Просмотр кода страницы Хордовые

{{Таксон
| regnum = Животные
| image file = Chordata.png
| image descr =
Сверху: [[европейский ланцетник]] ([[бесчерепные]]), ''[[Polycarpa aurata]]'' ([[оболочники]]);<br>
Снизу: [[тигровая акула]], [[тигр]] ([[позвоночные]])
| latin = Chordata
| rang = Тип
| author = [[Геккель, Эрнст Генрих|Haeckel]], [[1874 год в науке|1874]]<ref>{{Книга|ссылка=|автор=[[Геккель, Эрнст Генрих|Haeckel E.]]|заглавие=Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen|год=1874|язык=de|место=Leipzig|издательство=Engelmann}}</ref><ref>{{Статья|автор=Nielsen C.|заглавие=The authorship of higher chordate taxa|год=2012|язык=en|издание=[[Zoologica Scripta]]|тип=journal|том=41|выпуск=4|страницы=435—436|issn=1463-6409|doi=10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x}} — {{S2CID|83266247}}.</ref>
| wikispecies = Chordata
}}

'''Хо́рдовые''' {{L6e|la|Chordata}} — [[тип (биология)|тип]] [[Вторичноротые|вторичноротых животных]], для которых характерно наличие [[энтодерма]]льного осевого [[скелет]]а в виде [[хорда (зоология)|хорды]], которая у высших форм заменяется [[позвоночник]]ом. По степени развития [[нервная система|нервной системы]] тип хордовых занимает высшее место среди всех животных. В мире известно более 60&nbsp;000 видов хордовых.

По определению Cameron, 2020, хордовые — крупнейшая [[кроновая группа]], включающая [[Морская минога|морскую миногу]] (''Petromyzon marinus''), но не [[Пурпурный стронгилоцентротус|пурпурного стронгилоцентротуса]] (''Strongylocentrotus purpuratus'')<ref>{{Книга|автор=|заглавие=Phylonyms: A Companion to the PhyloCode|ответственный={{нп5|Кейрош, Кевин де|Kevin de Queiroz||Kevin de Queiroz}}, Philip D. Cantino, [[Готье, Жак|Jacques A. Gauthier]]|год=2020|часть=''Chordata'' E. Haeckel 1874 [C. B. Cameron],
converted clade name|язык=en|издание=|место=Boca Raton|издательство=[[Taylor & Francis Group]], [[CRC Press]]|страницы=661|страниц=1352|isbn=978-1-138-33293-5}}</ref>. Понятие ''хордовые'' объединяет [[Позвоночные|позвоночных]] и некоторых [[Беспозвоночные|беспозвоночных]], имеющих, по крайней мере в некоторый период их жизненного цикла, [[Хорда (зоология)|хорду]], [[нервная трубка|полый спинной нервный тяж]], [[Жабры|жаберные щели]], [[эндостиль]] и хвост, располагающийся позади смещённого на вентральную сторону тела анального отверстия. Тип хордовых делится на три подтипа: [[Acrania|бесчерепных]], [[Tunicata|оболочников]], [[Vertebrata|позвоночных]]. Ранее в качестве четвёртого подтипа рассматривались [[полухордовые]], которые теперь вынесены в классификации в отдельную группу.

