Просмотр кода страницы Тихоходки

{{Таксон
| regnum = Животные
| image file = Hypsibiusdujardini.jpg
| image descr = [[Растровый электронный микроскоп|СЭМ]]-фотография {{btname|[[Hypsibius dujardini]]}}
| latin = Tardigrada
| parent = Lobopodia
| rang = Тип
| author = [[Спалланцани, Ладзаро|Spallanzani]], [[1777]]
| children name = Классы
| children = * [[Heterotardigrada]]
* [[Mesotardigrada]]
* [[Eutardigrada]]
* [[Apotardigrada]]
| wikispecies = Tardigrada
}}
'''Тихохо́дки'''<ref>{{БРЭ|статья=Тихоходки|том=32|страницы=196|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/4194097|архив=https://web.archive.org/web/20230103231537/https://bigenc.ru/biology/text/4194097|архив дата=2023-01-03}}</ref> ({{lang-la|{{без курсива|Tardigrada}}}}) — [[Тип (биология)|тип]] микроскопических [[Беспозвоночные|беспозвоночных]], близкий к [[членистоногие|членистоногим]].

== История изучения ==
[[Файл:First Recorded Image of Tardigrade.jpg|мини|слева|Первый рисунок тихоходки, сделанный Иоганном Гёце в 1773 году]]
Первые описания тихоходок были сделаны независимо [[Гёце, Иоганн Август Эфраим|И. А. Гёце]], {{iw|Корти, Бонавентура|Б. Корти|en|Bonaventura Corti}}, [[Спалланцани, Ладзаро|Л. Спалланцани]], и [[Мюллер, Отто Фредерик|О. Ф. Мюллером]] в конце XVIII в. Наиболее раннее описание этих животных сделал немецкий пастор Иоганн Август Эфраим Гёце в [[1773 год]]у. В нём он сравнил их с медведями, назвав {{lang-de2|kleiner Wasserbär}} ({{tr-de|маленький водяной медведь}}). В то же время итальянские учёные Бонавентура Корти и Ладзаро Спалланцани изучали явление [[Криптобиоз (состояние организма)|криптобиоза]] у [[Коловратки|коловраток]] и [[Нематоды|нематод]] и в ходе своих исследований иногда наблюдали тихоходок. В 1776 году Спалланцани дал им название {{lang-it2|il Tardigrado}} ({{tr-it|тихоходки}}) и подробно описал процесс вхождения в криптобиоз, заметив, что «возрождение» возможно только при постепенном обезвоживании и увлажнении. Вместе с тем, Спалланцани и Корти считали, что в процессе высыхания тихоходки умирают, впоследствии возвращаясь к жизни. В 1785 была посмертно опубликована работа Мюллера, в которой он впервые пронаблюдал откладку яиц во время линьки и питание тихоходок растениями и классифицировал их, отнеся к [[Клещи (животные)|клещам]]. Мюллер описал обнаруженную им тихоходку под латинским названием {{btname|Acarus ursellus}}, снабдив описание диагнозом. Позднее этот вид был включён в 13-е издание [[Система природы|Системы природы]] [[Линней, Карл|Карла Линнея]]<ref name=History>{{публикация|книга|автор=Greven H.|основной автор=Schill R. O.|заглавие=Water Bears: The Biology of Tardigrades|часть=From Johann August Ephraim Goeze to Ernst Marcus: A Ramble Through the History of Early Tardigrade Research (1773 Until 1929)|издательство=Springer Cham|год=2018|isbn=978-3-319-95702-9 (eBook)|язык=en|pages=1—55|allpages=419|doi=10.1007/978-3-319-95702-9_1}}</ref>.

