handle/10106/26711/Blackmon_uta_2502D_13018.pdf}}</ref>. Однако, большинство исследованных видов чешуекрылых имели кариотип n = 28—31. Размер [[геном]]а варьировал в десятки раз, от 230 млн [[Спаренные основания|пар оснований]] ([[боярышница]]) до 2,29 млрд пар (''[[Euclidia mi]]'')<ref name="Wright224" />. [[Партеногенез]] был идентифицирован у 16 таксонов, 10 из которых принадлежат к семейству [[Мешочницы|Psychidae]]<ref name="numbers"/>.

==== Определение пола ====
{{main|Определение пола}}
Вероятно, исходным для бабочек механизмом определения пола был механизм Z0 самка/ZZ самец<ref name=Trau>{{статья|автор=Traut W., Sahara K., Marec F.|заглавие=Sex chromosomes and sex determination in Lepidoptera|ссылка=http://dx.doi.org/10.1159/000111765|язык=en|издание=Sexual Development|год=2007|volume=1|номер=6|pages=332—346|doi=10.1159/000111765|issn=1661-5425}}{{v|4|4|2013}} {{Cite web |url=https://www.karger.com/Article/Abstract/111765 |title=Архивированная копия |access-date=2019-07-01 |archive-url=https://archive.today/20190417220313/https://www.karger.com/Article/Abstract/111765 |archive-date=2019-04-17 |url-status= }}</ref>. Затем, путём хромосомных перестроек, возникла система определения пола WZ самка/ZZ самец, характерная для 98 % видов бабочек. У видов с системой Z0/ZZ определение пола зависит от соотношения числа пар половых хромосом и аутосом, но у [[тутовый шелкопряд|тутового шелкопряда]] (система WZ/ZZ) обнаружен отвечающий за развитие женского пола [[ген]] ''Fem'' в W-[[хромосома|хромосоме]].

==== Гинандроморфизм ====
[[Файл:Papilioandrogeusgynandromorph.jpg|thumb|250px|Мозаичный гинандроморф ''[[Papilio androgeus]]'']]
Во время развития бабочки возможны [[Геном|генетические]] изменения, приводящие к появлению [[гинандроморфизм|гинандроморфных]] бабочек — полусамцов-полусамок, у которых одна сторона тела полностью мужская, а другая — женская (так называемые билатеральные гинандроморфы).

Иногда аномальными становятся лишь небольшие участки тела бабочки, тогда говорят о мозаичном гинандроморфизме. Так, в различных участках крыла у самца могут появиться участки окраски самки и наоборот. Как правило, такие особи нежизнеспособны, но при сохранении функциональности внутренних органов имаго являются жизнеспособными.

У чешуекрылых основой для появления гинандроморфа обычно является образование двуядерных [[ооцит]]ов, у которых одно из [[Клеточное ядро|ядер]] образуется, например, из ядра [[Полярное тельце|полярного тельца]]. Если одно из этих ядер содержит Z-хромосому, а другое — [[W-хромосома|W-хромосому]], то при [[половой процесс|оплодотворении]] двумя [[сперматозоид|спермиями]] при делении этих ядер могут возникнуть клетки-потомки мужской и женской половин тела. Второй возможной причиной является утрата ядром [[Эмбрион|зародыша]] одной из [[Z-хромосома|Z-хромосом]] на первых стадиях [[Дробление (эмбриология)|дробления]] (обычно при первом делении [[зигота|зиготы]])<ref name=Smar/><ref name=EdVi/>. При развитии зародыша из потомков данного ядра произойдёт развитие клеток женской половины тела, этот вариант описан у [[пяденицы|пядениц]] рода ''[[Абрасакс (насекомые)|Abraxas]]''<ref>{{статья|автор=Cockayne E. A.|заглавие=The genetics of sex in Lepidoptera|ссылка=http://dx.doi.org/10.1111/j.1469-185x.1938.tb00509.x|язык=en|издание=Biological Reviews|год=1938|месяц=4|volume=13|номер=2|pages=107—132|doi=10.1111/j.1469-185X.1938.tb00509.x|issn=1464-7931}}{{v|26|5|2012}} {{Cite web |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-185X.1938.tb00509.x |title=Архивированная копия |access-date=2019-07-01 |archive-url=https://archive.today/20190418083550/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1469-185X.1938.tb00509.x |archive-date=2019-04-18 |url-status= }}</ref>.

Частота появления гинандроморфов составляет примерно один случай на {{nts|90000}}<ref name=Smar/>. За свою редкость они высоко ценятся [[Энтомологическая коллекция|коллекционерами]].

==== Интерсексуальность ====
Обычно развитие клеток насекомых генетически автономно, и половые гормоны не влияют на вторичные половые признаки. Поэтому для бабочек характерна генетически обусловленная [[интерсексуальность]], возникающая в результате отклонения от нормы соотношения числа [[гоносомы|половых хромосом]] и аутосом (триплоидная интерсексуальность) или нарушения баланса [[ген]]ов (диплоидная интерсексуальность)<ref name=Trau/>. Диплоидная интерсексуальность была описана [[Гольдшмидт, Рихард|Р. Гольдшмидтом]] у [[непарный шелкопряд|непарного шелкопряда]] (''Lymantria dispar'') при скрещивании разных географических рас, хотя в дальнейшем его данные ставились под сомнение<ref>''Clarke C., Ford E. B.'' Intersexuality in Lymantria dispar (L.): a further reassessment // Proc. R. Soc. Lond. B. — 1982. — Vol. 214. — No. 1195. — P. 285—288.{{ref|en}}</ref>.

Обычно бактерия ''[[Wolbachia]]'' вызывает у бабочек цитоплазматическую несовместимость или смену пола (превращение генетических самцов в функциональных самок), в определённых условиях у [[белянки (бабочки)|белянки]] ''[[Eurema hecabe]]'' и [[огнёвки]] ''[[Ostrinia scapulalis]]'' её воздействие может приводить к появлению истинных интерсексов<ref>''Narita S., Kageyama D., Nomura M., Fukatsu T.'' Unexpected mechanism of symbiont-induced reversal of insect sex: feminizing Wolbachia continuously acts on the butterfly Eurema hecabe during larval development // Applied and Environmental Microbiology. — 2007. — Vol. 73. — No. 13. — P. 4332—4341.{{ref|en}}</ref><ref>''Kageyama D., Traut W.'' Opposite sex-specific effects of Wolbachia and interference with the sex determination of its host Ostrinia scapulalis // Proc. R. Soc. Lond. B. — 2004. — Vol. 271. — P. 251—258.{{ref|en}}</ref>.

У ''[[Morpho aega]]'' известны случаи появления форм самок с синей окраской крыльев, характерной для самцов данного вида. Синяя окраска у таких самок обусловлена тем, что форма чешуек на их крыльях такая же, как у самцов; возможно, эти самки являются интерсексами<ref name=Smar/>.

==== Межвидовое скрещивание ====
[[Файл:Ornithoptera akakeae.jpg|thumb|250px|''[[Ornithoptera akakeae]]'' (самец) является природным гибридом между [[Симпатрия|симпатрическими]] видами: [[орнитоптера Ротшильда]] и подвидом ''посейдон'' [[Орнитоптера приам|орнитоптеры приам]] (''Ornithoptera priamus poseidon'')]]
{{main|Гибриды насекомых}}
{{also|Ornithoptera allotei|Ornithoptera akakeae}}
[[Гибрид#Межвидовая и межродовая гибридизация|Межвидовое скрещивание]] — скрещивание особей различных видов. У чешуекрылых известны случаи межвидового скрещивания у близкородственных видов [[Парусники (бабочки)|парусников]], [[павлиноглазки|павлиноглазок]], [[Нимфалиды|нимфалид]]. Гибриды чешуекрылых могут быть внутривидовыми (при скрещивании различных подвидов), внутриродовыми (при скрещивании видов принадлежащих одному роду). Как правило, межвидовые гибриды не способны к размножению<ref name=Lamp/>. Ряд гибридов бабочек специально искусственно разводятся путём культивирования человеком с коммерческой целью в виду их большой популярности и высокой стоимости среди коллекционеров насекомых, например гибриды ''[[Graellsia isabellae]]'' x ''[[Actias dubernardi]]'', ''[[Graellsia isabellae]]'' x ''[[Actias luna]]'', а также всевозможные межвидовые гибриды [[Орнитоптеры|орнитоптер]]. Возникновение многих таких гибридов в природных условиях невозможно в виду географической или сезонной изолированности видов.

==== Генетика окраски ====
В последние годы большое внимание генетиков привлекает изучение генов, отвечающих за крыловой рисунок чешуекрылых<ref>{{статья|автор=Monteiro A., Glaser G., Stockslager S., Glansdorp N., Ramos D.|заглавие=Comparative insights into questions of lepidopteran wing pattern homology|ссылка=http://dx.doi.org/10.1186/1471-213x-6-52|язык=en|издание=BMC Developmental Biology|год=2006|volume=6|номер=1|pages=52|doi=10.1186/1471-213X-6-52|issn=1471-213X}}{{v|4|12|2009}} {{Cite web |url=http://www.biomedcentral.com/1471-213X/6/52 |title=Архивированная копия |access-date=2009-12-04 |archive-url=https://archive.today/20121126000300/http://www.biomedcentral.com/1471-213X/6/52 |archive-date=2012-11-26 |url-status= }}</ref>.

=== Размножение ===
[[Файл:Joined moths.JPG|thumb|200px|Спаривающаяся пара двух цветовых вариаций [[Бражник тополёвый|тополёвых бражников]] (''Laothoe populi'')]]
В [[биология|биологии]] [[размножение|размножения]] бабочек важную роль играют расцветка и форма крыльев (привлечение партнёров), а также сложные формы ухаживания (брачные полёты и танцы). Некоторые виды характеризуются [[половой диморфизм|половым диморфизмом]], который играет важную роль в нормальном течении полового цикла, так как внешние различия облегчают опознание и нахождение брачного партнёра своего вида<ref name="dAbr">''[[Д’Абрера, Бернард|d’Abrera B.]]'' World Butterflies. — Hill House Publishers, 2006. — 272 p. — ISBN 0-947352-46-5.{{ref|en}}</ref>.

Отыскиванию партнёрами друг друга способствуют и [[феромоны]], вырабатываемые самцами булавоусых бабочек и самками ночных видов. Многие самцы булавоусых бабочек имеют пахучие чешуйки — [[андроконии]], которые расположены на крыльях, реже — на лапках<ref name=KaSo/>. У [[белянки (бабочки)|белянок]] андроконии расположены почти по всей поверхности крыльев<ref name=Yakh/>. У других видов они сосредоточены на определённых участках тела, и часто образовывают на крыльях особые бархатистые пятна или полоски<ref name=Yakh/>.

Органы, выделяющие феромоны, у самок находятся на заднем конце брюшка между 8 и 9 сегментами, и у ряда видов могут выдвигаться наружу.
Самцы [[павлиноглазки|сатурний]] могут отыскать самку по феромонам на расстоянии нескольких километров<ref name=KaSo/><ref name=Lera>{{книга|автор=Leraut P.|заглавие=Moths of Europe: Saturnids, Lasiocampids, Hawkmoths, Tiger Moths|год=2006|volume=1|allpages=387|серия=Moths of Europe|isbn=2-913688-07-1|язык=en}}</ref>.

У чешуекрылых могут отмечаться сложные формы ухаживания — брачные полёты и танцы. Некоторые, например, [[хвостатки]] устраивают брачные полёты — самцы летят под самкой, а затем разворачиваются в другую сторону, касаясь крыльями усиков самки; у [[лимонница|лимонницы]] — самка летит впереди, а самец следует за ней, сохраняя постоянную дистанцию<ref name=Land/>. У других видов самка может сидеть на растении, а самец совершает «танцующий» полёт прямо над ней, выделяя феромоны, стимулирующие её к спариванию<ref name=Land/>.

Спаривание происходит на земле или растении и длится от 20 минут до нескольких часов; всё это время спаривающиеся особи сохраняют неподвижность. Во время спаривания самка получает от самца не только сперматозоиды, но и ряд некоторых белков и [[микроэлемент]]ов, необходимых для формирования и откладывания яиц<ref name=Land/>.

Самки [[Парусники (бабочки)|парусников]] после спаривания несут на себе жёсткий хитиновый придаток на нижней стороне брюшка — [[сфрагис]] ({{lang-la|sphragis}} — печать, пломба), образуемый самцом в ходе спаривания. Чаще всего сфрагисы встречаются у [[Парнассиусы|парнассиусов]], а также родственных видов. Предназначение сфрагиса — исключение повторного оплодотворения самки другими самцами.

[[Партеногенез]] встречается у бабочек крайне редко, наблюдается у [[мешочницы|мешочниц]] (Psychidae), молей рода ''[[Solenobia]]'', в виде исключения — у некоторых шелкопрядов ([[тутовый шелкопряд]])<ref name=Lamp/>.

[[Геликонида харитония]] (''[[Heliconius charithonia]]'') отличается особенностями процесса размножения. За несколько часов до вылупления из куколки, самки выделяют [[феромоны]], привлекающие самцов, которые соперничают за право спариваться с самкой. Обычно в таком соперничестве побеждает наиболее крупный самец, который с началом выхода самки из куколки сразу же начинает спариваться с ней. Данное явление в англоязычной литературе получило название «изнасилование куколки» ({{lang-en|pupal rape}})<ref name=Rass>''Рассел Ш. Э.'' Роман с бабочками. Как человек влюбился в насекомое. — {{М.}}: Колибри, 2005.</ref>.

Большинство бабочек в умеренном поясе Северной Америки и Европы производят одно или два-три поколения в год. В тропиках может быть до 8—10 и более поколений за тот же период времени. Например, жизненный цикл ''[[Hypolimnas misippus]]'' занимает всего 23 дня.

=== Жизненный цикл ===
[[Файл:Thysania agrippina par Merian.gif|thumb|250px|Гравюра [[Мериан, Мария Сибилла|Марии Сивиллы Мэриан]] на меди, раскрашенная вручную, иллюстрирующая [[Насекомые с полным превращением|полный метаморфоз насекомых]] на примере [[Совка агриппина|совки агриппины]]]]
Бабочки относятся к насекомым с [[Метаморфоз насекомых#Полное превращение|полным превращением]], или голометаморфозом. Их жизненный цикл включает четыре фазы:
* [[яйцо]],
* [[личинка]] ([[гусеница]]),
* [[куколка]],
* взрослое насекомое ([[имаго]]).

==== Яйцо ====
[[Файл:Velvetbean caterpillar, eggs 2014-06-06-14.48.01 ZS PMax (15753693807).jpg|thumb|Яйца бабочки ''[[Anticarsia gemmatalis]]'']]
Яйца бабочек покрыты плотной твёрдой оболочкой и могут быть разнообразной формы. В зависимости от рода и вида яйца могут быть круглыми, цилиндрическими, шаровидными, яйцеобразными, угловатыми. Их внешняя поверхность может быть рельефной, образовывая углубления, точки, полоски, бугорки, расположенных, как правило, в симметричном порядке. Окраска чаще всего белая и зеленоватых оттенков, реже — бурая, жёлтая, красная, голубая, тёмно-зелёная, иногда с цветным рисунком<ref name=Lamp/>.

Самки откладывают яйца на листья, стебли или ветки кормовых растений. Их число в [[Кладка яиц|кладке]] зависит от вида и может быть больше 1000<ref name=Ster/><ref name=Lamp/>, однако до взрослой стадии выживают немногие. В зависимости от вида, яйца могут откладываться поодиночке или группами по 10 и более<ref name=Ster/>. Самки могут покрывать яйца волосками из густого пучка на конце брюшка. Отложенные яйца могут также покрываться выделениями придаточных половых желёз, которые, застывая, образуют защитный щиток ([[яблонная моль]]).

Самки [[Эпикопея|эпикопеи]] (''Epicopeia mencia'') отличаются удивительной привязанностью к однажды выбранным для откладывания яиц местам, которые остаются неизменными на протяжении многих лет и, как правило, представлены одними и теми же деревьями ильма. Такая избирательность приводит к тому, что основная масса мест откладывания яиц концентрируется на немногих, пользующихся особой привлекательностью для бабочек, кормовых деревьях<ref>''Глущенко Ю. Н., Тарасов А. А., Чистяков Ю. А.'' Биология эпикопеи изменчивой (Epicopeia mencia Moore) (Lepidoptera, Epicopeidae) в Приморье и необходимые меры по её охране // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. — Владивосток: ДВО РАН, 1992. — Вып. I—II. — С. 102—116.</ref>.

