Просмотр кода страницы Термиты

{{←|Isoptera}}
{{Значения термина|Термит}}
{{Таксон
 |image file        = Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg
 |image title       = Coptotermes formosanus
 |image descr       = ''[[Coptotermes formosanus]]''
 |regnum            = Животные
 |parent            = Dictyoptera
 |ref               = 
 |comment           = 
 |rang              = Отряд
 |latin             = Isoptera
 |author            = [[Brullé]], [[1832]]
 |syn               = 
 |typus             = 
 |children name     = Семейства
 |children          = 
* † [[Arceotermitidae]]
* † [[Archeorhinotermitidae]]
* [[Archotermopsidae]]
* † [[Cratomastotermitidae]]
* [[Heterotermitidae]]
* [[Hodotermitidae]]
* [[Hodotermopsidae]]
* [[Kalotermitidae]]
* † [[Krishnatermitidae]]
* [[Mastotermitidae]]
* † [[Melqartitermitidae]]
* † [[Mylacrotermitidae]]
* [[Psammotermitidae]]
* [[Rhinotermitidae]]
* [[Serritermitidae]]
* [[Stolotermitidae]]
* [[Stylotermitidae]]
* † [[Tanytermitidae]]
* [[Termitidae]]
* [[Termitogetonidae]]
* † [[Termopsidae]]
 |range map         = 
 |range map caption = 
 |range map width   = 
 |range legend      = 
 |wikispecies       = Isoptera
 |commons           = Isoptera
 }}

[[Файл:RayNorris termite cathedral mounds.jpg|thumb|[[Термитник]]и некоторых видов термитов достигают рекордных для беспозвоночных размеров.]]
'''Терми́ты''', или '''белые муравьи'''<ref name="жжт">{{Книга:Жизнь животных|2|3|с=166}}</ref><ref name="БСЭ1">[https://ru.wikisource.org/wiki/БСЭ1/Белые_муравьи Белые муравьи] {{Wayback|url=https://ru.wikisource.org/wiki/%D0%91%D0%A1%D0%AD1/%D0%91%D0%B5%D0%BB%D1%8B%D0%B5_%D0%BC%D1%83%D1%80%D0%B0%D0%B2%D1%8C%D0%B8 |date=20201126091917 }}. БСЭ (1-е издание). Москва, 1926—1947. Том. V (1927): Барыкова — Бессалько, стлб. 442.</ref> {{L6e|la|Isoptera}}, — инфраотряд<ref name="Engel2011" /><ref name="Krishna2013" /> [[общественные насекомые|общественных]] [[насекомые|насекомых]] с [[Метаморфоз насекомых#Типы метаморфоза у насекомых|неполным превращением]], входящий в отряд [[таракановые]]. Несмотря на название «белые муравьи», не являются муравьями, хотя во многом и схожи с ними по образу жизни.

Долгое время термитов считали самостоятельным отрядом (2009)<ref name="Engel2009" />, в последнее время их таксономический статус дискутируется и рассматривается в ранге от [[инфраотряд]]а (2011, 2013)<ref name="Engel2011" /><ref name="Krishna2013" /> до [[эписемейство|эписемейства]] (Termitoidae; 2007) в составе [[Тараканообразные|тараканообразных]]<ref name="Inward2007" /><ref name="Evangelista2019">{{статья |автор =Dominic A. Evangelista, Benjamin Wipfler, Olivier Béthoux, Alexander Donath, Mari Fujita, Manpreet K. Kohli, Frédéric Legendre, Shanlin Liu, Ryuichiro Machida, Bernhard Misof, Ralph S. Peters, Lars Podsiadlowski, Jes Rust, Kai Schuette, Ward Tollenaar, Jessica L. Ware, Torsten Wappler, Xin Zhou, Karen Meusemann & Sabrina Simon. |год =2019 |ссылка =https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.2076 |заглавие =An integrative phylogenomic approach illuminates the evolutionary history of cockroaches and termites (Blattodea) |язык =en |тип =Журнал |издание =Proceedings of the Royal Society B |место = |издательство =[[Royal Society]] |том =286 |номер =1895 |страницы =1—9 |issn =1471-2954 |doi =10.1098/rspb.2018.2076 |archive-date =2021-04-11 |archive-url =https://web.archive.org/web/20210411183950/https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2018.2076 }}</ref>. Как муравьи и медоносные пчёлы, термиты живут большими семьями с разделением труда между членами колонии и наличием различных каст (солдаты, рабочие, няньки, королева, король и другие). Питаются, главным образом, растительным материалом, мёртвой древесиной, содержащими [[целлюлоза|целлюлозу]], для переваривания которой содержат в кишечном тракте множество симбионтных микроорганизмов. В тропиках и субтропиках играют важную роль в почвообразовании. Термиты являются деликатесом в рационе некоторых народов и используются во многих традиционных лекарствах. Численность семей достигает нескольких миллионов особей, а продолжительность жизни некоторых королев превышает несколько десятков лет. Несколько сотен видов экономически значимы в качестве вредителей, которые могут нанести серьёзный ущерб зданиям, сельскохозяйственным культурам или лесопосадкам. Некоторые виды, такие как ''[[Cryptotermes brevis]]'', считаются [[Инвазионный вид|инвазивными видами]]{{sfn|Bignell|2010|}}. В мире известно 2933 современных вида термитов (данные на 2013 год; вместе с ископаемыми их в сумме 3106 видов)<ref name="Krishna2013" />.

== Общие сведения ==
Как и все [[общественные насекомые]], особи термитов чётко делятся на три основных группы: ''рабочих особей'', ''особей-[[Солдаты (насекомые)|солдат]]'' и ''особей, способных к половому размножению''. Рабочие термиты имеют мягкое белое тело, как правило, менее 10 мм в длину. Глаза [[Редукция (биология)|редуцированы]] или отсутствуют. В противоположность им, репродуктивные особи имеют тёмное тело и развитые глаза, а также две пары длинных треугольных [[крыло насекомых|крыльев]], которые, однако, сбрасываются после единственного в жизни репродуктивной особи полёта. Обладают свойством [[Эусоциальность|эусоциальности]]<ref>{{статья |заглавие=Evolution of eusociality in termites |издание=[[Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics]] |том=28 |номер=5 |страницы=27—53 |ссылка=http://www.thornelab.umd.edu/Termite_PDFS/EvolutionEusocialityTermites.pdf |doi=10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 |pmc=349550 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100530162505/http://www.thornelab.umd.edu/Termite_PDFS/EvolutionEusocialityTermites.pdf |archive-date=2010-05-30 |язык=en |автор=Thorne, Barbara L. |год=1997 |тип=journal |издательство=[[Annual Reviews]]}}</ref><ref>{{книга |автор= [[Уилсон, Эдвард Осборн|Эдвард Уилсон]] |заглавие=Эусоциальность. Люди, муравьи, голые землекопы и другие общественные животные |оригинал= Wilson Edward. Genesis: The Deep Origin of Societies |издательство= Альпина нон-фикшн |год= 2019 |место = М. |серия= |страницы=62 |страниц= 158 |isbn= 978-5-91671-697-9 }}</ref>.

Как группа термиты произошли от [[таракановые|таракановых]] в [[триас]]овом периоде, на основании чего некоторые энтомологи включают термитов в отряд [[тараканообразные|тараканообразных]]. Тараканы рода ''[[Cryptocercus]]'', знаменитые своей развитой для тараканообразных заботой о потомстве, носят в кишечнике [[микрофлора|микрофлору]], схожую с таковой у термитов, а среди термитов имеется примитивный вид ''[[Mastotermes darwiniensis]]'', по характеристикам близкий как к тараканам, так и к другим термитам. Неизвестно, каким именно путём термиты пришли к общественному образу жизни, уникальному среди [[Метаморфоз насекомых#Типы метаморфоза у насекомых|насекомых с неполным превращением]], но известно, что ранние термиты были крылатыми и имели сходный между собой облик. Останки термитов довольно часто встречаются в [[янтарь|янтарях]] разных периодов.

Тела взрослых термитов и их крылья окрашены в различные цвета от беловато-жёлтого до чёрного. Головы солдат могут быть светло-жёлтыми, оранжевыми, красновато-коричневыми или чёрными. Среди самых маленьких по размеру солдат термитов представители вида ''[[Atlantitermes snyderi]]'' ([[Nasutitermitinae]]) из Тринидада и Гайаны (Южная Америка) длиной 2,5 мм, а среди крупнейших — солдаты ''[[Zootermopsis laticeps]]'' ([[Termopsidae]]) из Аризоны ([[США]]) и Мексики длиной 22 мм. Крупнейшими среди крылатых половых особей являются самки и самцы африканского рода термитов ''[[Macrotermes]]'', чья длина вместе с крыльями достигает 45 мм, а среди мельчайших крылатые термиты ''[[Serritermes serrifer]]'' ([[Serritermitidae]]) — 6 мм с крыльями. Крылатые особи некоторых представителей ''[[Incisitermes]]'' и ''[[Glyptotermes]]'' ([[Kalotermitidae]]) и [[Apicotermitinae]] имеют длину менее 7 мм с крыльями. Численность семей варьируется от нескольких сотен ([[Kalotermitidae]]) до нескольких миллионов особей ([[Rhinotermitidae]], [[Termitidae]])<ref name="Encyclopedia">{{книга|автор = Rudolf H. Scheffrahn.|заглавие = Termites (Isoptera)|ссылка =|ответственный = Ed. John L. Capinera|издание = Encyclopedia of Entomology|издательство = Springer Netherlands|год = 2008|том = 20|страницы = 3737—3747|isbn = 978-1-4020-6242-1|doi=10.1007/978-1-4020-6359-6_2400 |язык=en}}</ref>. Вес взрослых бескрылых термитов ''Mastotermes'' достигает 52 мг<ref name="Nalepa2011">{{статья|автор=Christine A. Nalepa.|ссылка=http://www.springerlink.com/content/jq54p7872009p740/|заглавие=Body Size and Termite Evolution|язык=en|тип=Журнал|издание=Evolutionary Biology|том=38|номер=3|год=2011|страницы=243—257|issn=|url-status=dead}}</ref>.

Термиты распространены в [[тропики|тропических]] и [[субтропики|субтропических]] регионах и насчитывают более 2900 современных видов<ref name="Foottit2009" /><ref name="Foottit2018" />. В [[Россия|России]] обитают два вида термитов (в районе [[Сочи]] и [[Владивосток]]а). На территории [[СНГ]] обитают 7 видов термитов, из них 4 вида, в том числе — туркестанский (''[[Anacanthotermes turkestanicus]]'') и большой закаспийский (''[[Anacanthotermes ahngerianus]]''), — причиняют значительный вред хозяйству<ref name="regnum2009" />.

== Распространение ==
Термиты обнаружены на всех континентах, кроме Антарктиды. Меньше всего они представлены в Европе (10 видов двух родов ''[[Kalotermes]]'' и ''[[Reticulitermes]]'') и в Северной Америке (50 видов), в то время как в Южной Америке обитает более 400 видов<ref name="tbiology">{{cite web |title=Termite Biology and Ecology |url=http://www.chem.unep.ch/pops/termites/termite_ch2.htm |work=Division of Technology, Industry and Economics Chemicals Branch |publisher=United Nations Environment Programme |access-date=2015-01-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141110052539/http://www.chem.unep.ch/pops/termites/termite_ch2.htm |archive-date=2014-11-10 |url-status=dead }}</ref>, а в Африке около 1000 видов. В одном только [[Национальный парк Крюгера|Национальном парке Крюгера]] ([[ЮАР]]) нашли около 1,1 млн активных термитников<ref>{{статья |заглавие=Distribution and density of termite mounds in the northern Kruger National Park, with specific reference to those constructed by ''Macrotermes'' Holmgren (Isoptera: Termitidae) |издание=African Entomology |том=7 |номер=1 |страницы=123—130 |ссылка=https://www.researchgate.net/publication/259487863_Distribution_and_density_of_termite_mounds_in_the_northern_Kruger_National_Park_with_specific_reference_to_those_constructed_by_Macrotermes_Holmgren_%28Isoptera_Termitidae%29 |язык=en |тип=journal |автор=Meyer, V.W. |год=1999 |archive-date=2018-10-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181004163916/https://www.researchgate.net/publication/259487863_Distribution_and_density_of_termite_mounds_in_the_northern_Kruger_National_Park_with_specific_reference_to_those_constructed_by_Macrotermes_Holmgren_(Isoptera_Termitidae) }}</ref>. В Азии встречается 435 видов термитов, главным образом в Китае, южнее реки Янцзы<ref name="tbiology"/>. В Австралии более 360 видов термитов<ref name="tbiology"/>. Из-за своей тонкой кутикулы термиты бедно представлены в холодном и умеренном климате<ref name="tbiology"/><ref>{{статья |заглавие=Biomass of termites and their emissions of methane and carbon dioxide: A global database |издание=Global Biogeochemical Cycles |том=10 |номер=4 |страницы=543—557 |doi=10.1029/96GB01893 |bibcode=1996GBioC..10..543S |язык=en |тип=journal |автор=Sanderson, M.G. |год=1996}}</ref>. Один инвазивный американский вид ''([[Cryptotermes brevis]])'' завезён в Австралию<ref name="Heather1971">{{статья |заглавие=The exotic drywood termite ''Cryptotermes brevis'' (Walker) (Isoptera : Kalotermitidae) and endemic Australian drywood termites in Queensland |издание=[[Australian Journal of Entomology]] |том=10 |номер=2 |страницы=134—141 |doi=10.1111/j.1440-6055.1971.tb00022.x |язык=en |тип=journal |автор=Heather, N.W. |год=1971 |издательство=[[Wiley-Blackwell]]}}</ref>.

{| class="wikitable" style="text-align: center; width:80%;"
|+ Разнообразие термитов по континентам:
|-
|
! scope="col" | [[Азия]]
! scope="col" | [[Африка]]
! scope="col" | [[Северная Америка]]
! scope="col" | [[Южная Америка]]
! scope="col" | [[Европа]]
! scope="col" | [[Австралия]]
|-
! scope="row" | Число видов
| 435
| 1,000
| 50
| 400
| 10
| 360
|}

=== Эндемизм ===
Примеры родового эндемизма. Эндемики [[Неотропика|Неотропики]] — ''[[Acorhinotermes]]'', ''[[Cornitermes]]'', ''[[Cylindrotermes]]'', ''[[Glossotermes]]'', ''[[Dolichorhinotermes]]'', ''[[Labiotermes]]'', ''[[Paracornitermes]]'', ''[[Procornitermes]]'', ''[[Rhinotermes]]'', ''[[Syntermes]]'' и другие (63 эндемичных рода, 78 % от всех родов Неотропики). Эндемики Карибских островов — ''[[Antillitermes]]'', ''[[Caribitermes]]'', ''[[Parvitermes]]''. ''[[Gnathamitermes]]'' и ''[[Zootermopsis]]'' встречается в Неарктике (США, Канаде и Мексике), ''[[Hoplotermes]]'' и ''[[Marginitermes]]'' — в Мексике. ''[[Drepanotermes]]'' и ''[[Mastotermes]]''— в Австралии; ''[[Stolotermes]]'' обнаружен в ЮАР и в Австралии и Океании (Новая Зеландия, Тасмания). Эндемики острова Новая Гвинея — ''[[Diwaititermes]]'' и ''[[Niuginitermes]]''. Эндемики Африки и другие (85 эндемичных родов, 77 % от всех родов Афротропики) — ''[[Batillitermes]]'', ''[[Cephalotermes]]'', ''[[Cubitermes]]'', ''[[Lepidotermes]]'', ''[[Noditermes]]'', ''[[Ovambotermes]]'', ''[[Procubitermes]]'', ''[[Promirotermes]]'', ''[[Pseudomicrotermes]]'', ''[[Thoracotermes]]'', ''[[Tuberculitermes]]'', ''[[Unicornitermes]]''. На Шри-Ланке два эндемичных рода ''[[Ceylonitermes]]'' и ''[[Ceylonitermellus]]''. Эндемики Мадагаскара — ''[[Capritermes]]'', ''[[Quasitermes]]''. Эндемики [[Малакка (полуостров)|Малайского полуострова]] и [[Калимантан]] — ''[[Orientotermes]]'', ''[[Prohamitermes]]'', ''[[Protohamitermes]]''. В Индо-Китае и на [[Суматра|Суматре]] встречается ''[[Globitremes]]''. ''[[Pseudhamitremes]]'' известен из Камбоджи. [[Serritermitidae]] встречаются только в Бразилии. ''[[Termitogeton]]'' (Termitogetoninae) обнаружен на Малайском полуострове, Суматре, Калимантан и Шри-Ланке. ''[[Stylotermes]]'' (Stylotermitininae) обнаружен в Индии, Индо-Китае, Китае и на Калимантан. ''[[Psammotermes]]'' встречается в пустынях Африки, на Ближнем Востоке и в Индии<ref name="Abe2000"/><ref name="Snyder1949">Thomas E. Snyder. (1949). [http://bionames.org/references/6834dfed66f6c386ed6aac37f5b6cd33 Catalog of termites (Isoptera) of the world.] {{Wayback|url=http://bionames.org/references/6834dfed66f6c386ed6aac37f5b6cd33 |date=20160911081214 }} — Smithsonian miscellaneous collections, v. 112. — Washington, Smithsonian Institution, 1949. — 490pp.</ref>.