== Особенности строения ==
[[Файл:General chordate morphology.svg|мини|Схема строения обобщённого хордового животного, показывающая его основные особенности]]
Хордовые — тип животных, характеризующихся [[Билатеральная симметрия|билатеральной симметрией]] и наличием, по крайней мере, на определённых стадиях развития следующих признаков:
* [[Хорда (зоология)|Хорда]], представляющая собой эластичный стержень, образующийся путём выпячивания спинной стороны кишечной трубки. У большинства [[Позвоночные|позвоночных]] хорда в ходе [[Эмбриональное развитие|эмбрионального развития]] полностью или частично замещается хрящевой и костной тканью, образующей [[позвоночник]].
* [[Нервная трубка]], расположенная дорсально. У позвоночных развивается в [[спинной мозг]] и [[головной мозг]].
* [[Жабры|Жаберные щели]] — парные отверстия в [[Глотка|глотке]]. У низших хордовых участвуют в фильтрации воды для питания. У наземных позвоночных жаберные щели закладываются в раннем [[эмбриогенез]]е в виде жаберных мешочков.
* [[Мышечный хвост]] — постанальный отдел тела, расположенный каудальнее смещённого на брюшную сторону тела [[анус]]а (в него заходят хорда и нервная трубка, но не заходит кишечник).
* [[Эндостиль]] — желобок на вентральной стороне глотки. У низших хордовых-[[фильтраторы|фильтраторов]] в нём производится слизь, помогающая собирать частицы пищи и доставлять их в пищевод. Также в нём накапливается [[иод]] и, вероятно, он является предшественником [[щитовидная железа|щитовидной железы]] позвоночных. Как таковой, эндостиль у позвоночных есть только у [[Пескоройка|пескоройки]].

== Происхождение ==
В настоящее время достигнуто согласие, что хордовые — [[монофилия|монофилетическая]] группа (являются потомками одного общего предка, который сам был хордовым), а ближайшими родственниками [[Позвоночные|позвоночных]] {{L6e|la|Vertebrata}} являются [[оболочники]] {{L6e|la|Tunicata}}<ref name=Markov_2008/><ref name=Yastrebov_2015/>. Поскольку окаменелости ранних хордовых плохо сохранились, выяснить родственные связи представителей типа можно только с помощью [[Молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]].

[[Bilateria|Билатеральные]] животные делятся на две большие группы — [[первичноротые]] и [[вторичноротые]]. Хордовые относятся ко вторичноротым. Весьма вероятно, что ископаемое [[кимберелла]], жившая 555 млн лет назад, принадлежала к первичноротым<ref>{{The Rise and Fall of the Ediacaran Biota|Fedonkin, M. A.; Simonetta, A; Ivantsov, A. Y.|New data on ''Kimberella'', the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications|157|179|12|http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf}}</ref>. Жившая 549—543 млн лет назад в [[Эдиакарий|эдиакарии]] [[эрниетта]] была уже явно вторичноротым животным<ref>Dzik, J. (June 1999). «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia». Geology 27 (6): 519—522. {{doi|10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2}}</ref>. Таким образом, первичноротые и вторичноротые должны были разделиться до времени существования этих животных, то есть до начала [[Кембрийский период|кембрийского периода]]<ref>Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). «[https://web.archive.org/web/20181024035144/http://dev.biologists.org/content/develop/129/13/3021.full.pdf The last common bilaterian ancestor]». Development 129 (13): 3021-3032</ref>.

Первые известные ископаемые двух близких к хордовым групп — [[Иглокожие|иглокожих]] и [[Полухордовые|полухордовых]] — обнаруживаются с раннего и среднего кембрия соответственно<ref>Bengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, J.H., and Waggoner, B.M.. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions». Paleontological Society Papers 10: 67-78. {{doi|10.1017/S1089332600002345}}.</ref><ref>Bengtson, S., and Urbanek, A. (1986). «''Rhabdotubus'', a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate». Lethaia 19 (4): 293—308. {{doi|10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x}}</ref>. Кроме того, известно ископаемое [[Маотяньшаньские сланцы|чэнцзянской биоты]] ''[[Yunnanozoon]]'', принадлежность которого к полухордовым или хордовым не определена<ref>Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). «Reinterpretation of ''Yunnanozoon'' as the earliest known hemichordate». Nature 380 (6573): 428—430. {{doi|10.1038/380428a0}}.</ref><ref name="Chen">Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. (December 1999). «An early Cambrian craniate-like chordate». Nature 402 (6761): 518—522. {{doi|10.1038/990080}}.</ref>. Другое ископаемое, относящееся к той же биоте, ''[[Хайкоуэлла|Haikouella lanceolata]]'' явно является хордовым и, возможно, позвоночным. У него обнаружены признаки сердца, артерий, нервной трубки и мозга, хвоста, жаберных лепестков, возможно, глаз, но в то же время вокруг ротового отверстия есть щупальца<ref name="Chen" />. ''[[Haikouichthys]]'' и ''[[Myllokunmingia]]'', также из чэнцзянской фауны, и [[пикайя]] из [[Фауна сланцев Бёрджес|сланцев Бёрджес]] относятся к примитивным позвоночным<ref>Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China». Nature 402 (6757). {{doi|10.1038/46965}}.</ref><ref>Shu, D-G., Conway Morris, S., and Zhang, X-L. (November 1996). «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China». Nature 384 (6605). {{doi|10.1038/384157a0}}.</ref>. Ископаемые ранних хордовых весьма редки, поскольку у них не было твёрдых частей тела.