Средняя продолжительность стадии яйца 8—15 дней<ref name=Lamp/>. У многих видов [[умеренный климат|умеренного пояса]] отложенные осенью яйца зимой находятся в состоянии [[диапауза|диапаузы]]<ref name=Lamp/>.

==== Гусеница ====
{{main|Гусеница}}
Гусеница является личинкой бабочки. Она обычно червеобразная, с грызущим ротовым аппаратом. Физиологической особенностью гусениц является наличие пары изменённых слюнных желез, открывающихся общим каналом на нижней губе и вырабатывающих особый секрет, который быстро затвердевает на воздухе, образуя шёлковую нить.

Большинство гусениц являются [[Фитофагия|фитофагами]] — питаются листьями, цветками и плодами различных растений<ref name=Ger/><ref>{{книга|автор=Савчук В. В.|год=2013|заглавие=Атлас бабочек и гусениц Крыма|издательство=Бизнес—Информ|место=Симферополь|страниц=296|isbn=978-966-648-331-0}}</ref>. Всех растительноядных гусениц можно разделить на три категории: полифаги, [[Олигофагия|олигофаги]] и [[Монофагия|монофаги]]. Гусеницы некоторых видов — [[кератофаги]] — питаются [[воск]]ом, [[шерсть]]ю, роговыми веществами (гусеницы молей рода ''Ceratophaga'' живут в рогах африканских [[антилопа|антилоп]], питаясь [[кератин]]ом). Немногие виды ([[стеклянницы]] и [[древоточцы]]) являются [[ксилофаги|ксилофагами]] и питаются [[Древесина|древесиной]], прогрызают ходы в стволах и ветвях древесных растений или корнях травянистых растений<ref>{{статья|автор=Горбунов О. Г.|заглавие=Биоразнообразие, зоогеография и история фауны бабочек-стеклянниц (Lepidoptera, Sesiidae) России и сопредельных территорий|издание=Известия АН. Серия биологическая|год=1998|том=4|страницы=453—457}}</ref><ref>{{книга|автор=Laštuvka Z., Laštuvka A.|заглавие=The Sesiidae of Europe|издательство=Stenstrup: Apollo Books|год=2001|pages=245}}</ref>. Гусеницы некоторых видов — хищники, питаются [[тли|тлями]], [[червец]]ами, личинками и куколками [[муравьи|муравьёв]]<ref name=Ger/>. К примеру, гусеницы [[пяденицы|пядениц]] рода ''[[Eupithecia]]'', которые обитают на [[Гавайские острова|Гавайских островах]], являются насекомоядными и обладают целым арсеналом приспособлений для поимки добычи.
[[Файл:Chenille de Grand porte queue (macaon).jpg|thumb|300px|Гусеница [[махаон]]а]]
[[Файл:Cerura vinula1.jpg|thumb|300px|Гусеница [[гарпия большая|большой гарпии]] (''Cerura vinula'')]]
Гусеницам некоторых видов свойственна [[олигофагия]] — питание очень ограниченным количеством видов растений. Например, гусеницы [[Поликсена (бабочка)|поликсены]] питается лишь четырьмя видами растений рода [[кирказон]].

Гусеницами выделяются три главные группы пищеварительных [[фермент]]ов — [[протеазы]], [[карбогидразы]] и [[липазы]]<ref name=Ger/>.

Тело гусеницы состоит из 3 грудных и 10 брюшных сегментов. Кожа гладкая, с редкими бородавками, щетинками или волосками, шипами. Грудные сегменты несут 3 пары членистых ног, брюшные обычно имеют 5 пар более толстых ног, с крючками на подошвах, помогающие гусенице удерживаться на субстрате. У [[Пяденицы|пядениц]] и некоторых [[Совки (насекомые)|совок]] имеет место уменьшение числа брюшных ног до 2—3 пар, или же они редуцируются<ref name=Ger/>.

Большинство гусениц ведут наземный образ жизни, но гусеницы ряда видов семейства [[Pyraustidae|ширококрылые огнёвки]] (Pyraustidae) обитают под водой, а у подводной огнёвки ''[[Acentria ephemerella]]'' под водой живут и взрослые бескрылые самки.

По образу жизни гусеницы условно разделяются на две большие группы<ref name="Ger" />:
* гусеницы, ведущие свободный образ жизни, открыто питающиеся на кормовых растениях;
* гусеницы, ведущие скрытый образ жизни.

Гусеницы, ведущие скрытый образ жизни, обитают в переносных чехликах, которые они сооружают из шелковистой нити ([[мешочницы]], Psychidae), либо из кусочков листьев (ряд [[Огнёвки|огнёвок]])<ref name=Korn/><ref>{{книга|автор=Райков Б. Е., Римский-Корсаков М. Н.|заглавие=Зоологические экскурсии|издание=7-е изд|место=М.|издательство=Топикал|год=1994|страницы=640|тираж=30000}}</ref>. Гусеницы таскают такой чехлик на себе, прячась в него при опасности. Другие гусеницы строят убежища из листьев, свёртывая и скрепляя их шелковистой нитью, часто образуя сигарообразную трубку. Скрытый образ жизни ведут и гусеницы, обитающие внутри различных частей растений. Сюда можно отнести бабочек из групп: моли-минёры ([[Tischeriidae]]), плодожорки ([[Laspeyresiini]]), а также виды-галлообразователи.

Окраска тела гусениц взаимосвязана с их образом жизни. Гусеницы, ведущие открытый образ жизни, имеют покровительственную окраску, сочетающуюся с определённой формой тела, порой напоминающей части растений<ref name=Ger/>. Наряду с покровительственной окраской, распространена яркая демонстрационная окраска, свидетельствующая об их несъедобности. Некоторые гусеницы в момент опасности принимают угрожающую позу, например, [[гарпия большая|большой гарпии]], [[бражник винный|винного среднего бражника]]<ref>{{книга|автор=Котт К.|заглавие=Приспособительная окраска животных|оригинал=Adaptive Coloration in Animals|ссылка=|место=М.|издательство=Изд-во ин. лит-ры|год=1950|archive-date=|archive-url=}}</ref>.

Гусеницы бабочек, живущих в северных широтах, порой не успевают завершить свой жизненный цикл за одно лето, из-за чего вынуждены впадать в зимнюю диапаузу до следующего лета. Обитающая за полярным кругом в [[Гренландия|Гренландии]] и [[Канада|Канаде]] волнянка ''[[Gynaephora groenlandica]]'' известна тем, что жизненный цикл её [[Гусеница|гусеницы]] может длиться до 14 лет<ref name=More>{{статья|автор=Morewood W. D., Ring R. A.|заглавие=Revision of the life history of the High Arctic moth ''Gynaephora groenlandica'' (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae)|ссылка=http://dx.doi.org/10.1139/z98-085|язык=en|издание=Canadian Journal of Zoology|год=1998|месяц=7|volume=76|номер=7|pages=1371—1381|doi=10.1139/z98-085|issn=0008-4301}}</ref>. Обычно продолжительность жизненного цикла составляет до 7 лет<ref name=More/>. Вторая уникальная возможность гусениц данного вида заключается в том, что во время зимовок в стадии диапаузы они могут переживать температуру −60…−70 °C<ref name=More/>. При снижении температуры окружающей среды в конце арктического лета гусеницы начинают синтезировать защищающие от холода химические соединения, такие как [[глицерин]] и [[бетаин]]<ref name=More/>. Гусеницы проводят около 90 % своей жизни в замёрзшем виде в состоянии диапаузы и лишь около 5 % питаясь скудной растительностью. Жизненный цикл гусениц родственного ей вида [[волнянка Кузнецова]], эндемика [[Остров Врангеля|острова Врангель]], длится до 6 лет<ref>''Черешнев И. А., Андреев А. В., Берман Д. И., Докучаев Н. Е., Кашин В. А.'' Животные // Красная книга Чукотского автономного округа / Отв. ред. И. А. Черешнев. — Дикий Север, 2008. — Т. 1. — 235 с.</ref>.

==== Куколка ====
[[Куколка]] бабочек малоподвижная; у примитивных чешуекрылых, образующих таксоны [[Protolepidoptera]] и [[Palaeolepidoptera]], куколки относятся к типу зубастых (''pupa dectica''); у подавляющего большинства чешуекрылых, образующих таксон [[Neolepidoptera]], куколки относятся к типу склеенных (''pupa conglutinata'')<ref>''Kluge N. J.'' Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister 1832=Oligoneoptera Martynov 1923 // Russian Entomol. J. — 2004. — Vol. 13, no. 4. — P. 189—229. [http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/Kluge2004-189-229-elibrary.pdf PDF] {{Wayback|url=http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/Kluge2004-189-229-elibrary.pdf |date=20200918081624 }}{{ref|en}}. [Русский перевод: [http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/metamorphosis/metamorphosis-rus.htm Трансформация ног при превращении личинки в куколку и новый диагноз таксона Metabola] {{Wayback|url=http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/metamorphosis/metamorphosis-rus.htm |date=20140221143043 }}.]</ref>. У таких семейств, как [[сатурнии]] и [[коконопряды]], куколка находится внутри специального сплетённого гусеницей кокона.

Форма куколки от вытянутой цилиндрической, яйцевидной до почти округлой. Окраска преимущественно покровительственная, однотонная от светлой до тёмной или с различным рисунком из точек, пятен и полос. Сразу после окукливания цвет часто бледный, иногда почти белый или зеленоватый, потом он меняется на свойственный данному виду, и куколка превращается, например, из зелёной в коричневую<ref name=Kors>{{sfn0|Коршунов|2002|с=12}}</ref>.

У неё хорошо различимы очертания зачатков крыльев, хоботка и ног, брюшко с дыхальцами по бокам, ''кремастер'' на конце брюшка — специальное утолщение, часто раздвоенное на вершине, с крючочками для крепления паутинными нитями к субстрату<ref name=Kors/>.

Иногда располагается открыто на растении, но чаще находится внутри оплетённых свёрнутых и склеенных листьев, либо в поверхностном слое почвы, на стеблях и стволах растений.

Куколка чаще прикреплена к субстрату (различают висячих куколок и подпоясанных)<ref name="Kors" />, реже лежит свободно на подстилке или земле среди растительных остатков в редкой паутине. Висячая куколка прикрепляется головным концом вниз при помощи кремастера, подпоясанная — головой вверх, кроме кремастера её поддерживает в таком положении специальный паутинистый поясок<ref name="Kors" />.

Куколки не питаются. У некоторых видов куколка является стадией, впадающей в зимнюю [[диапауза|диапаузу]].

==== Имаго ====
Из куколки выходит взрослое насекомое — [[имаго]]. Примерно за сутки до выхода бабочки, оболочка куколки становится маслянисто-прозрачной. Затем происходит разрыв куколки вдоль головы и переднего края крыльев, а имаго, цепляясь ногами за край разорванной оболочки, выползает наружу. Во многих группах чешуекрылых самцы выходят из куколок раньше самок, поэтому в начале периода лёта бабочек встречаются только самцы, а конце — только самки<ref name=Land/>.

В первые минуты после выхода из куколки бабочка ещё не способна летать. Она взбирается на вертикальные возвышения, где остаётся до расправления крыльев, происходящего под действием [[напор|гидростатического давления]] [[гемолимфа|гемолимфы]]<ref>{{книга|автор=Тыщенко В. П.|заглавие=Физиология насекомых|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1988|страниц=299}}</ref>. Расправленные крылья отвердевают и приобретают окончательную окраску.

У многих групп и видов имеется разница в сроках появления самцов и самок, которая составляет до 10 дней. Подобная задержка начала лёта самок обусловлена более высокой скоростью преимагинального развития самцов<ref>{{статья|автор=Tabashnik B.E.|заглавие=Population structure of pierid butterflies. III. Pest population of Colias philodice eryphile|издание=Oecologia|год=1980|выпуск=|номер=47|pages=175—183}}</ref>.

Имаго является половозрелой формой, способной к [[размножение|размножению]]. Основная функция данной стадии жизненного цикла — размножение и расселение. Продолжительность жизни имаго колеблется от нескольких часов до нескольких месяцев (у видов впадающих в [[диапауза|диапаузу]]) и в среднем составляет 2—3 недели<ref name=Lamp/>.

== Распространение и места обитания ==
[[Файл:Bhutanitis lidderdalii.jpg|thumb|240px|[[Парусник «Слава Бутана»]] (''Bhutanitis lidderdalii'') в горах [[Непал]]а обитает на высоте до 2800 м над уровнем моря<ref name=KaSo/>]]
Чешуекрылые широко распространены по всему земному шару<ref name=dAbr/>. Их распространение совпадает с распространением наземной флоры, преимущественно цветковых растений. Только крайние полярные области, отдельные пустыни и океанические острова, а также высокогорья с вечными снегами не заселены бабочками. Наиболее многочисленны и разнообразны бабочки в тропиках. В умеренных широтах их видовой состав не так велик. Для общей характеристики расположения ареалов животных, в том числе и чешуекрылых обычно сушу Земли принято разделять на семь биогеографических царств или регионов. На территории шести из них распространены чешуекрылые<ref name=dAbr/><ref name=Kryz>{{книга|автор=[[Крыжановский, Олег Леонидович|Крыжановский О. Л.]]|заглавие=Состав и распространение энтомофаун земного шара|место=М.|издательство=[[Товарищество научных изданий КМК]]|год=2002|страниц=237|isbn=5-87317-116-5 (0)}}</ref>.
* ''[[Палеарктический регион]]''. На территории Палеарктики обитает более 22 тысяч видов чешуекрылых, из которых 1600 — булавоусые. На территории одной только Европы известно примерно 4500 видов, из которых более 400 видов — булавоусые<ref name=KaSo/>.
* ''[[Неарктика]]''. Фауна региона близка по видовому составу к Палеарктическому региону<ref name=dAbr/>. В Неарктической области встречаются около 14 тысяч видов бабочек, из которых 700 видов — дневные<ref name=KaSo/>. Виды чешуекрылых, которые обитают и в палеарктической и неарктической областях имеют ''[[Голарктика|голарктическое]]'' распространение.
* ''[[Неотропика|Неотропический регион]]''. В регионе обитает 45 тысяч видов бабочек<ref name=KaSo/>. Большое количество видов из труднодоступных регионов [[Южная Америка|Южной Америки]], вероятно, ещё не описано.
* ''[[Афротропика|Афротропический регион]]''. На территории региона обитает примерно 2,5—3 тысячи видов дневных чешуекрылых<ref name=KaSo/><ref name=dAbr/>, среди которых три четверти обитающих на острове [[Мадагаскар]] являются [[эндемик]]ами<ref name=KaSo/><ref name=dAbr/>.
* ''[[Индомалайская зона|Восточный (Индо-Малайский) регион]]''. В регионе обитает около 4 тысяч видов дневных чешуекрылых<ref name=KaSo/>. Только на [[Филиппины|Филиппинах]] известно около 800 видов дневных бабочек<ref name=KaSo/><ref name=dAbr/>.
* ''[[Австралазия (география)|Австралийский регион]]''. Многие виды являются общими для Индо-Малайского и Австралийского регионов, но имеются и эндемичные<ref name=dAbr/>. В [[Новая Гвинея|Новой Гвинее]] описано около 800 видов дневных чешуекрылых, в [[Австралия|Австралии]] — около 400 видов<ref name=KaSo/>.

Среди районов, особо выделяющихся видовым разнообразием чешуекрылых, следует отметить [[Перу]] и [[Индия|индийский]] штат [[Сикким]]. В Сиккиме, площадью 7300 км<sup>2</sup>, обитает примерно 690 видов дневных чешуекрылых, а в [[Непал]]е, площадь которого почти в 20 раз больше, — лишь 623 вида<ref name=KaSo/>. Местом, где встречается наибольшее количество видов чешуекрылых, считаются окрестности посёлка [[Тинго-Мария]] в Перу. Вообще, Перу является страной с наибольшим разнообразием чешуекрылых — здесь их встречается 3450 видов, тогда как в [[Бразилия|Бразилии]], которая по площади больше Перу в 7 раз, обитает только 3130 видов<ref name=KaSo/>.