== Структура колонии и поведение ==
[[Файл:Termites polymorphism.jpg|thumb|250px|Полиморфизм среди термитов<br> '''A''' — Правящий король<br> '''B''' — Правящая царица<br> '''C''' — Вторая царица<br> '''D''' — Третья царица<br> '''E''' — Солдаты<br> '''F''' — Рабочий]]
Как и все общественные насекомые, термиты живут в колониях, число зрелых особей в которых может достигать от нескольких сотен до нескольких миллионов и состоящих из [[общественные насекомые|каст]]. Типичная колония состоит из [[Метаморфоз|личинок (нимф)]], рабочих, [[Солдаты (насекомые)|солдат]] и репродуктивных особей. Сооружение термитов — [[термитник]]. В отличие от [[Муравей|муравьёв]], а также ос и пчёл, у наиболее эволюционно продвинутых видов термитов кастовая принадлежность задаётся генетически. У более примитивных видов кастовая принадлежность особи зависит от того, чем её кормят другие термиты в период развития и какие [[феромоны]] они при этом выделяют<ref name="elementy" />.

[[Бесполое размножение]] в виде [[Телитокия|телитокического]] [[партеногенез]]а обнаружено у 7 видов термитов, в том числе: ''[[Reticulitermes speratus]]'', ''[[Zootermopsis angusticollis]]'', ''[[Zootermopsis nevadensis]]'', ''[[Kalotermes ﬂavicollis]]'', ''[[Biﬁditermes beesoni]]''. Популяции вида ''[[Glyptotermes nakajimai]]'' с островов [[Кюсю]] и [[Сикоку]] размножается исключительно партеногенетически<ref>[https://www.sciencedaily.com/releases/2018/09/180925075128.htm Some female termites can reproduce without males] {{Wayback|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2018/09/180925075128.htm |date=20180930034051 }}, September 25, 2018</ref>. Диплоидный хромосомный набор термитов составляет 2n=28—56<ref name="Asexual">{{книга
|автор = Kenji Matsuura.
|часть =
|заглавие = Sexual and Asexual Reproduction in Termites
|оригинал =
|ссылка = http://www.springerlink.com/content/p6k51x578288670r/
|ответственный = Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo
|издание = Biology of Termites: a Modern Synthesis
|место =
|издательство = Springer Netherlands
|год = 2011
|том =
|страницы = 255—277
|страниц =
|серия =
|isbn = 978-90-481-3976-7
|тираж =
}}{{Недоступная ссылка|date=Декабрь 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>, а у примитивного ''[[Mastotermes darwiniensis]]'' 2n=96<ref name="Karyology">Silvia Bergamaschi, Tracy Z. Dawes-Gromadzki, Valerio Scali, Mario Marini and Barbara Mantovani. 2007. [https://link.springer.com/article/10.1007/s10577-007-1158-6 Karyology, mitochondrial DNA and the phylogeny of Australian termites] {{Wayback|url=https://link.springer.com/article/10.1007/s10577-007-1158-6 |date=20220915003514 }}. — Chromosome Research. Volume 15, Number 6 (2007), 735—753.</ref><ref name="numbers">{{книга|автор=Blackmon, Heath.|часть=|заглавие=Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods|язык=en|ссылка=https://rc.library.uta.edu/uta-ir/bitstream/handle/10106/26711/Blackmon_uta_2502D_13018.pdf|место=[[Арлингтон (Техас)|Arlington]]|издательство=[[Техасский университет в Арлингтоне|The University of Texas at Arlington]]|год=2015|pages=|allpages=447|серия=Degree of Doctor of Philosophy|archive-date=2022-09-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20220914220712/https://rc.library.uta.edu/uta-ir/bitstream/handle/10106/26711/Blackmon_uta_2502D_13018.pdf}}</ref>.

=== Репродуктивные особи ===
Среди репродуктивных особей в гнезде выделяют короля и королеву. Это особи, уже утратившие крылья и иногда глаза и выполняющие репродуктивную функцию в гнезде. Достигнувшая зрелости королева может откладывать несколько тысяч яиц в день, превращаясь в своеобразную «фабрику яиц». В этом состоянии её [[Насекомые#грудь|грудь]] и особенно [[Насекомые#Брюшко|брюшко]] увеличиваются, делая королеву в несколько десятков раз крупнее любого рабочего термита (10 см и больше). Из-за гигантского брюшка королева утрачивает способность к самостоятельному передвижению, поэтому когда возникает необходимость переместить её в другую камеру колонии, сотни рабочих объединяются, чтобы перенести её. На поверхности тела королевы выделяются особые [[феромоны]], слизываемые рабочими, которые способствуют объединению колонии. У некоторых видов эти феромоны оказываются настолько притягательными для рабочих, что они вгрызаются жвалами в брюшко королевы (однако к её гибели это приводит крайне редко).

В камере королевы находится король, который лишь немного больше рабочего термита. Он продолжает спариваться с самкой на протяжении жизни, в отличие от, например, [[муравей|муравьёв]], у которых мужские особи гибнут сразу после спаривания, а [[сперма]] хранится внутри королевы (матки) в придатках яичников.

[[Файл:Termite alates 9759.JPG|thumb|Крылатые особи термитов]]

Остальные репродуктивные особи обладают крыльями и служат для создания новых колоний. В определённое время года они вылетают из гнезда и спариваются в воздухе, после чего самец и самка, спустившись на землю, отгрызают себе крылья и вдвоём основывают новую колонию.
У некоторых видов термитов неполовозрелые репродуктивные особи составляют подкасту, предназначенную для замены короля и королевы в случае их гибели. Однако происходит это крайне редко.

У спаривающихся пар термитов наблюдается поведение [[Тандемный бег|тандемного бега]]. После вылета крылатых взрослых особей из своих гнезд, самки и самцы садятся на землю, сбрасывают крылья и бегут в поисках партнера для спаривания. При встрече пара совершает тандемный бег в поисках подходящего места для основания колонии<ref name=":6">{{Cite journal |last1=Mizumoto |first1=Nobuaki |last2=Bourguignon |first2=Thomas |last3=Bailey |first3=Nathan W. |date=2022-11-15 |title=Ancestral sex-role plasticity facilitates the evolution of same-sex sexual behavior |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |lang=en |volume=119 |issue=46 |pages=e2212401119 |doi=10.1073/pnas.2212401119 |issn=0027-8424 |pmc=9674213 |pmid=36346843|bibcode=2022PNAS..11912401M }}</ref>.

Учёные Университета [[Ямагути (город)|Ямагути]] и Университета [[Тоттори (город)|Тоттори]] пришли к выводу, что королевы термитов ''[[Reticulitermes speratus]]'' живут дольше, чем рабочие, за счёт повышенной активности генов, отвечающих за кодирование ферментов-[[Антиоксиданты|антиоксидантов]]: [[Каталаза|каталазы]] и семейства [[Пероксиредоксины|пероксиредоксинов]]<ref>Eisuke Tasaki, Kazuya Kobayashi, Kenji Matsuura, Yoshihito Iuchi. (2017). [http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0167412 An Efficient Antioxidant System in a Long-Lived Termite Queen] {{Wayback|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371%2Fjournal.pone.0167412 |date=20170120194914 }}. — [[PLoS]] ONE 12(1): e0167412. https://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0167412</ref>.

=== Рабочие ===
В отличие от муравьёв, среди рабочих и солдат термитов поровну самок и самцов. Рабочие термиты занимаются фуражированием, хранением пищи, заботой о потомстве, строительством и ремонтом колонии. Рабочие — единственная каста, способная переваривать целлюлозу благодаря особым кишечным микроорганизмам-[[симбиоз|симбионтам]]. Именно они занимаются кормлением всех остальных термитов. Своими впечатляющими характеристиками колонии также обязаны рабочим.

[[Файл:Somalia termitstack BÅn.jpg|thumb|Колония термитов (термитник)]]
[[Файл:Termite Cathedral DSC03570.jpg|thumb|right|Термитник]]

Стены колонии строятся из комбинации экскрементов, измельчённой древесины и слюны. В гнезде предусмотрены места для разведения грибковых садов, содержания яиц и молодых личинок, репродуктивных особей, а также обширная сеть вентиляционных туннелей, которые позволяют поддерживать внутри термитника практически постоянный микроклимат. Кроме того, иногда имеются также помещения для [[термитофилы|термитофилов]] — животных, сосуществующих с термитами в симбиозе.

=== Солдаты ===
[[Файл:NasuteImms.png|thumb|Солдат носатого термита [[Nasutitermitinae]].]]
[[Солдаты (насекомые)|Солдаты]] — особая каста рабочих особей, которая имеет анатомические и поведенческие специализации, прежде всего против нападения муравьёв.
Многие имеют челюсти столь увеличенные, что неспособны самостоятельно питаться. Солдаты тропических видов [[термиты-носороги|термитов-носорогов]] имеют особый вырост на голове, через который выстреливают защитной жидкостью. У термитов, прогрызающих ходы в дереве, солдаты обычно имеют широкие головы, которые позволяют блокировать узкие туннели и не допустить дальнейшего проникновения врага в гнездо. Когда нарушена целостность стен термитника и ситуация такова, что требует вмешательства больше чем одного солдата, солдаты образуют защитное формирование, напоминающее [[Фаланга (строй)|фалангу]], и начинают беспорядочно нападать на свою жертву, в то время как рабочие заделывают отверстие. Как правило, солдаты фаланги впоследствии сами становятся жертвой муравьев, поскольку после восстановления стены термитника фаланга лишается возможности вернуться в термитник.

Химическая защита отсутствует в семействах [[Termopsidae]], [[Hodotermidae]] и [[Kalotermitidae]]. Слюнные или лабиальные железы развиты у всех термитов и всех каст. У части видов солдаты продуцируют защитные секреты, например, у ''[[Mastotermes]]'' и многих [[Macrotermitinae]]. Гипертрофированная фронтальная слюнная железа представлена и у части [[Termitinae]] с щёлкающими мандибулами: по крайней мере у ''[[Dentispicotermes]]'' секреты железы выводятся путём разрыва железы (autothisis, или саморазрыв стенок тела). Эта уникальная в мире насекомых непарная железа является синапоморфией в семействах [[Rhinotermitidae]], [[Serritermitidae]] и [[Termitidae]]. Малозаметная у рабочих и очень маленькая у половых [[имаго]], эта железа максимально развита у солдат и продуцирует разнообразные химические компоненты. Их выброс производится через специализированное отверстие на голове, которое называется {{comment|фонтанелла|отверстие на лбу, место выхода фронтальной железы, вырабатывающей защитные секреты}} (фронтальная пора). У некоторых термитов фронтальная пора закрыта и поэтому секреты железы выводятся путём разрыва всей железы и брюшка ([[аутотизис]]), например у ''[[Serritermes]]'' и ''[[Globitermes]]''<ref name="Abe2000"/>. Термиты ''[[Globitermes sulphureus]]'', известные как «термиты-камикадзе», используют форму [[суицид]]ального [[Альтруизм у животных|альтруизма]], известного как [[аутотизис]], в качестве защитного механизма<ref name="Bordereau">{{статья |заглавие=Suicidal defensive behaviour by frontal gland dehiscence in ''Globitermes sulphureus'' Haviland soldiers (Isoptera) |издание=Insectes Sociaux |издательство=Birkhäuser Basel |том=44 |номер=3 |страницы=289—297 |issn=1420-9098 |ссылка=http://www.springerlink.com/content/m727aywa4mdf04ln/ |язык=en |тип=journal |автор=Bordereau, C.; A. Robert, V. Van Tuyen and A. Peppuy |месяц=8 |год=1997 |archive-date=2020-04-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200418174725/http://www.springerlink.com/content/m727aywa4mdf04ln/ }}</ref>.

Защитная фронтальная железа выбрызгивает защитные секреты во врага через выводные протоки в голове касты [[Солдаты (насекомые)|солдат]] (у носатых термитов этот выход находится в специальной фронтальной поре в специализированном «носу» головной капсулы). Фронтальная железа сильно развита в брюшке у солдат [[Rhinotermitidae]] (''[[Coptotermes]]'', ''[[Psammotermes]]'', ''[[Reticulitermes]]'', ''[[Prorhinotermes]]'', ''[[Schedorhinotermes]]'') и в голове солдат [[Termitidae]] (развиты у [[Nasutitermitinae]], но редуцированы в подсемействах [[Macrotermitinae]] и [[Termitinae]], которые защищаются мощными мандибулами)<ref name="Hermann1981">Henry R. Hermann (ed.). (1981). [https://books.google.ru/books?hl=ru&lr=&id=7BLn4s9D7VMC&oi=fnd&pg=PA369&dq=Review+of+fossil+Prenolepis+genus-group+species+(Hymenoptera:+Formicidae)&ots=FAkbPeiy-W&sig=PMWa0Lfk_H-5odd-EpZVzd8-Tas&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false Social Insects] {{Wayback|url=https://books.google.ru/books?hl=ru&lr=&id=7BLn4s9D7VMC&oi=fnd&pg=PA369&dq=Review+of+fossil+Prenolepis+genus-group+species+(Hymenoptera:+Formicidae)&ots=FAkbPeiy-W&sig=PMWa0Lfk_H-5odd-EpZVzd8-Tas&redir_esc=y#v=onepage&q&f=false|date=20160828105027}}. Volume 2. New York: Academic Press, 1981. xiii + pp.1-502. ISBN 0-12-342202-7. — Jean Deligne, Andre Quennedey, Murray S. Blum. The Enemies ad Defense Mechanisms of Termites. Pp. 2-76.</ref>.