Исследования родственных отношений хордовых начались с 90-х годов XIX века. Они основывались на анатомических, эмбриологических и палеонтологических данных и приводили к разным [[Филогенетическое дерево|филогенетическим деревьям]]. Некоторое время ближайшими современными родственниками хордовых считали полухордовых<ref>Ruppert, E. (2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. {{doi|10.1139/z04-158}}</ref>, но позже ими оказалась группа, состоящая из полухордовых и иглокожих ([[Ambulacraria]])<ref name=Edgecombe_2011/>.

Время разделения эволюционных линий хордовых и Ambulacraria на основании метода [[молекулярные часы|молекулярных часов]] было оценено в 896 млн лет назад<ref name="Blair">Blair, J.E., and S. Blair Hedges, S.B. (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284. {{doi|10.1093/molbev/msi225}}.</ref>.

Ниже приведена [[кладограмма]], основанная на сравнении последовательностей [[Митохондриальная ДНК|митохондриальных ДНК]]<ref>{{статья |автор=Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. |год=2007 |заглавие=The mitochondrial DNA of ''Xenoturbella bocki'': genomic architecture and phylogenetic analysis |издание=Theory in Biosciences |volume=126 |номер=1 |pages=35-42 |pmid=18087755 |doi=10.1007/s12064-007-0007-7}}</ref> (положение Xenoturbellida по результатам некоторых других молекулярных исследований значительно отличается)<ref name=Marletaz_2019/>:

{{clade
  |label1=[[Deuterostomia]]
  |1={{clade
      |label1= ([[Вторичноротые]])
      |1={{clade
          |1=[[Xenoturbellida]]
          |2={{clade
              |1={{clade
                  |label1=[[Ambulacraria]]
                  |1={{clade
                      |1=[[Полухордовые|Hemichordata (Полухордовые)]] [[Файл:Saccoglossus kowalevskii by Spengel 1893.png|45пкс]]
                      |2=[[Иглокожие|Echinodermata (Иглокожие)]] [[Файл:108-dorsal.jpg|75пкс]]
                     }}
                  |label2=Chordata (Хордовые)
                  |2={{clade
                      |1=[[Бесчерепные|Cephalochordata (Бесчерепные)]][[Файл:Palaeobranchiostoma hamatotergum (flipped).png|75пкс]]
                      |label2=[[Olfactores]]
                      |2={{clade
                          |1=[[Оболочники|Tunicata (Urochordata, Оболочники)]][[Файл:202210 Vase tunicates.svg|35пкс]]
                          |2=[[Черепные|Craniata (Черепные)]][[Файл:Coelacanth model, Devonian - Houston Museum of Natural Science - DSC01709 (white background).png|70px|Латимерия]] [[Файл:Red jungle fowl white background.png|70px|Банкиевский петух]] [[File:Bechuana of Distinction-1841 (white background).jpg|50px|''Homo sapiens'']]
                         }}
                     }}
                 }}
             }}
         }}
     }}
}}

== Классификация ==
Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшим подтипом являются [[позвоночные]], к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют [[бесчерепные|бесчерепных]] и [[оболочники|оболочников]].

Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами<ref>{{книга|автор=Benton M. J.|заглавие=Vertebrate Paleontology|издательство=Blackwell Science Ltd|год=2005|страниц=472|pages=389—403|isbn=978-0-632-05637-8}}</ref>.