На протяжении первой половины XIX века тихоходок относили к различным группам членистоногих, считая их клещами, насекомыми или их личинками. В 1834 году немецкий анатом {{iw|Шультце, Карл Август|К. А. С. Шультце|de|Karl Schultze (Mediziner)}} описал криптобиоз у открытой им тихоходки {{btname|[[Macrobiotus hufelandii]]}}, предположив, что он представляет собой не смерть животного, а близкое к ней состояние, при котором животное не реагирует на внешние стимулы, сохраняя способность вернуться к нормальному состоянию. Это предположение вызвало много споров. Так, известный естествоиспытатель [[Эренберг, Христиан Готфрид|Х. Г. Эренберг]] считал, что «возрождения» у коловраток, нематод и тихоходок не происходит, а наблюдаемые особи являются потомками погибших животных. В том же году [[Перти, Максимилиан|М. Перти]] выделил тихоходок в отдельное семейство ракообразных Xenomorphidae. В 1838 году [[Дюжарден, Феликс|Ф. Дюжарден]] объединил тихоходок вместе с коловратками в класс Systolidae, отметив у них отсутствие сегментации тела и конечностей, схожесть глаз с глазами планарий и наличие «кровяных телец», передвигающихся не по кровеносным сосудам, а в полости тела. Дюжарден считал, что они занимают положение между червями и членистоногими<ref name=History/>.

В 1840 году вышел первый том диссертации французского учёного [[Дуайер, Луи Мишель Франсуа|Л. М. Ф. Дуайера]] «{{lang-fr2|Memoire sur les Tardigrades}}», посвящённой тихоходкам. В нём он описал мышцы и нервную систему этих животных, некоторые стадии [[оогенез]]а, [[Сперматида|сперматиды]], откладку яиц. В третьей части, вышедшей в 1842 году, он описал свои эксперименты по высушиванию тихоходок и пришёл к выводу, что «оживление» тихоходок возможно, но лишь при медленном высушивании, в то время как быстрое высыхание приводит к нарушению целостности организма. Однако в возможности криптобиоза сомневался [[Пуше, Феликс Архимед|Ф. А. Пуше]], и в 1849 в Париже французское биологическое общество ({{lang-fr|Société de Biologie}}) организовало дискуссию, по итогам которой возобладал взгляд Дуайера<ref name=History/>.

== Морфология и физиология ==
[[Файл:SEM_image_of_Milnesium_tardigradum_in_active_state_-_journal.pone.0045682.g001-2_(white_background).png|мини|''[[Milnesium tardigradum]]'']]
[[Файл:Echiniscus_insularis_(10.3897-evolsyst.5.59997)_Figure_6_(white_background).jpg|мини|''[[Echiniscus insularis]]'']]
Тихоходки имеют микроскопическое сегментированное тело размером от 50 до 1200 мкм<ref name=Morphology>{{публикация|книга|автор=Nadja Møbjerg, Aslak Jørgensen, Reinhardt Møbjerg Kristensen & Ricardo C. Neves|основной автор=Schill R. O.|заглавие=Water Bears: The Biology of Tardigrades|часть=Morphology and Functional Anatomy|издательство=Springer Cham|год=2018|isbn=978-3-319-95702-9 (eBook)|язык=en|pages=57—94|allpages=419|doi=10.1007/978-3-319-95702-9_2}}</ref>, состоящее из четырёх сегментов и головы. Снабжено четырьмя парами коротких и толстых ног с одним разветвлённым коготком на конце (у некоторых видов коготки почти отделены друг от друга), причём последняя пара ног направлена назад. Передвигаются тихоходки действительно очень медленно — со скоростью всего 2—3 мм в минуту. Ротовые органы — пара острых «[[стилет]]ов», служащих для прокалывания оболочек клеток [[водоросли|водорослей]] и [[мхи|мхов]], которыми тихоходки питаются. Тихоходки имеют пищеварительную, выделительную, нервную и половую системы; однако у них отсутствуют дыхательная и кровеносная системы — [[дыхание]] кожное, а роль крови выполняет заполняющая полость тела жидкость.

=== Покровы ===
Покровы представлены однослойным [[эпидермис]]ом, который секретирует трёхслойную [[Кутикула беспозвоночных|кутикулу]], содержащую [[хитин]]. Окраска покровов может быть различна: у морских видов покровы обычно прозрачные или белые, а у наземных они могут быть белыми, жёлтыми, зелёными, красными, оранжевыми, коричневыми или почти чёрными. Будучи представителями клады [[Линяющие|линяющих]] (Ecdysozoa), тихоходки периодически сбрасывают покровы вместе с кутикулой, покрывающей внутренние органы<ref name=Morphology/>.

