Просмотр кода страницы Сенгер, Фредерик

{{ФИО}}
{{Учёный
| Имя                  = Фредерик Сенгер
| Оригинал имени       = {{lang-en|Frederick Sanger}}
| Изображение          = Frederick Sanger2.jpg
| Ширина               =
| Описание изображения =
| Дата рождения        = 13.8.1918
| Место рождения       = Рендкомб, {{МР|Глостершир}}, [[Англия]]
| Дата смерти          = 19.11.2013
| Место смерти         = {{МС|Кембридж}}, округ Кембридж, [[Кембриджшир]], [[Англия]], [[Великобритания]]
| Гражданство          = {{флагификация|Великобритания|2013}}
| Научная сфера        = [[биохимия]]
| Место работы         = [[Кембриджский университет]]
| Альма-матер          = [[Кембриджский университет]]
| Научный руководитель = {{нп5|Альберт Нойбергер|||Albert Neuberger}}<ref>Allen A.K., Muir H.M. Albert Neuberger. 15 April 1908 – 14 August 1996 // Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 2001, v. 47, p. 369–382. [[doi]]:[http://rsbm.royalsocietypublishing.org/content/roybiogmem/47/369 10.1098/rsbm.2001.0021] {{Wayback|url=http://rsbm.royalsocietypublishing.org/content/roybiogmem/47/369 |date=20180602075038 }}. [[JSTOR]] [https://www.jstor.org/stable/770373?seq=1#page_scan_tab_contents 770373] {{Wayback|url=https://www.jstor.org/stable/770373?seq=1#page_scan_tab_contents |date=20161019075333 }}. [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15124648 15124648].</ref>
| Знаменитые ученики   = [[Родни Портер]], [[Элизабет Блэкберн]]
| Известен как         =
| Награды и премии     =
{{Нобелевская медаль}} {{Нобелевская медаль}} [[Нобелевская премия по химии]] ([[1958]], [[1980]])
{{Ряд-л
 | {{Орден Заслуг (Великобритания)}}
 | {{Орден Кавалеров Почёта}}
 | {{Орден Британской империи|гражданский|CBE}}
}}
}}

'''Фре́дерик Се́нгер''' ({{lang-en|Frederick Sanger}}; [[13 августа]] [[1918]], Рендкомб, [[Глостершир]] — [[19 ноября]] [[2013]]<ref>[http://www.nature.com/news/seven-days-22-28-november-2013-1.14242 Seven days: 22-28 November 2013] {{Wayback|url=http://www.nature.com/news/seven-days-22-28-november-2013-1.14242 |date=20140101011822 }}{{ref|en}}</ref><ref>[https://www.nytimes.com/2013/11/21/science/frederick-sanger-two-time-nobel-winning-scientist-dies-at-95.html?_r=0 «Frederick Sanger, 95, Twice a Nobel Laureate and a Genetics Pioneer, Dies»] {{Wayback|url=https://www.nytimes.com/2013/11/21/science/frederick-sanger-two-time-nobel-winning-scientist-dies-at-95.html?_r=0 |date=20171107062212 }}. The New York Times, Nov. 20, 2013.</ref>) — [[Англия|английский]] [[биохимик]], один из пяти человек, получивших две Нобелевские премии, первый учёный в истории, получивший две [[Нобелевская премия по химии|Нобелевские премии по химии]] — в 1958 году («за установление структур белков, особенно инсулина») и 1980 году («за фундаментальные исследования биохимических свойств нуклеиновых кислот, в особенности [[Рекомбинантная ДНК|рекомбинантных ДНК]]») совместно с [[Гилберт, Уолтер|Уолтером Гилбертом]] и [[Берг, Пол|Полом Бергом]].