Число солдат в колонии зависит от активности семьи и обычно составляет несколько процентов от всего населения. У меньшинства видов доля солдат менее 3 %. Около 4-6 % — у видов родов ''[[Cryptotermes]]'' (Nutting, 1970; Bouillon, 1970), ''[[Incisitermes]]'' (Harvey, 1934; Nutting, 1970), ''[[Kalotermes]]'' (Harris, 1954; Grasse and Noirot, 1958) и ''[[Glyptotermes]]'' (Danthanarayana and Fernando, 1970). Около 1-9 % у видов родов ''[[Neolermes]]'' (Nagin, 1972; Sen-Sarma and Mishra, 1972), ''[[Stolotermes]]'' (Morgan, 1959), ''[[Odontotermes]]'' (Josens, 1974) и ''[[Macrotermes]]'' (Pangga, 1936). По данным Josens (1972, 1974), собранным на Берегу Слоновой Кости ([[Западная Африка]]), пропорция солдат варьирует в пределах 12-16 % у видов ''[[Basidentermes potens]]'', ''[[Promirotermes holmgreni]]'', ''[[Ancistrotermes cavithorax]]'', ''[[Microtermes toumodiensis]]'', ''[[Pseudacanthotermes militaris]]''. В колониях носатых термитов (в двух подсемействах: [[Coptotermitinae]] и [[Nasutitermitinae]]) у которых фронтальная железа наиболее развита, пропорция солдат может быть ещё выше. У видов ''[[Coptotermes formosanus]]'' и ''[[Coptotermes vastator]]'', солдат около 10 % (Smythe and Mauldin, 1972; King and Spink, 1974, 1975; Pangga, 1936), в то время как у ''[[Hospitalitermes hospitalis]]'' (Pangga, 1936) и различных видов рода ''[[Nasutitermes]]'' (Kfecek, 1970; Gay and Wetherly, 1970; Holdaway et al., 1935) число носатых солдат составляет около 10 % от всей активной части популяции. Они составляют 15 —21 % у вида ''[[Trinervitermes geminatus]]'' (Bouillon, 1970; Josens, 1974), 20 % у видов ''[[Trinervitermes togoensis]]'' (Josens, 1974) и ''[[Nasutitermes]]'' spp. (Pangga, 1936; Gay et al., 1955), 25 % у термитов ''[[Tenuirostritermes tenuirostris]]'' (Weesner, 1953), и даже до 30 % у термитов в лабораторных гнёздах ''[[Nasutitermes costalis]]'' (Hrdy and Zeleny, 1967). Это может быть связано с мелкими размерами солдат носатых термитов, сравнимых с размерами рабочих<ref name="Hermann1981"/>. У термита — ксилофага ''[[Cephalotermes]]'' ([[Termitinae]]) численность солдат составляет лишь 0,2 %<ref name="Abe2000" />. Потеря касты солдат наблюдается в двух подсемействах семейства термитов [[Termitidae]]. У [[Apicotermitinae]] более чем половина африканских видов не имеют солдат, так же как и все неотропические роды. Наоборот, все юговосточноазиатские роды имеют солдат, хотя эта каста у них очень редка (род ''[[Speculitermes]]'' долгое время считался не имеющим солдат)<ref name="Abe2000" />. В подсемействе [[Termitinae]] только в 3 родах нет касты солдат: ''[[Protohamitermes]]'' и ''[[Orientotermes]]'' (два близких таксона из Ориентальной области)<ref name="Ahmad1976">Ahmad M. (1976). The soldierlles termite genera of the Oriental region, with a note on their phylogeny (Isoptera Termitidae). Pakistan Journal ol Zoology 8, 105—123.</ref> и ''[[Invasitermes]]''<ref name="Miller1984">Miller L. R. (1984). Invasitermes, a new genus of soldierlles termites from Northern Australia (Isoptera Termitidae). Journal of the Australian Entomological Society 23: 33-37</ref> из Австралии<ref name="Abe2000" />.

== Биология и экология ==
{{дополнить раздел|дата=2017-07-15}}

=== Локомоция и фуражировка ===
Поскольку касты рабочих и солдат не имеют крыльев и, следовательно, никогда не летают, а репродуктивные особи используют крылья только в течение короткого промежутка времени, термиты в основном полагаются на ноги для передвижения{{sfn|Bignell, Roisin, Lo|2010|p=11}}.

Поведение при добывании пищи зависит от вида термитов. Например, некоторые из них питаются древесными структурами, в которых они обитают, а другие собирают пищу рядом с гнездом<ref>{{Книга|автор=Traniello J. F. A., Leuthold R. H.|часть=Behavior and Ecology of Foraging in Termites|заглавие=Termites : evolution, sociality, symbioses, ecology|страницы=141–168|год=2000|место=Dordrecht|страниц=466|doi=10.1007/978-94-017-3223-9_7|isbn=978-94-017-3223-9, 94-017-3223-X|издательство=Springer Netherlands|ссылка=https://link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-94-017-3223-9_7|archive-date=2022-01-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20220127091303/https://link.springer.com/chapter/10.1007%2F978-94-017-3223-9_7}}</ref>. Большинство рабочих редко выбираются на открытый воздух и не добывают корм без защиты; они полагаются на защитное покрытие и пути отступления, чтобы защитить себя от хищников{{sfn|Bignell, Roisin, Lo|2010|p=13}}. Подземные термиты строят туннели в поисках пищи, а рабочие, которым удаётся найти источники пищи, вербуют соплеменников по гнезду, выпуская феромоны, привлекающие рабочих<ref>{{Статья|ссылка=https://www.semanticscholar.org/paper/Trail-Communication-During-Foraging-and-Recruitment-Reinhard-Kaib/24f0de8883ebd7f14ff0dca9737b37b28c2cf447|автор=Reinhard J., Kaib M.|заглавие=Trail Communication During Foraging and Recruitment in the Subterranean Termite Reticulitermes santonensis De Feytaud (Isoptera, Rhinotermitidae)|год=2004|издание=Journal of Insect Behavior|doi=10.1023/A:1007881510237|archive-date=2022-01-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20220126183337/https://www.semanticscholar.org/paper/Trail-Communication-During-Foraging-and-Recruitment-Reinhard-Kaib/24f0de8883ebd7f14ff0dca9737b37b28c2cf447}}</ref>. Рабочие-фуражиры используют семиохимические вещества для общения друг с другом<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1007/978-94-007-7414-8_10|автор=Costa-Leonardo A. M., Haifig I.|заглавие=Termite Communication During Different Behavioral Activities|год=2014|ответственный=Guenther Witzany|язык=en|место=Dordrecht|издание=Biocommunication of Animals|издательство=Springer Netherlands|страницы=161–190|isbn=978-94-007-7414-8|doi=10.1007/978-94-007-7414-8_10}}</ref>, а рабочие, которые начинают добывать корм за пределами своего гнезда, выделяют феромоны из своих стернальных желёз<ref>{{Статья|ссылка=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0968432805002246|автор=Costa-Leonardo A. M.|заглавие=Morphology of the sternal gland in workers of ''Coptotermes gestroi'' (Isoptera, Rhinotermitidae)|год=2006-08-01|язык=en|издание=Micron|том=37|выпуск=6|страницы=551–556|issn=0968-4328|doi=10.1016/j.micron.2005.12.006}}</ref>. Например, у вида ''[[Nasutitermes costalis]]'' экспедиция за кормом состоит из трёх этапов: во-первых, [[Солдаты (насекомые)|солдаты]] исследуют территорию. Когда они находят источник пищи, они привлекают других солдат и небольшую группу рабочих. На втором этапе рабочие приходят в большом количестве на это место. Третий этап отмечен уменьшением количества присутствующих солдат и увеличением числа рабочих<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1007/BF01411418|автор=Traniello J. F., Busher C.|заглавие=Chemical regulation of polyethism during foraging in the neotropical termite ''Nasutitermes costalis''|год=1985-03-01|язык=en|издание=Journal of Chemical Ecology|том=11|выпуск=3|страницы=319–332|issn=1573-1561|doi=10.1007/BF01411418}}</ref>. Изолированные рабочие-термиты могут использовать [[:en:Lévy flight|случайное блуждание]] как оптимизированную стратегию для поиска своих соплеменников или поиска пищи<ref>{{Статья|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4213025/|автор=Miramontes O., DeSouza O., Paiva L. R., Marins A., Orozco S., Aegerter C. M.|заглавие=Lévy Flights and Self-Similar Exploratory Behaviour of Termite Workers: Beyond Model Fitting|год=2014-10-29|издание=PLoS ONE|том=9|выпуск=10|страницы=e111183|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0111183|archive-date=2022-07-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20220710120320/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4213025/}}</ref>.

По наличию или отсутствию массовой фуражировки термитов классифицируют на внутригнездовые и фуражирующие (с массовыми фуражировочными колоннами и множественными гнездовьями). К внутригнездовым относятся ''[[Zootermopsis]]'', все роды [[Stolotermitidae]], [[Stylotermitidae]] и [[Serritermitidae]], почти все роды [[Суходревесные термиты|Kalotermitidae]] и [[Rhinotermitidae|ринотермитиды]] ''[[Prorhinotermes]]'' и ''[[Termitogeton]]''. К фуражирующим относятся ''[[Mastotermes]]'', ''[[Hodotermopsis]]'', все [[Термиты-жнецы|Hodotermitidae]], ''[[Paraneotermes]]'', большинство родов [[Rhinotermitidae]] и все роды [[Высшие термиты|Termitidae]]<ref name="Mizumoto2022" />.

=== Конкуренция ===
Конкуренция между двумя колониями всегда приводит к агонистическому поведению в отношениях друг с другом, что выражается в массовых боях. Эти бои могут вызывать гибель обеих сторон и, в некоторых случаях, прирост или потерю территории<ref>{{статья |заглавие=A comparative tunnelling network approach to assess interspecific competition effects in termites |издание=Insectes Sociaux |том=59 |номер=3 |страницы=369—379 |doi=10.1007/s00040-012-0229-7 |язык=en |тип=journal |автор=Jost, C.; Haifig, I.; de Camargo-Dietrich, C.R.R.; Costa-Leonardo, A.M. |год=2012}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Intra- and interspecific agonism in ''Reticulitermes flavipes'' (Kollar) and ''R. virginicus'' (Banks) and effects of arena and group size in laboratory assays |издание=Insectes Sociaux |том=45 |номер=1 |страницы=43—49 |doi=10.1007/s000400050067 |язык=en |тип=journal |автор=Polizzi, J.M.; Forschler, B.T. |год=1998}}</ref>. У отдельных видов даже образуются кладбища в виде «могильных ямок» («Cemetery pits»), где складированы (похоронены) тела мёртвых термитов<ref>{{статья |заглавие=The underground passages and storage pits used in foraging by a nest of the termite ''Macrotermes michaelseni'' in Kajiado, Kenya |ссылка=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-zoology_1982-02_60_2/page/237 |издание=[[Journal of Zoology]] |том=198 |номер=2 |страницы=237—247 |doi=10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x |язык=en |тип=journal |автор=Darlington, J.P.E.C. |год=1982 |издательство=[[Wiley-Blackwell]]}}</ref>.

Исследования показывают, что когда термиты сталкиваются друг с другом в районах фуражировки, некоторые из них намеренно блокируют проходы, чтобы предотвратить проникновение других термитов<ref name="commu"/><ref>{{статья |заглавие=Effect of soil type and moisture availability on the foraging behavior of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae) |ссылка=https://archive.org/details/sim_journal-of-economic-entomology_2010-06_103_3/page/799 |издание=Journal of Economic Entomology |том=103 |номер=3 |страницы=799—807 |doi=10.1603/EC09250 |pmid=20568626 |язык=en |тип=journal |автор=Cornelius, M.L.; Osbrink, W.L. |год=2010}}</ref>. Мёртвые термиты из других колоний, обнаруженные в поисковых туннелях, приводят к изоляции этого участка и, следовательно, к необходимости создания новых туннелей<ref>{{статья |заглавие=Subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae): Exploitation of equivalent food resources with different forms of placement |издание=Insect Science |том=19 |номер=3 |страницы=412—418 |doi=10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x |язык=en |тип=journal |автор=Toledo Lima, J.; Costa-Leonardo, A.M. |год=2012}}</ref>. Конфликт между двумя конкурентами происходит не всегда. Например, хотя они и могут блокировать друг друга, колонии ''[[Macrotermes bellicosus]]'' и ''[[Macrotermes subhyalinus]]'' не всегда проявляют агрессию по отношению друг к другу<ref>{{статья |заглавие=Intraspecific colony recognition in the termites ''Macrotermes subhyalinus'' and ''Macrotermes bellicosus'' (Isoptera, Termitidae) |издание=Insectes Sociaux |том=46 |номер=2 |страницы=164—170 |doi=10.1007/s000400050128 |язык=en |тип=journal |автор=Jmhasly, P.; Leuthold, R.H. |год=1999}}</ref>. [[Суицид]]ное поведение обнаружено у вида ''[[Coptotermes formosanus]]''. Иногда две разные колонии ''C. formosanus'' могут обнаружить один и тот же кормовой ресурс и вступить в физический конфликт. При этом некоторые термиты плотно втискиваются в фуражировочные ходы и там умирают, успешно блокируя туннель и заканчивая все агонистические взаимодействия двух колоний<ref>{{статья |заглавие=Agonistic behavior between colonies of the Formosan subterranean termite (Isoptera: Rhinotermitidae) from Louis Armstrong Park, New Orleans, Louisiana |издание=Sociobiology |том=45 |номер=2 |страницы=331—345 |язык=en |тип=journal |автор=Messenger, M.T.; Su, N.Y. |год=2005}}</ref>.

Среди представителей репродуктивной касты неотенические самки (будущие матки) могут конкурировать друг с другом, чтобы стать доминирующей королевой, когда нет первичных яйцекладущих особей (королевы, или самки-основательницы колонии). Эта борьба между молодыми королевами приводит к гибели их всех, кроме единственной королевы, которая с основным самцом (королём) берёт на себя главную яйцекладущую функцию колонию<ref>{{статья |заглавие=A gene necessary for reproductive suppression in termites |ссылка=https://archive.org/details/sim_science_2009-05-08_324_5928/page/758 |издание=Science |том=324 |номер=5928 |страницы=758 |doi=10.1126/science.1170660 |pmid=19423819 |bibcode=2009Sci...324..758K |язык=en |тип=journal |автор=Korb, J.; Weil, T.; Hoffmann, K.; Foster, K.R.; Rehli, M. |год=2009}}</ref>.

Муравьи и термиты могут конкурировать друг с другом за место гнездования. В частности, муравьи, которые охотятся на термитов, обычно отрицательно влияют на гнездящиеся на деревьях виды Isoptera<ref name="arb">{{статья |заглавие=Predation and interference competition between ants (Hymenoptera: Formicidae) and arboreal termites (Isoptera: Termitidae) |издание=Sociobiology |том=46 |номер=2 |страницы=409—419 |ссылка=http://www.repositorio.ufop.br/bitstream/123456789/4835/1/ARTIGO_PredationInterferenceCompetition.pdf |язык=en |тип=journal |автор=Mathew, T.T.G.; Reis, R.; DeSouza, O.; Ribeiro, S.P. |год=2005 |archive-date=2021-04-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210411182243/https://www.repositorio.ufop.br/bitstream/123456789/4835/1/ARTIGO_PredationInterferenceCompetition.pdf }}</ref>.

=== Коммуникация ===
Большинство термитов слепы, поэтому их общение происходит главным образом с помощью химических, механических и феромонных сигналов<ref name="commu">{{книга |заглавие=''Termite communication dduring different behavioral activities'' in Biocommunication of Animals |страницы=161—190 |doi=10.1007/978-94-007-7414-8_10 |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Netherlands]] |isbn=978-94-007-7413-1 |язык=en |автор=Costa-Leonardo, A.M.; Haifig, I. |год=2013}}</ref><ref name="Leonardo">{{статья |заглавие=Pheromones and exocrine glands in Isoptera |издание=Vitamins and Hormones |том=83 |страницы=521—549 |doi=10.1016/S0083-6729(10)83021-3 |pmid=20831960 |автор=Costa-Leonardo, A.M.; Haifig, I. |год=2010 }}</ref>. Эти способы коммуникации используются во множестве видов деятельности, в том числе во время фуражировки, обнаружении половых каст, строительства гнёзд, распознавании соплеменников, во время брачного полёта, обнаружения и борьбы с врагами и при защите гнёзд<ref name="commu"/><ref name="Leonardo"/>.
Самый распространённый способ общения термитов — через контакт антенн (усиками)<ref name="commu"/>.
Известно несколько феромонов, в том числе контактные [[феромоны]] (которые передаются, когда рабочие занимаются [[трофаллаксис]]ом или [[Социальный груминг|грумингом]]) и феромоны тревоги, следовые феромоны и половые. Феромоны тревоги и другие защитные химикаты секретируются из фронтальной железы. Следовые феромоны выделяются из стернальной железы, а половые феромоны продуцируются из двух железистых источников: стернальной и тергальной желёз<ref name="Leonardo"/>. Когда термиты выходят на поиски пищи, они фуражируют колоннами по поверхности почвы через растительные заросли. Тропинка может быть идентифицирована фекальными отложениями или углублёнными дорожками. Рабочие оставляют на этих тропах феромоны, которые обнаруживаются другими соплеменниками с помощью обонятельных рецепторов<ref name="Britannica"/>. Термиты могут также взаимодействовать через механические сигналы, вибрации и физический контакт<ref name="commu"/><ref name="Britannica">{{cite web|last=Krishna|first=K.|title=Termite|url=http://www.britannica.com/animal/termite|publisher=''Encyclopædia Britannica''|access-date=2015-09-11|archive-date=2021-04-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20210421121202/https://www.britannica.com/animal/termite|url-status=live}}</ref>. Эти сигналы часто используются для связи особей при тревоге (тревожная коммуникация) или для оценки источника питания<ref name="commu"/><ref>{{статья |заглавие=Foraging vibration signals attract foragers and identify food size in the drywood termite, ''Cryptotermes secundus'' |издание=Insectes Sociaux |том=54 |номер=4 |страницы=374—382 |doi=10.1007/s00040-007-0958-1 |язык=en |тип=journal |автор=Evans, T.A.; Inta, R.; Lai, J.C.S.; Lenz, M. |год=2007}}</ref>.