Важнейшим фактором, предопределяющим распространение бабочек, являются их пищевые связи. У [[Монофагия|монофагов]] и узких [[Олигофагия|олигофагов]] их ареалы часто сопряжены с распространением кормовых растений гусениц. Некоторые виды бабочек являются широко распространёнными. Например, [[репейница]] обитает в тропических и умеренных областях всех континентов, за исключением Южной Америки. Некоторые роды также обладают обширным ареалами — иногда почти всесветными. Наряду с этим, многие таксоны обладают весьма узкими ареалами либо являются [[эндемик]]ами, к числу которых относятся многочисленные горные и островные виды<ref name=Kryz/>.

В горах чешуекрылые встречаются до границы вечных снегов и льдов, однако их распространение в высокогорных районах очень плохо изучено. Недалеко от [[полярный круг|полярного круга]] на северо-востоке [[Якутия|Якутии]] на высоте около 1500 м [[Высота над уровнем моря|над уровнем моря]] встречается [[аполлон арктический]] (''Parnassius arcticus'')<ref name=KaSo/>. В [[Непал]]е [[парусник «Слава Бутана»]] обитает в горах на высоте до 2800 м над ур. моря<ref name=KaSo/>. В [[Афганистан]]е и [[Таджикистан]]е [[желтушка Марко Поло]] (''Colias marcopolo'') обитает в горах на высотах от 3000 до 5000 м над ур. моря<ref>''Tuzov V. K.'' Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae. — Sofia—Moscow, 1997. — Vol. 1. — 480 p., ill.{{ref|en}}</ref>. В [[Гималаи|Гималаях]] ''[[Parnassius charltonius]]'' обитает на высоте до 5800 м над уровнем моря<ref>{{книга |заглавие=Ecology and Biogeography of High Altitude Insects |год=1968 |издательство=Springer |серия=Volume 4 of Series entomologica |isbn=978-90-6193-114-0 |страницы=530 |ссылка=https://books.google.com/books?id=n4qSTCkniZoC&pg=PA221 |язык=en |автор=Mani M. S.}}</ref>. Несколько видов заполярных [[волнянки|волнянок]] — ''[[Gynaephora rossii]]'' и ''[[Gynaephora groenlandica]]'' — обитают даже на самой северной в мире суше — севере [[Канадский Арктический архипелаг|Канадского архипелага]] и севере [[Гренландия|Гренландии]]<ref>''Mølgaard P., Morewood D.'' ITEX insect: Gynaephora groenlandica/G. rossii. ITEX Manual / U. Molau, P. Mølgaard (ed.). — Copenhagen, Denmark: Danish Polar Center, 1996. — P. 34—36. [http://www.geog.ubc.ca/itex/PDFs/ITEXchapter9.pdf PDF]{{Недоступная ссылка|date=Июль 2019 |bot=InternetArchiveBot }}{{ref|en}}</ref>, а [[волнянка Кузнецова]] встречается только на [[Остров Врангеля|острове Врангеля]].

[[Время лёта]] и его продолжительность весьма разнообразны у различных групп чешуекрылых и ограничены тёплым временем года в умеренных широтах. Некоторые ранние весенние и поздние осенние виды совок и пядениц в средней полосе Евразии летают даже при минусовой температуре. Например, ''[[Leucobrephos middendorffi]]'' из Восточной Сибири летает исключительно при слабоминусовой температуре над снегом.

== Экология ==

=== Территориальное поведение ===
Для некоторых бабочек, преимущественно [[Нимфалиды|нимфалид]], [[морфо]], [[белянки (бабочки)|белянок]], [[Голубянки|голубянок]], характерно территориальное поведение, как правило, отмечающееся у самцов. При этом они могут занимать в ожидании самок наивысшую точку ландшафта, либо же облетать свой участок обитания.
Интересно, что со своих участков эти самцы прогоняют не только самцов своего вида, но и представителей других видов бабочек со схожей окраской, а также [[осы|ос]], [[пчёлы|пчёл]] и т. п.

В ряде случаев самцы воспринимают в качестве соперников неодушевлённые предметы соизмеримые с бабочками их вида размерами и цветом<ref>{{книга|автор=Тинберген Н.|заглавие=Поведение животных|место=М.|издательство=Мир|год=1978|страницы=|страниц=192 с., илл.}}</ref> — например, данное поведение отмечается у самцов [[морфо]], [[хараксес]], [[Парусник Улисс|парусника Улисса]].

=== Миграции ===
{{main|Миграция чешуекрылых}}

[[Файл:Danaus plexippus MHNT dos.jpg|thumb|230px|Самец [[Данаида монарх|монарха]]]]
[[Файл:MonarchWanderungKlein.gif|thumb|230px|Схема маршрута миграции монарха]]
[[Миграция животных|Миграционное поведение]] встречается у бабочек нечасто. Оно известно только примерно у 250 видов<ref name=Will>''Williams C. B.'' The Migration of Butterflies. — Edinburgh, UK: Oliver & Boyd, 1930.{{ref|en}}</ref><ref name=Sent>{{статья |заглавие=Mukurthi National Park: A migratory route for butterflies |издание={{Нп3|Journal of the Bombay Natural History Society}} |том=102 |номер=2 |страницы=241—242 |язык=en |тип=journal |автор=''Senthilmurugan B.'' |год=2005 |издательство=[[Bombay Natural History Society]] }}</ref>, причём всего два десятка из них совершают регулярные и продолжительные по расстоянию перелёты<ref name=Will/><ref name=Sent/>.

Мигрирующие бабочки совершают перелёты, как в одиночку, так и объединяясь в стаи. Виды, совершающие регулярные миграции, обычно чётко следуют определённому маршруту, который часто совпадает с направлением миграционных путей [[птицы|птиц]].

[[Данаида монарх]] (''Danaus plexippus'') — самая известная мигрирующая бабочка, ежегодно в ходе миграции преодолевающая большие континентальные расстояния<ref name=Ster/>. В Северной Америке данаиды-монарх мигрируют в южном направлении, начиная с августа до первых заморозков. Северные особи мигрируют в весенний период. К концу октября численность особей к востоку от [[Скалистые горы|Скалистых гор]] мигрирует в большинстве в убежище в [[Биосферный заповедник бабочки Монарх|Биосферный заповедник бабочки монарх]], находящийся в мексиканском штате [[Мичоакан]]. На отдельных деревьях скапливается до 100 000 особей одновременно, а общее число мигрирующих особей может достигать 50 миллионов<ref name=Ster/><ref name=Smar/>. В ходе весенней миграции монарх летит от дальнего севера через восток Скалистых гор в штаты [[Оклахома]] и [[Техас]]. Второе, третье и четвёртое поколения весной возвращаются в северные районы [[США]] и [[Канада|Канады]]. Как различным поколениям удаётся вернуться в миграции на юг, туда, где зимовали их предки, до сих пор остаётся загадкой для учёных.

Среди африканских бабочек самые длинные миграции совершает [[белянки (бабочки)|белянка]] ''[[Catopsilia florella]]''. Каждый год с декабря по февраль бабочки из засушливых областей Сахеля улетают на юг в [[Заир]], с началом [[Сезон дождей|сезона дождей]] и появлением множества цветов, обеспечивающих бабочек пищей. С наступлением [[Сухой сезон|сухого сезона]] бабочки мигрируют назад в [[Сахель]]<ref name=NaAu>{{статья|автор=|заглавие=Nature Australia|тип=журнал|год=2003|выпуск=27|номер=10|язык=en}}</ref>.

К миграциям способны и европейские виды, например, [[репейница|репейницы]] зимуют в Северной [[Африка|Африке]], где они размножаются, и новое поколение репейниц мигрирует на север, где выводится летнее поколение бабочек. В конце лета бабочки этого поколения мигрируют обратно в Африку. Весной цикл повторяется снова. Протяжённость их перелёта достигает 5000 км. Репейницы, обитающие в [[Северная Америка|Северной Америке]] и [[Австралия|Австралии]], также совершают осенне-весенние миграции, но маршруты этих миграций иные.

Одну группу составляют виды, совершающие перелёты нерегулярно, а в зависимости от условий. Это [[траурница]], [[Адмирал (бабочка)|адмирал]], [[крапивница (бабочка)|крапивница]], [[капустница (бабочка)|капустница]], [[махаон]]. Все данные виды обитают и размножаются в Средней и Северной Европе, но в данные регионы летом регулярно мигрируют особи из южных районов<ref name=NaAu/>. Другую группу составляют виды (например, [[Мёртвая голова (бабочка)|мёртвая голова]] (''Acherontia atropos''), [[олеандровый бражник]]), совершающие ежегодные миграции из южных регионов — [[Турция]], [[Северная Африка]] — в Центральную и Восточную Европу, где они оставляют потомство, в большинстве случаев погибающее зимой. Новое поколение снова мигрирует весной в эти регионы с юга. Передвижения данных видов в умеренные широты можно считать скорее рассеивающим, нежели миграционным.

=== Взаимоотношения с другими организмами ===

==== Симбионты ====
{{also|Мирмекофилия}}
Большое число видов чешуекрылых состоит в [[мутуализм]]е с представителями различных биологических групп, от прокариот, таких как бактерии рода ''[[Wolbachia]]'', и растений ([[юкковая моль]] и растения [[юкка]], [[ангрекум полуторафутовый]] и бражник ''[[Xanthopan morganii]] praedicta'') до собратьев по классу насекомых.

У ряда видов гусеницы живут в [[муравейник]]ах, находясь с [[муравьи|муравьями]] в [[симбиоз|симбиотических отношениях]], например, с родом ''[[Myrmica]]''<ref name=Pier>{{книга|автор=Pierce et al.|заглавие=Annual Review of Entomology|год=2002|volume=47|pages=47, 733—771|язык=en}}</ref>. Примерно половина всех видов голубянок ([[Lycaenidae]]) так или иначе связана в цикле своего развития с муравьями<ref name=Pier/>.

[[Файл:Lycaenid ant sec.jpg|Муравей и гусеница [[Lycaenidae]].|thumb]]
Взаимосвязи между муравьями и голубянками по своему типу варьируются от факультативных до облигатных, и от [[мутуализм]]а до [[паразитизм]]а<ref name=Pier/>. Гусеницы и куколки голубянок обладают комплексом [[эволюция|эволюционно]] выработанных химических и акустических сигналов для контролирования поведения муравьёв. Они также выделяют из дорзальной нектароносной железы сладкую жидкость, привлекающую муравьёв. [[Муравьи]], ощупывая усиками этот орган, вызывают рефлекторное выделение гусеницей жидкости, которая, вероятно, содержит [[феромоны]] [[лихневмоны]], обусловливающие поведение муравьёв. Некоторые гусеницы [[голубянки|голубянок]] и [[риодиниды|риодинид]] обладают также звукоиздающими органами, влияющими на поведение муравьёв — одни виды имеют только шаровую щетинку на теле гусеницы, другие — вместе со звуковой ресничкой, при отсутствии нектароносной железы<ref name=Pier/>.

Все виды [[мирмекофилия|мирмекофильных]] [[голубянки|голубянок]] приурочены к луговым муравейникам. Одним из таких видов является [[голубянка алькон]] (''Maculinea alcon''), самки которой откладывают яйца на цветы растений семейства [[горечавковые]] (''Gentiana''). Большинство видов голубянок развивается в гнёздах лишь одного вида муравьёв, но гусеницы голубянки алькон обитают в гнёздах муравьёв различных видов, на разных участках своего ареала<ref name=Pier/><ref>''Fiedler K., Holldobler B., Seufert P.'' Butterflies and ants: «The communicative domain» // Experientia. — 1996. — Vol. 52, no. 1. — P. 14—24.{{ref|en}}</ref>. Некоторые бабочки, такие как {{btname|Mechanitis polymnia isthmia|Bates}}, {{btname|M. lysimnia doryssus| Bates}} ([[Nymphalidae]], [[Ithomiinae]]) и {{btname|Graphium philolaus|(Boisduval)}} ([[Papilionidae]]) привлекаются колоннами кочевых муравьёв {{btname|[[Eciton burchelli]]|}} (по наблюдениям в [[Гондурас]]е). По разным гипотезам, это может быть объяснено или запахами, сходными с половыми феромонами бабочек, или с запахами, связанными с разложившейся пищей (привлекающей муравьёв), либо с помётом птиц, следующих за колонами ''[[Eciton]]'' (по наблюдениям за теми же видами, плюс {{btname|M. lilis imitata|}} в Финка-ла-Сельва, [[Коста-Рика]]). Известно, что бабочки из подсемейства Ithomiinae используют мочевую кислоту или частично переваренные белки в птичьем помете для развития и откладки яиц<ref name="Kistner1982">{{книга|автор =Kistner D. H. |часть =The Social Insects' Bestiary |заглавие =In: Social Insects. Vol 3. (Eds. Henry Hermann) |язык= en|издание = |место =New York, London |издательство = Academic Press |год =1982 |pages =1—244 (Lepidoptera: 162—177)|allpages =459 |серия = |isbn =0-12-342203-5 }}</ref>.

Несколько видов чешуекрылых из группы [[Chrysauginae]] (семейство [[Огнёвки настоящие]]) как то ''[[Cryptoses choloepi]]'' или ''[[Bradipodicola hahneli]]'' являются комменсалами млекопитающих из семейства [[трёхпалые ленивцы]] ([[форезия]]). Когда ленивец спускается с дерева для дефекации, бабочки данных видов откладывают в его экскременты яйца, из которых затем выходят гусеницы, питающиеся ими ([[копрофагия]])<ref>{{статья|автор=Gilmore D. P., Da Costa C. P., Duarte D. P. F.|заглавие=Sloth biology: an update on their physiological ecology, behavior and role as vectors of arthropods and arboviruses|ссылка=http://dx.doi.org/10.1590/s0100-879x2001000100002|язык=en|издание=Brazilian Journal of Medical and Biological Research|год=2001|месяц=1|volume=34|номер=1|pages=9—25|doi=10.1590/S0100-879X2001000100002|issn=0100-879X|pmid=11151024}}</ref>.

==== Природные враги ====
[[Файл:Endromis versicolora 01 (HS).JPG|thumb|200px|left|[[Берёзовый шелкопряд]]]]
Природными врагами чешуекрылых и преимагинальных стадий их развития в первую очередь являются насекомоядные позвоночные животные: [[птицы]], [[ящерицы]], [[жабы]], [[грызуны]], [[Насекомоядные|насекомоядные млекопитающие]]<ref name=Nekr>{{книга|автор=[[Некрутенко, Юрий Павлович|Некрутенко Ю. П.]], Чиколовець В.|заглавие=Денні метелики України|место=К.|издательство=Видавництво Раєвського|год=2005|страниц=232|серия=Природа України|ссылка=https://books.google.com/books?id=4DDzPgAACAAJ|isbn=966-7016-17-X}}</ref>. Кроме насекомоядных позвоночных, на бабочек охотятся [[насекомые]] и [[пауки]]<ref name=Nekr/>. К таким [[хищник]]ам, среди насекомых, относятся [[ктыри]] и [[стрекозы]], которые охотятся на бабочек во время полёта, [[богомолы]] и [[пауки-бокоходы]], которые охотятся из засады на цветках, привлекающих бабочек<ref name=Nekr/>. Пойманных бабочек часто можно наблюдать в [[Паутина|паутине]] пауков. Охотятся на чешуекрылых также [[Жужелицы|жуки-жужелицы]] и некоторые [[осы]].

