Просмотр кода страницы Циклиофоры

{{Таксон
| image file   = 
| image descr  = 
| regnum       = Животные
| parent       = Spiralia
| rang         = Тип
| latin        = Cycliophora
| author       = [[Funch]] & [[Kristensen]], [[1995 год в науке|1995]]
| children name = 
| children     =
* ''см. [[#Классификация|текст]]''
| wikispecies  = Cycliophora
}}

'''Циклиофоры'''<ref>{{Статья|автор=[[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]]|заглавие=Новые группы беспозвоночных животных|ссылка=http://window.edu.ru/resource/595/20595/files/0107_024.pdf|издание=[[Соросовский образовательный журнал]]|год=2001|том=7|номер=7|страницы=24—32|archivedate=2019-02-03|archiveurl=https://web.archive.org/web/20190203171226/http://window.edu.ru/resource/595/20595/files/0107_024.pdf}}</ref> {{L6e|la|Cycliophora|+=, от {{lang-grc|κύκλος}} — круг, колесо и {{lang-grc2|φορός}} — несущий}} — тип [[Первичноротые|первичноротых]] животных. На момент описания состоял из единственного вида ''Symbion pandora'' (симбион пандора), в настоящее время известно два описанных вида и, по крайней мере, ещё один не описанный.

== ''Symbion pandora'' ==
В [[1995 год]]у на [[норвежский омар|норвежском омаре]] датскими учёными [[Кристенсен, Райнхартт|Райнхарттом Кристенсеном]] и Петером Функом были обнаружены крошечные (0,3 мм) существа, оказавшиеся представителями неизвестной ранее группы. Данное этому типу животных название объясняется наличием у них окаймленного бахромой колесовидного рта. ''Symbion pandora'' обитает на ротовых частях [[норвежский омар|норвежского омара]] ''Nephrops norvegicus'', обычного в проливе [[Каттегат]], а возможно, и на других [[Ракообразные|ракообразных]]<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1007/s13127-014-0179-1|автор=Ricardo Cardoso Neves, Xavier Bailly, Heinrich Reichert|заглавие=Are copepods secondary hosts of Cycliophora?|год=2014-12-01|язык=en|издание=Organisms Diversity & Evolution|том=14|выпуск=4|страницы=363–367|issn=1618-1077|doi=10.1007/s13127-014-0179-1}}</ref>. Циклиофоры — [[комменсализм|комменсалы]] омаров, прикрепляющиеся к ним с помощью особого липкого диска на заднем конце тела и получающие таким образом доступ к пище животного-хозяина. Рот и анус на переднем конце тела; [[целом]]а нет.

При всей простоте внутреннего устройства жизненный цикл пандор очень сложен, необычен и не до конца изучен. Есть несколько жизненных формы пандор. Наиболее крупной является ''бесполая питающаяся''. На этой стадии пандоры не имеют пола и живут, прикрепившись к хозяину. Длина тела 347 [[мкм]], ширина 113 мкм.

Остальные формы не питаются. Свободноплавающие прометеусы<ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.10040|автор=Matthias Obst, Peter Funch|заглавие=Dwarf male of symbion pandora (cycliophora)|год=2003-03|язык=en|издание=Journal of Morphology|том=255|выпуск=3|страницы=261–278|issn=0362-2525|doi=10.1002/jmor.10040|archivedate=2024-04-07|archiveurl=https://web.archive.org/web/20240407230118/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.10040}}</ref> появляются в начале зимы, а самки — в конце, они имеют длину около 84 мкм и ширину 42 мкм. У прометеусов нет ни рта, ни ануса; они прикрепляются к бесполой особи и производят внутри своей оболочки от одной до трёх (обычно две) собственно мужских особи (размером порядка 1/100 питающейся формы), которые в зрелом возрасте состоят из 47 клеток, из них две — [[гонады]], а 34 — [[нервная система]], также есть чувствительные и секреторные клетки. Эти карликовые самцы имеют [[Половой член|пенис]]<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1007/s10152-010-0204-5|автор=Ricardo Cardoso Neves, Marina Ribeiro da Cunha, Peter Funch, Andreas Wanninger, Reinhardt Møbjerg Kristensen|заглавие=External morphology of the cycliophoran dwarf male: a comparative study of Symbion pandora and S. americanus|год=2010-09-01|язык=en|издание=Helgoland Marine Research|том=64|выпуск=3|страницы=257–262|issn=1438-3888|doi=10.1007/s10152-010-0204-5}}</ref>.

