Просмотр кода страницы Хроматин

[[File:Figure 04 03 05a.jpg|thumb]]'''Хроматин''' (от {{lang-el|[[wikt:χρώμα|χρώμα]]}} «цвета; краски») — это сложный комплекс [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]], [[Белки|белков]] (преимущественно [[Гистоны|гистонов]]) и [[Рибонуклеиновая кислота|РНК]], формирующих основу хромосом в [[Клеточное ядро|ядрах]] [[Эукариоты|эукариотических клеток]]. [[Археи]] также имеют хроматин, но его структура отличается от эукариотического. Их ДНК упакована с помощью гистонов, которые формируют вариабельные нуклеосомоподобные структуры<ref name=":0" />. Однако в отличие от эукариот, где нуклеосомы представляют собой стабильные октамеры (по 2 молекулы белков-гистонов H2A, H2B, H3, H4), у архей гистоны образуют димеры, способные собираться в цепочки нефиксированной длины. В более широком смысле хроматином также иногда называют также и вещество [[нуклеоид]]а у [[Бактерии|бактерий]]<ref name=":0">{{Cite web |url=https://biomolecula.ru/articles/iz-chego-zhe-sdelan-khromatin-arkhei |title=Из чего же сделан хроматин архей? |access-date=2022-04-21 |archive-date=2022-05-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220515012743/https://biomolecula.ru/articles/iz-chego-zhe-sdelan-khromatin-arkhei |url-status=live }}</ref>.
Именно в составе хроматина происходит [[Центральная догма молекулярной биологии|реализация генетической информации]], а также [[репликация ДНК|репликация]] и [[репарация ДНК]]<ref>{{книга |автор=Жимулев И. Ф. |часть= |заглавие=Общая и молекулярная генетика |оригинал= |ссылка= |ответственный= |издание=1 |место=Новосибирск |издательство=Издательство Новосибирского университета |год =2002 |том = |страницы= |страниц=459 |серия= |isbn=5761505096 |тираж=2000 }}</ref>.

До 25—40% сухого веса хроматина составляют гистоновые белки<ref name="Slov">{{книга|автор= |часть= |ссылка часть= |заглавие=Биологический энциклопедический словарь |оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный=Гл.ред. М.С.Гиляров |издание= |место=М. |издательство=Сов. энциклопедия |год= 1986|том= |страницы= |страниц=831 |серия= |isbn= |тираж=}}</ref>. Гистоны являются компонентом [[Нуклеосома|нуклеосом]], надмолекулярных структур, участвующих в упаковке хромосом. [[Нуклеосомы]] располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы (собственно нуклеосомы) на нити (ДНК). Как говорилось выше, нуклеосома представляет собой гетерооктамер, включающий в себя по 2 молекулы каждого из ко́ровых гистонов: H2A, H2B, H3 и H4. Также существует линкерный гистон H1, более крупный, чем ко́ровые гистоны; он связывается с ДНК в месте её входа на нуклеосому<ref>{{книга |автор=Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter |часть= |заглавие=Molecular Biology of the Cell |оригинал= |ссылка= |ответственный= |издание=5 |место= |издательство=Garland Science |год =2008 |том = |страницы= |страниц=1392 |серия= |isbn=0815341059 |тираж= }}</ref>.

По классическим представлениям, нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную [[соленоид]]-подобную структуру толщиной около 30 [[нанометр]]ов, так называемую '''30-нм фибриллу'''. В настоящее время, однако, показано, что 30-нм фибрилла является артефактом исследований ''in vitro'', в клетках нуклеосомная фибрилла (у эукариот и некоторых архей) или непосредственно ДНК (у бактерий и некоторых архей) складывается в нерегулярные петлевые и глобулярные структуры, которые в ряде случаев имеют регуляторное значение<ref>{{cite pmid|24561903}}</ref>. Дальнейшая упаковка может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют '''конденсированным''' или '''[[гетерохроматин]]ом''', он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине не [[Транскрипция (биология)|транскрибируется]], обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки.

Задача, которая реализуется в клетках эукариот, -это упаковать длинную молекулу ДНК в относительно малое по объёму ядро. В процессе упаковки собственно и участвуют гистоны, формирующие нуклеосомы и изменяющие степень компактизации хроматина, а также регулируют уровень экспрессии генов в той или иной области ДНК, что важно в контексте ткане-специфичной экспрессии генов. 