Тип '''Хордовые''' (Chordata)
* Подтип [[Бесчерепные]] (Acraniata) или головохордовые (Cephalochordata)
:::* Класс [[Leptocardii|Ланцетники]] (Leptocardii)
* Подтип [[Оболочники]] (Tunicata) или личиночнохордовые (Urochordata)
:::* Класс [[Аппендикулярии]] (Appendicularia)
:::* Класс [[Асцидии]] (Ascidiacea)
:::* Класс [[Сальпы]] (Thaliacea): [[сальпиды]], [[огнетелки]] и [[бочёночники]]
* Подтип [[Позвоночные]] (Vertebrata)

:::*{{вымер}} Класс [[Конодонты]] (Conodonta)
::* Надкласс [[Бесчелюстные]] (Agnatha) — [[Парафилия (биологическая систематика)|парафилетическая группа]]
:::* {{вымер}} Класс [[Анаспиды]], или беспанцирные, или бесщитковые (Anaspida)
:::* {{вымер}} Класс [[Непарноноздрёвые]], или цефаласпидоморфы (Cephalaspidomorphi)
:::* {{вымер}} Класс [[Парноноздрёвые]], или птероспидоморфы (Pteraspidomorpha)
:::* {{вымер}} Класс [[Телодонты]] (Thelodonti)
:::* Класс [[Миксины]] (Myxini)
:::* Класс [[Миноги]] (Petromyzontida)
:* Инфратип [[Челюстноротые]] (Gnathostomata)
:::*{{вымер}} Класс [[Плакодермы]] или пластинокожие рыбы (Placodermi)
:::* {{вымер}} Класс [[Акантоды]] или колючкозубые (Acanthodii)
:::* Класс [[Хрящевые рыбы]] (Chondrichthyes)
::::* Подкласс [[Пластиножаберные]] (Elasmobranchii): [[акулы]] и [[скаты]]
::::* Подкласс [[Цельноголовые]] (Holocephali)
::* Группа [[Костные рыбы]] (Osteichthyes)
:::* Класс [[Лучепёрые рыбы]] (Actinopterygii)
:::* Класс [[Лопастеперые рыбы]], или мясистолопастные (Sarcopterygii) → Надкласс [[Четвероногие]] (Tetrapoda)
::* Надкласс [[Четвероногие]] (Tetrapoda)
:::* Класс [[Земноводные]], или амфибии (Amphibia) / [[Батрахоморфы]] (Batrachomorpha)
:::* Класс [[Завропсиды]] (Sauropsida), традиционно — [[Пресмыкающиеся]], или рептилии (Reptilia)
::::* {{вымер}} Подкласс [[Парарептилии]] (Parareptilia)
::::* Подкласс [[Диапсиды]] (Diapsida) → Класс [[Птицы]] (Aves)
:::* Класс [[Синапсиды]] (Synapsida) → Класс [[Млекопитающие]] (Mammalia)

Завропсиды (пресмыкающиеся и птицы) и синапсиды (млекопитающие и вымершие родственники) относятся к [[Клада|кладе]] [[амниоты|амниот]], остальные классы позвоночных — к парафилетической группе [[анамнии|анамний]].

Иногда отряды огнетелок, сальп и бочёночников повышают до классов в подтипе Tunicata. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны [[лопастепёрые]] (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить [[тетраподы|наземных позвоночных]]) и рептилии (в них с позиций [[Кладистика|кладистической систематики]] следовало бы включить класс птиц).

Очень часто используется несистемная группа [[беспозвоночные]], которая включает два подтипа хордовых ([[головохордовые]] и [[оболочники]]) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает важное значение, которое имеют [[позвоночные]] в животном мире и жизни человека.

{{Хордовые}}

== Хронограмма ==
На рисунке показана хронограмма современных классов хордовых.

При [[кладистика|кладистическом подходе]] сопоставление иерархии таксономических групп с ветвями филогенетического дерева сталкивается с определёнными трудностями. Например, при этом подходе класс лопастепёрых рыб содержит 8 видов собственно рыб, а также всех наземных хордовых (четвероногих), поскольку они произошли от лопастепёрых рыб. Между тем, традиционно четвероногие делятся на классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, то есть в кладистической системе несколько традиционных классов оказываются подчинёнными другому классу.

