Просмотр кода страницы Форониды

{{Таксон
|image file  = Nur03506.jpg
|image descr =
|regnum      = Животные
|rang        = Тип
|latin       = Phoronida
|author      = [[Гатчек, Бертольд|Hatschek]], 1888<ref name=worms/>
|children name = Семейство и роды<ref name=worms/>
|children    =
* '''Phoronidae'''{{bt-aut|Hatschek, 1880}}
** {{btname|[[Phoronis]]|{{нп5|Райт, Эдвард Персиваль|Wright||Edward Percival Wright}}, 1856}}
** {{btname|[[Phoronopsis]]|[[Gilchrist]], 1907}}
|wikispecies = Phoronida
}}

'''Форони́ды'''<ref name=BES>{{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=678}}</ref> {{L6e|la|Phoronida}} — тип<ref name=worms/> морских [[беспозвоночные|беспозвоночных животных]] из группы [[Protostomia|первичноротых]] (Protostomia).

== Описание ==
[[Файл:Phoronida.gif|thumb|275px|Схема строения взрослой особи|слева]]

=== Строение тела ===
Большинство взрослых форонид имеют длину от 2 до 20 см и ширину около 1,5 мм, хотя самые крупные достигают 50 см в длину. Их кожа не имеет [[Кутикула|кутикулы]], но выделяет жесткие трубки из [[хитин]]а, похожие на материал, используемый в [[Экзоскелет (биология)|экзоскелетах]] [[Членистоногие|членистоногих]], и иногда укрепленные частицами осадка и другим мусором. Трубки большинства видов прямостоячие, но у ''[[Phoronis vancouverensis]]'' трубки горизонтальные и запутанные. Форониды могут перемещаться внутри своих трубочек, но никогда не покидают их. Нижний конец тела представляет собой ампулу (колбообразное вздутие в трубчатой структуре), которая удерживает [[Животные|животное]] в трубе и позволяет ему втягивать свое тело при угрозе, уменьшая тело до 20 процентов от его максимальной длины. Продольные [[мышцы]] очень быстро втягивают тело, в то время как круговые [[мышцы]] медленно вытягивают тело, сжимая внутреннюю жидкость.

Для питания и дыхания каждая форонида имеет на верхнем конце лофофор, «корону» из [[Щупальца|щупалец]], с помощью которых животное фильтрует пищу. У мелких видов «корона» представляет собой простой круг, у видов среднего размера она изогнута в форме подковы с щупальцами на внешней и внутренней сторонах, а у самых крупных видов концы подковы закручиваются в сложные спирали. Эти более сложные формы увеличивают площадь, доступную для питания и дыхания. [[Щупальца]] полые, удерживаются в вертикальном положении под давлением жидкости и могут перемещаться индивидуально с помощью [[Мышцы|мышц]].

[[Рот]] находится внутри основания короны щупалец, но с одной стороны. [[Кишечник]] проходит от [[Рот|рта]] к одной стороне [[Желудок (значения)|желудка]], в нижней части ампулы. [[Кишечник]] проходит от [[Желудок (значения)|желудка]] вверх по другой стороне тела и выходит через задний проход, снаружи и немного ниже короны щупалец. Кишечник поддерживается двумя [[брыжейка]]ми (перегородками, которые проходят по всей длине тела), соединёнными со стенкой тела, а другая [[брыжейка]] соединяет кишечник с кишечником.

Тело разделено на [[целомы]], отделения, выстланные [[Эпителий|мезотелием]]. Основная полость тела, расположенная под короной щупалец, называется [[метакоэлом]], а [[щупальца]] и их основание разделены [[мезокоэл]]ом. Над [[Рот|ртом]] находится [[эпистом]]а, полая крышка, которая может закрывать [[рот]]. Полость в [[эпистом]]е иногда называют [[протоцел]]ом, хотя другие авторы не согласны с тем, что это целом, а [[Рупперт, Фокс]] и [[Барнс]] считают, что она образована другим процессом.

[[Трубка]] состоит из трехслойного органического внутреннего цилиндра и склеенного внешнего слоя.