Когда термиты строят свои гнёзда, они используют преимущественно косвенную связь. Ни один термит не отвечает за какой-либо конкретный фрагмент строительства. Отдельные термиты реагируют на конкретную ситуацию, но на групповом уровне они демонстрируют своеобразное «коллективное сознание». Конкретные структуры или другие объекты, такие как гранулы почвы или столбов, заставляют термитов начинать процесс постройки. Термит добавляет эти объекты в существующие структуры, и такое поведение способствует строительному поведению у других рабочих. Результатом является самоорганизованный процесс, при котором информация, которая направляет деятельность термитов, является результатом изменений в окружающей среде, а не прямого контакта между индивидуумами<ref name="commu"/>.

Термиты могут отличать соплеменников от чужаков через химическую коммуникацию и кишечных симбионтов: химические вещества, состоящие из углеводородов, высвобождаемых из кутикулы, позволяют распознавать чужеродных термитов<ref>{{статья |заглавие=Chemical communication in isoptera |издание=Neotropical Entomology |том=38 |номер=1 |страницы=1—6 |doi=10.1590/S1519-566X2009000100001 |pmid=19347093 |автор=Costa-Leonardo, A.M.; Casarin, F.E.; Lima, J.T. |год=2009 }}</ref><ref>{{статья |заглавие=Intracolony chemical communication in social insects |издание=Insectes Sociaux |том=60 |номер=3 |страницы=275—291 |doi=10.1007/s00040-013-0306-6 |ссылка=http://www4.ncsu.edu/~jhhunt/Richard%20and%20Hunt.pdf |язык=en |тип=journal |автор=Richard, F.-J.; Hunt, J.H. |год=2013 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160304114501/http://www4.ncsu.edu/~jhhunt/Richard%20and%20Hunt.pdf |archive-date=2016-03-04}}</ref>. Каждая колония имеет свой особый запах. Этот запах является результатом генетических и экологических факторов, таких как диета термитов и состав бактерий в кишечнике термитов<ref>{{статья |заглавие=Cuticular hydrocarbon composition reflects genetic relationship among colonies of the introduced termite ''Reticulitermes santonensis'' Feytaud |издание={{Нп3|Journal of Chemical Ecology}} |том=32 |номер=5 |страницы=1027—1042 |doi=10.1007/s10886-006-9043-x |pmid=16739021 |язык=en |тип=journal |автор=Dronnet, S.; Lohou, C.; Christides, J.P.; Bagnères, A.G. |год=2006 |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]]}}</ref>.

=== Защита от врагов ===
Для защиты колонии термиты полагаются на сигналы тревожной связи<ref name="commu"/>. [[Феромон тревоги|Феромоны тревоги]] могут выделяться, когда гнездо нарушено или подвергается нападению врагов или потенциальных патогенов. Термиты всегда избегают соплеменников, заражённых спорами [[Энтомопатогенные грибки|энтомопатогенных грибов]] ''[[Metarhizium anisopliae]]'', благодаря вибрационным сигналам, издаваемым заражёнными термитами<ref name="rosengaus1999">{{статья |автор= Rosengaus R. B., Traniello J. F. A., Chen T., Brown J. J., Karp R. D.|заглавие=Immunity in a social insect |ссылка= https://archive.org/details/sim_naturwissenschaften_1999-12_86_12/page/588|издание=Naturwissenschaften |год=1999|volume=86 |issue=12 |pages=588–591 |doi=10.1007/s001140050679 |bibcode=1999NW.....86..588R }}</ref>. Другие методы защиты включают интенсивные подёргивания телом, выделение липкой раздражающей жидкости из лобной железы и испражнения, содержащие феромоны тревоги<ref name="commu"/><ref>{{статья |автор=Wilson D. S. |заглавие=Above ground predator defense in the harvester termite, ''Hodotermes mossambicus'' (Hagen) |издание=Journal of the Entomological Society of Southern Africa |год=1977 |volume=40 |pages=271–282}}</ref>.

=== Взаимоотношения с другими организмами ===
{{см. также|Термитофилы}}
Многочисленные виды организмов взаимосвязаны с термитами в различных формах отношений от паразитизма и хищничества до облигатного симбиоза и [[Термитофилы|термитофилии]].
Известен вид [[Грибы|грибка]], который имитирует яйца термитов, успешно избегая своих естественных хищников. Эти маленькие коричневые шарики, известные как «термитные шарики», которые сами термиты редко убивают, и в некоторых случаях рабочие ухаживают за ними<ref>{{статья|автор =Matsuura K.|заглавие =Termite-egg mimicry by a sclerotium-forming fungus|издание =Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|год=2006|volume=273|issue=1591|pages=1203–1209 |doi=10.1098/rspb.2005.3434|pmid=16720392|pmc=1560272}}</ref>. Этот грибок не только имитирует яйца, но и вырабатывая особый фермент для переваривания [[Целлюлоза|целлюлозы]], известный как глюкозидаза<ref>{{статья|автор =Matsuura K., Yashiro T., Shimizu K., Tatsumi S., Tamura T.|заглавие =Cuckoo fungus mimics termite eggs by producing the cellulose-digesting enzyme β-glucosidase|издание =Current Biology|год=2009|volume=19|issue=1 |pages=30–36 |doi=10.1016/j.cub.2008.11.030 |pmid=19110429}}</ref>. Уникальное имитационное поведение существует между различными видами жуков-[[Стафилиниды|стафилинид]] рода ''[[Trichopsenius]]'' ([[Trichopseniini]]) и некоторыми видами термитов ''[[Reticulitermes]]''. Жуки имеют те же кутикулярные [[углеводороды]], что и термиты, и даже биосинтезируют их. Эта химическая мимикрия позволяет жукам интегрироваться в колонии термитов<ref>{{статья|автор =Howard R. W., McDaniel C. A., Blomquist G. J.|заглавие =Chemical mimicry as an integrating mechanism: cuticular hydrocarbons of a termitophile and its host|ссылка =https://archive.org/details/sim_science_1980-10-24_210_4468/page/430|издание =[[Science]] |год=1980|volume=210|issue=4468|pages=431–433 |doi=10.1126/science.210.4468.431 |pmid=17837424|bibcode=1980Sci...210..431H}}</ref>. Развитые придатки на физогастрически увеличенном брюшке ''[[Austrospirachtha mimetes]]'' ([[Aleocharinae]]) позволяют этому жуку имитировать форму рабочего термита<ref>{{статья|автор =Watson J. A. L.|заглавие =''Austrospirachtha mimetes'' a new termitophilous corotocine from Northern Australia (Coleoptera: Staphylinidae)|издание =[[Australian Journal of Entomology]]|год=1973|volume=12|issue=4|pages=307–310|doi=10.1111/j.1440-6055.1973.tb01678.x|doi-access=free}}</ref>.

Эволюция термитофилии у [[Стафилиниды|жуков-стафилинид]] связана со стратегиями гнездования термитов. Для сравнения гнездящихся в одном гнездовом месте видов, вся жизнь колонии которых завершается в одном куске дерева, с фуражирующими видами, которые используют несколько физически разделенных источников пищи и массовые фуражировочные колонны, была построена эпидемиологическая модель. Она предсказывает, что характеристики, связанные с фуражированием (например, увеличенная продолжительность жизни колонии и частые взаимодействия с другими колониями), увеличивают вероятность паразитизма термитофилов. Обнаружено, что фуражирующие виды с большей вероятностью содержат термитофильных стафилинид, чем цельногнездовые виды: 99,6 % известных термитофильных видов были связаны с фуражирующими термитами, тогда как 0,4 % были связаны с цельногнездовыми виды. Филогенетический анализ подтвердил, что термитофилия в первую очередь развилась с фуражирующими термитами<ref name="Mizumoto2022">{{статья |автор =Mizumoto N., Bourguignon T., Kanao T. |год =2022|заглавие =Termite nest evolution fostered social parasitism by termitophilous rove beetles|язык =en |издание=Evolution|volume =76(5)| pages =1064—1072| doi = 10.1111/evo.14457| pmid=35319096| pmcid= PMC9311137}}</ref>.

=== Гнёзда ===
Гнёзда термитов называются термитниками и, как правило, выглядят в виде крупных холмиков, возвышающихся над поверхностью земли{{sfn|Bignell|2010|p=21}}. Основной его функцией является защита термитов от врагов, сухости и жары{{sfn|Bignell|2010|p=22}}.

Холмики термитников, расположенные в районах с ливневыми и непрерывными осадками, подвергаются риску эрозии своей структуры из-за их глиняной основной конструкции. Те гнёзда, которые сделаны из картона (пережёванной растительной и в основном древесной массы), могут обеспечить защиту от дождя и фактически выдерживают сильные осадки{{sfn|Bignell|2010|p=21}}. Определённые области в термитниках используются в качестве силовых точек в случае нарушения или пролома гнезда. Например, колонии ''[[Cubitermes]]'' строят узкие туннели, используемые в качестве таких силовых точек, так как диаметр туннелей достаточно мал, чтобы их блокировали солдаты<ref>{{статья |заглавие=The structure of gallery networks in the nests of termite ''Cubitermes'' spp. revealed by X-ray tomography |издание=Die Naturwissenschaften |том=95 |номер=9 |страницы=877—884 |doi=10.1007/s00114-008-0388-6 |pmid=18493731 |bibcode=2008NW.....95..877P |язык=en |тип=journal |автор=Perna, A.; Jost, C.; Couturier, E.; Valverde, S.; Douady, S.; Theraulaz, G. |год=2008}}</ref>. Высокозащищенная камера, известная как «королевская камера», содержит королеву и короля и используется как последняя линия обороны{{sfn|Bignell|2010|p=22}}.

Виды рода ''[[Macrotermes]]'', возможно, строят самые сложные структуры в мире насекомых, сооружая огромные насыпи{{sfn|Bignell|2010|p=21}}. Эти термитники являются одними из крупнейших в мире, достигающими высоты от 8 до 9 м, и состоят из многочисленных ходов, вершин и хребтов<ref name="Britannica"/>. Другой вид термитов, ''[[Amitermes meridionalis]]'', может строить гнёзда высотой от 3 до 4 м и шириной 2,5 м. Самый высокий термитник, который когда-либо регистрировался, составлял в высоту 12,8 м и обнаружен в Экваториальной Африке в [[Демократическая Республика Конго|Демократической Республике Конго]]<ref>{{книга |заглавие=Guinness World Records 2014 |год=2014 |isbn=978-1-908843-15-9 |страницы=33 |автор=Glenday, Craig }}</ref>.

Некоторые термиты строят холмики со сложной видоспецифичной структурой. Например, термиты рода ''[[Amitermes]]'' (''Amitermes meridionalis'' и ''A. laurensis'') строят «компасные» или «магнитные» холмики, ориентированные с севера на юг<ref name="jacklyn1991">{{статья |заглавие=Evidence for Adaptive Variation in the Orientation of ''Amitermes'' (Isoptera, Termitinae) Mounds From Northern Australia |ссылка=https://archive.org/details/sim_australian-journal-of-zoology_1991_39_5/page/569 |издание=Australian Journal of Zoology |том=39 |номер=5 |страницы=569 |doi=10.1071/ZO9910569 |язык=en |тип=journal |автор=Jacklyn, P. |год=1991}}</ref><ref name="jacklyn2002">{{статья |заглавие=Evidence for the use of magnetic cues in mound construction by the termite ''Amitermes meridionalis'' (Isoptera : Termitinae) |ссылка=https://archive.org/details/sim_australian-journal-of-zoology_2002_50_4/page/357 |издание=Australian Journal of Zoology |том=50 |номер=4 |страницы=357 |doi=10.1071/ZO01061 |язык=en |тип=journal |автор=Jacklyn, P.M.; Munro, U. |год=2002}}</ref>. С помощью экспериментов было показано, что эта компасная ориентация помогает терморегуляции. Ориентация с севера на юг приводит к тому, что внутренняя температура насыпи быстро увеличивается в течение утра, избегая перегрева от полуденного солнца. Затем температура остаётся на необходимом термитам высоком уровне (на графическом плато) весь оставшийся день до вечера<ref>{{статья |заглавие=Some Consequences of the Shape and Orientation of 'magnetic' Termite Mounds |издание=Australian Journal of Zoology |том=21 |номер=2 |страницы=231—237 |doi=10.1071/ZO9730231 |язык=en |тип=journal |автор=Grigg, G.C. |год=1973}}</ref>.

<gallery widths="200px" class="center">
RayNorris termite cathedral mounds.jpg|alt=. Эти термиты строят гнёзда до 3 м в высоту и до 2 в ширину. Вместе с построенным основанием и конусом общая высота достигает 5 метров.|Термитник (до 5 м), [[Австралия]]
Termite Magnetic DSC03613.jpg|alt=. Сотни компасных термитников видны на фото в поле в северной Австралии. Их высота от нескольких сантиметров до нескольких метров.|«Компасные» или «магнитные» термитники (''[[Amitermes]]'') ориентированы с севера на юг для избегания полуденной жары
Termitenhuegel.jpg|alt=. Эти термиты строят гнёзда до трёх метров в высоту и 4 метра поперёк. Центральный конус в диаметре до 1 метра.|Термитник, Австралия
Termites in a mound.jpg|alt=. The photographer has broken off a piece of a mound to show the mound's interior. Dozens of tunnels have been exposed, and hundreds of soldiers have emerged to guard the breech in the wall.|Термиты в гнезде, [[Мадагаскар]]
Termitenhügel Namibia.jpg|Термитник, [[Намибия]]
</gallery>