Не меньшие проблемы возникают в надклассе четвероногих. Невозможно выделить отдельную ветвь для рептилий, так как они не являются монофилетической группой (произошедшие от рептилий птицы традиционно выделяются в отдельный класс). В результате выделен класс завропсид, включающий в себя пресмыкающихся и птиц, а выделение птиц из завропсид показано тонкой линией. При этом нужно учитывать, что обозначенное на дереве число видов птиц входит в число видов завропсид.

[[Файл:Филогенетическое дерево хордовых.svg|thumb|938px|center|Филогенетическое дерево современных классов хордовых. Классы обозначены чёрным цветом. Цифры в узлах дерева показывают ориентировочное время расхождения филогенетических групп (млн лет) по данным молекулярной филогенетики. Цифры после названий классов обозначают число известных видов. Все данные по http://www.onezoom.org/ на 19.02.2023]]

== Подтипы ==

===Бесчерепные===
[[Файл:Branchiostoma lanceolatum.jpg|thumb|right|250px|[[Головохордовые|Головохордовое]] ''[[Branchiostoma lanceolatum]]'']]
{{main|Головохордовые}}
'''Бесчерепны́е''' ({{lang-la|Cephalochordata}}) или ''головохо́рдовые'' ({{lang-la|Acrania}})<ref name="БСЭ_1">{{Из БСЭ|http://bse.sci-lib.com/article114421.html|title=Бесчерепные}}</ref> — небольшие морские рыбообразные животные со всеми признаками, свойственными хордовым. [[Головохордовые|Бесчерепные]] — подтип низших хордовых животных, в отличие от других хордовых ([[Оболочники|оболочников]] и [[Позвоночные|позвоночных]]), сохраняющий основные признаки типа ([[Хорда (зоология)|хорда]], [[нервная трубка]] и жаберные щели) в течение всей жизни. [[Головной мозг]] отсутствует, органы чувств примитивны<ref>{{книга |заглавие=Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution |издательство=[[Wiley-Blackwell|Blackwell Publishing]] |год=2000 |isbn=0632056142 |страницы=6 |ссылка=https://books.google.com/?id=PQuKO7xqjNQC&dq=vertebrate&printsec=frontcover |язык=en |автор=Benton, M.J.}}</ref>. Ведут придонный образ жизни, по характеру питания — роющие [[фильтраторы]]<ref name="Gee2008AmphioxusUnleashed">{{статья |заглавие=Evolutionary biology: The amphioxus unleashed |издание=Nature |том=453 |страницы=999—1000 |doi=10.1038/453999a |ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7198/full/453999a.html |access-date=2008-09-22 |pmid=18563145 |номер=7198 |bibcode=2008Natur.453..999G |язык=en |автор=Gee, H. |месяц=6 |год=2008 }}</ref><ref>{{cite web|url=http://webs.lander.edu/rsfox/invertebrates/branchiostoma.html|access-date=2008-09-23|title=Branchiostoma|publisher=Lander University|archive-date=2010-01-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20100123224435/http://webs.lander.edu/rsfox/invertebrates/branchiostoma.html|url-status=dead}}</ref>. Всего к бесчерепным относятся около 30 [[биологический вид|видов]], составляющих один класс — [[ланцетники]].

=== Оболочники ===
[[Файл:BU Bio.jpg|thumb|right|250px|[[Оболочники]]: [[асцидии]]]]
{{main|Оболочники}}
'''Оболо́чники''' ({{lang-la|Tunicata, Urochordata}}) — подтип хордовых [[животные|животных]]. Включают 5 классов — [[Асцидии|асцидий]], [[Аппендикулярии|аппендикулярий]], [[Salpida|сальп]], [[Огнетелки|огнетелок]] и [[Doliolida|бочёночников]]. По другой классификации последние 3 класса считаются [[Отряд (биология)|отрядами]] класса Thaliacea<ref>{{Cite web |url=http://www.marbef.org/data/aphia.php?p=taxdetails&id=22626 |title=Thaliacea в European Register of Marine Species |access-date=2012-04-02 |archive-date=2015-11-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151106002129/http://www.marbef.org/data/aphia.php?p=taxdetails&id=22626 |url-status=live }}</ref>. Известно более 1&nbsp;000 видов. Большинство из них имеют хорду только на личиночной стадии. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.