=== Питание, кровообращение и выведение ===
Когда [[лофофор]] вытянут, [[реснички]] (маленькие волоски) по бокам [[Щупальца|щупалец]] отводят воду вниз между щупальцами и наружу у основания лофофора. Более короткие реснички на внутренних сторонах щупалец стряхивают частицы пищи в углубление по кругу под щупальцами и непосредственно внутри них, а реснички в углублении проталкивают частицы в рот. Форониды направляют свои лофофоры в течение воды и быстро переориентируются, чтобы максимально увеличить площадь захвата пищи при изменении течения. В их рацион входят водоросли, диатомовые водоросли, жгутиконосцы, перидинии, личинки мелких беспозвоночных и детрит. Нежелательный материал может быть удален путем закрытия эпистомы (крышки над ртом) или отторгнут щупальцами, реснички которых могут переключаться в обратное положение. Кишечник использует реснички и мышцы для перемещения пищи к желудку и выделяет ферменты, которые переваривают часть пищи, но большую часть пищи переваривает желудок. Форониды также поглощают аминокислоты (строительные блоки белков) через кожу, в основном летом. Твердые отходы жизнедеятельности выводятся вверх по кишечнику через задний проход, который находится снаружи и немного ниже лофофора.

Кровеносный сосуд начинается от брюшины (мембраны, которая неплотно охватывает желудок) со слепыми капиллярами, снабжающими желудок. Кровеносный сосуд ведет вверх по середине тела к круглому сосуду у основания лофофора, а оттуда по одному слепому сосуду поднимается к каждому щупальцу. Пара кровеносных сосудов у стенки тела ведут вниз от лофофорного кольца, и у большинства видов они объединяются в один немного ниже лофофорного кольца. Нисходящий сосуд (сосуды) ведет обратно к брюшине, а также к слепым ответвлениям по всему телу. Сердца нет, но мышцы в крупных сосудах сокращаются волнообразно, чтобы перемещать кровь. В отличие от многих животных, живущих в трубах, форониды не вентилируют свои хоботы насыщенной кислородом водой, а полагаются на дыхание с помощью лофофора, который простирается над гипоксическими отложениями. В крови есть гемоциты, содержащие гемоглобин, что необычно для таких маленьких животных и, по-видимому, является адаптацией к бескислородной и гипоксической среде. Кровь ''Phoronis architecta'' содержит столько кислорода на <sup>3</sup> см, сколько у большинства позвоночных; объём крови в <sup>3</sup> см на г массы тела в два раза больше, чем у человека.

Подоциты на стенках кровеносных сосудов выполняют первую стадию фильтрации растворимых отходов в основную жидкость кишечника. Две метанефридии, каждая с воронкообразным всасыванием, фильтруют жидкость во второй раз, возвращая все полезные продукты в кишечник и выводя оставшиеся отходы через пару нефридиопор рядом с анусом.

=== Нервная система и движение ===
Между ртом и анусом находится нервный центр, а у основания лофофора — нервное кольцо. Кольцо снабжает нервами щупальца и, непосредственно под кожей, мышцы стенки тела. ''У форониса овального'' под кожей расположены два нервных ствола, в то время как у других видов — один. Туловище (туловища) имеет гигантские аксоны (нервы, которые передают сигналы очень быстро), которые координируют втягивание тела при угрозе опасности.

За исключением втягивания тела в трубку, форониды обладают ограниченными и медленными движениями: частичным выходом из трубки; изгибом тела при вытягивании; и забрасыванием пищи лофофором в рот.

=== Размножение и жизненный цикл ===
Только ''[[Phoronis ovalis]]'' естественным образом строит колонии путем отпочковывания или путем разделения на верхнюю и нижнюю части, которые затем вырастают в полноценные тела. В ходе экспериментов другие виды успешно расщеплялись, но только тогда, когда в обеих частях было достаточно гонадной (репродуктивной) ткани. Все форониды размножаются половым путем с весны по осень. Некоторые виды являются гермафродитами (имеют как мужские, так и женские репродуктивные органы), но способны к перекрестному оплодотворению (оплодотворяют яйцеклетки других представителей), в то время как другие являются двудомными (имеют разные полы). Гаметы (сперматозоиды и яйцеклетки) образуются в увеличенных гонадах вокруг желудка. Гаметы проходят через метакоэлом к метанефридиям. Сперматозоиды выходят через нефридиопоры, а некоторые захватываются лофофорами особей того же вида. Виды, откладывающие маленькие оплодотворенные яйца, выпускают их в воду в виде планктона, в то время как виды с более крупными яйцами вынашивают их либо в трубке тела, либо прикрепляют к центру лофофора с помощью клея. Отложенные яйца выпускаются для поедания планктона, когда они развиваются в личинок.