Чешуекрылые страдают от [[микозы|микозов]] и [[Вирусы|вирусов]] (например, [[вирус ядерного полиэдроза]])<ref name=Nekr/>. Для каждого вида чешуекрылых свойственен свой собственный специфичный видовой вирус<ref name=viru>{{cw|author=|date=|url=http://www.lesnyk.ru/s2.html|title=Защита растений на микробиологическом уровне. Вирусные болезни лесных насекомых|publisher=|access-date=2012-09-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20131213172358/http://www.lesnyk.ru/s2.html|archive-date=2013-12-13|url-status=dead}}</ref>. Например, вирус ''[[Baculovirus reprimens]]'' — специфичен только [[Непарный шелкопряд|непарному шелкопряду]], ''[[Baculovirus srilpnotiay]]'' — [[Волнянка ивовая|ивовой волнянке]], ''[[Baculovirus neustriae]]'' — [[Кольчатый коконопряд|кольчатому коконопряду]] и т. д. Насчитывается более 100 видов чешуекрылых — хозяев этой группы возбудителей полиэдрозов общего типа (вирусы рода ''[[Baculovirus]]'')<ref name=viru/>. При попадании в кишечник гусениц [[полиэдр]]ы под воздействием кишечного сока растворяются, высвобождая [[вирион]]ы, которые распадаются «провирусы». Они проникают сквозь стенки кишки в [[миксоцель]], разносятся [[Гемолимфа|гемолимфой]] по всему телу, проникая в восприимчивые ткани различных органов. Поражаются клетки [[Жировое тело|жирового тела]], эпителий трахей, [[гиподерма]], нейроны, [[гонады]], мышечная ткань. Патогенез вируса заканчивается гибелью гусениц. Их внутренние органы и ткани [[Лизис|лизируются]], превращаясь в беловато-желтоватую жидкость, содержащую вирусные агенты<ref name=viru/>.

==== Паразиты и паразитоиды ====
Представители [[мирмекофилия|мирмекофильных]] [[Разнокрылые бабочки|разнокрылых бабочек]] рода ''[[Cyclotorna]]'' ([[Австралия|австралийские]] [[эндемик]]и из надсемейства [[Zygaenoidea]]), являются единственными среди бабочек [[Паразитизм|эктопаразитами]]<ref name=Dodd>{{cw|url=https://archive.org/stream/transactionsofen1911roya#page/n983/mode/2up|title=Some remarkable ant-friend Lepidoptera|author=Dodd F. P.|archive-url=https://web.archive.org/web/20160818142753/http://www.archive.org/stream/transactionsofen1911roya#page/n983/mode/2up|archive-date=2016-08-18|access-date=2016-08-20|url-status=dead}} // Transactions of the Entomological Society of London. — 1911. — Vol. 577—589, plate XLVIII.{{ref|en}}</ref>. Гусеницы (первоначально похожие на уплощённых мокриц, а на последних стадиях более ярко окрашенные) являются эктопаразитами [[равнокрылые|равнокрылых насекомых]]. Самки бабочек откладывают до 1400 яиц на растения, поражённые [[цикадки|цикадками]] (Cicadellidae) или [[листоблошки|листоблошками]] (Psyllidae). Молодые гусеницы первого возраста находят свою жертву и высасывают из неё [[Гемолимфа|гемолимфу]]. Гусеницы ''Cyclotorna'' в итоге покидают своих хозяев и становятся хищниками личинок [[мясной муравей|мясных муравьёв]] (''Iridomyrmex purpureus''), по-видимому, используя химические вещества ([[феромоны]]), индуцируют муравьёв для переноски гусениц в свои [[муравейник]]и (перед окукливанием покидая их гнёзда)<ref name=Dodd/>.

Гусеницы ''[[Zenodochium coccivorella]]'' и ''[[Euclemensia bassettella]]'' являются внутренними паразитами самок семейства [[Кермесы|кермесов]] (Coccidae)<ref>{{статья|автор=Rau, Phil|заглавие=Observations on certain lepidopterous and hymenopterous parasites of Polistes wasps|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/233678369_Observations_on_certain_lepidopterous_and_hymenopterous_parasites_of_Polistes_wasps|язык=en|издание=Annals of the Entomological Society of America|год=1941|месяц=06|volume=34|номер=2|pages=355—366|archive-date=2018-04-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20180423033630/https://www.researchgate.net/publication/233678369_Observations_on_certain_lepidopterous_and_hymenopterous_parasites_of_Polistes_wasps}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Observations on certain lepidopterous and hymenopterous parasites of Polistes wasps |издание=Annals of the Entomological Society of America |том=34 |номер=12 |страницы=355—366 |ссылка=http://www.ingentaconnect.com/content/esa/aesa/1941/00000034/00000002/art00010 |язык=en |тип=journal |автор=Rau P. |год=1941 |archive-date=2014-10-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141012181814/http://www.ingentaconnect.com/content/esa/aesa/1941/00000034/00000002/art00010 }}{{dead|access-date=2018-04-22|bot=InternetArchiveBot}}</ref>.

Среди настоящих паразитов, специализирующихся на чешуекрылых, следует отметить, прежде всего, [[одноклеточные организмы|одноклеточных]], например, [[микроспоридии]] родов ''Thelohania'' и ''Plistophora'', и отдельные виды грибов, например, ''[[Cordyceps sinensis]]'' и другие представители рода ''[[Cordyceps]]''.

[[Файл:Aleiodes indiscretus wasp parasitizing gypsy moth caterpillar.jpg|thumb|230px|Наездник ''[[Aleiodes indiscretus]]'' нападает на гусеницу [[непарный шелкопряд|непарного шелкопряда]]]]
Существует также большое число организмов, развивающихся за счёт чешуекрылых, но не являющихся истинными паразитами, так как в результате их жизнедеятельности организм-хозяин в любом случае либо гибнет, либо теряет [[Фертильность|способность к продолжению рода]]. Принятое в науке название представителей группы, обладающей описанной [[Типы отношений между организмами|формой биологических взаимоотношений]], — [[паразитоид]]ы. На различных стадиях жизненного цикла бабочки подвержены нападению определённых типов паразитоидов: яйцевых, яйцеличиночных, личиночных, личиночно-куколочных и куколочных.

Многие представители [[Бракониды|браконид]] (Braconidae), одного из семейств [[Наездники|наездников]], паразитируют на гусеницах<ref name=Belo>''Белокобыльский С. А., Тобиас В. И.'' Сем. Braconidae — Бракониды. 9. Подсем. Alysiinae. Группа родов, близких к Aspilota // Определитель насекомых Дальнего Востока России. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. — Владивосток: Дальнаука, 2007. — Т. 4, ч. 5. — С. 9—133.</ref>. Как и большинство других наездников, бракониды в основном откладывают яйца в свободно передвигающихся гусениц, некоторые — предварительно парализуют жертву, частично либо полностью. Последнее характерно для видов, специализирующихся на скрытоживущих хозяевах, вынужденных отыскивать и доставать при помощи своего длинного [[яйцеклад]]а гусениц, например, под корой деревьев. Длительный или необратимый [[паралич]] наступает, как правило, от вводимого наездником в тело хозяина избыточного количества [[токсин]]а.

Из браконид наибольшее значение в России имеют ''[[Apanteles glomeratus]]'' — главный истребитель [[белянки (бабочки)|белянок]], ''[[Habrobracon juglandis]]'' — паразит [[мучная огнёвка|мучной огнёвки]], ''[[Apanteles solitarius]]'' и ''[[Meteorus versicolor]]'' — паразиты [[Ивовая волнянка|ивовой волнянки]]. Бракониды рода ''[[Microgaster]]'' заражают гусениц [[капустница (бабочка)|капустницы]] (''Pieris brassicae''), которые после перехода в стадию куколки поражаются представителями другого семейства — птеромалид ([[Pteromalidae]]) — ''[[Pteromalus puparum]]''<ref name=Belo/><ref>''Тобиас В. И.'' [ред. и автор или первый автор]. Отряд Hymenoptera — Перепончатокрылые. Семейство Braconidae — Бракониды // Определитель насекомых европейской части СССР. — {{Л.}}: Наука, 1986. — Т. 3. — Ч. 4. — 500 с.; Ч. 5. — С. 1—231, 284—307; Сем. Aphidiidae — Афидииды // Ч. 5. — С. 232—283, 308.</ref>.

Самки [[настоящие наездники|наездников-ихневмонид]] (Ichneumonidae) из отряда [[перепончатокрылые|перепончатокрылых]], принадлежащие исключительно к личиночным и яйцеличиночным паразитам<ref>{{книга|заглавие=Определитель насекомых Дальнего Востока России|автор=Лелей А. С.|ссылка=http://www.zin.ru/labs/insects/hymenopt/projects/Key-FE/pdf-4-5/0255-0279.pdf|страницы=255|том=IV|часть=Гл. 5|год=2007|место=Владивосток|издательство=Дальнаука|archive-date=2013-12-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20131213102603/http://www.zin.ru/labs/insects/hymenopt/projects/Key-FE/pdf-4-5/0255-0279.pdf}}{{v|27|08|2009}}</ref>, откладывают свои яйца под [[кутикула беспозвоночных|кутикулу]] гусениц или непосредственно на неё. В последнем случае вылупившиеся личинки сами внедряются внутрь хозяина. Обычно молодые личинки питаются [[Гемолимфа|гемолимфой]], а в конечных стадиях своего развития переходят на питание тканями и внутренними органами гусеницы. Окукливание происходит в теле гусеницы либо вне его<ref name=Coll/><ref>''Каспарян Д. Р.'' Отряд Hymenoptera — Перепончатокрылые. Семейство Ichneumonidae — Ихневмониды, Введение // Определитель насекомых европейской части СССР. — {{Л.}}: Наука, 1981. — Т. 3. — Ч. 3. — 688 с.</ref>.

На гусеницах также паразитируют [[двукрылые]], прежде всего [[тахины]], или ежемухи (Tachinidae)<ref name=Savk>{{книга|автор=Савковский П. П.|заглавие=Атлас вредителей плодовых и ягодных культур|издание=5-е изд., доп. и перераб|место=К.|издательство=Урожай|год=1990|страниц=96 с., цв. табл., илл.}}</ref>. Их самки откладывают яйца или личинок, в случае живорождения, непосредственно на гусеницу. Другие виды ежемухи могут откладывать яйца на листву кормового растения гусениц. У гусениц, съевших их вместе с листвой, выход личинок происходит в пищеварительном тракте хозяина, откуда в дальнейшем они внедрятся в полость тела. Окукливание происходит внутри [[Куколка#Типы_куколок|хризалиды]], либо, в случае гибели гусеницы — в почве<ref name=Coll/>.

=== Защита от хищников ===
{{also|Мимикрия}}
Окраска и внешний вид многих бабочек и их преимагинальных стадий развития тем или иным способом связаны с защитой от врагов. Методы защиты от хищников очень разнообразны. Ряд видов обладают скверным запахом и неприятным вкусом, либо ядовиты, всё это делает их несъедобными. Попробовав такую бабочку один раз, хищники будут избегать подобный вид в дальнейшем. Так, например, [[геликониды]] в стадии гусеницы поглощают в составе листьев кормовых растений [[гликозиды]] с цианистой группой, из которых, в процессе [[метаболизм]]а, образуются [[цианиды]], передающиеся и [[имаго]] бабочки<ref name=EdVi/>. Другие виды также несут в себе токсичные соединения: [[алкалоиды]], гликозиды, производные [[фенол]]ов<ref name=KaSo/>. Бабочкам рода ''[[Ornithoptera]]'', гусеницы которых питаются на лианах рода [[кирказон]], передаётся также [[аристолохиевая кислота]]<ref name=KaSo/>.

Ядовитые и несъедобные виды часто обладают предостерегающей яркой окраской. Бабочки, лишённые таких средств защиты, часто [[мимикрия|мимикрируют]] под несъедобные виды, «подражая» не только окраске, но и форме крыльев. Данный вид мимикрии наиболее развит именно у чешуекрылых и называется «бейтсовской»<ref name=EdVi/>. Так, южноамериканские [[Парусники (бабочки)|парусники]] ''[[Papilio bachus]]'', ''[[Papilio zagreus]]'', [[Белянки (бабочки)|белянка]] ''[[Dismorphia astynome]]'' окраской и формой крыльев подражают несъедобным видам [[Геликониды|геликонид]]. Парусник ''[[Papilio agestor]]'' подражает несъедобной [[данаида сита|данаиде сита]] (''Paratica sita'')<ref name=EdVi/>.

{|class="graytable" style="text-align:center"
|+ Варианты защитной окраски чешуекрылых
| width="30%"|[[Файл:- 7746 – Automeris io – Io Moth (27522144420).jpg|center|220px]]
| width="3%"|
| width="30%"|[[Файл:Isabellas Heliconian (Eueides isabella).jpg|center|220px]]
| width="3%"|
| width="30%"|[[Файл:Catocala sponsa - Großes Eichenkarmin 01 (HS).JPG|center|220px]]
| width="3%"|
|-
|Отпугивающая окраска в виде «глаз» на крыльях. [[Сатурнии]] ''[[Automeris io]]''
|
|Предостерегающая яркая окраска ядовитых и несъедобных видов. ''[[Eueides isabella]]''
|
|Покровительственная окраска. [[Малиновая орденская лента|Ленточница малиновая]] на коре дерева
|-
| width="30%"|[[Файл:Hemaris fuciformis MHNT dos.jpg|center|220px]]
| width="3%"|
| width="30%"|[[Файл:Gastropacha quercifolia 1.jpg|center|220px]]
| width="3%"|
| width="30%"|[[Файл:Papilio laglaizei male.JPG|center|220px]]
| width="3%"|
|-
| [[Мимикрия]] насекомым других отрядов. [[Шмелевидка жимолостная]] подражает [[шмели|шмелям]]
|
| [[Мимикрия]] отмершим сухим частям растений и деревьев. [[Коконопряд дуболистный]] подражает сухому листу
|
| [[Мимикрия]] несъедобным видам. ''[[Papilio laglaizei]]'' (на фото) мимикрирует ''[[Alcides agathyrsus]]''
|}

При «мюллеровской» мимикрии подражающие друг другу виды в одинаковой мере несъедобны. Сходная окраска и внешний вид повышают эффективность отпугивания<ref name=EdVi/>. Одним из таких примеров является дневной парусник ''[[Papilio laglaizei]]'' ([[Новая Гвинея]]), подражающий окраской и формой крыльев ночной [[урании]] ''[[Alcides agathyrsus]]''. Оба вида несъедобны<ref name=Land/><ref name=Smar/><ref name=EdVi/>.

Африканский парусник ''[[Papilio dardanus]]'' характеризуется [[Полиморфизм (биология)|полиморфизмом]]. Известно около 40 различных форм его самок — в соответствии с числом видов, которым они подражают. У самок данного вида отсутствует единый вариант окраски, что ещё больше повышает шансы на выживание<ref name="EdVi" />.

Некоторые бабочки подражают осам и шмелям, например, [[стеклянницы]] (Sesiidae), бражник [[шмелевидка жимолостная]] (''Hemaris fuciformis''), [[шмелевидка скабиозовая]] (''Hemaris tityus''). Данное сходство достигается благодаря окраске, контурам тела и структуре крыльев — они почти лишены чешуек и прозрачные, задние крылья короче передних, а чешуйки на них сосредоточены на жилках<ref name=EdVi/>.
Бабочка ''[[Brenthia hexaselena]]'' из семейства [[риодиниды|риодинид]] (Riodinidae), обитающая в [[Коста-Рика|Коста-Рике]], будучи потревоженной, своеобразно складывает крылья и своими движениями напоминает [[паук]]ов из семейства [[Salticidae]].

[[Файл:Orange Oakleaf (Kallima inachus) at Samsing, Duars, West Bengal W IMG 6238.jpg|thumb|Бабочка ''[[Kallima inachus]]'' со сложенными крыльями выглядит точь-в-точь как сухой лист]]
[[Файл:Caligo martia (ventre).jpg|thumb|Нижняя сторона крыльев ''[[Caligo martia]]''. Хорошо заметен яркий тёмный глазок с белой каймой, похожий на глаз [[совы]]. Такие «глаза» могут отпугнуть атакующего хищника или отвлечь его внимание]]
Многие виды имеют покровительственную окраску и маскируются под сухие листья, веточки, кусочки коры<ref name=Smar/>. Бабочки из рода ''[[Kallima]]'' из Юго-Восточной Азии, имеющие ярко окрашенную верхнюю сторону крыльев, садясь на ветку и складывая крылья, принимают вид сухого листа: короткими выростами задних крыльев бабочка упирается в ветку, и они представляют сходство с черешком; рисунок же и цвет нижней стороны сложенных крыльев в такой степени напоминают цвет и жилкование засохшего листа, что даже на близком расстоянии бабочку чрезвычайно трудно отличить от листьев<ref name=Land/><ref name=Smar/><ref name=EdVi/>. Другие виды — например, [[лунка серебристая]] (''Phalera bucephala'') — напоминают отломанный сучок; [[коконопряд дуболистный]] (''Gastropacha quercifolia'') походит на сухой берёзовый лист.