== Размножение ==
Тихоходки раздельнополые. Самцы тихоходок мельче самок и встречаются редко, поэтому возможен [[партеногенез]], то есть размножение самок без оплодотворения. Во время периода размножения у самки созревает от 1 до 30 яиц. Оплодотворение внутреннее или внешнее, когда самец откладывает сперму на кладку яиц. У одних видов яйца откладываются в грунт, в мох или воду, у других — в сброшенную при [[линька|линьке]] шкурку. Развитие прямое, молодая тихоходка отличается от взрослой только меньшими размерами.

== Образ жизни ==
В настоящее время известно более 1000 видов тихоходок (в России — не менее 120 видов)<ref>{{Cite web |url=http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |title=Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира |access-date=2009-07-13 |archive-date=2011-11-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111101101750/http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |url-status=live }}</ref><ref>''А. М. Авдонина.'' Экология наземных тихоходок (Tardigrata): аутоэкологический аспект // Invertebrate Zoology. — 2011. — Т. 8, No. 1. — С. 11-22.</ref>. Из-за микроскопических размеров и способности переносить неблагоприятные условия они распространены повсеместно, от [[Гималаи|Гималаев]] (до 6000 м) до морских глубин (ниже 4000 м). Тихоходок находили в горячих источниках, подо льдом (например, на [[Шпицберген]]е) и на дне океана. Распространяются они пассивно — ветром, водой, переносом различными животными. Все тихоходки в некоторой степени являются водными животными. Примерно 10 % — морские обитатели, другие встречаются в пресноводных водоёмах, однако большинство населяет моховые и лишайниковые подушки на земле, деревьях, скалах и каменных стенах. Количество тихоходок во мхе может быть очень велико — сотни, даже тысячи особей в 1 г высушенного мха.

Питаются тихоходки жидкостями водорослей и других растений, на которых обитают. Некоторые виды поедают мелких животных — [[коловратки|коловраток]], [[нематоды|нематод]], других тихоходок. В свою очередь служат добычей для [[клещ]]ей и [[ногохвостки|ногохвосток]].

== Выносливость ==
Тихоходки привлекли внимание уже первых исследователей своей поразительной выносливостью. [[Ладзаро Спалланцани]], наблюдая оживление тихоходок после годового анабиоза, описал это явление как «воскрешение из мёртвых». При наступлении неблагоприятных условий они способны на многие годы впадать в состояние [[анабиоз]]а, а при наступлении благоприятных условий — довольно быстро возвращаться к активности.
Тем не менее несмотря на способность выживать десятки лет в состоянии анабиоза, активная жизнь тихоходок не велика и обычно колеблется от трех-четырех месяцев, до двух лет у разных её видов<ref>Stone, J., & Vasanthan, T. (2020). Life history traits for the freshwater Tardigrade species Hypsibius exemplaris reared under laboratory conditions. Journal of Wildlife and Biodiversity, 4(2), 65-72. {{doi|10.22120/jwb.2020.96855.1037}}</ref><ref>{{cite book |chapter-url=http://digitalcommons.mtu.edu/bryophyte-ecology2/5/ |title=Bryophyte Ecology: Volume 2, Bryological Interaction |last=Glime |first=Janice |year=2010 |chapter=Tardigrades}}</ref><ref>Hengherr, S., Brümmer, F., & Schill, R. O. (2008). Anhydrobiosis in tardigrades and its effects on longevity traits. Journal of Zoology, 275(3), 216—220. {{doi|10.1111/j.1469-7998.2008.00427.x}}</ref>.
Выживают тихоходки в основном за счёт так называемого ''ангидробиоза'', то есть высушивания. При высыхании они втягивают в тело конечности, уменьшаются в объёме и принимают форму бочонка. Поверхность покрывается восковой оболочкой, препятствующей испарению. При [[анабиоз]]е их [[метаболизм]] падает до 0,01 %, а содержание воды способно доходить до 1 % от нормального.
[[Файл:Waterbear.jpg|мини|''[[Hypsibius dujardini]]'']]
В состоянии [[анабиоз]]а тихоходки выносят невероятные нагрузки. Исследователи получили данные, что белки тихоходок, экспрессируемые в клетках человека, могут замедлять молекулярные процессы, что является прорывом в технологиях замедления процесса старения и долгосрочного хранения человеческих клеток<ref>{{Cite news|title=Researchers show that introduced tardigrade proteins can slow metabolism in human cells|author=University of Wyoming|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2024/03/240326170055.htm|website=ScienceDaily|date=2024-03-26|access-date=2024-06-24|archive-date=2024-06-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20240624071015/https://www.sciencedaily.com/releases/2024/03/240326170055.htm|url-status=live}}</ref>.