Развитие яиц представляет собой смесь вторичных и протостомных характеристик. Ранние деления яйцеклетки бывают голобластными (клетки делятся полностью) и радиальными (они постепенно образуют стопку кругов). Процесс носит регулятивный характер (судьба каждой клетки зависит от взаимодействия с другими клетками, а не от жесткой программы в каждой клетке), и эксперименты, в ходе которых делились ранние эмбрионы, приводили к появлению полноценных личинок. Мезодерма образуется из мезенхимы, происходящей из архентерона. Целома образуется в результате шизоцелии, а бластопор (углубление в эмбрионе) становится ртом.
Фотография личинки актинотроха
Похожая на слизняка личинка ''Phoronis ovalis'' плавает около 4 дней, 3-4 дня ползает по морскому дну, затем зарывается в карбонатный слой. О трех видах ничего не известно. У остальных видов развиваются свободно плавающие личинки актинотроха, которые питаются планктоном. Актинотрох представляет собой вертикальный цилиндр с анусом внизу, окаймленный ресничками. Вверху находится доля или капюшон, под которым находятся: ганглий, соединённый с участком ресничек снаружи вершины капюшона; пара протонефридий (меньше и проще, чем метанефридии у взрослой особи); рот; и питающие щупальца, которые окружают рот. После плавания в течение примерно 20 дней актинотрох оседает на морское дно и за 30 минут претерпевает катастрофическую метаморфозу (радикальное изменение): капюшон и личиночные щупальца поглощаются, а вокруг рта образуется взрослый лофофор, и оба теперь направлены вверх; в кишечнике развивается U-образный изгиб, так что задний проход оказывается как раз под лофофором и снаружи от него. Наконец, взрослый форонид строит трубку.

Форониды живут около одного года.

== Экология ==
Форониды обитают во всех океанах и морях, включая Северный Ледовитый и исключая Антарктический океан, и появляются между приливной зоной и примерно на глубине 400 метров. Некоторые встречаются отдельно, в вертикальных трубках, погруженных в мягкие отложения, такие как песок, ил или мелкий гравий. Другие образуют спутанные массы из множества особей, погребенных в камнях и раковинах или покрывающих их коркой. В некоторых местообитаниях популяции форонид достигают десятков тысяч особей на квадратный метр. Личинки актинотрохов распространены среди планктона, и иногда составляют значительную долю биомассы зоопланктона.

''Форонис австралийский'' проделывает отверстия в стенке трубки цериантид анемоны, ''Ceriantheomorphe brasiliensis'', и использует её в качестве основы для строительства собственной трубки. В одной цериантиде может находиться до 100 форонид. В этих неравноправных отношениях анемон не получает никакой существенной пользы или вреда, в то время как форонид извлекает выгоду из: основания для своей трубки; пищи (оба животных являются фильтрующими кормушками); и защиты, поскольку цериантид прячется в свою трубку, когда угрожает опасность, и это предупреждает форониду убраться в свою трубку.

Хотя хищники форонид малоизвестны, к ним относятся рыбы, брюхоногие моллюски (улитки) и нематоды (крошечные круглые черви). ''Форонопсис виридис'', плотность которого достигает 26 500 особей на квадратный метр на приливно-отливных равнинах в Калифорнии (США), является неприятным для многих эпибентосных хищников, включая рыб и крабов. Наиболее неприятны на вкус в верхней части, включая лофофор, который подвергается воздействию хищников, когда форониды питаются. Когда в ходе эксперимента удаляли лофофоры, форониды были более вкусными, но этот эффект уменьшался в течение 12 дней по мере регенерации лофофоров. Эти широко эффективные защитные механизмы, которые кажутся необычными среди беспозвоночных, обитающих в мягких отложениях, могут быть важны для того, чтобы ''Phoronopsis viridis'' могли достигать высокой плотности. Некоторые паразиты поражают форонид: прогенетические метацеркарии и цисты трематод в целомических полостях форонид; неопознанные грегарины в пищеварительном тракте форонид; и паразит инфузорийанцистрокомид, ''Гетероцинета'', в щупальцах.