=== Хищники ===
[[Файл:Crab Spider (Thomisidae) and Winged Termite prey (12640038823).jpg|thumbnail|[[Thomisidae]] с добычей]]
Термиты служат добычей большому разнообразию хищников. Только один вид термитов, например, ''[[Hodotermes|Hodotermes mossambicus]]'', обнаружен в желудках 65 видов птиц и 19 видов млекопитающих<ref>{{статья |заглавие=Bird and mammal predators of the harvester termite ''Hodotermes mossambicus'' (Hagen) in semi-arid regions of South Africa |ссылка=https://archive.org/details/sim_south-african-journal-of-science_1990-01_86_1/page/34 |издание=South African Journal of Science |том=86 |номер=1 |страницы=34—37 |issn=0038-2353 |язык=en |автор=Kok O. B., Hewitt P. H. |год=1990}}</ref>, ими питаются [[муравьи]]<ref name="HW1990">{{книга |заглавие=[[The Ants]] |издательство=[[Издательство Гарвардского университета|Harvard University Press]] |страницы=[https://archive.org/details/ants0000hlld/page/n600 559]—566 |место=Cambridge, Massachusetts |isbn=978-0-674-04075-5 |автор=Hölldobler B., Wilson E. O. |год=1990 }}</ref><ref name='ant_fight_termite'>{{статья |заглавие=Prospects for the biological control of subterranean termites (Isoptera: Rhinotermitidae), with special reference to ''Coptotermes formosanus'' |издание=Bulletin of Entomological Research |том=90 |номер=1 |страницы=9—21 |doi=10.1017/S0007485300000663 |pmid=10948359 |язык=en |тип=journal |автор=Culliney, T.W.; Grace, J.K. |год=2000}}</ref>, [[членистоногие]], [[рептилии]], [[земноводные]], [[пчёлы]], [[многоножки]], [[тараканы]], [[кузнечики]], [[стрекозы]], [[лягушки]]<ref>{{книга |заглавие=The food web of a tropical rain forest |ссылка=https://archive.org/details/foodweboftropica0000unse_w1v7 |издательство=[[University of Chicago Press]] |место=Chicago |isbn=978-0-226-70599-6 |страницы=[https://archive.org/details/foodweboftropica0000unse_w1v7/page/294 294] |автор=Reagan, D.P.; Waide, R.B. |год=1996 }}</ref>, [[змеи]]<ref>{{книга |заглавие=Ecology of Desert Systems |издательство=[[Elsevier]] |место=Burlington |isbn=978-0-08-050499-5 |страницы=216 |автор=Wade, W.W. |год=2002 }}</ref>, [[скорпионы]], [[пауки]]<ref>{{статья |заглавие=Plant and invertebrate assemblages on old fields in the arid southern Karoo, South Africa |издание=African Journal of Ecology |том=33 |номер=1 |страницы=1—13 |doi=10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x |язык=en |автор=Dean, W.R.J.; Milton, S.J. |год=1995}}</ref>. Два вида пауков из семейства [[Ammoxenidae]] узко специализированы на термитофагии, то есть на поедании термитов<ref name="Services2013">{{книга |заглавие=Soil ecology and ecosystem services |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |место=Oxford |isbn=978-0-19-968816-6 |страницы=178 |издание=1st |язык=en |автор=Bardgett, R.D.; Herrick, J.E.; Six, J.; Jones, T.H.; Strong, D.R.; van der Putten, W.H. |год=2013 }}</ref>{{sfn|Bignell|2010|p=509}}<ref>{{книга |заглавие=The evolution of social behavior in insects and arachnids |издательство=Cambridge university press |место=Cambridge |isbn=978-0-521-58977-2 |страницы=76 |издание=1st |язык=en |автор=Choe, J.C.; Crespi, B.J. |год=1997}}</ref>. Среди крупных хищников такие виды, как [[трубкозуб]], [[земляной волк]], [[муравьедовые]], [[летучие мыши]], [[медведи]], [[кроличьи бандикуты]], многие [[птицы]], [[ехидны]], [[лисы]], [[галаговые]], [[сумчатый муравьед]], [[мыши]] и [[панголины]]<ref name="Services2013"/><ref name="wilson2014">{{книга |заглавие=Termites: Evolution, Sociality, Symbioses, Ecology |издательство=Springer |isbn=978-94-017-3223-9 |doi=10.1007/978-94-017-3223-9 |страницы=124—149 |язык=en |автор=Abe Y., Bignell D.E., Higashi T. |год=2014}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Above ground defence in the harvester termite, ''Hodotermes mossambicus'' |издание=Journal of the Entomological Society of South Africa |том=40 |страницы=271—282 |язык=en |автор=Wilson D.S., Clark A.B. |год=1977}}</ref><ref>{{книга |заглавие=Soil ecology |издательство=[[Springer Science+Business Media|Kluwer Academic]] |место=Dordrecht |isbn=978-0-306-48162-8 |издание=2nd |страницы=316 |автор=Lavelle, P.; Spain, A.V. |год=2001 }}</ref>. [[Земляной волк]] является насекомоядным млекопитающим, который в основном питается термитами. Он находит свою пищу по звуку, а также обнаруживает запах, выделяемый солдатами. Одна особь земляного волка способна потреблять тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык<ref>{{cite encyclopedia|last=Richardson|first=P.K.R.|last2=Bearder|first2=S.K.|editor1-last=MacDonald|editor1-first=D.|encyclopedia=The Encyclopedia of Mammals|title=The Hyena Family|isbn = 978-0-87196-871-5|publisher=Facts on File Publication|location= New York, NY|year=1984|pages=158–159}}</ref><ref>{{книга |заглавие=African Predators |ссылка=https://archive.org/details/africanpredators0000mill_d0p3 |издательство=Smithsonian Institution Press |место=Washington, D.C. |год=2001 |isbn=978-1-56098-096-4 |страницы=[https://archive.org/details/africanpredators0000mill_d0p3/page/71 71] |автор=Mills, G.; Harvey, M. }}</ref>. [[Губач|Медведи-губачи]] разрушают гнёзда термитов, чтобы потреблять их обитателей, в то время как [[шимпанзе]] используют палочки как орудия труда, чтобы удить ими насекомых из их гнезда. Анализ структуры костных инструментов, используемых ранним гоминидом ''[[Paranthropus robustus]]'', предполагает, что они использовали эти инструменты для выкапывания термитов<ref>{{статья |заглавие=Assessing the function of early hominin bone tools |издание={{Нп3|Journal of Archaeological Science}} |том=36 |номер=8 |страницы=1764—1773 |doi=10.1016/j.jas.2009.04.005 |ссылка=https://www.researchgate.net/profile/Lucinda_Backwell/publication/229364355_Assessing_the_function_of_early_hominin_bone_tools/links/02e7e52a87856a769f000000.pdf |язык=en |автор=d'Errico F., Backwell L. |год=2009 |издательство=[[Elsevier]]}}</ref>.

[[Файл:Megaponera analis major killing macrotermes soldier.jpg|thumbnail|left|Муравьи ''[[Megaponera analis]]'' убивают солдат ''Macrotermes bellicosus'' во время рейда.]]
Среди всех хищников [[муравьи]] рассматриваются главными врагами термитов<ref name="HW1990"/><ref name='ant_fight_termite'/>. Некоторые муравьиные роды — специализированные термитофаги. Например, ''[[Megaponera]]'' охотятся, как правило, исключительно на термитов, проявляя при этом рейдовую активность по захвату добычи, длящуюся по несколько часов<ref name="lepage">{{статья |заглавие=Étude de la prédation de ''Megaponera foetens'' (F.) sur les populations récoltantes de Macrotermitinae dans un ecosystème semi-aride (Kajiado-Kenya) |издание=Insectes Sociaux |том=28 |номер=3 |страницы=247—262 |doi=10.1007/BF02223627 |язык=es |автор=Lepage, M.G. |год=1981}}</ref><ref name="Levieux1966">{{статья |заглавие=Note préliminaire sur les colonnes de chasse de ''Megaponera fœtens'' F. (Hyménoptère Formicidæ) |издание=Insectes Sociaux |том=13 |номер=2 |страницы=117—126 |doi=10.1007/BF02223567 |язык=fr |автор=Levieux, J. |год=1966}}</ref>. ''[[Paltothyreus|Paltothyreus tarsatus]]'' представляют собой другой пример рейдера-захватчика термитов, когда каждый муравей уносит в своих челюстях столько особей термитов, сколько может схватить их мандибулами, кроме того, производится мобилизация дополнительных сил муравьёв с помощью химических следовых феромонов<ref name="HW1990"/>. Малайзийский муравей ''[[Eurhopalothrix|Eurhopalothrix heliscata]]'' применяет иную стратегию во время охоты на термитов: прячась в узких закоулках их древесных термитников, он схватывает жертву мгновенно защёлкивающимися жвалами<ref name="HW1990"/>. ''[[Tetramorium|Tetramorium uelense]]'' специализирован в охоте на мелкие виды термитов. Группы отмобилизованных рабочих муравьёв примерно из 10-30 рабочих прибывают в область нахождения термитов, убивая их с помощью своего жала<ref>{{статья |заглавие=Chemical crypsis in predatory ants |издание=Experientia |том=35 |номер=7 |страницы=870—872 |doi=10.1007/BF01955119 |автор=Longhurst, C.; Baker, R.; Howse, P.E. |год=1979 }}</ref>. Муравьи родов ''[[Centromyrmex]]'' и ''[[Iridomyrmex]]'' иногда устраивают свои гнёзда в термитниках и в них же охотятся на термитов. Никаких доказательств в пользу иных (кроме хищничества) взаимоотношений не установлено<ref name="wheeler1936">{{статья |заглавие=Ecological relations of Ponerine and other ants to termites |издание=Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences |том=71 |номер=3 |страницы=159—171 |doi=10.2307/20023221 |jstor=20023221 |язык=en |тип=journal |автор=Wheeler W.M. |год=1936}}</ref><ref name="Shattuck">{{статья |заглавие=Revision of the ant genus ''Iridomyrmex'' (Hymenoptera : Formicidae) |издание=Zootaxa |том=2845 |страницы=1—74 |isbn=978-1-86977-676-3 |ссылка=http://www.antwiki.org/wiki/images/a/ab/Heterick_%26_Shattuck.pdf |issn=1175-5334 |язык=en |тип=journal |автор=Shattuck, S.O.; Heterick, B.E. |год=2011 |archive-date=2021-03-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210315145707/https://www.antwiki.org/wiki/images/a/ab/Heterick_%26_Shattuck.pdf }}</ref>. Другие [[муравьи]], включая представителей родов ''[[Acanthostichus]]'', ''[[Camponotus]]'', ''[[Crematogaster]]'', ''[[Cylindromyrmex]]'', ''[[Leptogenys]]'', ''[[Odontomachus]]'', ''[[Ophthalmopone]]'', ''[[Pachycondyla]]'', ''[[Rhytidoponera]]'', ''[[Solenopsis|огненные муравьи]]'' и ''[[Wasmannia]]'', также охотятся на термитов<ref name="HW1990"/><ref name="wilson2014"/><ref>{{статья |заглавие=Enemy deterrence in the recruitment strategy of a termite: Soldier-organized foraging in ''Nasutitermes costalis'' |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |том=78 |номер=3 |страницы=1976—1979 |doi=10.1073/pnas.78.3.1976 |pmid=16592995 |pmc=319259 |bibcode=1981PNAS...78.1976T |язык=en |тип=journal |автор=Traniello, J.F.A. |год=1981 |издательство=[[Национальная академия наук США|National Academy of Sciences]]}}</ref>. В отличие от всех этих видов муравьёв, кочевники рода ''[[Dorylus]]'' редко потребляют термитов, несмотря на всё огромное разнообразие добычи муравьёв-кочевников<ref>{{статья |заглавие=Driver Ants Invading a Termite Nest: why do the most catholic predators of all seldom take this abundant prey? |издание={{Нп3|Biotropica}} |том=39 |номер=5 |страницы=663—667 |doi=10.1111/j.1744-7429.2007.00296.x |ссылка=http://www.doctorbugs.com/dorylus.pdf |access-date=2017-07-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151112035412/http://www.doctorbugs.com/Dorylus.pdf |archive-date=2015-11-12 |url-status=dead |язык=en |тип=journal |автор=Schöning C., Moffett M.W. |год=2007 |издательство=[[Wiley-Blackwell]] |nodot=1}}</ref>.

[[Муравьи]] не единственные беспозвоночные, которые совершают рейды. Многие [[Spheciformes|роющие осы]] и несколько видов других ос, включая ''[[Polybia]]'' и ''[[Angiopolybia|Angiopolybia pallens]]'', как обнаружено, совершают рейдовые полёты на термитники, когда из них вылетают брачные рои самок и самцов термитов<ref>{{статья |заглавие=Observations on Brazilian termite alate swarms and some structures used in the dispersal of reproductives (Isoptera: Termitidae) |издание=Journal of Natural History |том=17 |номер=3 |страницы=309—320 |doi=10.1080/00222938300770231 |язык=en |тип=journal |автор=Mill, A.E. |год=1983 |издательство=[[Taylor & Francis]]}}</ref>.

=== Паразиты ===
Термиты менее подвержены атакам паразитов, чем пчёлы, осы и муравьи, так как они обычно хорошо защищены в их гнёздах термитниках{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=61}}{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=75}}. Тем не менее, термиты заражаются различными паразитами. Среди них паразитические мухи<ref>{{книга |заглавие=The Insect Societies |издательство=[[Издательство Гарвардского университета|Harvard University Press]] |место=Cambridge, Massachusetts |isbn=978-0-674-45495-8 |страницы=398 |издание=5th |том=76 |автор=Wilson, E.O. |год=1971 }}</ref>, клещи ''[[Pyemotes]]'' и множество видов круглых червей. Среди нематод представители отряда [[Rhabditida]];{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=59}}, а также рода ''[[Mermis]]'', ''[[Diplogaster aerivora]]'' и ''[[Heterakis gallinarum|Harteria gallinarum]]''{{sfn|Schmid-Hempel|1998|pp=301–302}}. Под непосредственной угрозой нападения паразитов колония может мигрировать в новое место{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=19}}. Грибные патогены, такие как ''[[Aspergillus nomius]]'' и ''[[Metarhizium anisopliae]]'' представляют серьёзную угрозу для колонии термитов, поскольку они не являются специфичными для хозяина и могут заражать большие части колонии<ref>{{статья |заглавие=Pyemotes – mites as parasites of termites |издание=Zeitschrift für Angewandte Entomologie |том=51 |номер=1—4 |страницы=94—97 |doi=10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x |автор=Weiser, J.; Hrdy, I. |год=2009 }}</ref><ref name="resource">{{статья |заглавие=Resource competition between two fungal parasites in subterranean termites |издание=Die Naturwissenschaften |том=99 |номер=11 |страницы=949—958 |doi=10.1007/s00114-012-0977-2 |pmid=23086391 |bibcode=2012NW.....99..949C |язык=en |тип=journal |автор=Chouvenc, T.; Efstathion, C.A.; Elliott, M.L.; Su, N.Y. |год=2012}}</ref>; заражение обычно происходит при прямом физическом контакте{{sfn|Schmid-Hempel|1998|pp=38, 102}}. Вид ''M. anispliae'' как известно, ослабляет иммунную систему термитов. Инфицирование видом ''A. nomius'' происходит только при нахождении колонии в стрессовом состоянии<ref name="resource"/>. [[Инквилинизм]] между разными видами термитов не отмечен{{sfn|Schmid-Hempel|1998|p=116}}.

=== Питание ===
Все термиты едят [[целлюлоза|целлюлозу]] в той или иной форме, но именно питающиеся деревом особенно ответственны за нанесение ущерба зданиям. Целлюлоза — богатый источник энергии, но трудноперевариваемый. Среди симбиотических организмов в своём кишечнике термиты полагаются в первую очередь на [[метамонады|метамонад]] [[Род (биология)|рода]] ''[[Trichonympha]]'', которые потребляют оставшиеся после переваривания вещества. Кишечные микроорганизмы, в свою очередь, полагаются на особых [[бактерии|бактерий]], живущих на их оболочках и производящих некоторые [[пищеварение|пищеварительные]] [[ферменты]]. Эти отношения — один из самых прекрасных примеров [[мутуализм]]а среди животных. Большинство «высших» термитов, особенно семейства Termitidae, могут производить и свои целлюлозоперерабатывающие ферменты, однако и они сохраняют в своём кишечнике богатую микрофлору.

Некоторые виды термитов занимаются разведением грибных садов, выращивая в них специализированный гриб ''[[Termitomyces]]'', который входит в их рацион питания, на собственных экскрементах. После поедания споры гриба проходят неповреждёнными через кишечник термитов и прорастают в свежих фекалиях.

== Взаимодействие с человеком ==
Примерно 10 % видов термитов являются вредителями, принося потери хозяйству человека, исчисляемые миллиардами долларов в год<ref name="Synthesis2">{{книга
|автор = Corinne Rouland-Lefèvre.
|часть =
|заглавие = Termites as Pests of Agriculture
|ссылка = http://www.springerlink.com/content/kq141622t72536nu/
|ответственный = Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo
|издание = Biology of Termites: a Modern Synthesis
|место =
|издательство = Springer Netherlands
|год = 2011
|том =
|страницы = 499—517
|страниц =
|серия =
|isbn = 978-90-481-3976-7
|тираж =
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> (до 20 млрд $ в мире<ref name="Ye">Ye Weimin et al. (2004). Phylogenetic relationships of nearctic Reticulitermes species (Isoptera: Rhinotermitidae) with particular reference to Reticulitermes arenincola Goellner. — Molecular Phylogenetics and Evolution. — 30(2004): 815—822.</ref>). Из-за своих пищевых пристрастий термиты в некоторых регионах стали настоящим бичом деревянных зданий. Их скрытность и тактика поедания древесины, при которой её поверхность выглядит абсолютно неповреждённой, являются причиной того, что их обнаруживают слишком поздно. Опасение вызывают также случайные попадания термитов в квартиры, благодаря чему их ареал продвигается и в те регионы, где они не могут жить открыто из-за климата. Попав в дом, термиты не ограничиваются древесиной: все, в чём высока доля целлюлозы, служит для них потенциальной пищей, в том числе и [[бумага]]. Последствия этого порой катастрофические: например, в городах Южной Америки из-за постоянного присутствия термитов редко можно найти книгу старше пятидесяти лет<ref>«Гумбольдт, возвратясь из путешествия по Южной Америке, с сожалением отмечал, что на этом континенте редко увидишь книгу старше пятидесяти лет». ''Акимушкин И.'' «Мир животных. Рассказы о насекомых», Москва, «Молодая гвардия», 1975</ref>.