Уровни упаковки ДНК:

* Нуклеосомный уровень: ДНК обвивает октамер гистонов (по 2 молекулы H2A, H2B, H3, H4), образуя структуру, похожую на «бусы». Это сокращает длину ДНК в 6–7 раз.
* Соленоидный уровень: Нуклеосомы скручиваются в спираль диаметром ~30 нм (хроматиновая фибрилла). Современные исследования ставят под сомнение универсальность этой модели.
* Топологически ассоциированные домены (ТАДы): Участки хроматина, объединённые в функциональные кластеры. В активных ТАДах идёт транскрипция, в неактивных — гены «молчат».
* Хроматиновые петли: Сближают регуляторные элементы с генами, контролируя их активность

Если хроматин упакован неплотно, его называют '''эу-''' или '''интерхроматином'''. Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется транскрипционной активностью. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — [[ацетилирование]]м, [[фосфорилирование]]м, метилированием и другими модификациями.

Считается, что в ядре существуют так называемые '''функциональные домены хроматина''' (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что [[теломера|теломерные]] (концевые) и [[центромера|центромерные]] (отвечающие за связывание сестринских [[хроматида|хроматид]] в [[митоз]]е) участки хромосом закреплены на белках [[ядерная ламина|ядерной ламины]].

== Классификация хроматина ==
Участки хроматина различаются по ряду взаимосвязанных параметров: уровню конденсации, активности, функциям, модификациям гистонов и др. Для систематизации широко используется деление на деконденсированный активный [[эухроматин]] и конденсированный неактивный [[гетерохроматин]], последний подразделяют на конститутивный и факультативный. Кроме того, разработаны более детальные классификации, основывающиеся преимущественно на модификациях [[Гистоны|гистонов]] и рассматривающие активность и плотность хроматина как их производные. Применение в геномике нашли системы цветовой маркировки типов хроматина: 5-цветная<ref>{{cite pmid|20888037}}</ref> и 9-цветная<ref>{{cite pmid|21179089}}</ref>.

Одним из известных примеров конститутивного гетерохроматина служит инактивированная Х-хромосома в клетках женщин, также известная как тельце Барра.   

== Открытый хроматин ==
{{main|Открытый хроматин}}
Открытый хроматин — это области ДНК, лишенные [[Нуклеосома|нуклеосом]] и [[DNase-seq|гиперчувствительные к обработке ДНКазой I]]. Области открытого хроматина часто связаны с регуляторными участками ДНК.

== Схема конденсации хроматина ==
[[Файл:Chromatin Structures ru.png|center|900px]]

== Петли ==
Хроматин в геноме человека содержит около 10 тысяч петель, они способны исчезать и появляться снова. Предполагается, что петли способны участвовать в активации генов. Возникновению петель способствуют два белка: [[CTCF]] и [[когезин]]<ref name="VMN201956">{{статья |автор=Эрез Либерман Эйден|заглавие=Распутать геном|издание=[[В мире науки]]|год=2019|номер=5-6|страницы=58-66}}</ref>.

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* Suhas S. P. Rao, et al.(2014). A 3D map of the human genome at kilobase resolution reveals principles of chromatin looping. Cell,  {{DOI|10.1016/j.cell.2014.11.021}}
* Jesse R. Dixon, David U. Gorkin, Bing Ren (2016). [http://www.cell.com/molecular-cell/fulltext/S1097-2765(16)30181-2  Chromatin Domains: The Unit of Chromosome Organization]. Molecular Cell. {{DOI|10.1016/j.molcel.2016.05.018}} <small>Обзор, посвящённый структурной организации доменов хроматина</small>
* Tom Misteli (2020). [https://doi.org/10.1016/j.cell.2020.09.014 The Self-Organizing Genome: Principles of Genome Architecture and Function]. Cell. {{doi|10.1016/j.cell.2020.09.014}} (<small>К статье приложен отличный список литературы по теме</small>)

== См. также ==
* [[Гетерохроматин]]
* [[Нуклеопротеиды]]
* [[Белки группы polycomb]] [[ремоделирование хроматина|ремоделируют хроматин]]
* [[Открытый хроматин]]
* [[CAF-1]]

{{Клеточное ядро}}
{{Генетика хромосом}}

[[Категория:Хроматин|*]]
[[Категория:Субъядерные структуры]]