В отличие от бабочек, активных в светлое время суток, виды, активные в сумерках или ночью, обладают иной защитной окраской. Верхняя сторона их передних крыльев окрашена в цвета субстрата, на котором они сидят в покое. При этом их передние крылья складываются вдоль спины наподобие плоского треугольника, прикрывая нижние крылья и брюшко<ref name=Smar/>.

Одним из видов отпугивающей окраски являются «глазки» на крыльях. Они располагаются на передних и/или задних крыльях и имитируют [[глаз]]а позвоночных животных. В спокойном состоянии бабочки с такой окраской обычно сидят, сложив крылья, а будучи потревоженными, раздвигают передние крылья и демонстрируют отпугивающие ярко окрашенные нижние крылья. У некоторых видов, например бабочек рода [[Калиго]], на нижней стороне крыльев отчётливо выделяются большие и очень яркие тёмные округлые пятна с бело-жёлтым контуром, похожие на глаза [[совы]]<ref name=KaSo/><ref name=Land/><ref name=Ster/><ref name=Smar/><ref name=dAbr/>.

Ночные бабочки для защиты от [[летучие мыши|летучих мышей]] обладают густо опушёнными волосками телом. Волоски помогают поглощать и рассеивать [[ультразвук]]овые сигналы летучих мышей и тем самым маскировать местонахождение бабочки<ref name=Laps/><ref name=Lera/>. Многие бабочки замирают, когда обнаруживают сигнал сонара летучей мыши. [[Медведицы]] способны генерировать серии щелчков, которые по мнению ряда исследователей также препятствуют их обнаружению<ref name=Laps/>.

[[Мёртвая голова (бабочка)|Бражник мёртвая голова]], будучи потревоженным, издаёт пронзительный писк путём колебании выроста верхней губы [[эпифаринкс]]а, засасывая воздух в глотку, а затем продавливая его обратно<ref name=KaSo/>.
[[Файл:Sesquipedale.jpg|thumb|200px|[[Орхидея]] ''[[Angraecum sesquipedale]]'', опыляется единственным [[эндемик|эндемичным]] видом бражников ''[[Xanthopan morgani]]'' с хоботком длиной 225 мм]]

=== Роль в природе ===
Роль бабочек в естественных экосистемах заключается в том, что, будучи [[консументы|консументами]] первого порядка, они являются неотъемлемыми участниками [[пищевая цепь|пищевых цепей]]. В процессе [[Коэволюция|коэволюции]] организмов сформировалась трофическая сеть связей между [[автотрофы|автотрофами]] и [[гетеротрофы|гетеротрофами]], в которую чешуекрылые включаются на стадиях личинки, куколки и [[имаго]]. Личинки и куколки являются звеньями в питании птиц и паразитических насекомых-энтомофагов. Имаго включаются в трофическую сеть значительно более широкого спектра [[консумент]]ов второго порядка — это разнообразные [[птицы]], мелкие [[млекопитающие]], [[пресмыкающиеся]] и т. п.

Бабочки также выступают [[опыление|опылителями]] многих видов [[цветковые растения|цветковых растений]], ведь значительная часть этих насекомых характеризуется развитием [[антофилия|антофилии]]. В ходе [[эволюция|эволюции]] бабочки приспособились к определённым цветковым растениям, а ряд видов растений приспособились к опылению исключительно бабочками. Например, только {{bt-ruslat|юкковая моль{{!}}юкковой молью|Pronuba juccasella}} опыляются растения вида {{bt-ruslat|Юкка нитчатая|Jucca filametosa}}. [[Мадагаскар]]ская [[орхидея]] {{bt-ruslat|Ангрекум полуторафутовый|Angraecum sesquipedale}} с очень глубокой цветочной чашечкой опыляется единственным [[эндемик|эндемичным]] видом [[бражники|бражников]] ''[[Xanthopan morgani]]'', имеющим хоботок длиной 225 мм<ref name=KaSo/>.

== Филогения, систематика и классификация ==

=== Систематическое положение ===
[[Файл:Prodryas.png|thumb|left|Рисунок окаменелости ''[[Prodryas persephone]]'']]
[[Филогенетика|Филогенетически]] чешуекрылые близки к [[ручейники|ручейникам]] (Trichoptera), вместе с которыми они образуют надотряд [[Amphiesmenoptera]]. Представители обоих отрядов имеют целый ряд общих признаков: самки, а не самцы являются [[Гетерогаметный пол|гетерогаметными]], что не характерно для других отрядов насекомых; плотные волоски на крыльях; специфическое жилкование передних крыльев; наличие у личинок желез, вырабатывающих шёлковую нить. Надотряд Amphiesmenoptera, вероятно, начал эволюционировать в [[Юрский период|юрском периоде]] и отделился от вымерших [[Necrotaulidae]]<ref name=Grim>{{книга|автор=[[Гримальди, Дэвид|Grimaldi D.]], [[Энджел, Майкл|Engel M. S.]]|заглавие=Evolution of the Insects|ссылка=https://books.google.com/books?id=Ql6Jl6wKb88C|издательство=Cambridge University Press|год=2005|allpages=755|серия=Cambridge Evolution Series|isbn=0-521-82149-5, ISBN 978-0-521-82149-0|archive-date=2023-03-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20230313054436/https://books.google.com/books?id=Ql6Jl6wKb88C|язык=en}}</ref>. Чешуекрылые, в свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев; формой волосков, модифицированных в чешуйки<ref name=Grim/>.

=== Филогения и эволюция ===
{{main|Эволюция чешуекрылых}}
Генетические исследования, проведённые в 2024 году, показали, что [[геном]]ы бабочек и молей почти не изменились за последние 250 миллионов лет<ref name="Wright224" >{{cite journal|author=Charlotte J. Wright, Lewis Stevens, Alexander Mackintosh, Mara Lawniczak, Mark Blaxter|date=2024-02-21|url=https://www.researchgate.net/publication/378370076|title=Comparative genomics reveals the dynamics of chromosome evolution in Lepidoptera|journal=Nature Ecology & Evolution|lang=en|doi=10.1038/s41559-024-02329-4| issn = 2397-334X }}</ref>.

Древнейшие [[ископаемые остатки]] чешуекрылых, известные под названием {{btname|[[Archaeolepis mane]]}}, найдены в отложениях раннего [[юрский период|юрского периода]] вблизи [[Дорсет]]а, [[Великобритания]], их возраст составляет около 190 млн лет<ref name=Grim/><ref>''Whalley P. E. S.'' The systematics and palaeogeography of the Lower Jurassic insects of Dorset, England // Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology). — 1985. — Vol. 39, no. 3. — P. 107—189.{{ref|en}}</ref>. Наибольшее развитие группы совпадает с расцветом [[цветковые растения|цветковых растений]] в [[меловой период]]<ref name=Grim/>, когда происходит развитие и становление чешуекрылых, с активными растительноядными личинками, питавшимися зелёными тканями растений, и крылатой половозрелой стадией жизненного цикла, первоначально обладавшей малой активностью и имевшей слабо развитый ротовой аппарат.

&nbsp;
{{Clade|style=font-size:75%;line-height:75%;text-align:left;
|1={{clade
  |label1=Apoditrysia
  |1={{clade
     |Label1=Obtectomera
     |1={{clade
        |label1=Macrolepidoptera
        |1={{clade
           |label1={{bt-latrus2|Rhopalocera|Булавоусые}}
           |1=	{{clade
               |1=[[Papilionoidea]]&nbsp;([[Парусники (бабочки)|Парусники]], [[Голубянки]] и другие)
               |2={{bt-latrus2|Hesperiidae|Толстоголовки}}
               |3=[[Hedylidae]]&nbsp;
                }}
           |label2=&nbsp;
           |2={{clade
              |1={{bt-latrus2|Geometroidea|Пяденицы}}
              |2={{bt-latrus2|Drepanoidea|Серпокрылки}}
               }}
           |3=[[Cimeliidae]]&nbsp;
           |4=[[Callidulidae]]&nbsp;
           |5=[[Noctuoidea]]&nbsp;([[Совкообразные]])
           |label6=&nbsp;
           |6={{clade
              |1=[[Bombycoidea]]&nbsp;([[Шелкопряды]])
              |2=[[Lasiocampoidea]]&nbsp;([[Коконопряды]])
              |3=[[Mimallonidae]]&nbsp;
               }}
            }}
      |2=[[Thyrididae]]
      |3=[[Hyblaeidae]]&nbsp;
      |4=[[Copromorphoidea]]&nbsp;
      |5=[[Pyraloidea]]&nbsp;([[Огнёвки]])
      |6=[[Immidae]]
      |7=[[Whalleyana]]
       }}

  |2=[[Tortricoidea]]&nbsp;([[Листовёртки]])
  |3=[[Zygaenoidea]]&nbsp;([[Пестрянки]])
  |4=[[Pterophoridae]]&nbsp;([[Пальцекрылки]])
  |5=[[Alucitoidea]]&nbsp;
  |6=[[Epermeniidae]]&nbsp;
  |7=[[Schreckensteinia]]&nbsp;
  |8=[[Choreutidae]]&nbsp;
  |9=[[Urodidae]]&nbsp;
  |label10=&nbsp;
  |10={{clade
      |1=[[Sesioidea]]&nbsp;([[Стеклянницы]])
      |2=[[Cossoidea]]&nbsp;([[Древоточцы]])
       }}
   }}
 |2=[[Gelechioidea]]&nbsp;([[Моли выемчатокрылые]])
 |3=[[Yponomeutoidea]]&nbsp;([[Моли горностаевые]])
 |4=[[Gracillarioidea]]&nbsp;([[Моли-пестрянки]])
 |5=[[Tineoidea]]&nbsp;([[Моли]] настоящие)
 }}
}}
{{center|{{small|Предполагаемая филогения основных групп бабочек<ref>{{cw|url=http://tolweb.org/Ditrysia/11868|title=Tree of Life|date=2007|lang=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20070622195247/http://tolweb.org/Ditrysia/11868|archive-date=2007-06-22|access-date=2007-06-29|url-status=dead}}</ref>}}}}

Чешуекрылые, с чертами начальной [[дезимагинизация|дезимагинизации]], в [[меловой период|меловом периоде]] образовали ряд форм, у которых процессы дезимагинизации затормозились. У данных чешуекрылых произошло удлинение ротовых органов, с образованием длинного хоботка, способного всасывать жидкую пищу, что позволило активно питаться [[Нектар (сахаристый сок)|нектаром]]. Продолжительность жизни [[имаго|крылатой стадии]] увеличивалась, происходило усовершенствование [[крыло насекомых|крыльев]] и [[полёт насекомых|полёта]], увеличение абсолютных размером. Чешуекрылые также приобрели разнообразную яркую окраску тела и, в первую очередь, крыльев, на которых стали возникать сложные рисунки.

Возникновение такой яркой окраски, в некоторой степени, отражает их тесные взаимосвязи с [[цветковые растения|цветковыми растениями]], цветки которых бабочки посещали для питания нектаром, тем самым, участвуя в процессах [[опыление|опыления]]. Темпы [[эволюция|эволюции]] чешуекрылых были высоки. Параллельное развитие чешуекрылых и цветковых растений является ярким примером [[коэволюция|сингенетического развития]] двух групп организмов, которое происходило относительно быстрыми темпами в каждой из названных групп организмов<ref>{{книга|автор=[[Родендорф, Борис Борисович|Родендорф Б. Б.]], Расницын А. П.|заглавие=Историческое развитие класса насекомых|место=М.|издательство=Наука|год=1980|страницы=181—184|страниц=256}}</ref>.

Остатки ископаемых бабочек из [[палеоген]]а представлены находками преимущественно внутри янтаря. Большинство найденных таким образом видов относится к современным семействам.

Самым древним видом ныне живущих булавоусых чешуекрылых, по-видимому, является ''[[Baronia brevicornis]]'' — [[Реликтовые виды|реликтовый вид]], [[эндемик]] [[Мексика|Мексики]]<ref name=EiVi>''Eid A., Viard M.'' Les Papillons du Monde. — Paris, France: Les Editions Hatier, 1996.{{ref|fr}}</ref>. Он характеризуется общими чертами с ископаемым таксоном ''[[Praepapilio]]'' и считается самым примитивным сохранившихся видом группы [[Papilionidae]]<ref name=EiVi/>.

Сбоку на схеме показана предполагаемая филогения основных групп бабочек.

=== Классификация ===
{{main|Систематика чешуекрылых}}
Классификация отряда разработана не окончательно и ранг многих таксонов (даже выше уровня семейства) является порой дискуссионным. В мировой фауне, по разным оценкам, насчитывается от 124 до 200 семейств чешуекрылых, в фауне России — 91<ref name=Lel/><ref>{{книга|автор=Korb S. K.|заглавие=A Catalogue of Butterflies of the ex-USSR, with Remarks on Systematics and Nomenclature|место=Nizhny Novgorod|ссылка=http://jugan2.narod.ru/_korb_.html|издательство=Nizhegorodskaya Radiolaboratoriya Press|год=2005|allpages=156|архив=https://web.archive.org/web/20091025134732/http://jugan2.narod.ru/_korb_.html|архив дата=2009-10-25|url-status=dead|archive-date=2009-10-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20091025134732/http://jugan2.narod.ru/_korb_.html}} {{Cite web |url=http://jugan2.narod.ru/_korb_.html |title=Архивированная копия |access-date=2009-08-30 |archive-date=2009-10-25 |archive-url=https://web.archive.org/web/20091025134732/http://jugan2.narod.ru/_korb_.html |url-status=unfit |lang=en}}</ref>, или 97<ref name="КаталогСинева" />.

Современная классификация чешуекрылых выделяет четыре подотряда:
* [[Первичные зубатые моли (подотряд)|Первичные зубатые моли]] (Zeugloptera) — в настоящее время представлен одним надсемейством Micropterigoidea, в котором имеется единственное [[Первичные зубатые моли|одноимённое]] семейство (Micropterigidae);
* [[Бесхоботковые]] (Aglossata) — в настоящее время представлен одним надсемейством Agathiphagoidea и семейством [[Agathiphagidae]];
* [[Heterobathmiina]] — в настоящее время представлен одним надсемейством Heterobathmioidea, в которое включено единственное семейство [[Heterobathmiidae]];
* [[Хоботковые]] (Glossata) — самый многочисленный подотряд.

Можно встретить и другие (не вполне отвечающие современной научной классификации) варианты деления отряда чешуекрылых на группы. В частности, выделяют четыре большие группы<ref name=KaSo/>:
# низшие разноусые бабочки,
# огнёвкообразные бабочки,
# дневные, или булавоусые бабочки,
# высшие разноусые бабочки.

Последнюю группу часто называют ночными, что не совсем корректно, так как многие из них ведут дневной образ жизни. [[Булавоусые|Булавоусые бабочки]] отличаются от разноусых по ряду характерных признаков: форма усиков, механизм крепления крыльев к груди, окраска, форма тела и время наибольшей активности. Для дневных характерны булавовидные [[Усики членистоногих|усики]]. Высшие [[разноусые бабочки]], большинство из которых активно в тёмное время суток, имеют нитевидные или перистые усики. Механизм крепления передних и задних крыльев к груди различен — булавоусые бабочки способны складывать крылья «за спиной», в то время как разноусые бабочки оставляют крылья раскрытыми плашмя или складывают их «домиком»<ref name=Lamp/>. Однако существуют и исключения. Известны булавоусые бабочки, находящиеся в покое с распростёртыми крыльями, обладающие толстым брюшком и активные в тёмное время суток и, наоборот, разноусые с яркой окраской, тонкими булавовидными усиками, стройным брюшком, и активные в светлое время суток.