''Symbion pandora'' размножается половым и неполовым путём. При неполовом размножении новая особь (бесполая, прометеус или самка, в виде плавающей личинки) развивается внутри бесполой питающейся формы. Все получившиеся личинки прикрепляются на том же омаре (прометеусы — к другим ''S. pandora'', самки и бесполые ''личинки-пандоры'' — к усам), и их нервная система после прикрепления деградирует. Половое размножение происходит в период линьки омара. Самки, несущие по одному яйцу, покидают тела бесполых форм, а карликовые самцы выходят из своих оболочек и оплодотворяют это яйцо (процесс оплодотворения на 2015 год не наблюдался непосредственно, возможно, он происходит, когда самка ещё не родилась)<ref>{{Книга|ссылка=https://books.google.se/books?id=-RZcCgAAQBAJ&newbks=1&newbks_redir=0&dq=symbion+pandora&source=gbs_navlinks_s|автор=Andreas Wanninger|заглавие=Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates 2: Lophotrochozoa (Spiralia)|год=2015-08-10|издательство=Springer|страниц=291|isbn=978-3-7091-1871-9|access-date=2024-04-07|archive-date=2024-04-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20240407234900/https://books.google.se/books?id=-RZcCgAAQBAJ&newbks=1&newbks_redir=0&dq=symbion%20pandora&source=gbs_navlinks_s|url-status=live}}</ref>. ''Хордоидная личинка'' развивается внутри прикреплённой матери, превратившейся в жёсткую цисту. Есть мнение, что эта личинка — видоизменённая [[трохофора]]. Личинка, способная далеко и быстро плавать, имеет шанс закрепиться на усах перелинявшего или другого лобстера, где превращается в бесполую питающуюся форму и даёт начало новой колонии<ref>{{Cite web|url=https://www.snexplores.org/article/living-mysteries-complex-beast-lurks-lobster-whiskers|title=Living Mysteries: This complex beast lurks on lobster whiskers|lang=en-US|date=2018-12-13|access-date=2024-04-07|archive-date=2024-04-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20240407230118/https://www.snexplores.org/article/living-mysteries-complex-beast-lurks-lobster-whiskers|url-status=live}}</ref>.

== Другие виды ==
''Symbion americanus'', живущий на [[Американский омар|американском омаре]], описан в 2006 году<ref>{{Статья|ссылка=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609205000735|автор=Matthias Obst, Peter Funch, Reinhardt Møbjerg Kristensen|заглавие=A new species of Cycliophora from the mouthparts of the American lobster, Homarus americanus (Nephropidae, Decapoda)|год=2006-05-10|издание=Organisms Diversity & Evolution|том=6|выпуск=2|страницы=83–97|issn=1439-6092|doi=10.1016/j.ode.2005.05.001|archivedate=2022-09-23|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220923183000/https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1439609205000735}}</ref>. Морфологически, например, самцы ''S. pandora'' и ''S. americanus'' отличаются тем, что у первого кутикула в основании пениса собирается в складки<ref>{{Статья|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/s10152-010-0204-5|автор=Ricardo Cardoso Neves, Marina Ribeiro da Cunha, Peter Funch, Andreas Wanninger, Reinhardt Møbjerg Kristensen|заглавие=External morphology of the cycliophoran dwarf male: a comparative study of Symbion pandora and S. americanus|год=2010-09-01|язык=en|издание=Helgoland Marine Research|том=64|выпуск=3|страницы=257–262|issn=1438-3888|doi=10.1007/s10152-010-0204-5}}</ref>, а у прометеусов второго сзади есть втягивающиеся выросты. Значительные различия между образцами ''S. americanus'' заставляли уже первых исследователей предполагать различные [[криптические виды]]; дальнейшие исследования подтвердили наличие трёх различных [[Биологический вид|видов]], предпочитающих жить на разных частях ротового аппарата омаров<ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ivb.12370|автор=Shoyo Sato, Allison Law, Gonzalo Giribet|заглавие=Evidence for spatial niche partitioning in the ectocommensal Symbion americanus (Cycliophora) on its lobster host,  Homarus americanus  (Arthropoda, Malacostraca)|год=2022-06|язык=en|издание=Invertebrate Biology|том=141|выпуск=2|issn=1077-8306|doi=10.1111/ivb.12370}}</ref>.