Три крупных класса оболочников:
* [[Асцидии]] — низшие мягкотелые хордовые-фильтраторы, во взрослом состоянии ведущие сидячий образ жизни<ref name="Benton2002VertebratePalaeontologyP5">{{книга |заглавие=Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution |издательство=[[Wiley-Blackwell|Blackwell Publishing]] |год=2000 |isbn=0632056142 |страницы=5 |ссылка=https://books.google.com/?id=PQuKO7xqjNQC&dq=vertebrate&printsec=frontcover |язык=en |автор=Benton, M.J.}}</ref>;
* [[аппендикулярии]] сохраняют личиночные черты, такие как хвост, на протяжении всей жизни. По этой причине долгое время рассматривались как личинки асцидий и сальп<ref>{{cite web|title=Appendicularia|publisher=Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts|url=http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/electronic-books/pubs/tunicates/05-appendicularia.pdf|format=PDF|access-date=2008-10-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20110320223518/http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/electronic-books/pubs/tunicates/05-appendicularia.pdf|archive-date=2011-03-20|url-status=dead}}</ref>. Из-за наличия длинных хвостов личинки оболочников называют {{Lang-la|urochordata}}<ref name="Benton2002VertebratePalaeontologyP5"/>;
* третья группа [[Оболочники|оболочников]] — свободноплавающие [[сальпы]], питаются [[планктон]]ом. В их жизненном цикле известно два поколения — одиночное гермафродитное и почкующееся колониальное бесполое. У личинок этих животных есть все основные признаки хордовых, в том числе хорда и хвост. Они также оснащены рудиментарным мозгом и датчиками [[Глазки Гессе|освещённости]] и положения (крена)<ref name="Benton2002VertebratePalaeontologyP5"/>.

=== Позвоночные ===
[[Файл:Leistenkrokodil.jpg|thumb|right|250px|Прыжки [[гребнистый крокодил|гребнистых крокодилов]] — город [[Дарвин (город)|Дарвин]], [[Австралия]]]]
{{main|Позвоночные}}
'''Позвоно́чные''' ({{lang-la|Vertebrata}}) — высший подтип хордовых [[животные|животных]]. Доминирующая (наряду с [[насекомые|насекомыми]]) на земле и в воздушной среде группа животных. Отличаются от других хордовых наличием обособленного [[череп]]а и развитием [[Головной мозг|головного мозга]] и [[Органы чувств|органов чувств]]. Хорда у большинства представителей высших хордовых замещается на [[позвоночник]]<ref name="UCMPMorphologyOfVertebrates">{{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/vertmm.html|access-date=2008-09-23|title=Morphology of the Vertebrates|publisher=University of California Museum of Paleontology|archive-url=https://www.webcitation.org/67ytwhRs8?url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/vertmm.html|archive-date=2012-05-27|url-status=live}}</ref>, защищающий [[спинной мозг]] и состоящий, как правило, из [[хрящ]]евой и [[Кость|костной ткани]]. [[Эндостиль]], как таковой, присутствует только у личинок [[Миноги|миног]]<ref>{{Из БСЭ|title=Глотка}}</ref>. По сравнению с низшими хордовыми — [[Головохордовые|бесчерепными]] и [[Оболочники|оболочниками]] — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологических отправлениях. Среди позвоночных нет видов, ведущих сидячий (прикреплённый) образ жизни. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