Неизвестно, имеют ли форониды какое-либо значение для человека. Международный союз охраны природы (МСОП) не внес ни одного вида форонид в список находящихся под угрозой исчезновения.
[[Файл:Phoronis Maria Grazia Montanucci1.jpg|thumb|280px|right|Колония форониды ''Phoronis hippocrepis'' (Италия)]]

== Размножение и развитие ==
Раздельнополые и гермафродиты. Размножение продолжается с весны по осень. Оплодотворение у большинства видов, вероятно, наружно-внутреннее (сперматозоиды выметываются в воду и проникают в тело самки, где происходит оплодотворение). Из яйца выходит планктонная личинка — '''актинотроха'''. Личинка развивается в толще воды около 20 дней, затем оседает на дно и всего за 30 минут превращается в молодую форониду. Продолжительность жизни форонид — около года.

У части видов описано бесполое размножение путём поперечного деления. У ''Phoronis ovalis'' при неблагоприятных условиях и при откладке яиц происходит [[автотомия]] переднего конца тела с лофофором, который впоследствии регенерирует. Отделившийся лофофор плавает в толще воды, затем оседает и выделяет трубку. Возможно, он тоже способен давать новую особь<ref>''Иванова Казас О. М.'' Бесполое размножение животных. — Л.: Изд-во ЛГУ, 1977.</ref>.

== Палеонтология ==
Известных окаменелостей самих тел форонид нет. Характерные норки, проделанные представителями рода ''Talpina'' в таких субстратах, как известняки, раковины моллюсков, панцири [[иглокожие|иглокожих]] и ростры [[белемниты|белемнитов]], известны с конца [[девонский период|девона]]. Трубки, предположительно принадлежащие родам ''Phoronopsis'' и ''Phoronis'', встречаются в мелу, палеогене и неогене [[Израиль|Израиля]]<ref>{{Статья |автор={{nobr|Avnimelech М.}} |заглавие=Occurence of fossil Phoronidea - like tubes in several geological formations in Israel |год=1955 |язык=en |издание=Res. Counc. of Israel |том=5 B}}</ref>.

== Примечания ==
{{примечания|refs=

<ref name=worms>{{WoRMS|Тип|1789|title=Phoronida}}</ref>

}}

== Литература ==
* {{книга|автор= [[Зезина, Ольга Николаевна|Зезина О. Н.]], Темерева Е.Н.|заглавие= Биота российских вод Японского моря. Т. 3 Брахиоподы и форониды |ссылка = |место= Владивосток |издательство= Дальнаука |год=2005|страниц=138 |isbn = 5-8044-0552-7|ref= Зезина и Темерева}}
* {{статья|автор=[[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]], [[Темерева, Елена Николаевна|Темерева Е. Н.]]|заглавие=Кто такие форониды?|ссылка= https://www.researchgate.net/publication/298439128|издание=[[Природа (журнал)]]|тип=Журнал|год=2008|номер=12|страницы=29—38|issn=0032-874X|ref= Малахов, Темерева}}
* {{книга|автор=Темерева Е. Н.|заглавие=Синопсис мировой фауны форонид (Phoronida). Научный доклад|ссылка= https://www.ras.ru/FStorage/Download.aspx?id=29a59c4b-a843-4a7a-bdd8-4bb10bab2e4f|место=М. |издательство=МГУ|год=2017|страниц=72|isbn = 978-5-906906-14-4|ref= Темерева}}

{{ВС|Животные}}
{{Refless|дата=2024-03-30}}
{{Первичноротые}}

[[Категория:Щупальцевые (клада)]]
[[Категория:Типы животных]]
[[Категория:Животные-фильтраторы]]