== Замечания по охране ==
{{also|Список угрожаемых видов бабочек}}
В результате хозяйственной деятельности человека — вырубки лесов, распашки целинных степей, осушения болот — численность многих видов бабочек значительно сократилась, а некоторые из них находятся на грани вымирания. На размерах популяции бабочек сказываются малейшие изменения в видовом разнообразии растительности мест их обитания. В первую очередь в группе риска находятся бабочки, обитающие на ограниченной территории, не склонные к [[миграция чешуекрылых|миграциям]], гусеницы которых [[Монофагия|питаются растениями только одного вида]]. В качестве примера можно привести [[брамея европейская|европейскую брамею]] (''Acanthobrahmaea europea''), обитающую только в прибрежном лесу [[Вулканическое озеро|вулканического озера]] в [[Лукания|Лукании]] ([[Италия]])<ref name=Koch>{{книга|автор=Кочетова Н. И.|заглавие=Они должны жить. Бабочки|место=М.|издательство=Агропромиздат|год=1990|страниц=64}}</ref>.[[Файл:(MHNT) Brahmaea europaea - dorsal.jpg|thumb|250px|[[Брамея европейская]] (''Brahmaea europea'') — [[эндемик]] [[Италия|Италии]]]]

Для привлечения внимания к необходимости охраны бабочек в [[Красная книга|Красные книги]] разных стран заносятся виды, находящиеся под угрозой исчезновения. Красная книга служит научно-директивной основой организации охраны редких и находящихся под угрозой исчезновения видов. В Красный список угрожаемых видов (''The IUCN Red List of Threatened Species''), публикуемый [[Международный союз охраны природы и природных ресурсов|Международным союзом охраны природы и природных ресурсов]] (МСОП) внесено 217 редких и исчезающих вида чешуекрылых, из них 27 видов — [[Исчезнувшие виды (охранный статус)|вымершие]], <!-- 1 — [[Исчезнувшие в дикой природе|исчезнувший в дикой природе]],-->11 видов — [[Виды на грани исчезновения|находящиеся на грани исчезновения]], 51 видов — [[Вымирающие виды|вымирающие]], 128 видов — [[Уязвимые виды|уязвимые]]. Всего на сайте [[МСОП]] перечислено 786 видов чешуекрылых с учётом видов, информации о которых недостаточно (''Data Deficient'', 87 видов), близки к уязвимому положению ([[Виды, близкие к уязвимому положению|Near Threatened]], 62 видов) или чьё положение под наименьшей угрозой (''[[Виды под наименьшей угрозой|Least Concern]]'', 420 видов)<ref>{{IUCN-search|Lepidoptera}}</ref><ref>{{книга|автор=Gärdenfors U., Stattersfield A. J.|заглавие=1996 IUCN Red List of Threatened Animals|ссылка=https://books.google.ru/books?id=spNZExLbJugC&printsec=frontcover&dq=1996+IUCN+Red+List+of+Threatened+Animals&hl=ru&sa=X&ved=0ahUKEwiL9cOygaLVAhUkYpoKHf3nDHsQ6AEIJzAA#v=onepage&q=1996%20IUCN%20Red%20List%20of%20Threatened%20Animals&f=false|год=1996|pages=47—48|allpages=455|isbn=2-8317-0335-2}}</ref>.

Важным инструментом сохранения редких видов животных и растений в Европе является «[[Бернская конвенция об охране дикой фауны и флоры и природных сред обитания]]», принятая в 1979 году. В Приложение II Бернской конвенции занесён 41 вид бабочек<ref name=Nekr/>. Первая [[Красная книга России]], вышедшая в 1984 году, включала 12 видов бабочек. Через два года вышла [[Красная книга СССР]] со списком из 105 видов чешуекрылых<ref>{{книга|автор=[[Никитский, Николай Борисович|Никитский Н. Б.]], Свиридов А. В.|заглавие=Насекомые Красной книги СССР|место=М.|издательство=Педагогика|год=1987|страницы=9|страниц=176|серия=Береги природу|тираж=180000}}</ref>. В 2001 году в составе Красной книги России был опубликован новый перечень находящихся под угрозой исчезновения животных России, куда попали 33 вида чешуекрылых<ref>{{книга|автор=Тихонов А.|заглавие=Красная книга России. Животные и растения|место=М.|издательство=РОСМЭН|год=2002|страниц=414|isbn=5-353-00500-7|тираж=10000}}</ref>.

С каждым годом всё больше стран объявляют о запрете неконтролируемого отлова бабочек на своей территории. Строже всего охраняются многие виды парусников: [[орнитоптеры]], [[аполлон]]ы, [[Teinopalpus|тейнопальпусы]] и другие. В [[Австралия|Австралии]] за поимку [[парусник Улисс|парусника Улисс]] (''Papilio ulysses'') без соответствующего разрешения грозит [[лишение свободы]] на срок от 6 месяцев до 2 лет. Ещё бо́льшие сроки [[Лишение свободы|тюремного заключения]] грозят ловцам [[Орнитоптеры|орнитоптер]] в [[Папуа — Новая Гвинея|Папуа — Новой Гвинее]]<ref name=Koch/>. На [[Мадагаскар]]е и [[Цейлон]]е введены специальные денежные вознаграждения для населения при сообщении в [[Полиция|местные органы по охране общественного порядка]] о фактах незаконного лова бабочек приезжими ловцами<ref>{{cw|url=http://www.polit.ru/news/2008/12/12/insect/|title=Россияне, пытавшиеся вывезти насекомых из Перу, освобождены|publisher=Полит.ру|date=2008-12-12|access-date=2009-12-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20130514022351/http://www.polit.ru/news/2008/12/12/insect/|archive-date=2013-05-14|url-status=dead}}</ref>.

В последние десятилетия были разработаны и приняты законы, направленные на сохранение ряда насекомых, в том числе и чешуекрылых. [[Международный союз охраны природы]] (''The International Union for Conservation of Nature'' — IUCN) выпустил несколько [[Красная книга|Красных книг]] со списками чешуекрылых, отлов которых запрещён или существенно ограничен. Эти списки признаны более чем в ста странах мира, в том числе и в России.

[[Файл:Ornithoptera alexandrae nash.jpg|thumb|250px|[[Орнитоптера королевы Александры]] (''Ornithoptera alexandrae''), самец. Один из редких видов, которым грозит исчезновение. Несмотря на ограничения торговли данным видом, неофициальная стоимость пары бабочек среди коллекционеров может достигать 3-5 тысяч [[Доллар США|долларов США]] и выше]]
Перечень чешуекрылых [[экспорт]], [[реэкспорт]] и [[импорт]] которых регулируется в соответствии с Конвенцией о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения ([[СИТЕС]])<ref>{{cw|url=http://www.cites.org/eng/app/appendices.shtml|title=Приложения CITES — Appendices I, II and III. Valid from 27 April 2011|url-status=live|lang=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20060928153844/http://www.cites.org/eng/app/appendices.shtml|archive-date=2006-09-28|access-date=2010-03-18}}</ref>:
* ''[[Atrophaneura jophon]]''
* ''[[Atrophaneura pandiyana]]''
* ''[[Bhutanitis]]'' spp.
* ''[[Ornithoptera alexandrae]]''
* ''[[Ornithoptera]]'' spp.
* ''[[Papilio chikae]]''
* ''[[Papilio homerus]]''
* ''[[Papilio hospiton]]''
* ''[[Parnassius apollo]]''
* ''[[Teinopalpus]]'' spp.
* ''[[Trogonoptera]]'' spp.
* ''[[Troides]]'' spp.
* ''[[Agrias amydon]] boliviensis''
* ''[[Morpho godartii]] lachaumei''
* ''[[Prepona praeneste]] buckleyana''

Наиболее надёжную охрану бабочек и мест их обитания могут обеспечить заповедники, заказники, национальные парки<ref name=Ster/>. В ряде стран в местах размножения мигрирующих бабочек создаются охраняемые временные [[заповедник]]и, например, на острове [[Родос]] (городок [[Салакос]], Долина бабочек), где откладывают яйца самки [[медведица Гера|медведицы Геры]] (''Callimorpha quadripunctaria''), и на путях миграции [[данаида монарх|монарха]] в [[США]]<ref name=Koch/>.

== Чешуекрылые и человек ==

=== Использование человеком ===

==== Использование в пищу ====
{{also|Энтомофагия}}
[[Файл:Mopane worm on mopane tree.jpg|thumb|Гусеница ''Gonimbrasia belina'']]
[[Энтомофагия]] (поедание насекомых) является широко распространённым явлением по всему миру. Гусеницы и куколки представителей примерно восьмидесяти родов из двадцати семейств чешуекрылых употребляются в пищу<ref name=Hopk>{{книга|автор=Хопкинс Дж.|заглавие=Экстремальная кухня. Причудливые и удивительные блюда, которые едят люди|ссылка=http://www.dom-spravka.info/files_knig/d_xk_exk/expr_kuhna.pdf|место=М.|издательство=ФАИР-ПРЕСС|год=2006|страниц=336|isbn=5-8183-1032-9|архив=https://web.archive.org/web/20130718122532/http://www.dom-spravka.info/files_knig/d_xk_exk/expr_kuhna.pdf|архив дата=2013-07-18|url-status=dead|archive-date=2013-07-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20130718122532/http://www.dom-spravka.info/files_knig/d_xk_exk/expr_kuhna.pdf}} {{Cite web |url=http://www.dom-spravka.info/files_knig/d_xk_exk/expr_kuhna.pdf |title=Архивированная копия |access-date=2012-09-07 |archive-date=2013-07-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130718122532/http://www.dom-spravka.info/files_knig/d_xk_exk/expr_kuhna.pdf |url-status=dead }}</ref>, как богатые [[белки|белком]] пищевые продукты. Их едят в сыром или жареном виде, и они употреблялись человеком в пищу с [[первобытное общество|доисторических времён]]. Например, [[индейцы]] [[Северная Америка|Северной Америки]] в [[Каскадные горы|Каскадных горах]] и горах [[Сьерра-Невада (США)|Сьерра-Невады]] собирали гусениц [[Coloradia pandora|сатурнии пандоры]] (''Coloradia pandora''), которых подсушивали на слое горячих углей или отваривали<ref name=Hopk/>. [[Австралийские аборигены]] с давних времён употребляют в пищу гусениц [[Древоточцы|древоточца]] ''[[Xyleutes leucomochla]]'', которых добывают, выкапывая корни акациевых кустов и разрубая их, чтобы добраться до находящихся в них насекомых<ref name=Hopk/><ref>{{cw|author=Cherry R.|date=|url=http://www.insects.org/ced1/aust_abor.html|title=Use of insects by Australian aborigines|publisher=Cultural Entomology Digest — Insect Articles|lang=en|access-date=2012-09-07|archive-url=https://www.webcitation.org/6BS2NE3Tt?url=http://www.insects.org/ced1/aust_abor.html|archive-date=2012-10-16|url-status=dead}}</ref>.

В наше время в Азии куколок [[Тутовый шелкопряд|тутового шелкопряда]], размотав шёлк с [[кокон]]а, не выбрасывают, а употребляют в жареном или засахаренном виде. В [[Китайский язык|Китае]] гусениц тутового шелкопряда засаливают, добавляют в омлет из куриных яиц, либо просто жарят с луком и густыми соусами. В 1987 году в [[Таиланд]]е [[Министерство здравоохранения Таиланда|Министерство здравоохранения]] включило куколок тутового шелкопряда в перечень продуктов, которые могут дополнять разработанный рацион для детей дошкольного возраста<ref name=Hopk/> — куколки рекомендовалось прожаривать и слегка измельчать для последующего использования в составе [[Карри (блюдо)|карри]] и первых блюд. Во [[Вьетнам]]е с ними варят местную разновидность капустного супа. [[Республика Корея|Южная Корея]] поставляет консервированных куколок тутового шелкопряда в азиатские магазины по всему миру<ref name=Hopk/>. В [[Индия|Индии]] ежегодно потребляется более {{nts|20000}} тонн этих насекомых<ref name=EdVi/>. В Африке [[деликатес]]ом считаются жареные или копчёные гусеницы [[Павлиноглазки|сатурнии]] ''[[Gonimbrasia belina]]'', которые стоят в 4 раза дороже обычного [[мясо|мяса]]<ref name=EdVi/>. В отдельных районах Северной Африки эти гусеницы настолько популярны, что в сезон существенно падают продажи [[Говядина|говядины]] и мяса других животных. В [[Ботсвана|Ботсване]] их продают большими пакетами в сушеном виде, как любые другие сухие продукты. В [[Мозамбик]]е и [[Зимбабве]] сельские женщины собирают гусениц ''Gonimbrasia belina'' ранней весной и тушат их с овощами либо сушат<ref name=Hopk/>.

==== Прочее использование ====
На [[Соломоновы острова (архипелаг)|Соломоновых островах]] местные жители делали краску из бабочек с жёлтыми крыльями, которой окрашивали изделия, плетённые из травы<ref>{{книга|автор=[[Мариковский, Павел Иустинович|Мариковский П. И.]]|заглавие=Тайны мира насекомых|место=Алма-Ата|издательство=Кайнар|год=1966|страниц=164}}</ref>.

В последнее время всё большую популярность приобретают живые тропические бабочки в качестве нестандартного и экзотического подарка на многие [[праздник]]и и торжества, как то [[юбилей]] или [[свадьба]]. Специально для этой цели по всему миру появляются частные компании, занимающиеся искусственным разведением бабочек.

Также с увеличением числа [[коллекционер]]ов в ряде стран стали создаваться фермы по разведению бабочек. Наиболее известные из них — остров [[Пинанг]] в [[Малайзия|Малайзии]], Булоло на [[Новая Гвинея|Новой Гвинее]], [[Сатипо]] в [[Южная Америка|Южной Америке]]. Выставки живых тропических бабочек имеются во многих крупных городах мира, и их число постоянно увеличивается<ref name=KaSo/>.

Бабочки активно используются в энтомодизайне — оформлении [[интерьер]]ов жилых и рабочих помещений профессионально собранными коллекциями насекомых<ref>{{cw|author=|date=|url=http://www.entoterra.ru/|title=Энтомодизайн|publisher=|access-date=2009-12-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20090524164202/http://www.entoterra.ru/|archive-date=2009-05-24|url-status=dead}}</ref>. Особым видом последнего является использование засушенных бабочек, находящихся внутри специального [[стекло|стекла]], при создании [[витраж]]ей окон и межкомнатных дверей.

=== Чешуекрылые и здоровье человека ===
{{also|Лепидоптеризм}}
[[Лепидоптеризм|Гусеничный дерматит]] — [[энтомозы|энтомоз]], обусловленный раздражением [[Кожа|кожи]] волосками гусениц некоторых видов. Заболевание возникает при проникновении в кожу щетинок и волосков гусеницы, содержащих токсические вещества, аналогичные по своему химическому составу [[кантаридин]]у. Развивается также при воздействии веществ, выделяемых железистыми клетками покровов гусеницы. Сопровождается сильными субъективными ощущениями и развитием воспалительно-экссудативной реакции кожных покровов: на поражённых участках кожи возникают ярко-красные зудящие высыпания, на периферии которых отмечаются зудящие папуло-везикулезные элементы. Наибольшим раздражающим свойством обладают гусеницы ''[[Taumatopea processionopea]]''.

В [[Нетрадиционная медицина|нетрадиционной медицине]] для лечения целого ряда заболеваний используется спиртовой настой из окукливающихся гусениц [[Малая восковая моль|пчелиной огнёвки]]<ref>{{книга|автор=Хисматуллина Н. З.|заглавие=Апитерапия|ссылка=http://medovik.com/apiterapia/post_1253786995.html|место=Пермь|издательство=Мобиле|год=2005|страницы=71—76|страниц=296|isbn=5-88187-263-0|тираж=10000|archive-date=2012-05-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20120522120033/http://medovik.com/apiterapia/post_1253786995.html}}</ref>.