=== Температура ===
Выдерживают 30-летнее пребывание при температуре −20 {{градус Цельсия}}<ref>{{статья |заглавие=Recovery and reproduction of an Antarctic tardigrade retrieved from a moss sample frozen for over 30 years |издание=Cryobiology |том=72 |номер=1 |страницы=78—81 |doi=10.1016/j.cryobiol.2015.12.003 |язык=en |тип=journal |автор=Megumu Tsujimoto, Satoshi Imura, Hiroshi Kanda |год=2016}}</ref>;

В течение 20 месяцев в жидком кислороде при −193 {{градус Цельсия}}, восьмичасовое охлаждение жидким [[гелий|гелием]] до −271 °С<ref name="BBC2017">[http://www.bbc.com/russian/features-40641087 Что должно произойти, чтобы уничтожить на Земле все живое?] {{Wayback|url=http://www.bbc.com/russian/features-40641087 |date=20170721231633 }} «[[Русская служба Би-би-си]]», 18.07.2017</ref>;

В течение 420 часов при температуре 10 мк[[Кельвин|К]]<ref>[https://arxiv.org/abs/2112.07978]{{Wayback|url=https://arxiv.org/abs/2112.07978|date=20211228201804}}<span> [2112.07978</span>&#x5D;<span> Entanglement between superconducting qubits and a tardigrade<!-- Заголовок добавлен ботом --></span></ref>;

Выдерживают нагрев до 60—65 °С в течение 10 часов и до 100 °С в течение часа<ref name="BBC2017" />.

=== Ионизирующее излучение ===
Доза [[Ионизирующее излучение|ионизирующего излучения]] в 5 700 [[зиверт]] убивает примерно 50 % облучаемых тихоходок. Для человека полусмертельная доза радиации составляет всего 5 зиверт{{Нет АИ|31|08|2025}}.

=== Атмосфера ===
Довольно долго могут находиться в атмосфере [[сероводород]]а, [[Углекислый газ|углекислого газа]].

=== Давление ===
В эксперименте японских биофизиков «спящих» тихоходок помещали в герметичный пластиковый контейнер и погружали его в заполненную водой камеру высокого давления, постепенно доведя его до 600 [[паскаль (единица измерения)|МПа]] (около 6000 атмосфер). При этом не важно, какой жидкостью был заполнен контейнер: водой или нетоксичным слабым растворителем [[Перфторуглероды|перфторуглеродом]] C<sub>8</sub>F<sub>18</sub> — результаты по выживаемости совпадали.

=== Открытый космос ===
В эксперименте шведских учёных тихоходок видов ''Richtersius coronifer'' и ''Milnesium tardigradum'' разделили на три группы. Одна из них по прибытии на орбиту оказалась в условиях вакуума и была подвергнута воздействию космической радиации. Другая группа, кроме этого, также подверглась облучению ультрафиолетом A и B (280—400 нм). Третья группа животных испытала воздействие полного спектра ультрафиолета (116—400 нм). Все тихоходки находились в состоянии анабиоза. После 10 дней, проведённых в открытом космосе, практически все организмы были иссушены, но на борту космического аппарата тихоходки вернулись к нормальному состоянию. Большинство животных, подвергшихся облучению ультрафиолетом с длиной волны 280—400 нм, выжили и оказались способны к воспроизводству. Однако жёсткое ультрафиолетовое облучение оказало критическое воздействие, лишь 12 % животных третьей группы выжили, все они принадлежали к виду ''Milnesium tardigradum''. Тем не менее, выжившие смогли дать нормальное потомство, хотя их плодовитость оказалась ниже, чем у контрольной группы, находившейся на Земле. Все животные из третьей группы погибли через несколько дней после возвращения на Землю.