Термиты стараются не контактировать с «открытым воздухом», так как их [[Кутикула беспозвоночных|кутикула]] очень тонка и не удерживает влагу. Если им необходимо пересечь открытое пространство, они строят туннели-убежища из спрессованной земли и экскрементов.

Основные предосторожности от проникновения термитов:
* Устранение контакта древесины с землёй, использование [[бетон]]ного фундамента или [[сталь]]ной основы. Но даже в этом случае термиты посредством туннелей способны достичь дерева; кроме того, известны случаи, когда для этой цели они использовали водопроводные трубы.
* [[Обработка древесины]]
* Использование древесины, стойкой к определённым видам термитов

Если термиты уже проникли в здание, проводится их удаление [[инсектициды|инсектицидами]]. Другой обычный метод — распыление трёхокиси мышьяка, яда медленного действия, используемого в [[Австралия|Австралии]] с 1930-х годов. Яд будет распределён между особями колонии прежде, чем будут видны изменения, что благоприятствует уничтожению всей колонии целиком.

26 видов термитов (главным образом, из родов ''[[Cryptotermes]]'', ''[[Heterotermes]]'' и ''[[Coptotermes]]'') стали инвазивными, распространившись с помощью человеческой коммерции далеко за пределы своего нативного ареала<ref name="Synthesis1">{{книга
|автор = Theodore A. Evans.
|часть =
|заглавие = Invasive Termites
|оригинал =
|ссылка = http://www.springerlink.com/content/j5n2j64627427501/
|ответственный = Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo
|издание = Biology of Termites: a Modern Synthesis
|место =
|издательство =
|год = 2011
|том =
|страницы = 519—562
|страниц =
|серия =
|isbn = 978-90-481-3976-7
|тираж =
}}{{Недоступная ссылка|date=Февраль 2020 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>.

=== Термиты как пища ===
{{См. также|Энтомофагия}}
[[Файл:Collecting Ngumbi.jpg|thumb|Мозамбикские дети из племени Yawo, собирающие крылатых термитов.]]
[[Файл:Ngumbi.jpg|thumb|Собранные крылатые термиты.]]

43 вида термитов используются в качестве пищи людьми или идут на корм домашнему скоту<ref name="greview">{{статья |заглавие=Edible and medicinal termites: a global overview |издание=Journal of Ethnobiology and Ethnomedicine |том=11 |номер=1 |страницы=1—17 |doi=10.1186/s13002-015-0016-4 |pmid=25925503 |pmc=4427943 |автор=Figueirêdo, R.E.C.R.; Vasconcellos, A.; Policarpo, I.S.; Alves, R.R.N. |год=2015 }}</ref>. Эти насекомые особенно важны в менее развитых странах, где распространено недоедание, поскольку белок, получаемый от термитов, может помочь улучшить рацион людей. Термитов употребляют в пищу во многих регионах мира, но только в последние годы это стало популярным в развитых странах<ref name="greview"/>.

Термиты потребляются людьми в пищу во многих и разных культурах по всему миру. В Африке крылатые термиты являются важным фактором в диетах местных народов<ref name="delicacy">{{книга |заглавие=Global Delicacies: Discover Missing Links from Ancient Hawaiian Teachings to Clean the Plaque of your Soul and Reach Your Higher Self |издательство=BalboaPress |место=Bloomington, Indiana |isbn=978-1-4525-6791-4 |страницы=40—41 |язык=en |автор=Nyakupfuka, A. |год=2013}}</ref>. Разные племена используют разные способы сбора или культивирования насекомых. Иногда люди этих племён собирают солдат термитов нескольких видов. Королевы термитов, хотя их труднее найти, считаются деликатесом<ref name="B1951">{{книга |заглавие=Insects as Human Food: A Chapter of the Ecology of Man |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]] |место=[[Нидерланды|Netherlands]] |isbn=978-94-017-6159-8 |страницы=331—350 |язык=en |автор=Bodenheimer, F.S. |год=1951}}</ref>. Крылатые термиты имеют высокий уровень привлекательности, так как содержат достаточный запас жира и белка. Они считаются приятными по вкусу, с ореховым привкусом после их приготовления<ref name="delicacy"/>.

Крылатые термиты собираются тогда, когда начинается сезон дождей. Во время брачного полёта они обычно видны вокруг электроламп, к свету которых они привлекаются, и поэтому сетки обычно устанавливаются на лампах, а собранные крылатые термиты позже собираются из них. Крылья удаляются с помощью техники, похожей на [[Веялка|веялки]]. Наилучший результат достигается, когда термиты слегка обжареные на горячей плите или жареные до хрустящей корочки. Масло не требуется, так как их тела обычно содержат достаточное количество своего масла. Термитов, как правило, едят, когда поголовье скота и племенные культуры ещё не развились или не произвели достаточной пищи, или если запасы продовольствия из предыдущего вегетационного периода ограничены<ref name="delicacy"/>.

Кроме Африки, термиты потребляются местными племенами в Азии и Северной и Южной Америке. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не потребляют их даже в периоды дефицита. Есть несколько объяснений относительно того, почему они так поступают<ref name="delicacy"/><ref name="B1951"/>. Гнездовые насыпи, сооружаемые термитами являются основными источниками геофагии во многих странах, включая Кению, Танзанию, Замбию, Зимбабве и Южную Африку<ref>{{статья |заглавие=The significance of earth-eating: social and cultural aspects of geophagy among Luo children |издание=Africa |том=70 |номер=4 |страницы=653—682 |doi=10.3366/afr.2000.70.4.653 |язык=en |тип=journal |автор=Geissler, P.W. |год=2011}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Akula udongo (earth eating habit): a social and cultural practice among Chagga women on the slopes of Mount Kilimanjaro |издание=African Journal of Indigenous Knowledge Systems |том=1 |номер=1 |страницы=19—26 |issn=1683-0296 |oclc=145403765 |doi=10.4314/indilinga.v1i1.26322 |язык=en |тип=journal |автор=Knudsen, J.W. |год=2002}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Effects of iron and multimicronutrient supplementation on geophagy: a two-by-two factorial study among Zambian schoolchildren in Lusaka |издание=Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene |том=98 |номер=4 |страницы=218—227 |doi=10.1016/S0035-9203(03)00045-2 |pmid=15049460 |язык=en |тип=journal |автор=Nchito, M.; Wenzel Geissler, P.; Mubila, L.; Friis, H.; Olsen, A. |год=2004}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Geophagy and its association with geohelminth infection in rural schoolchildren from northern KwaZulu-Natal, South Africa |издание=Transactions of the Royal Society of Tropical Medicine and Hygiene |том=96 |номер=5 |страницы=485—490 |doi=10.1016/S0035-9203(02)90413-X |pmid=12474473 |язык=en |тип=journal |автор=Saathoff, E.; Olsen, A.; Kvalsvig, J.D.; Geissler, P.W. |год=2002}}</ref>. Исследователи предполагают, что термиты являются подходящими кандидатами для использования человеком и космического сельского хозяйства, поскольку они содержат большое количество белка и могут быть использованы для превращения несъедобных отходов в потребительские продукты для людей<ref>{{статья |заглавие=Entomophagy: A key to space agriculture |издание={{Нп3|Advances in Space Research}} |том=41 |номер=5 |страницы=701—705 |doi=10.1016/j.asr.2007.01.027 |bibcode=2008AdSpR..41..701S |ссылка=http://fr.khepri.eu/wp-content/uploads/sites/3/2013/10/Entomophagy-A-key-to-space-agriculture.pdf |язык=en |автор=Katayama, N.; Ishikawa, Y.; Takaoki, M.; Yamashita, M.; Nakayama, S.; Kiguchi, K.; Kok, R.; Wada, H.; Mitsuhashi, J. |год=2008 |издательство=[[Elsevier]] |archive-date=2018-09-27 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180927145212/http://fr.khepri.eu/wp-content/uploads/sites/3/2013/10/Entomophagy-A-key-to-space-agriculture.pdf }}</ref>.

=== В культуре ===
Термиты были известны человеку с глубокой древности. В древнеиндийской самхите Ригведа (около 1350 год до нашей эры) вероятно, является первым литературным источником, в котором термиты упоминаются в качестве разрушителей древесины. В индийском эпосе «[[Махабхарата]]» упоминается, что отшельник Чиавана был неподвижен так долго, что превратился в колонну и термиты полностью облепили его глиной. Имеются народные легенды в [[Того]] о [[демон]]е в термитниках. Греческий географ [[Павсаний (географ)|Павсаний]] (около 200 год н. э.) упоминает термитов, как «белых муравьёв» на острове Пефнос у берегов Греции. Путешественник Элиан (около 300 год н. э.) описал конусовидные строения индийских термитов. Многократно упоминавшиеся [[Цицерон]]ом, [[Вергилий|Вергилием]], Плинием, Катоном, Варроном и другими римскими философами «solifugae» — мелкие белые, боящиеся света насекомые, вероятно, были термитами. В XV—XVI веках многие европейские путешественники описывали в своих дневниках и отчётах постройки термитов В Африке, Индии, Гвинеи{{sfn|Жужиков|1979|с=7}}.

Бельгийский писатель [[Метерлинк, Морис|М. Метерлинк]], увлекавшийся [[Энтомология|энтомологией]], в 1926 году опубликовал натурфилософскую книгу «Жизнь термитов» ([[Французский язык|фр]]. ''La Vie des Termites'')<ref>{{Книга|автор=Метерлинк М.|заглавие=Тайная жизнь термитов|ответственный=|издание=|место=М.|издательство=Эксмо-Пресс|год=2002|страниц=400|isbn=|isbn2=}}</ref> в которой писал: «Эта древнейшая из известных цивилизация — самая интересная, самая сложная, самая разумная и, в определённом смысле, самая логичная и лучше всего приспособленная к трудностям существования из тех, что появились на Земле до нашей. С некоторых точек зрения, несмотря на свою жестокость, мрачность и часто омерзительность, она стоит выше цивилизации пчёл, муравьёв и самого человека».

== Роль в экологии ==
Термиты вместе с [[Дождевые черви|дождевыми червями]] и [[Муравьи|муравьями]] играют важнейшую роль в циркуляции [[гумус|почвенного вещества]], кроме того, крылатые особи служат пищей многочисленным хищникам. Полагают также, что освобождаемый термитами в результате их деятельности [[метан]] вносит заметный вклад в общее действие [[парниковые газы|парниковых газов]]. По своей общей биомассе (от 1 г/м<sup>3</sup> до более чем 10 г/м<sup>3</sup>) термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных<ref name="Encyclopedia" />.

Термиты вместе с [[Муравьи|муравьями]] могут увеличивать урожайность в регионах с сухим и жарким климатом (в экспериментальных условиях в Австралии они увеличивают урожай пшеницы на 36 %), где отсутствуют дождевые черви<ref name="Evans2011">{{статья | автор = Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo | заглавие = Ants and termites increase crop yield in a dry climate | ссылка = http://www.nature.com/ncomms/journal/v2/n3/full/ncomms1257.html | язык = en | издание = [[Nature Communications]] | тип = Журнал | место = London | издательство = [[Nature Publishing Group]] | год = 2011 | том = 2 | номер = 262 | страницы =  | issn = 2041-1723 | archive-date = 2014-02-22 | archive-url = https://web.archive.org/web/20140222204224/http://www.nature.com/ncomms/journal/v2/n3/full/ncomms1257.html }} doi:10.1038/ncomms1257</ref>.

== Охранный статус ==
По состоянию на 2020 год 2 вида термитов занесены в [[Красный список МСОП|Красный список угрожаемых видов МСОП]] (The IUCN Red List of Threatened Species) как [[виды, находящиеся на грани полного исчезновения|виды, находящиеся на грани исчезновения]] (CR)<ref name="iucn">[https://www.iucnredlist.org/search?permalink=634708d2-f063-4065-a469-5beb7646646f Результаты] для отряда Isoptera на https://www.iucnredlist.org/search {{Wayback|url=https://www.iucnredlist.org/search |date=20211228135428 }} {{v|16|08|2020}}</ref>:
: {{CR-iucn}} ''[[Glyptotermes scotti]]'' — вид термитов из семейства [[Kalotermitidae]], эндемик небольшого острова [[Силуэт (остров)|Силуэт]] в [[Сейшельские острова|Сейшельском архипелаге]], где известен только по одной точке обнаружения в северной части острова<ref>Gerlach J. 2012. ''[http://www.iucnredlist.org/details/199555/0 Glyptotermes scotti] {{Wayback|url=http://www.iucnredlist.org/details/199555/0 |date=20180602204517 }}''. The IUCN Red List of Threatened Species 2012.</ref>.
: {{CR-iucn}} ''[[Procryptotermes fryeri]]'' — вид термитов из семейства [[Kalotermitidae]], эндемик атолла [[Альдабра]] (государство Сейшельские Острова)<ref>Gerlach J. 2012. ''[http://www.iucnredlist.org/details/199520/0 Procryptotermes fryeri] {{Wayback|url=http://www.iucnredlist.org/details/199520/0 |date=20180602182509 }}''. The IUCN Red List of Threatened Species 2012.</ref>.
Ещё два вида включены в категорию «[[Виды, вызывающие наименьшие опасения]]» (Least concern): ''[[Neotermes laticollis]]'', ''[[Nasutitermes maheensis]]''<ref>Gerlach J. 2012. ''[https://www.iucnredlist.org/species/199525/2597965 Nasutitermes maheensis] {{Wayback|url=https://www.iucnredlist.org/species/199525/2597965 |date=20200918153818 }}''. The IUCN Red List of Threatened Species 2012.</ref>.

== Систематика ==
{{main|Систематика термитов}}
В 2024 году признано 13 современных семейств термитов (не считая 7 вымерших)<ref name="Hellemans2024">{{статья |автор =Hellemans, S., Rocha, M.M., Wang, M. et al.<!-- 47 авторов--> |заглавие =Genomic data provide insights into the classification of extant termites |ссылка =https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y |язык =en |тип =Журнал |издание =[[Nature Communications]] |место =[[Великобритания]] |издательство =[[Nature Portfolio]] |год =2024 |volume =15 |номер =6724 |pages =1—17 (suppl.1—4: 1—50) |issn =2041-1723 |doi =10.1038/s41467-024-51028-y |archive-date =2024-08-09 |archive-url =https://web.archive.org/web/20240809231503/https://www.nature.com/articles/s41467-024-51028-y }} Published: 07 August 2024</ref>.
Ранее традиционно выделялось 7 или 9 семейств термитов. Затем некоторые подсемейства получили статус семейств{{sfn|Жужиков|1979|с=20}}, добавились [[Stolotermitidae]], [[Stylotermitidae]] и [[Archeorhinotermitidae]] (Engel & Krishna, 2004). В [[2009 год]]у было выделено ещё два семейства: [[Cratomastotermitidae]] и [[Archotermopsidae]] (Engel, Grimaldi & Krishna, 2009)<ref name="Engel2009" />. В 2021 году было признано 17 семейств термитов (включая ископаемые группы) и проведена реклассификация низших термитов и выделено несколько новых таксонов: †Arceotermitidae, †Krishnatermitidae, †Melqartitermitidae, †Mylacrotermitidae, †Tanytermitidae и другие<ref name="Arceotermes" />. В 2024 году дополнительно выделены семейства Heterotermitidae, Psammotermitidae и Termitogetonidae (признано 13 современных семейств термитов и 8 вымерших), а также подсемейства Crepititermitinae, Cylindrotermitinae, Forficulitermitinae, Neocapritermitinae, Protohamitermitinae и Promirotermitinae<ref name="Hellemans2024"/>.
Наибольшее число эндемичных родов встречается в следующих регионах: [[Неотропика]] (63, 78 %), [[Афротропика]] (85, 77 %), [[Австралийская область|Австралазия]] (23, 64 %), [[Ориентальная область]] (56, 61 %)<ref name="Abe2000"/>. В мире известно 3106 видов и 331 род (в том числе ископаемых: 173 и 51 (2013)<ref name="Krishna2013" />.