У [[Миноги|миног]] есть недоразвитый [[череп]] и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные<ref>{{cite web|title=Introduction to the Petromyzontiformes|publisher=University of California Museum of Paleontology|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/basalfish/petro.html|access-date=2008-10-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20180124115940/http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/basalfish/petro.html|archive-date=2018-01-24|url-status=dead}}</ref>. [[Миксиновые]], имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не всегда рассматриваются как истинные позвоночные<ref>{{cite web|title=Introduction to the Myxini|publisher=University of California Museum of Paleontology|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/basalfish/myxini.html|access-date=2008-10-28|archive-url=https://www.webcitation.org/67ytxkAGY?url=http://www.ucmp.berkeley.edu/vertebrates/basalfish/myxini.html|archive-date=2012-05-27|url-status=live}}</ref>, но [[молекулярная филогенетика]] показала, что это сестринская группа миног, образующая вместе с ними группу [[Круглоротые|круглоротых]]<ref>{{статья |заглавие=Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes |ссылка=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_1999-12_49_6/page/729 |издание=Journal of Molecular Evolution |том=49 |номер=6 |страницы=729—735 |doi=10.1007/PL00006595 |pmid=10594174 |язык=en |автор=Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H., and Miyata, T. |месяц=12 |год=1999}}</ref>.

== Ближайшие родственники ==

=== Полухордовые ===
[[Файл:Eichelwurm.jpg|thumb|right|250px|Полухордовое рода ''Saccoglossus'']]
{{main|Полухордовые}}
'''Полухо́рдовые''' ({{lang-la|Hemichordata}}) — тип морских донных [[Беспозвоночные|беспозвоночных]] из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно 130 видов<ref name=Tassia_2016/>, в России — 4 вида<ref name=zin-count>[http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm Данные о числе видов для России и всего мира] {{Wayback|url=http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |date=20130521010253 }} на сайте Зоологического института РАН</ref>. Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие жаберных щелей, спинного нервного ствола и хордоподобного органа (''стомохорда''), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Однако стомохорд не [[гомология (биология)|гомологичен]] [[хорда (зоология)|хорде]]. Кроме того, в отличие от хордовых, у полухордовых тело чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у [[Перистожаберные|перистожаберных]]), воротник и туловище. Есть и ещё ряд отличий от хордовых: строение сердца, нервной системы и другие особенности внутренней организации, например, помимо спинного, у полухордовых есть и брюшной нервный тяж. Выделяют два класса: [[кишечнодышащие]] ({{lang-la|Enteropneusta}}) — 108 современных видов — и [[перистожаберные]] ({{lang-la|Pterobranchia}}) — 22 современных вида<ref name=Tassia_2016/>. К последним принадлежат [[граптолиты]], широко распространённые в [[палеозой|палеозое]] и ранее считавшиеся отдельным классом<ref name=Tassia_2016/>.

Сходство [[личинка|личинок]] полухордовых ([[торнария|торнарии]]) с личинками-[[бипиннария]]ми [[иглокожие|иглокожих]] позволило считать полухордовых промежуточным звеном между [[Иглокожие|иглокожими]] и хордовыми.

=== Иглокожие ===
[[Файл:Sandstar 300.jpg|thumb|right|250px|[[Иглокожие]]: [[Морская звезда|морские звёзды]]]]
{{main|Иглокожие}}
'''Иглоко́жие''' ({{lang-lat|Echinodermata}}) — [[тип (биология)|тип]] исключительно морских донных [[животные|животных]], большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах [[Океан|Мирового океана]]. Насчитывается около 7000 современных [[биологический вид|видов]] (в России — 400)<ref name="autogenerated1">{{Cite web |url=http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |title=ZOOINT Part21 |access-date=2009-07-13 |archive-date=2013-05-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130521010253/http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |url-status=live }}</ref>. Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви [[вторичноротые|вторичноротых животных]] (''Deuterostomia''). Современными представителями типа являются [[морские звёзды]], [[морские ежи]], [[офиуры]] (змеехвостки), [[голотурии]] (морские огурцы) и [[морские лилии]]. В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего [[кембрий|кембрия]].