=== Влажность ===
В литературе часто упоминается случай, когда мох, взятый из музея спустя приблизительно 120 лет хранения в сухом виде, поместили в воду, и через некоторое время на нём «обнаружилось множество ползающих тихоходок». На самом деле в первоисточнике говорится, что одна особь стала подавать признаки жизни, но так и не ожила. По современным данным, тихоходки могут ожить после примерно десятка лет анабиоза<ref>{{Cite web |url=http://lup.lub.lu.se/luur/download?func=downloadFile&recordOId=147519&fileOId=625135 |title=Facts and fiction about long-term survival in tardigrades |access-date=2015-01-25 |archive-date=2015-03-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150304002908/http://lup.lub.lu.se/luur/download?func=downloadFile&recordOId=147519&fileOId=625135 |url-status=live }}</ref>.

== Горизонтальный перенос генов ==
{{main|Горизонтальный перенос генов}}
Геном тихоходок является относительно большим для их размеров и положения на древе эволюции — он содержит в себе около 215 миллионов [[нуклеотид]]ов, что примерно в два раза больше, чем у [[нематоды|нематод]], геном которых по размеру считается типичным для мелких беспозвоночных.

Некоторое время считалось, что свыше 6500 участков ДНК (около 17 %) из 38 тысяч генов были «позаимствованы» у других организмов, в том числе бактерий-[[Экстремофилы|экстремофилов]]<ref>[http://scientificrussia.ru/articles/chuzhie-geny-delayut-tihohodok-ochen-zhivuchimi 17,5 % генов у тихоходок — чужие, что позволяет им выживать даже в открытом космосе] {{Wayback|url=http://scientificrussia.ru/articles/chuzhie-geny-delayut-tihohodok-ochen-zhivuchimi |date=20151208132404 }}.</ref><ref>{{Статья |автор=Thomas C. Boothby, Jennifer R. Tenlen, Frank W. Smith, Jeremy R. Wang, Kiera A. Patanella |заглавие=Evidence for extensive horizontal gene transfer from the draft genome of a tardigrade |ссылка=http://www.pnas.org/content/112/52/15976 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |год=2015-12-29 |том=112 |выпуск=52 |страницы=15976—15981 |issn=0027-8424, 1091-6490 |doi=10.1073/pnas.1510461112 |издательство=[[Национальная академия наук США|National Academy of Sciences]] |archive-date=2017-07-21 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170721203628/http://www.pnas.org/content/112/52/15976 }}</ref>. Тихоходки способны переносить экстремальные формы обезвоживания, когда доля воды в их организме падает до 1—2 % от нормы. Предполагалось, что, высушиваясь, ДНК ''[[Hypsibius dujardini]]'' распадается на крупные фрагменты, а при возврате в условия обитания с нормальным содержанием воды особые белки «сшивают» и восстанавливают поврежденную ДНК. В этот момент в клетки, благодаря расширенным порам, якобы могут попадать фрагменты чужой ДНК, которые «вшиваются» в геном и остаются в нём, если их появление не приводит к фатальным последствиям для тихоходки и помогает ей выживать. Учитывая то, что многие из этих участков являлись генами, отвечающими за реакцию на стресс, починку ДНК и противодействие различным экстремальным факторам, предполагалось, что тихоходки приобрели способность выживать в космосе благодаря позаимствованным генам.<ref>{{Cite web|access-date = 2015-11-23|title = Генетики раскрыли секрет животных, способных жить в открытом космосе|url = http://news.rambler.ru/scitech/32019324/|publisher = Рамблер.Новости|archive-date = 2015-11-24|archive-url = https://web.archive.org/web/20151124121247/http://news.rambler.ru/scitech/32019324/|url-status = live}}</ref>

Также высказывалось мнение, что причиной выводов о массовом заимствовании чужих генов являлось загрязнение ([[контаминация]]) образцов ДНК тихоходок чужой бактериальной ДНК<ref>[https://nplus1.ru/news/2015/12/03/netdissernet С тихоходок сняли обвинение в массовом «плагиате»] {{Wayback|url=https://nplus1.ru/news/2015/12/03/netdissernet |date=20170801195301 }}.</ref><ref name=":0">{{Статья |автор=Georgios Koutsovoulos, Sujai Kumar, Dominik R. Laetsch, Lewis Stevens, Jennifer Daub |заглавие=No evidence for extensive horizontal gene transfer in the genome of the tardigrade Hypsibius dujardini |ссылка=http://www.pnas.org/content/113/18/5053 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |год=2016-05-03 |том=113 |выпуск=18 |страницы=5053—5058 |issn=0027-8424, 1091-6490 |doi=10.1073/pnas.1600338113 |издательство=[[Национальная академия наук США|National Academy of Sciences]] |archive-date=2017-07-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170720172042/http://www.pnas.org/content/113/18/5053 }}</ref>.