=== Палеонтология ===
Древнейшие [[ископаемые остатки]] термитов известны из раннего [[Меловой период|мела]] Забайкалья<ref name="Engel2009" /> и среднемелового [[Бирманский янтарь|бирманского янтаря]]<ref>{{Статья |автор=Zhipeng Zhao, Paul Eggleton, Xiangchu Yin, Taiping Gao, Chungkun Shih. |год=2019 |doi=10.1111/syen.12344 |issn=1365-3113 |выпуск=3 |язык=en |страницы=612—623 |издание=[[Systematic Entomology]] |заглавие=The oldest known mastotermitids (Blattodea: Termitoidae) and phylogeny of basal termites |ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/syen.12344 |том=44 |издательство=[[Wiley-Blackwell]] |archive-date=2020-09-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200914224404/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/syen.12344 }}</ref>.
* † [[Pabuonqedidae]]
* †''[[Anisotermes xiai]]'' Zhao et al., 2019, [[Меловой период|мел]] (альб-сеноман), [[бирманский янтарь]]
* †''[[Archeorhinotermes rossi]]'' Krishna & Grimaldi, 2003, мел (сеноман), [[бирманский янтарь]]
* †''[[Baissatermes lapideus]]'' Engel, Grimaldi and Krishna, 2007, мел (Байсса, [[Формация Заза|Зазинская свита]])
* †''[[Idanotermes desioculus]]'' Engel, 2008, эоцен, [[балтийский янтарь]]
* †''[[Kachinitermopsis burmensis]]'' Poinar, 2009, мел (альб-сеноман), бирманский янтарь
* †''[[Mastotermes monostichus]]''
* †''[[Meiatermes cretacicus]]'' Bezerra et al., 2022
* †''[[Morazatermes krishnai]]'' Engel & Delclòs, 2010, мел (апт), [[испанский янтарь]]
* †''[[Nanotermes isaacae]]'', эоцен
* †''[[Pabuonqed eulna]]'' V RŠANSKÝ , 2019, мел, бирманский янтарь
* †''[[Parastylotermes krishnai]]'', эоцен
* †''[[Santonitermes chloeae]]'' Engel, Nel & Perrichot, 2011, мел (альб-сеноман), французский янтарь
* †''[[Syagriotermes salomeae]]'' Engel, Nel & Perrichot, 2011, мел (альб-сеноман), французский янтарь
* †''[[Lebanotermes veltzae]]'' Engel, Azar & Nel, 2011, мел (апт), [[ливанский янтарь]]

=== Филогения ===
Молекулярно-генетический анализ подтвердил<ref>{{статья |заглавие=Relationships among the major lineages of Dictyoptera: the effect of outgroup selection on dictyopteran tree topology |издание=[[Systematic Entomology]] |том=33 |номер=3 |страницы=429—450 |doi=10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x |язык=en |тип=journal |автор=Ware, J.L.; Litman, J.; Klass, K.-D.; Spearman, L.A. |год=2008 |издательство=[[Wiley-Blackwell]]}}</ref> давние взгляды, выдвинутые Кливлендом в 1934 году, о родстве термитов с субсоциальными древесными тараканами ''[[Cryptocercus]]''<ref>{{статья |заглавие=The Wood-Feeding Roach ''Cryptocercus'', its protozoa, and the symbiosis between protozoa and roach |издание=Memoirs of the American Academy of Arts and Sciences |том=17 |номер=2 |страницы=185—382 |doi=10.1093/aesa/28.2.216 |язык=en |тип=journal |автор=Cleveland, L.R.; Hall, S.K.; Sanders, E.P.; Collier, J. |год=1934}}</ref>. Дополнительные данные были получены при анализе морфологических признаков нимф этих тараканов<ref>{{статья |заглавие=A contribution to the understanding of cockroach-termite affinities |издание=Annals of the Entomological Society of America |том=58 |номер=1 |страницы=18—22 |doi=10.1093/aesa/58.1.18 |pmid=5834489 |язык=en |тип=journal |автор=McKittrick, F.A. |год=1965}}</ref>. Эти сходства заставили некоторых авторов считать всех термитов единственным семейством Termitidae в рамках отряда тараканов [[Blattodea]]<ref name="Inward2007"/><ref>{{статья |заглавие=Response to Lo ''et al.'' |издание=[[Biology Letters]] |том=3 |номер=5 |страницы=564—565 |язык=en |автор=Eggleton P., Beccaloni G., Inward D. |год=2007 |издательство=[[Лондонское королевское общество|Royal Society Publishing]]}}</ref>.
Другие исследователи настаивали на статусе термитов в ранге эписемейства Termitoidae, так как это позволит сохранить всю существующую классификацию термитов рангом ниже (семейства, подсемейства, трибы)<ref>{{статья |заглавие=Comment. Save Isoptera: a comment on Inward ''et al.'' |издание=[[Biology Letters]] |том=3 |номер=5 |страницы=562—563 |doi=10.1098/rsbl.2007.0264 |pmid=17698448 |pmc=2391185 |язык=en |тип=journal |автор=Lo N., Engel M.S., Cameron S., Nalepa C.A., Tokuda G., Grimaldi D., Kitade O., Krishna K., Klass K.-D., Maekawa K., Miura T., Thompson G.J. |год=2007 |издательство=[[Лондонское королевское общество|Royal Society Publishing]]}}</ref>; или в ранге инфраотряда<ref name="Engel2011" /><ref name="Krishna2013" />. В некоторых современных энциклопедиях вообще избегают называть ранг группы термитов<ref name="Bourguignon2020">{{книга|автор=Thomas Bourguignon, Nathan Lo. |часть=Termites: Phylogeny and Classification |заглавие=Encyclopedia of Social Insects |язык = en|ссылка=|ответственный=Christopher K. Starr (ed.) |издание=|место= |издательство=Springer Nature Switzerland AG |год=2020 |pages=1—6|allpages= |серия= |isbn=978-3-319-90306-4 |doi =10.1007/978-3-319-90306-4 }}</ref>.

{{clade| style=font-size:85%;line-height:85%
|label1=[[Dictyoptera]]
|1={{clade
   |1={{clade
      |label1=Blattodea
      |1={{clade
         |1={{clade
            |label1=[[Blattoidea]]
            |1={{clade
               |label1='''Termitoidea''' (термиты)
               |1={{clade
                  |1={{clade
                     |1={{clade
                        |1={{clade
                           |1=[[Termitidae]]
                           |2=[[Rhinotermitidae]]
                           }}
                        |2=[[Kalotermitidae]]
                        }}
                     |2={{clade
                        |1=[[Termopsidae]]
                        |2=[[Hodotermitidae]]
                        }}
                     }}
                  |2=[[Mastotermitidae]]
                  }}
               |label2=[[Cryptocercoidae]]
               |2=[[Cryptocercidae]] (субсоциальные тараканы)
               }}
            |2=[[Blattidae]] (тараканы)
            }}
         |label2=[[Blaberoidea]]
         |2={{clade
            |1={{clade
               |1=[[Blaberidae]] (тараканы)
               |2=[[Ectobiidae]] (часть)
               }}
            |2=Ectobiidae (часть)
            }}
         }}
      |label2=[[Corydioidea]]
      |2={{clade
         |1=[[Corydiidae]] (песчаные тараканы)
         |2=[[Nocticolidae]] (пещерные тараканы)
         }}
      }}
   |2={{clade
       |1=[[Alienoptera]]†
       |2={{clade
           |1=[[Mantodea]] (Богомоловые)
           }}
       }}
   }}
}}

=== Классификация 2021 года ===
В 2021 году была пересмотрена классификация низших групп термитов в результате открытия новых ископаемых групп<ref name="Arceotermes">{{статья |автор=[[:wikispecies:Ri-Xin Jiang|Jiang R. X.]]; [[:wikispecies:Hong-Rui Zhang|Zhang H. R.]]; [[:wikispecies:Taro K. Eldredge|Eldredge K. T.]]; Song X. B.; Li Y. D.; [[:wikispecies:Erik Tihelka|Tihelka E.]]; [[:wikispecies:Di-Ying Huang|Huang D. Y.]]; [[:wikispecies:Shuo Wang|Wang S.]]; [[Энджел, Майкл|Engel, M.S.]]; [[:wikispecies:Chen-Yang Cai|Cai C. Y.]] |заглавие= Further evidence of Cretaceous termitophily: Description of new termite hosts of the trichopseniine ''Cretotrichopsenius'' (Coleoptera: Staphylinidae), with emendations to the classification of lower termites (Isoptera) |издание=[[:wikispecies:ISSN 2624-2826|Palaeoentomology]] |том=4 |номер=4 |страницы=374—389 |doi=10.11646/palaeoentomology.4.4.13 |язык=en |тип=журнал |год=2021 |issn= 2624-2826}}</ref><ref>{{статья |автор=Zhao Z. P., Eggleton P., Yin X. C., Gao T. P., Shih C. K. & Ren D. |год=2019|заглавие= The oldest known mastotermitids (Blattodea: Termitoidae) and phylogeny of basal termites|издание= [[Systematic Entomology]] | издательство = [[John Wiley & Sons|John Wiley & Sons, Inc.]] | issn = 0307-6970|том= 44 |номер=3|страницы= 612—623| doi=10.1111/syen.12344|язык=en |тип=журнал }}</ref>. В 2024 году проведена реклассификация современных групп термитов Neoisoptera<ref name="Hellemans2024"/>.

* Клада Xylophagodea{{bt-aut|Engel, 2011}} (= Tutricablattae{{bt-aut|Evangelista et al., 2019}})
** Инфраотряд Cryptocercaptera{{bt-aut|Engel, 2021}} (диагноз эквивалентен Cryptocercidae)
*** Семейство [[Cryptocercidae]]{{bt-aut|Handlirsch, 1925}}
** Инфраотряд '''Isoptera'''{{bt-aut|Brullé, 1832}} (=Cratomastotermitidae + Mastotermitidae + Euisoptera)
*** Семейство † [[Cratomastotermitidae]]{{bt-aut|Engel et al., 2009}}<ref name="Engel2009" />
**** †{{btname|[[Cratomastotermes]]|Bechly, 2007}}<ref name="Bechly2007">Bechly G. 2007. Isoptera: termites. The Crato Fossil Beds of Brazil: Window into an Ancient World 249—262</ref>
***** †{{btname|[[Cratomastotermes wolfschwenningeri]]|Bechly, 2007}} — меловой период, Бразилия
*** Семейство [[Mastotermitidae]]{{bt-aut|Desneux, 1904}}
**** Подсемейство †Idanotermitinae{{bt-aut|Engel, 2021}}
***** †{{btname|[[Idanotermes]]|Engel, 2008}}<ref>{{статья |автор=Engel M. S. |язык=en |тип=журнал |год=2008|заглавие= Two new termites in Baltic amber (Isoptera)|издание= Journal of the Kansas Entomological Society|том= 81 |номер=3|страницы= 194—203| doi=10.2317/JKES-0802.01.1}}</ref>
****** †{{btname|[[Idanotermes desioculus]]|Engel, 2008}}
**** Подсемейство Mastotermitinae{{bt-aut|Desneux, 1904}}

* Парвотряд Euisoptera{{bt-aut|Engel et al., 2009}} (4 семейства + Teletisoptera + Artisoptera)
** Семейство †[[Melqartitermitidae]]{{bt-aut|Engel, 2021}}
*** †{{btname|[[Melqartitermes]]|Engel et al., 2007}}<ref name="Engel2007">{{статья |автор=Engel M. S., Grimaldi, D. A. & Krishna K. |язык=en |тип=журнал |год=2007|заглавие= Primitive termites from the Early Cretaceous of Asia (Isoptera)|издание= Stuttgarter Beitrage zur Naturkunde, Serie B, Geologie und Palaontologie|том= 371|страницы= 1—32| doi=}}</ref>
**** †{{btname|[[Melqartitermes myrrheus]]|Engel et al., 2007}} — ливанский янтарь
** Семейство †[[Mylacrotermitidae]]{{bt-aut|Engel, 2021}}
*** †{{btname|[[Mylacrotermes]]|Engel et al., 2007}}<ref name="Engel2007" />
**** †{{btname|[[Mylacrotermes cordatus]]|Engel et al., 2007}} — бирманский янтарь
** Семейство †[[Krishnatermitidae]]{{bt-aut|Engel, 2021}} (Возможно, это [[Стем-группа|стволовая линия]] внутри Teletisoptera)
*** †{{btname|[[Krishnatermes]]|Engel et al., 2016}}
**** †{{btname|[[Krishnatermes yoddha]]|Engel et al. 2016}} — бирманский янтарь
** Семейство †[[Termopsidae]]{{bt-aut|Holmgren, 1911}}

* Минотряд Teletisoptera{{bt-aut|Barden & Engel, 2021}}
** Семейство †[[Arceotermitidae]]{{bt-aut|Engel, 2021}}
*** Подсемейство †Arceotermitinae{{bt-aut|Engel, 2021}}
**** †{{btname|[[Arceotermes]]|Engel & Jiang, 2021}}
***** †{{btname|[[Arceotermes hospitis]]| Engel & Jiang, 2021}}
*** Подсемейство †Cosmotermitinae{{bt-aut|Engel, 2021}}
**** †{{btname|[[Cosmotermes]]| Zhao et al., 2020}}<ref>Zhao, Z. P., Yin, X. C., Shih, C. K., Gao, T. P. & Ren, D. (2020) Termite colonies from mid-Cretaceous Myanmar demonstrate their early eusocial lifestyle in damp wood. National Science Review, 7 (2), 381—390. https://doi.org/10.1093/nsr/nwz141</ref>
** Семейство [[Hodotermitidae]]{{bt-aut|Desneux, 1904}}
** Семейство [[Archotermopsidae]]{{bt-aut|Engel et al., 2009}}
*** Подсемейство Hodotermopsinae{{bt-aut|Engel, 2021}} → Hodotermopsidae (2024)
*** Подсемейство Archotermopsinae{{bt-aut|Engel et al., 2009}}
** Семейство [[Stolotermitidae]]{{bt-aut|Holmgren, 1910}} (В некоторых исследованиях это семейство относят к Artisoptera как сестринское к Icoisoptera (Engel et al., 2009, 2016; Jouault et al., 2021))<ref name="Engel2009"/><ref>Engel, M. S., Barden, P., Riccio, M. L. & Grimaldi, D. A. (2016) Morphologically specialized termite castes and advanced sociality in the Early Cretaceous. [[Current Biology]], 26 (4), 522—530. https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.12.061</ref><ref>Jouault, C., Legendre, F., Grandcolas, P. & Nel, A. (2021) Revising dating estimates and the antiquity of eusociality in termites using the fossilized birth-death process. [[Systematic Entomology]], 46 (3), 592—610. https://doi.org/10.1111/syen.12477</ref>
*** Подсемейство Stolotermitinae{{bt-aut|Holmgren, 1910}}
*** Подсемейство Porotermitinae{{bt-aut|Emerson, 1942}}

* Минотряд Artisoptera{{bt-aut|Engel, 2021}} (=Tanytermitidae + Icoisoptera)
** Семейство †[[Tanytermitidae]]{{bt-aut|Engel, 2021}}
*** †{{btname|[[Tanytermes]]|Engel et al., 2007}}
**** †{{btname|[[Tanytermes anawrahtai]]|Engel et al. 2007}} — бирманский янтарь
*** †{{btname|[[Tanytermitalis]]|Engel & Cai, 2021}}
**** †{{btname|[[Tanytermitalis philetaerus]]|Engel & Cai, 2021}}

* Microrder Icoisoptera{{bt-aut|Engel in Engel et al., 2013}} (=Kalotermitidae + Neoisoptera)
** Семейство [[Kalotermitidae]] {{bt-aut|Froggatt, 1897}}