=== Экономическое значение ===
Для человека в первую очередь полезны виды, гусеницы которых производят [[шёлк]]. В природе шёлк образуют гусеницы многих видов бабочек, сооружая из него [[кокон]]ы. [[Текстильная промышленность]] отдаёт предпочтение [[тутовый шелкопряд|тутовому, или шелковичному, шелкопряду]] (''Bombyx mori''), одомашненному человеком. В [[Шелководство|шелководстве]] также используются [[китайская дубовая павлиноглазка]] (''Antheraea pernyi''), которую уже более 250 лет разводят в Китае. Из её коконов получают шёлк, который идёт на изготовление [[чесуча|чесучи]]. Другие виды шелкопрядов плохо развиваются в неволе, поэтому ограничиваются лишь сбором их коконов в природе<ref name=EdVi/>. [[Тутовый шелкопряд]] играет важную экономическую роль в производстве шёлка. Для получения шёлковой нити куколок предварительно умертвляют с помощью горячего пара и воды на десятый день после окукливания. В шёлковом коконе обычно содержится до 3500 м волокна, но размотать его удаётся едва на треть<ref name=EdVi/>. Чтобы получить 1 килограмм шёлка-сырца, нужны коконы примерно тысячи гусениц, поедающих за полтора месяца 60 [[килограмм]] листьев [[тутовник]]а. Сегодня во всём мире ежегодно производится 45 000 тонн шёлка<ref name=EdVi/>. Главными поставщиками являются [[Китай]], [[Индия]], [[Узбекистан]]<ref>{{cw|url=http://www.fao.org/es/ess/top/commodity.html?lang=en&item=1185&year=2005|title=Food and Agricultural Organization of United Nations: Economic And Social Department: The Statistical Devision|lang=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20090924073731/http://www.fao.org/es/ess/top/commodity.html?lang=en&item=1185&year=2005|archive-date=2009-09-24|url-status=dead|access-date=2009-12-12}}</ref>. В Индии разводится [[Павлиноглазки|сатурния]] ''[[Attacus atlas]]'', [[гусеница|гусеницы]] которой выделяют шёлк отличающийся от такового у тутового шелкопряда — он коричневого цвета, более крепкий и шерстистый — и носит название фагаровый шёлк ({{lang-en2|fagara silk}})<ref>''Jolly M. S., Sen S. K., Sonwalkar T. N. Prasad G. S.'' Non-mulberry Silks // Serv. Bull. — Rome, Italy: Food & Agriculture Organisation, United Nations, 1979. — No. 29. — P. xvii + 178 p.{{ref|en}}</ref>.

[[Файл:Cactoblastis monument, Dalby, Queensland, Australia.jpg|thumb|Памятник гусеницам [[Огнёвка кактусовая|кактусовой огнёвки]] в штате [[Квинсленд]], Австралия]]
Гусеницы некоторых видов могут использоваться в борьбе с [[сорные растения|сорными растениями]]. Самым ярким примером служит специально завезённая в 1925 году в Австралию из [[Уругвай|Уругвая]] и из северных районов [[Аргентина|Аргентины]] [[кактусовая огнёвка]] (''Cactoblastis cactorum'')<ref>''Annecke D.P., Burger W.A., Coetzee H.'' Pest status of Cactoblastis cactorum (Berg) (Lepidoptera: Phycitidae) and Dactylopius opuntiae (Cockerell) (Coccoidea: Dactylopiidae) in spineless Opuntia plantations in South Africa // Journal of the Entomological Society of South Africa. — 1976.{{ref|en}}</ref>. Гусеницы этой бабочки помогли избавиться от завезённого [[кактус]]а [[опунция|опунции]], которым заросли миллионы [[гектар]]ов пастбищ. В 1938 году в долине реки [[Дарлинг (река)|Дарлинг]] австралийские фермеры поставили специальный [[памятник]] гусеницам, спасшим Австралию<ref>{{cw|url=http://www.aphis.usda.gov/ppq/ep/emerging_pests/cactoblastis/index.html|title=Pest Alert: Cactus moth Cactoblastis cactorum|author=Floyd J.|website=APHIS|date=2006|lang=en|archive-url=https://www.webcitation.org/6CRxcDoHW?url=http://www.aphis.usda.gov/404.shtml|archive-date=2012-11-26|access-date=2007-02-18|url-status=dead}}</ref>.

=== Вредители ===
[[Файл:Lymantria dispar MHNT Fronton Male.jpg|thumb|Гусеницы [[Непарный шелкопряд|непарного шелкопряда]] могут повреждать до 300 видов лиственных и хвойных растений]]
Очень велико хозяйственное значение чешуекрылых как вредителей сельского и лесного хозяйства. На территории стран [[СНГ]] зарегистрировано свыше 1000 видов чешуекрылых, гусеницы которых повреждают полевые, садовые или лесные культуры<ref name=Savk/>.

Полеводству вредят [[озимая совка]] (''Agrotis segetum''), [[восклицательная совка]] (''A. exclamationis''), [[яровая совка]] (''Amphipoea fucosa''), [[совка гамма]] (''Plusia gamma''). Вред огородам наносят [[Капустница (бабочка)|капустница]] (''Pieris brassicae''), [[огородная совка]] (''Mamestra oleracea''), [[гороховая совка]] (''М. pisi'')<ref name=Savk/>. Вредит [[лес]]ам и [[сад]]ам — [[дубовый походный шелкопряд]] (''Cnethocampa processionea''), [[непарный шелкопряд]] (''Lymantria dispar''), [[сосновая совка]] (''Panolis flammea''), [[сосновый шелкопряд]] (''Dendrolimus pini''), [[пяденица зимняя|зимняя пяденица]] (''Operophthera brumata''), [[яблонная плодожорка]] (''Cydia pomonella''), [[восточная плодожорка]] (''Grapholita molesta''), [[горностаевая черёмуховая моль]] (''Yponomeuta evonymella''), [[сосновый бражник]] (''Sphinx pinastri'') и многие другие. [[Амбар]]ам и кладовым вредит [[амбарная моль]] (''Nemapogon granella''), [[мучная огнёвка]] (''Pyralis farinalis'') и [[бесхоботная огнёвка]] (''Aglossa pinguinalis''). [[Мех]]ам, одежде из натуральных тканей и [[Мебель|мебели]] вредят [[шубная моль]] (''Tinea pellionella''), [[платяная моль]] (''Tineola bisselliella'') и [[мебельная моль]] (''Tineola furciferella''). [[Пчеловодство|Пчеловодству]] вредит [[малая пчелиная огнёвка]] и [[большая восковая моль]]<ref name=Akim/>. Гусеницы [[походные шелкопряды|походных шелкопрядов]] (Thaumetopoeidae) отличаются способностью к длительным миграциям в поисках пищи, и при массовом размножении могут выедать целые [[гектар]]ы лесов и лесных массивов.

Известны факты завоза вредных чешуекрылых из других стран. В [[Европа|Европе]] широко распространилась [[американская белая бабочка]] (''Hyphantria cunea''), родина которой — [[Северная Америка]]. На Европейском континенте она впервые была обнаружена в 1940 году в [[Венгрия|Венгрии]], а через несколько лет она распространилась на территорию других стран: от Франции до [[Каспийское море|Каспийского моря]]. В Японии она известна с 1945 года, откуда проникла также в [[Корея|Корею]], [[Китай]], [[Монголия|Монголию]] и [[Приморский край]]<ref name=Savk/>.

С целью борьбы с гусеницами-вредителями хозяйственных растений и лесного хозяйства используется как классическая [[фумигация]] [[инсектициды|инсектицидами]], так и биологические, а также биохимически-физиологические методы. Одновременно, разработка таких методов предоставляет материал для научных исследований более фундаментального характера.

== Чешуекрылые в культуре ==

=== Верования, мифы, символизм ===
С древних времён разные народы связывали бабочек с любовью, душой, возрождением.
* В эпоху [[палеолит]]а одним из насекомых, представлявших богиню «Великую мать», была бабочка<ref name=Alek>{{книга|автор=Алексеев В.|заглавие=Бабочки в мифах и легендах|издательство=Дрофа|год=2006||страниц=192|серия=Исторический альбом|isbn=5-358-00249-9}}</ref>.
* У [[ацтеки|ацтеков]] бабочка была одним из атрибутов бога растительности, весны и любви Шочипильи. По поверьям [[Южная Америка|южноамериканских]] [[индейцы|индейцев]] [[морфо]] — это души умерших людей, стремящиеся ввысь, а местное название этих бабочек можно перевести как «частица неба, упавшая на землю»<ref name=Alek/>.
* [[Древний Рим|Древние римляне]] считали, что бабочки — это цветы, которые сорвал ветер. Они также называли бабочек ''«feralis»'' — «свирепая», и верили, что они могут предвещать войны<ref name=Alek/>.
* [[Древняя Греция|Древние греки]] считали бабочку символом бессмертия [[душа|души]]. [[Психея]] ({{tr|lang=el|душа}}) изображалась в образе девушки с крыльями бабочки<ref name=Alek/>.
* В [[Китай|Китае]] бабочка является воплощением бессмертия, изобилия, влюблённости, лета. Бабочка, изображённая со сливой, символизировала долгожительство и красоту человека, с [[хризантема|хризантемой]] — красоту в старости, а с [[перо]]м — долголетие. Образ бабочки часто встречается в даосских [[притча]]х. И сегодня, жених перед свадьбой дарит невесте живую или [[Нефрит (камень)|нефритовую]] бабочку как символ любви<ref name=Alek/>.
[[Файл:Acherontia atropos MHNT dos.jpg|thumb|[[Бражник мёртвая голова]]]]
* С глубочайшим почтением относятся к бабочкам [[буддисты]]: ведь именно к бабочке обратился [[Будда]] со своей проповедью<ref name=Alek/>.
* В [[Япония|Японии]] нимфалида ''[[Sasakia charonda]]'' является символом страны. По верованиям японцев, бабочка символизирует молодую женщину. Порхающие друг вокруг друга бабочки символизируют семейное счастье, а белая бабочка — душу умершего. Именно поэтому все торжественные шествия и праздники в этой стране начинаются с ритуального «танца бабочек», выражающего радость жизни<ref name=Alek/>.
* У христиан стадии жизненного цикла бабочки олицетворяли жизнь, смерть и воскресение, поэтому бабочку иногда изображали в руке младенца [[Иисус Христос|Христа]] как символ возрождения и воскресения [[душа|души]]<ref name=Alek/>.
* Древние [[славяне]] связывали с бабочками представление о душе, в том числе и о душах умерших, предвестниц смерти<ref name=Alek/>. В ряде случаев у славян бытовало поверье о душе ведьмы в виде бабочки; а южные славяне часто называли ночных бабочек «ведьмами». [[Болгары]] веровали, что ведьмы напускали на скот больших пёстрых бабочек, которые отбирали у них молоко<ref name=KaSo/><ref>''[[Гура, Александр Викторович|Гура А. В.]]'' Символика животных в славянской народной традиции. — {{М.}}, 1997. — С. 486—492.</ref>. Наибольшей дурной славой у разных народов, пожалуй, пользовался [[Мёртвая голова (бабочка)|бражник мёртвая голова]]. С мрачным рисунком в виде [[череп]]а на его спинке связано немало легенд — так, по поверью, эта бабочка была предвестником несчастий, смерти, войн и эпидемий. Так, [[эпидемия|эпидемию]] 1733 года народ приписывал появлению этой бабочки<ref name=Alek/>. В [[Иль-де-Франс]] до сих пор верят, что чешуйка с крыльев этой бабочки, попав в [[глаз]], причиняет [[слепота|слепоту]] и возможную скорую гибель<ref name=KaSo/>.

У славян представление об этих насекомых как о душе отразилось не только на его [[диалект]]ных названиях — «душа» и «душечка», но и общеупотребительном названии представителей данного отряда — «бабочка», восходящем к праславянскому «baba», означающее в древности предка<ref name=KaSo/><ref>{{cw|url=http://etymolog.ruslang.ru/|title=Этимология и история слов русского языка|access-date=2009-10-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20100316033816/http://etymolog.ruslang.ru/|archive-date=2010-03-16|url-status=dead}}</ref>.

=== Изобразительное искусство, литература, поэзия ===
[[Файл:Greta oto.jpg|thumb|''[[Greta oto]]'']]
Образ бабочек встречается в произведениях множества художников, писателей и поэтов со всего мира. Художественные изображения бабочек с давних времён существуют во многих мировых культурах. Первые из них известны по [[Древний Египет|древнеегипетским]] [[фреска]]м, возрастом 3500 лет<ref name=Alek/>.
Также имеются многочисленные [[картина|картины]], например, «Охотник за бабочками» [[Шпицвег, Карл|Карла Шпицвега]], «Бабочки» [[Каульбах, Виллем фон|В. фон Каульбаха]] (ок. 1860), «Бабочки» [[Поленов, Василий Дмитриевич|В. Д. Поленова]], являющиеся наглядными изображениями бабочек.

В мае 1889 года [[Ван Гог, Винсент|Ван Гог]] написал картину, изображающую бабочку, названную им «[[Бражник мёртвая голова (картина Ван Гога)|Бражник мёртвая голова]]». Ван Гог ошибочно посчитал, что перед ним эта редкая в Европе бабочка. На самом же деле на картине изображена [[Павлиноглазка малая]] (''Saturnia pavonia''). Музей ван Гога в Амстердаме переименовал картину в «Императорская ночная бабочка» («Павлиноглазка»)<ref>{{cw|url=http://www.webexhibits.org/vangogh/letter/20/592.htm|title=Vincent van Gogh. Letter to Theo van Gogh. Written 22 May 1889 in Saint-Rémy|editor=''Harrison R.'' (ed.); ''van Gogh-Bonger J.'' (translator)|date=2011|website=Van Gogh Letters|publisher=WebExhibits (funded in part by U.S. Department of Education, Fund for the Improvement of Postsecondary Education); Institute for Dynamic Educational Advancement (IDEA)|lang=en|access-date=2011-04-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20110719032825/http://www.webexhibits.org/vangogh/letter/20/592.htm|archive-date=2011-07-19|url-status=dead}}</ref><ref>{{cw|url=http://www.vangoghmuseum.nl/vgm/index.jsp?page=2914&collection=625&lang=en|title=Emperor Moth, 1889|date=2005—2011|website=Permanent Collection|publisher=Van Gogh Museum|lang=en|access-date=2011-04-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20110928034147/http://www.vangoghmuseum.nl/vgm/index.jsp?page=2914&collection=625&lang=en|archive-date=2011-09-28|url-status=dead}}</ref>.

Мимо образа бабочек не прошли и многие писатели, в том числе и великий американский [[писатель]] [[По, Эдгар Аллан|Эдгар По]]. Прекрасная и жутковатая бабочка [[мёртвая голова (бабочка)|бражник мёртвая голова]] описана им в рассказе «Сфинкс». Бабочка ползала по [[паутина|паутине]] на окне, а герою рассказа казалось, что существо двигается по далёким склонам холмов.

[[Файл:Wilhelm von Kaulbach 004.jpg|thumb|230px|«Бабочки». Картина [[Каульбах, Виллем фон|В. фон Каульбаха]] (ок. 1860)]]

Бабочка с прозрачными крыльями ''[[Hetaera esmeralda]]'' стала центральным символом романа [[Манн, Томас|Томаса Манна]] «[[Доктор Фаустус]]».  Герой, [[композитор]] Адриан Леверкюн, отождествляет эту бабочку с любимой женщиной, роман с которой оказался пагубным для его жизни, но послужил вдохновлением для творчества.

И всё же, в литературе бабочки чаще выступали в качестве символа свободы, любви и надежды. Так воспринимали этих насекомых русские [[поэт]]ы [[Жуковский, Василий Андреевич|Василий Жуковский]], [[Бунин, Иван Алексеевич|Иван Бунин]], [[Фет, Афанасий Афанасьевич|Афанасий Фет]] и другие.

{{начало цитаты}}
<poem>
Ты прав. Одним воздушным очертаньем
Я так мила.
Весь бархат мой с его живым миганьем —
Лишь два крыла
Не спрашивай: откуда появилась?
Куда спешу?
Здесь на цветок я лёгкий опустилась
И вот — дышу.
Надолго ли, без цели, без усилья,
Дышать хочу?
Вот-вот сейчас, сверкнув, раскину крылья
И улечу.
</poem>
{{конец цитаты|источник=[[Фет, Афанасий Афанасьевич|Афанасий Фет]]}}

=== Кино и музыка ===
Бабочки в качестве центральных образов фигурируют в целом ряде [[кинофильм]]ов. Например, «[[Голубая бабочка]]» ({{lang-en2|The Blue Butterfly}}) 2004 года, режиссёра [[Леа Пул]], в котором умирающий от [[карцинома|рака]] ребёнок просит [[энтомолог]]а поехать с ним в [[джунгли]] [[Южная Америка|Южной Америки]], где водятся бабочки [[морфо]], которые, согласно [[легенда]]м, обладают волшебными свойствами исцелять больных. Фильм «[[Бабочка (фильм, 2002)|Бабочка]]» ({{lang-fr|Le papillon}}) 2002 года режиссёра Филиппа Мюиля рассказывает о том, как ворчливый пожилой коллекционер бабочек вместе с маленькой дочерью своей соседки отправляется на поиски уникального экземпляра для своей коллекции — бабочки [[Graellsia isabellae]], которая по красоте и редкости не имеет себе равных.