Последние исследования показывают, что всего 1,2 % генов тихоходок заимствованы способом горизонтального переноса у других царств живых существ<ref name=":0" /><ref>{{Cite web|url=https://nplus1.ru/news/2016/09/21/why-so-tough|title=Найдены генетические причины неуязвимости тихоходок|author=Олег Лищук|publisher=nplus1.ru|access-date=2017-07-27|archive-date=2017-08-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20170801194447/https://nplus1.ru/news/2016/09/21/why-so-tough|url-status=live}}</ref><ref>{{Статья|автор=Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata|заглавие=Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance of human cultured cells by tardigrade-unique protein|ссылка=https://www.nature.com/articles/ncomms12808|язык=en|издание=Nature Communications|год=2016-09-20|том=7|страницы=ncomms12808|doi=10.1038/ncomms12808|archive-date=2017-07-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20170710044446/http://www.nature.com/articles/ncomms12808}}</ref>.

== Классификация ==
Систематическое положение тихоходок дискуссионно. Большинство авторов сближают их с настоящими [[членистоногие|членистоногими]] (Euarthropoda). Помимо этого, их могут сближать либо с [[нематоды|нематодами]] (Nematoda), либо с [[Кольчатые черви|кольчатыми червями]] (Annelida).

Большинство тихоходок относят к классам [[Heterotardigrada]] и [[Eutardigrada]], к третьему классу [[Mesotardigrada]] относят единственный вид ''[[Thermozodium esakii]]'' обитающий в Японии. В 2019 году было предложено выделить 4-й класс тихоходок {{iw|Apotardigrada}}, к которому отнесли около 45 видов<ref>{{книга |автор=Degma P., Bertolani R., Guidetti R. |заглавие=Actual checklist of Tardigrada species |год=2019 |издание=36th ed. |издательство=Archivio della ricerca dell'Università di Modena e Reggio Emilia  |место= |doi=10.25431/11380_1178608 }}</ref>, однако в уже в 2021 году<ref>{{Cite web |url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/zsc.12476 |title=Systematics of tardigrada: A reanalysis of tardigrade taxonomy with specific reference to Guil et al. (2019) - Fleming - 2021 - Zoologica Scripta - Wiley Online Library<!-- Заголовок добавлен ботом --> |access-date=2024-06-05 |archive-date=2024-06-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240605005116/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/zsc.12476 |url-status=live }}</ref> выражены сомнения в статусе Apotardigrada<ref name="Fleming2021">Fleming J. F., Kazuharu Arakawa. (2021). Systematics of tardigrada: A reanalysis of tardigrade taxonomy with specific reference to Guil et al. (2019). Zool. Scripta, Volume 50, Issue 3, May 2021, Pages 376-382. First published: 29 January 2021 https://doi.org/10.1111/zsc.12476</ref>.

* У '''Heterotardigrada''' внешние покровы [[Склеротизация|склеротизированы]], голова снабжена двумя усиками, а конечности имеют по четыре пальца и/или когтя.
* У '''Eutardigrada''' нет усиков на голове и покровы эластичные. К ним относятся виды, приспособившиеся к жизни в море (''Halobiotus''), и самая крупная из тихоходок, ''[[Milnesium tardigradum]]'', достигающая 1,5 мм в длину.
* У '''Mesotardigrada''' шипики и коготки сходны с таковыми у представителей Heterotardigrada, а макроплакоиды похожи на такие же структуры у видов из класса Eutardigrada.