* Nanorder Neoisoptera{{bt-aut|Engel et al., 2009}} (высшие термиты)

==== Neoisoptera ====
Клада или нанотряд [[Neoisoptera]], также именуемая «новейшие термиты» (в эволюционном смысле), включает так называемых «высших термитов», хотя некоторые авторы применяют этот термин только к крупнейшему семейству [[Termitidae]]. Для последних характерно отсутствие нимф псевдоэргат (многие нимфы рабочих «низших термитов» обладают способностью развиваться в репродуктивные касты). Переваривание целлюлозы у «высших термитов» эволюционировало совместно с кишечной эукариотической микробиотой<ref>{{cite journal | last1 = Kohler | first1 = T | last2 = Dietrich | first2 = C | last3 = Scheffrahn | first3 = RH | last4 = Brune | first4 = A | year = 2012 | title = High‐resolution analysis of gut environment and bacterial microbiota reveals functional compartmentation of the gut in wood‐feeding higher termites (''Nasutitermes'' spp.) | url = https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2012-07_78_13/page/4691 | journal = Applied and Environmental Microbiology | volume = 78 | issue = 13| pages = 4691–4701 | doi=10.1128/aem.00683-12| pmid = 22544239 | pmc = 3370480 }}</ref> и многие роды имеют симбиотические отношения с грибами, такими как ''[[Termitomyces]]''; напротив, «низшие термиты» обычно содержат жгутиковых и прокариот в заднем кишечнике. В 2024 году проведена реклассификация современных групп термитов Neoisoptera и дополнительно выделены семейства Heterotermitidae, Psammotermitidae и Termitogetonidae (признано 13 современных семейств термитов и 8 вымерших)<ref name="Hellemans2024"/>. Cемейства высших термитов:
{{col-begin|width=100%}}
{{col-1-of-2}}
:: Семейство {{вымер}}[[Archeorhinotermitidae]]
:: Семейство [[Stylotermitidae]]
:: Семейство [[Rhinotermitidae]]
::: [[Coptotermitinae]] (с 2024 в Heterotermitidae)
::: [[Heterotermitinae]] → Heterotermitidae (2024)
::: [[Prorhinoterminae]] (с 2024 в Psammotermitidae)
::: [[Psammotermitinae]] → Psammotermitidae (2024)
::: [[Rhinotermitinae]]
::: [[Termitogetoninae]] → Termitogetonidae (2024)
:: Семейство [[Serritermitidae]]
{{col-1-of-2}}
:: Семейство [[Termitidae]]
::: [[Amitermitinae]] (2024)
::: [[Apicotermitinae]]
::: [[Crepititermitinae]] (2024)
::: [[Cubitermitinae]]
::: [[Cylindrotermitinae]] (2024)
::: [[Engelitermitinae]]
::: [[Foraminitermitinae]]
::: [[Forficulitermitinae]] (2024)
::: [[Macrotermitinae]]
::: [[Microcerotermitinae]] (2024)
::: [[Mirocapritermitinae]] (2024)
::: [[Nasutitermitinae]]
::: [[Neocapritermitinae]] (2024)
::: [[Promirotermitinae]] (2024)
::: [[Protohamitermitinae]] (2024)
::: [[Sphaerotermitinae]]
::: [[Syntermitinae]]
::: [[Termitinae]]
{{col-end}}

== См. также ==
* ''[[Mastotermes darwiniensis]]''
* [[Туркменский термит]]

== Примечания ==
{{примечания|2|refs=

<ref name="Engel2011">{{статья
| автор = Engel Michael S.
| заглавие = Family-group names for termites (Isoptera), redux
| оригинал = 
| ссылка = http://www.pensoft.net/journals/zookeys/article/1682/family-group-names-for-termites-isoptera-redux
| язык = en
| ответственный = 
| автор издания = 
| издание = ZooKeys
| тип = 
| место = 
| издательство = [[Pensoft Publishers]]
| год = 2011
| выпуск = 
| том = 148
| номер = 
| страницы = 171—184
| isbn = 
| issn = 
| archive-date = 2012-10-22
| archive-url = https://web.archive.org/web/20121022135119/http://www.pensoft.net/journals/zookeys/article/1682/family-group-names-for-termites-isoptera-redux
}}</ref>

<ref name="Krishna2013">{{статья
| автор = [[:en:Kumar Krishna|Krishna, Kumar]]; [[Гримальди, Дэвид|Grimaldi, David A.]]; Krishna, Valerie.; [[Энджел, Майкл|Engel, Michael S.]]
| заглавие = Treatise on the Isoptera of the world
| оригинал = 
| ссылка = http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6430
| язык = en
| ответственный = 
| автор издания = 
| издание = {{Нп3|Bulletin of the American Museum of Natural History}}
| тип = Журнал
| место = [[Нью-Йорк]]
| издательство = [[Американский музей естественной истории|American Museum of Natural History]]
| год = 2013
| выпуск = 
| том = 377 (vol. 1-7)
| номер = 
| страницы = 1—2704
| isbn = 
| issn = 0003-0090
| archive-date = 2014-07-30
| archive-url = https://web.archive.org/web/20140730074448/http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6430
}}</ref>

<ref name="Engel2009">Engel M. S., Grimaldi D. A., [[:en:Kumar Krishna|Krishna K.]] [[2009]]. [https://dx.doi.org/10.1206/651.1 Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance] {{Wayback|url=https://dx.doi.org/10.1206/651.1 |date=20090728050243 }}. ''American Museum Novitates'' 3650:1—27.</ref>

<ref name="Inward2007">{{статья
| автор = Inward, D., G. Beccaloni, and P. Eggleton.
| заглавие = Death of an order: a comprehensive molecular phylogenetic study confirms that termites are eusocial cockroaches
| оригинал =
| ссылка = http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/3/3/331.full.pdf
| язык = en
| ответственный =
| автор издания =
| издание =[[Biology Letters]]
| тип =
| место =
| издательство =[[Лондонское королевское общество|Royal Society Publishing]]
| год = 2007
| выпуск =
| том = 3
| номер = 3
| страницы = 331—335
| doi=10.1098/rsbl.2007.0367
| issn =
}}</ref>

<ref name="Foottit2009">{{книга |автор =  |часть =  |заглавие = Insect Biodiversity: science and society |оригинал =  |ссылка = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781444308211 |ответственный = Robert G. Foottit, Peter H. Adler. |издание =  |место =  |издательство = Blackwell Publishing Ltd |год = 2009 |том =  |страницы = 31 |страниц = 642 |серия =  |isbn = 978-1-4051-5142-9 |тираж =  |archive-date = 2018-04-03 |archive-url = https://web.archive.org/web/20180403183953/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781444308211 }}</ref>

<ref name="Foottit2018">{{книга |автор = Marie Djernæs. |часть = Biodiversity of Blattodea – the Cockroaches and Termites (Chapter 14) |заглавие = Insect Biodiversity: Science and Society, II |оригинал =  |ссылка = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781118945582 |ответственный = Robert G. Foottit, Peter H. Adler. |издание = First Edition |место =  |издательство = John Wiley & Sons Ltd |год = 2018 |том =  |страницы = 359—387 |страниц = 987 |серия =  |isbn = 978-1-1189-4558-2|archive-date = 2019-12-24 |archive-url = https://web.archive.org/web/20191224205242/https://onlinelibrary.wiley.com/doi/book/10.1002/9781118945582 }}</ref>

<ref name="regnum2009">{{cite web|date=2009-04-25|url=http://www.regnum.ru/news/1156133.html|title=В Узбекистане термитами заражено более 25 тысяч жилых объектов|publisher=[[Regnum]]|access-date=2010-08-14|lang=ru|archive-date=2009-04-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20090429090328/http://www.regnum.ru/news/1156133.html|url-status=live}}</ref>

<ref name="Abe2000">{{книга
|автор = 
|часть = 
|заглавие = Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology
|оригинал = 
|ссылка = https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=Q_-KUDz2-sYC&oi=fnd&pg=PR11&dq=Paul+Eggleton+termites+evolution&ots=DS5sbRP5Qb&sig=6mOUUJ43YxE0ZqD8Dpi1TYUk3dI
|ответственный = Ed. by Takuya Abe (01.03.1945-27.03.2000), David Edward Bignell, Masahiko Higashi (11.08.1954-27.03.2000 <!-- оба погибли в Мексике, когда их лодка перевернулась в шторм -->)
|издание = 
|место = Dordrecht, Netherlands
|издательство = Kluwer Academic Publishers
|год = 2000
|том = 
|страницы = 
|страниц = 467
|серия = 
|isbn = 0-7923-6361-2
|тираж = 
|archive-date = 2015-11-05
|archive-url = https://web.archive.org/web/20151105080917/https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=Q_-KUDz2-sYC&oi=fnd&pg=PR11&dq=Paul+Eggleton+termites+evolution&ots=DS5sbRP5Qb&sig=6mOUUJ43YxE0ZqD8Dpi1TYUk3dI#v=onepage&q=Paul%20Eggleton%20termites%20evolution&f=false
}}</ref>

<ref name="elementy">{{Cite web |url=http://elementy.ru/news/430631 |title=Элементы — новости науки: Кастовая принадлежность у термитов предопределена генетически<!-- Заголовок добавлен ботом --> |access-date=2007-11-24 |archive-date=2007-11-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071117153917/http://elementy.ru/news/430631 |url-status=live }}</ref>

}}

== Литература ==
* {{книга |автор = [[Жужиков, Дмитрий Павлович|Жужиков Д. П.]] |заглавие = Термиты СССР |место =М. |издательство = Издательство Моск. ун-та |год = 1979 |страниц = 225 |ref =Жужиков}}
* {{книга |автор =Жужиков Д. П.  |заглавие =Особенности структуры и регуляции развития в семье термитов. Чтения памяти Н. А. Холодковского: Докл. на 38 ежегод. чтении, 4 апреля 1985 г |место = Л. |издательство = Наука |год = 1986 |страницы = 74—105 |ref =}}
* {{книга |автор = [[Халифман, Иосиф Аронович|Халифман И. А.]] |заглавие = Отступившие в подземелье |место =М. |издательство = Детгиз |серия=Школьная библиотека |год = 1961 |страниц =192 |тираж=30000 |ref =Халифман1961}}
* {{книга|автор=[[Халифман, Иосиф Аронович|Халифман И. А.]]|заглавие=Пароль скрещенных антенн|ссылка=|место=М.|издательство=Детская литература|год=1967|страниц=414|тираж=75000}}
* {{книга |автор = [[Халифман, Иосиф Аронович|Халифман И. А.]] |заглавие = Шмели и термиты |место =М. |издательство = Детская литература |серия= |год = 1972 |страниц =320 |тираж=100000 |ref =Халифман1972}}
* {{книга |автор =Эшерих К. |заглавие = Термиты или белые муравьи |место =СПб. |год =1910}}
* {{книга |автор =Abe, T.; D. E. Bignell; M. Higashi, eds. |год =2010 |ссылка = https://link.springer.com/book/10.1007/978-94-017-3223-9 |заглавие =Termites: Evolution, Sociality, Symbiosis, Ecology |издательство = Kluwer Academic Publishing |место =Dordrecht |страницы = 1—466 |isbn = 978-90-481-5476-0 (Print) 978-94-017-3223-9 (Online) |ref=Bignell, Roisin, Lo}}
* {{книга |автор = Bignell, David Edward; Yves Roisin, Nathan Lo. |издание= |заглавие = Biology of Termites: a Modern Synthesis |ссылка = https://link.springer.com/book/10.1007/978-90-481-3977-4 |ответственный = |место = Dordrecht |издательство = Springer Netherlands |год = 2010 |том = |страницы = |страниц = |серия = |isbn = 978-90-481-3977-4. |ref=Bignell}}
* {{книга |автор =Schmid-Hempel P.|заглавие =Parasites in Social Insects|год=1998|издательство =Princeton University Press|место =New Jersey|isbn=978-0-691-05924-2| ref=Schmid-Hempel}}
* {{книга |автор = |часть = |заглавие = Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology |оригинал = |ссылка = https://books.google.com/books?hl=en&lr=&id=Q_-KUDz2-sYC&oi=fnd&pg=PR11&dq=Paul+Eggleton+termites+evolution&ots=DS5sbRP5Qb&sig=6mOUUJ43YxE0ZqD8Dpi1TYUk3dI#v=onepage&q=Paul%20Eggleton%20termites%20evolution&f=false |ответственный = Ed. by Takuya Abe (01.03.1945-27.03.2000), David Edward Bignell, Masahiko Higashi (11.08.1954-27.03.2000 <!-- оба погибли в Мексике, лодка перевернулась в шторм -->) |издание = |место = Dordrecht, Netherlands |издательство = Kluwer Academic Publishers (Springer Netherlands) |год = 2000 |том = |страницы = |страниц = 467 |серия = |isbn = 978-94-017-3223-9 |doi= 10.1007/978-94-017-3223-9_20}}
* Donovan, S. E., D. T. Jones, W. A. Sands and P. Eggleton. [[2000]]. [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0024406699904285 The morphological phylogenetics of termites (Isoptera).] — ''Biological Journal of the Linnean Society'' (The Linnean Society of London.). 70(3):467—513.
* [[Engel Michael]], [[David A. Grimaldi]] and Kumar Krishna. [[2009]]. ''Termites (Isoptera): Their Phylogeny, Classification, and Rise to Ecological Dominance.'' American Museum Novitates. 3650:1—27. [https://dx.doi.org/10.1206/651.1]
* Engel, M. and K. Krishna. [[2004]]. [http://www.bioone.org/doi/abs/10.1206/0003-0082%282004%29432%3C0001%3AFNFTI%3E2.0.CO%3B2 Family-group names for termites (Isoptera).] — ''American Museum Novitates'' 3432:1—9.
* Grassé, P. P. [[1986]]. ''Termitologia. Comportement, Sociatilé, Ecologie, Evolution, Systematique.'' — Paris, Masson. — V.3, 715 p.
* {{статья
| автор = [[:en:Kumar Krishna|Krishna, Kumar.]]; [[Гримальди, Дэвид|Grimaldi, David A.]]; Krishna, Valerie.; [[Энджел, Майкл|Engel, Michael S.]]
| заглавие = Treatise on the Isoptera of the world
| оригинал =
| ссылка = http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/6430
| язык = en
| ответственный =
| автор издания =
| издание ={{Нп3|Bulletin of the American Museum of Natural History}}
| тип = Журнал
| место = [[Нью-Йорк]]
| издательство =[[Американский музей естественной истории|American Museum of Natural History]]
| год = 2013
|том= 377 (vol. 1—7)
| номер =
|страницы= 1—2704
| isbn =
| issn = 0003-0090
}}

== Ссылки ==
{{навигация|Викисловарь=термиты}}

* [http://www.krugosvet.ru/articles/02/1000274/1000274a1.htm Энциклопедия Кругосвет — Термиты]
* [http://www.termitologia.net/index_en.php Termite Laboratory — University of Brasília]
* [http://darwinblog.blogspot.com/2005/12/transitional-species-in-insect_24.html Статья, посвящённая происхождению термитов]
* [http://ecologos.ru/termiti.html Термиты как одна из экосистем]
* [https://web.archive.org/web/20110404153423/http://antclub.ru/lib/brian-m-v/obshchestvennye-nasekomye Книга «Общественные насекомые» Майкл Брайен]
* Беляева Н. В. (2005). [http://pest-management.ru/journal/2005-1-04.pdf Вредная деятельность термитов. ]
* [http://www.chayka.org/article.php?id=2673. Война миров: термиты. Журнал «Чайка».]
* [https://web.archive.org/web/20100308211723/http://h-tech-news.ru/priroda/voyni-termitov-mogut-obyasnit-evoliutsiiu-sotsialnich-nasekomich.html Войны термитов могут объяснить эволюцию социальных насекомых]
* [http://www.isoptera.ufv.br/ Термитология на www.isoptera.ufv.br]{{ref|pt}}

{{ВС|Животные}}
{{Отряды насекомых}}

[[Категория:Термиты| ]]
[[Категория:Общественные насекомые]]