[[Файл:Graellsia isabellae MHNT male dos.jpg|thumb|Самец ''[[Graellsia isabellae]]'']]
Определённую роль играет бабочка [[мёртвая голова (бабочка)|бражник мёртвая голова]] в фильме режиссёра [[Демми, Джонатан|Джонатана Демми]] «[[Молчание ягнят (фильм)|Молчание ягнят]]», снятом по мотивам одноимённого романа [[Харрис, Томас|Т. Харриса]]. [[Серийный убийца|Маньяк-убийца]] кладёт куколку этой бабочки в рот своим жертвам.

Во многих кинофильмах рамки с [[Энтомологическая коллекция|энтомологическими коллекциями]] бабочек часто украшают стены в домах персонажей. Таким образом подчёркиваются положительные стороны героя, его стремление к прекрасному, либо злодейство — убийство беззащитных насекомых. Например, в [[кинофильм]]е «[[Коллекционер (фильм, 1965)|Коллекционер]]» ({{lang-en|The Collector}}) 1965 года режиссёра [[Уайлер, Уильям|Уильяма Уайлера]], снятому по [[Коллекционер (роман)|одноимённому роману]] [[Фаулз, Джон Роберт|Джона Фаулза]], банковский клерк коллекционирует бабочек и знает про них всё, но у него не получается строить отношения с девушками, и однажды он похищает одну из них. Фильм «[[Ангелы и насекомые]]» ({{lang-en2|Angels and Insects}}) 1995 года режиссёра [[Хаас, Филип|Филипа Хааса]] повествует об [[энтомолог]]е, узнающем, что его жена состоит в [[инцест|кровосмесительной связи]] с двоюродным братом.

Бабочки также становятся частыми персонажами [[Мультипликация (искусство)|анимационных]] фильмов: во [[Франция|французском]] анимационном [[телесериал]]е [[Minuscule]] дневная бабочка предстаёт изящной и [[аристократия|аристократичной]], а ночная моль — любвеобильной.

Образ бабочек возникает и в популярной музыке: существует американская рок-группа «Железная бабочка» ({{lang-en2|[[Iron Butterfly]]}}), а также песни [[Scorpions]] — «Yellow Butterfly», [[Crazy Town]] — «Butterfly», [[Майкл Джексон]] — «Butterflies», [[HIM]] — «Wings of a butterfly», [[Diary of Dreams]] — «Butterfly Dance», и многие другие.

=== В геральдике ===
[[Файл:Coat of arms of Fergana Oblast 1890.svg|thumb|140px|«Шелковичные бабочки» на [[герб]]е [[Ферганская область (Российская империя)|Ферганской области (Российская империя)]]]]
В [[геральдика|геральдике]] бабочки обычно являлись символом непостоянства, а их крылья в ряде случаев могли украшать [[щит]]<ref name=gera>{{cw|url=http://geraldika.ru/|title=Геральдика мира|access-date=2009-10-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20091027225005/http://geraldika.ru/|archive-date=2009-10-27|url-status=dead}}</ref>.

В [[Российская империя|Российской империи]] [[Ферганская область (Российская империя)|Ферганская область]], а также более двух десятков городов и районов имели или имеют изображение [[имаго]] бабочек или гусениц на своих гербах<ref name=gera/><ref>{{cw|url=http://heraldry.hobby.ru/|title=Гербы городов Российской Федерации|access-date=2009-10-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20091025153451/http://www.heraldry.hobby.ru/|archive-date=2009-10-25|url-status=dead}}</ref>. Причём к «говорящим гербам» можно отнести таковые городов Ферганской области, через которые проходил [[Великий шёлковый путь]].

=== В современной культуре ===
Бабочки являются популярными объектами в современной [[Культура|культуре]]. Их изображения, в той или иной интерпретации, часто появляются как и на [[обложка]]х научных [[книга|книг]], посвящённых [[природа|природе]], так и художественных произведений; на [[реклама|рекламных]] [[плакат]]ах и постерах [[кинофильм]]ов, на обложках [[музыка]]льных [[Оптический диск|дисков]] и в [[Музыкальный видеоклип|музыкальных видеоклипах]], на [[керамика|керамических]] и [[Ювелирное изделие|ювелирных изделиях]].

Образ бабочек получил своеобразное преломление и в [[татуировка]]х, которые в первую очередь являются женскими и очень разнообразны по формам и размерам. Они могут обладать различным символизмом, в зависимости от культурных и самобытных особенностей человека. В [[Западный мир|западной культуре]] такие татуировки обычно являются символом утончённой красоты, а у азиатских народов — символом удачи или свободы<ref>{{книга|автор=О. Петрова.|часть=|заглавие=Все о татуировке. Татуировка от А до Я|ссылка=|ответственный=|издание=|место=|издательство=Владис|год=2006|страницы=|страниц=288|серия=|isbn=5-9567-0248-6|тираж=8000}}</ref>.

=== Коллекционирование бабочек ===
{{also|Энтомологическая коллекция}}
[[Файл:Egzotiniai drugiai, 2006-12-02.jpg|thumb|280px|left|Фрагмент выставочной лепидоптерологической коллекции]]
Бабочки являются наиболее популярной группой насекомых для частных [[коллекционирование|коллекционеров]] и научных работников. Это объясняется огромным количеством видов, большим разнообразием форм, их широким распространением, разнообразием размеров и цветов в окраске. [[Коллекционирование]] бабочек зародилось давно. Ещё в середине XVIII века [[Англия|английские]] коллекционеры бабочек называли себя аурелианами — от {{lang-la|aureus}} — «золотой» (намёк на золотистую окраску куколок некоторых бабочек). В середине XIX века в интерьере [[Викторианская архитектура|викторианских домов]] непременно присутствует застеклённый шкаф, где наряду с [[Раковина моллюсков|раковинами]] морских [[моллюск]]ов, [[фоссилии|окаменелостями]] и [[минерал]]ами выставлялись и засушенные бабочки<ref name=Rass/>.

Как и все [[Энтомологическая коллекция|энтомологические коллекции]], их стоит разделять на частные и научные. Частные коллекции, в большей мере носят любительский характер и ориентируются на эстетичность, разнообразие и эффектность собранных экземпляров. Бабочки в такие коллекции могут подбираться по цветовой гамме, размерам, личным предпочтениям и материальным возможностям коллекционеров. В последнее время многие частные коллекции становятся выставочными, принося дополнительный доход их владельцам.

Научные коллекции представлены фондами [[музей|музеев]], университетов, научно-исследовательских институтов и так далее. Такие коллекции собираются научными работниками, которые проводят специализированные фаунистические, эволюционные и экологические исследования бабочек. Научные коллекции принято разделять на выставочные — предназначенные для всеобщего обзора — и фондовые, доступ к которым имеют лишь научные сотрудники.

В [[советское время]] сообщалось об одной из крупных частных коллекций бабочек в [[Харьков]]е: «Александр Лисецкий, заведующий кафедрой позвоночных животных биологического факультета [[Харьковский национальный университет имени В. Н. Каразина|Харьковского университета]], коллекционирует бабочек. В его коллекции насчитывается более 300 тысяч экземпляров, в том числе виды, впервые обнаруженные на территории СССР. Из них 15 тысяч уже систематизированы»<ref>Мозаика // [[Филателия СССР]]. — 1975. — № 12. — С. 63.</ref>.

В России самые крупные коллекции бабочек хранятся в [[Зоологический музей Московского государственного университета|Зоологическом музее]] [[Московский государственный университет имени М. В. Ломоносова|Московского государственного университета имени М. В. Ломоносова]], в [[Зоологический музей Зоологического института РАН|Зоологическом институте Российской академии наук]] в [[Санкт-Петербург]]е, в [[Государственный Дарвиновский музей|Дарвинском музее]] в Москве и в Сибирском зоологическом музее<ref>{{cw|url=http://szmn.eco.nsc.ru|title=Сибирский Зоологический музей ИСиЭЖ СО РАН|archive-url=https://web.archive.org/web/20121119232839/http://szmn.eco.nsc.ru/|archive-date=2012-11-19|access-date=2012-09-15|url-status=dead}}</ref> Института систематики и экологии животных [[Сибирское отделение Российской академии наук|Сибирского отделения РАН]] в [[Новосибирск]]е, в Биолого-почвенном институте [[Дальневосточное отделение Российской академии наук|Дальневосточного отделения РАН]] во [[Владивосток]]е. В основу фондов этих музеев, иногда входят частные коллекции, завещанные коллекционерами или приобретённые у их наследников. Крупнейшая коллекция, поступившая в Зоологический музей [[МГУ]], насчитывающая около {{nts|84000}} экземпляров, была собрана знаменитым коллекционером [[Цветаев, Анатолий Васильевич|Анатолием Васильевичем Цветаевым]]<ref name=KaSo/>.

Коллекционированием бабочек занимались многие знаменитые люди: князь [[Николай Михайлович|Николай Михайлович Романов]], [[Набоков, Владимир Владимирович|Владимир Набоков]] (он также опубликовал ряд научных статей по лепидоптерологии, в частности, описал новый род и ряд новых видов<ref>{{статья|автор=Nabokov V.|заглавие=A third species of Echinargus Nabokov (Lycaenidae, Lepidoptera)|ссылка=http://dx.doi.org/10.1155/1945/47328|язык=en|издание=Psyche: A Journal of Entomology|год=1945|месяц=1|день=1|volume=52|номер=3—4|pages=193—193|doi=10.1155/1945/47328|issn=0033-2615}}{{v|26|5|2012}} {{Cite web |url=http://www.hindawi.com/journals/psyche/1945/047328/abs/ |title=Архивированная копия |access-date=2012-05-26 |archive-url=https://archive.today/20130125104553/http://www.hindawi.com/journals/psyche/1945/047328/abs/ |archive-date=2013-01-25 |url-status= }}</ref>), [[Булгаков, Михаил Афанасьевич|Михаил Булгаков]], [[Бухарин, Николай Иванович|Николай Бухарин]]. Но пальма первенства принадлежит банкиру и финансисту [[Ротшильд, Уолтер|Уолтеру Ротшильду]], собравшему за свою жизнь самую крупную частную коллекцию в мире — около 2 миллионов 250 тысяч экземпляров бабочек<ref name=Rass/>.

Для коллекционеров ежегодно в [[Прага|Праге]], [[Франкфурт-на-Майне|Франкфурте-на-Майне]], [[Париж]]е проводятся международные выставки-продажи бабочек и других насекомых.

Самой дорогой коллекционной бабочкой за всю историю стал экземпляр мозаичного [[гинандроморфизм|гинандроморфа]] вида ''[[Ornithoptera goliath]]'', проданный одному из [[тайвань]]ских [[дилер]]ов в июле 2006 года по цене 28 000 [[доллар США|долларов США]]<ref>{{cw|url=http://www.nagypal.net/|title=The World of Birdwing Butterflies|access-date=2009-10-14|lang=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20090207013456/http://www.nagypal.net/|archive-date=2009-02-07|url-status=dead}}</ref>.

== См. также ==
{{columns-list|2|
* [[Бабочка года в Германии]]
* [[Гусеница]]
* [[Лепидоптерология]]
* [[Список символов штатов США (бабочки)]]
}}

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
{{refbegin}}
* {{ВТ-ЭСБЕ|Бабочки}}
* {{h|Коршунов|2002}} {{Книга:Булавоусые чешуекрылые Средней Азии}}
* ''Львовский А. Л., Моргун Д. В.'' Булавоусые чешуекрылые Восточной Европы. — {{М.}}: Товарищество науч. изд. КМК, 2007. — 442, [1] с., [4] л. ил.: ил. — (Определители по флоре и фауне России; вып. 8).
* ''Татаринов А. Г., Долгин М. М.'' Видовое разнообразие булавоусых чешуекрылых на европейском Северо-Востоке России. — {{М.}}: Наука, 2001. — 244 с. — ISBN 5-02-026164-5.
* ''Уэйли П.'' Бабочки. Eyewitness Guides — Butterfly and Moth. — Лондон, Нью-Йорк, Штутгарт, {{М.}}: Дорлинг Киндерсли (в сотрудничестве с Музеем естественной истории — Лондон), Слово, 2000. — ISBN 0-86318-319-0 (Великобритания); ISBN 5-85050-550-4 (Россия).
* {{книга|заглавие=[[Этимологический словарь славянских языков]]|место=М.|издательство=Наука|ref=Этимологический словарь славянских языков}}
* Butterflies: Ecology and Evolution Taking Flight / Ed. by Carol L. Boggs, Ward B. Watt, Paul R. Ehrlich. — 2nd edn. — Chicago, {{L.}}: University of Chicago Press, 2003. — 736 p. — ISBN 0-226-06318-6.{{ref|en}}
* ''Tuzov V. K.'' Guide to the Butterflies of Russia and Adjacent Territories: Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. — Sofia—Moscow, 1997. — Vol. 2. — 480 p., ill.{{ref|en}}
{{refend}}

== Ссылки ==
* {{cw|url=http://www.lepidoptera.pl|title=Бабочки Европы|archive-url=https://web.archive.org/web/20171002114452/http://lepidoptera.pl/|archive-date=2017-10-02|access-date=2017-10-08|url-status=dead}}{{ref|en}}{{ref|de}}{{ref|pl}}{{ref|ru}}
* {{cw|url=http://jugan2.narod.ru/index.html|title=Галерея лепидоптерологов России и сопредельных стран|archive-url=https://web.archive.org/web/20110819042013/http://jugan2.narod.ru/index.html|archive-date=2011-08-19|access-date=2011-01-28|url-status=dead}}
* {{cw|url=http://catocala.narod.ru/butt.html|title=Colour Atlas of the Siberian Lepidoptera|archive-url=https://web.archive.org/web/20120616035406/http://catocala.narod.ru/butt.html|archive-date=2012-06-16|lang=en|access-date=2011-07-15|url-status=dead}}
* {{cw|url=http://babochki-kryma.narod.ru|title=Бабочки Крыма — фотогалерея|archive-url=https://web.archive.org/web/20081201235851/http://babochki-kryma.narod.ru/|archive-date=2008-12-01|access-date=2008-12-13|url-status=dead}}
* {{cw|url=http://www.babochki-kavkaza.ru|title=Бабочки Кавказа и юга России|archive-url=https://web.archive.org/web/20120706130841/http://www.babochki-kavkaza.ru/|archive-date=2012-07-06|access-date=2012-07-02|url-status=dead}}
* {{cw|url=http://www.lepidoptera.cz/|title=Mapování a ochrana motýlů České republiky — Бабочки Чехии|lang=cs}}
* {{cw|url=http://www.macrolepidoptera.ru|title=Чешуекрылые (Macrolepidoptera) Палеарктики: наблюдения, поиск и содержание гусениц|archive-url=https://web.archive.org/web/20180714230234/http://www.macrolepidoptera.ru/|archive-date=2018-07-14|access-date=2018-07-29|url-status=dead}}
* {{cw|url=http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/lepindex/|title=The Global Lepidoptera Names Index|archive-url=https://web.archive.org/web/20130928174401/http://www.nhm.ac.uk/research-curation/research/projects/lepindex/|archive-date=2013-09-28|lang=en|access-date=2013-09-05|url-status=dead}}

{{ВС|Животные}}
{{Отряды насекомых}}
{{Семейства бабочек}}
{{Избранная статья|Биология}}

[[Категория:Чешуекрылые| ]]
[[Категория:Отряды насекомых]]
[[Категория:Таксоны животных, описанные Карлом Линнеем]]