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:
* вместо двусторонней ([[Билатеральная симметрия|билатеральной]]) они обладают [[Радиальная симметрия|радиальной симметрией]];
* схема строения их тела напоминает кольцо (в виде колеса с трубами-ногами);
* их тела поддерживает [[скелет]] из [[кальцит]]а, материала, не встречающегося у хордовых.
Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрываются тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены [[Мышцы|мышцами]] и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя [[газообмен]] и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Некоторые иглокожие, например [[Морская лилия|морские лилии]], живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие мобильны, например, [[Морская звезда|морские звёзды]], [[Морской ёж|морские ежи]] и [[Морской огурец|морские огурцы]]<ref name="CowenHistLifeEd3P412">{{книга |заглавие=History of Life |ссылка=https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0 |год=2000 |страницы=[https://archive.org/details/historyoflife0000cowe_u5z0/page/412 412] |издательство=[[Wiley-Blackwell|Blackwell Science]] |издание=3rd |isbn=063204444-6 |язык= |автор=Cowen, R.}}</ref>.

== См. также ==
{{Викисловарь|хордовый}}
* [[Беспозвоночные]]
* [[Полухордовые]]

== Примечания ==
{{примечания|2|refs=
<ref name=Markov_2008>{{cite web |url=https://elementy.ru/novosti_nauki/430759/Genom_lantsetnika_pomog_raskryt_sekret_evolyutsionnogo_uspekha_pozvonochnykh |title=Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных |author=[[Марков, Александр Владимирович (биолог)|Марков А. В.]] |publisher=[[Элементы.ру]] |date=2008-06-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190804103228/https://elementy.ru/novosti_nauki/430759/Genom_lantsetnika_pomog_raskryt_sekret_evolyutsionnogo_uspekha_pozvonochnykh |archive-date=2019-08-04
}}</ref>
<ref name=Yastrebov_2015>{{cite web |url=https://elementy.ru/novosti_nauki/432431/Obshchiy_predok_vtorichnorotykh_mog_byt_pokhozh_na_khordovoe?story=40 |title=Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое |author=Ястребов С. А. |publisher  =[[Элементы.ру]] |date=2015-03-18 |archive-url =https://web.archive.org/web/20181204203509/http://elementy.ru/novosti_nauki/432431/Obshchiy_predok_vtorichnorotykh_mog_byt_pokhozh_na_khordovoe?story=40 |archive-date=2018-12-04}}</ref>
<ref name=Edgecombe_2011>{{статья |заглавие=Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions |издание=Organisms Diversity & Evolution |volume=11 |номер=2 |pages=151—172 |doi=10.1007/s13127-011-0044-4 |ссылка=http://dunnlab.org/assets/Edgecombe_etal_2011.pdf |язык=en |автор=Edgecombe G. D., Giribet G., Dunn C. W. et al. |год=2011 |archive-date=2019-06-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190601060941/http://dunnlab.org/assets/Edgecombe_etal_2011.pdf }}</ref>
<ref name=Marletaz_2019>{{статья |заглавие=A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans |автор=Marlétaz F., Peijnenburg K. T. C. A., Goto T., Satoh N., Rokhsar D. S. |год=2019 |издание=[[Current Biology]] |volume=29 |номер=2 |doi=10.1016/j.cub.2018.11.042 |pmid=30639106 |язык=en |издательство=[[Cell Press]]}}</ref>
<ref name=Tassia_2016>{{статья |автор=Tassia M. G., Cannon J. T., Konikoff C. E. et al. |заглавие=The global diversity of Hemichordata |издание=[[PLOS One]] |год=2016 |volume=11 |номер=10 |doi=10.1371/journal.pone.0162564 |pmid    =27701429 |язык= en |издательство= [[Public Library of Science]]}}</ref>
}}

== Литература ==
* {{книга|автор = Н. Н. Гуртовой, Б. С. Матвеев, Ф. Я. Дзержинский.|заглавие = Практическая зоотомия позвоночных (низшие хордовые, бесчелюстные, рыбы)|ссылка = http://lib.prometey.org/?id=14441&page=9|место = М.|издательство = Высшая школа|год = 1976|страницы = 351}}
* {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|1|часть=Хордовые|с=692|ссылка часть = https://books.google.com/books?id=Q8r7AgAAQBAJ&pg=PA692&dq=хордовые}}

{{Внешние ссылки}}
{{Классификация животных}}

[[Категория:Хордовые| ]]
[[Категория:Типы животных]]