== Палеонтология ==
Формы, близкие к предковым тихоходкам, найдены в среднем [[Кембрийский период|кембрии]] Сибири<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/284341560_'Orsten'_type_phosphatized_soft-integument_preservation_and_a_new_record_from_the_Middle_Cambrian_Kuonamka_Formation_in_Siberia|автор=Klaus J. Müller, Dieter Walossek, Arcady Zakharov|заглавие='Orsten' type phosphatized soft-integument preservation and a new record from the Middle Cambrian Kuonamka Formation in Siberia|год=1995-07-14|язык=en|издание=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen|тип=|месяц=|число=|том=|номер=|страницы=101–118|issn=|doi=10.1127/njgpa/197/1995/101}}</ref>. Древнейшей настоящей тихоходкой считается ''[[Milnesium swolenskyi]]'', обнаруженная в [[Верхний мел|верхнемеловом]] янтаре Нью-Джерси<ref>{{Книга|ссылка=http://www.tardigrade.us/Tardigrade%20Found%20in%20Amber.pdf|автор=Roberto Bertolani, D. Grimaldi|заглавие=A New Eutardigrade (Tardigrada: Milnesiidae) in amber from the Upper Cretaceous (Turonian) of New Jersy|ответственный=|год=2000|издание=|место=|издательство=Backhuys Publisher|страницы=|страниц=|isbn=978-90-5782-060-1|archive-date=2022-03-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20220315064719/http://www.tardigrade.us/Tardigrade%20Found%20in%20Amber.pdf}}</ref>. Тихоходки обнаружены также в [[Доминиканский янтарь|доминиканском янтаре]]<ref>{{Статья|ссылка=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2021.1760|автор=Marc A. Mapalo, Ninon Robin, Brendon E. Boudinot, Javier Ortega-Hernández, Phillip Barden|заглавие=A tardigrade in Dominican amber|год=2021-10-13|издание=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|том=288|выпуск=1960|страницы=20211760|doi=10.1098/rspb.2021.1760|archive-date=2021-10-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20211010145321/https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2021.1760}}</ref>.

== Миссия «Берешит» ==
22 февраля 2019 года необитаемый космический аппарат «[[Берешит (космический аппарат)|Берешит]]» был отправлен к [[Луна|Луне]] с задачей  стать первым частным космическим аппаратом, совершившим мягкую посадку на Луну. Среди его груза в том числе находились тихоходки. Однако 11 апреля аппарат разбился о лунную поверхность, в связи с чем нельзя достоверно утверждать, выжили ли тихоходки, но учитывая, что жёсткая посадка была гораздо медленнее, чем схожие условия при лабораторных испытаниях ранее в вакууме, возможно тихоходки до сих пор остаются в живых на поверхности Луны в спящем состоянии<ref>{{Cite news|title=На Луне находится колония спящих тихоходок. Они попали на спутник с разбившегося зонда|url=https://incrussia.ru/news/na-lune-nahoditsya-kolonizatsiya-spyashhih-tihohodok-oni-popali-na-sputnik-s-razbivshegosya-zonda/|website=Inc. – это журнал для предпринимателей.|date=3 марта}}</ref>.

== См. также ==
* ''[[Cyaegharctus kitamurai]]''
* ''[[Hypsibius vaskelae]]''

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{статья|автор=Бисеров Б. И.|заглавие=Определительная таблица пресноводных тихоходок СССР|ссылка= |издание=[[Зоологический журнал]]|тип=Журнал|год=1989|том = 68|номер=6|страницы=56—64|issn=0044-5134|ref= Бисеров}}

== Ссылки ==
* [http://www.pravda.ru/science/03-10-2010/1050721-tardigrada-1/ Антон Евсеев «Бессмертные медведи-мутанты живут среди нас» (Правда.ру)]
* [http://news.cosmoport.com/2008/09/09/2.htm Тихоходки выживают в космосе]
* [https://web.archive.org/web/20080911233806/http://science.compulenta.ru/369272/ Обнаружены живые организмы, способные выжить в открытом космосе] (''Компьюлента'')
* [https://web.archive.org/web/20100920215451/http://tainy.net/9740-tixoxodki-odni-iz-samyx-udivitelnyx-sushhestv-na-zemle.html Тихоходки — одни из самых удивительных существ на Земле]
* [http://www.nkj.ru/news/29581/ Как тихоходки защищаются от радиации] (''Наука и жизнь'')
* [https://web.archive.org/web/20150313232619/http://apod.nasa.gov/apod/ap130306.html Astronomy Picture of the Day: Tardigrade in Moss]

{{Перевести|de|Bärtierchen}}

{{вс}}
{{Экстремофилы}}
{{Первичноротые}}

[[Категория:Тихоходки| ]]
[[Категория:Типы животных]]