== Систематика ==
По-видимому, ближайшими родственниками циклиофор являются [[внутрипорошицевые]] или [[мшанки]], которые также размножаются почкованием. По исследованию 2022 г., вероятно вхождение ''Cycliophora'', ''[[Внутрипорошицевые|Entoprocta]]'' и ''Bryozoa'' (''[[Мшанки|Ectoprocta]]'') в одну кладу в составе ''[[Lophotrochozoa]]'', которую предложили назвать ''Polyzoa''<ref>{{Статья|ссылка=https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abo4400|автор=Konstantin Khalturin, Natalia Shunatova, Sergei Shchenkov, Yasunori Sasakura, Mayumi Kawamitsu, Noriyuki Satoh|заглавие=Polyzoa is back: The effect of complete gene sets on the placement of Ectoprocta and Entoprocta|год=2022-07|язык=en|издание=Science Advances|том=8|выпуск=26|issn=2375-2548|doi=10.1126/sciadv.abo4400|archivedate=2023-12-01|archiveurl=https://web.archive.org/web/20231201042414/https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abo4400}}</ref>.

=== Классификация ===
В состав типа на август 2019 года включают 2 вида<ref name=WoRMS>{{WoRMS|Род|106407|title=Symbion}}{{v|19|9|11}}.</ref>:
* Класс '''Eucycliophora'''{{bt-aut|Funch & Kristensen, 1995}}
** Отряд '''Symbiida'''{{bt-aut|Funch & Kristensen, 1995}}
*** Семейство '''Symbiidae'''{{bt-aut|Funch & Kristensen, 1995}}
**** Род {{btname|'''Symbion'''|Funch & Kristensen, 1995}}
***** {{btname|[[Symbion americanus]]|Obst, Funch & Kristensen, 2006}}
***** {{btname|[[Symbion pandora]]|Funch & Kristensen, 1995}}

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{статья |автор=Funch P., Christensen R. M. |год=1995 |заглавие=Cycliophora is a new phylum with affinities to Entoprocta and Ectoprocta |ссылка=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1995-12-14_378_6558/page/710 |издание=[[Nature (журнал)|Nature]] |volume=378 |pages=711—714 |doi=}}
* {{статья |автор=Obst M., Funch P., Giribet G. |год=2005 |заглавие=Hidden diversity and host specificity in cycliophorans: a phylogeographic analysis along the North Atlantic and Mediterranean Sea |издание=Molecular Ecology |volume=14 |pages=4427—4440| doi=10.1111/j.1365-294X.2005.02752.x}}
* {{статья |автор=Neves R. C., da Cunha M. R., Funch P., Wanninger A., Kristensen R. M. |заглавие=External morphology of the cycliophoran dwarf male: a comparative study of ''Symbion pandora'' and ''S. americanus'' |издание=Helgoland Marine Research |язык=en |год=2010 |volume=64 |номер=3 |pages=257—262 |doi=10.1007/s10152-010-0204-5}}

== Ссылки ==
* [http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/indexmag.html?http://www.microscopy-uk.org.uk/mag/articles/pandora.html A Lobster’s Microscopic Friend].

{{нет сносок|дата=2019-09-11}}
{{Первичноротые}}

{{Внешние ссылки|Животные}}

[[Категория:Спиральные]]
[[Категория:Типы животных]]