== Биография ==
Фредерик Сенгер родился 13 августа 1918 года в Рендкомбе (графство Глостершир, Англия) в семье Фредерика Сенгера, [[Врач общей практики|врача общей практики]], и Сисели Сенгер (в девичестве Кридсон).<ref name="multiple2">[http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/sanger-bio.html «The Nobel Prize in Chemistry 1980: Frederick Sanger — autobiography»] {{Wayback|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/sanger-bio.html |date=20161005130242 }}. Nobelprize.org.</ref> Его отец работал в качестве англиканского медицинского миссионера в Китае, но вернулся в Англию из-за плохого состояния здоровья, где в возрасте 40 лет вступил в брак с Сисели. Сенгер-младший был вторым ребёнком в семье: брат Теодор был старше его на год, а сестра Мэри — моложе на пять лет.<ref name="multiple">[http://www.whatisbiotechnology.org/exhibitions/sanger/early «Sanger’s early life: From the cradle to the laboratory»] {{Wayback|url=http://www.whatisbiotechnology.org/exhibitions/sanger/early |date=20161220075612 }}. The path to DNA sequencing: The life and work of Fred Sanger. What is Biotechnology.</ref>[[Файл:Frederick Sanger.jpg|thumb|слева|Фредерик Сенгер (1958 год)]]

В возрасте около пяти лет Сенгер вместе с семьёй переехал в небольшое поселение Тэнворт-в-Ардене (Уорвикшир). Семья Сенгеров была достаточно обеспеченной, и для обучения детей была приглашена гувернантка. В 1927 году Фредерика отдали в школу Даунс Малверн — подготовительное учебное заведение в ведении [[Квакеры|квакеров]] возле г. Малверна, где также обучался его старший брат Теодор. В 1932 году Сенгер поступил в недавно основанную школу Брайанстоун в Дорсете. Методом обучения в этой школе являлся [[Дальтон-план]], и более свободный режим оказался для Сенгера намного предпочтительнее. Среди всех школьных предметов он выделял естественнонаучное направление. Будучи выдающимся учеником и получив свидетельство об окончании школы на год раньше, последний год обучения Сенгер провел, главным образом, в школьной лаборатории под руководством своего учителя, Джеффри Одиша, сотрудника Кавендишской лаборатории.<ref name="multiple" />

В 1936 году Ф. Сенгер поступил в колледж Сент-Джонс ([[Кембридж]]), который посещал его отец. Сенгеру понадобилось три года, чтобы сдать Этап I [[Трайпос]]а. С этой целью он изучил курсы физики, химии, биохимии и математики, при этом испытав трудности с физикой и математикой, так как школьная математическая подготовка многих других студентов была лучше. На втором году обучения Сенгер заменил физику физиологией. Для сдачи Этапа II он изучал биохимию и получил Первый класс с отличием.

В это время умерли от рака его родители: отец в возрасте 60 лет и мать в возрасте 58. Тогда же сформировались основные убеждения Сенгера, обусловленные сильным влиянием квакерского воспитания. Он был пацифистом и членом Союза обета мира. Именно благодаря его причастности к антивоенной группе кембриджских учёных он познакомился со своей будущей женой, Маргарет Джоан Хоув, изучавшей экономику в женском Колледже Ньюнэм. По закону военной подготовки 1939 года Сенгер был временно зарегистрирован в качестве [[Отказник совести|отказника]], и повторно в соответствии с Законом Национальной службы (ВС) 1939 года, перед тем, как получить бессрочное освобождение от военной службы трибуналом. В то же время он провел подготовку в области социальной работы по оказанию помощи в центре квакеров, Девоне и некоторое время служил в качестве санитара.<ref name="multiple" />

В октябре 1940 года Фредерик Сенгер под руководством Нормана Пири начал работу над [[Докторская диссертация|докторской диссертацией]]. Темой его исследований была разработка способов получения пищевого белка из растений. После того, как чуть больше месяца спустя Пири покинул кафедру, научным руководителем Сенгера стал {{нп5|Альберт Нойбергер|||Albert Neuberger}}.<ref name="multiple" /> При этом направление исследований Сенгера сменилось на изучение метаболизма аминокислоты [[лизин]]а<ref>Sanger F. [http://ulmss-newton.lib.cam.ac.uk/vwebv/holdingsInfo?bibId=35253 The metabolism of the amino acid lysine in the animal body] {{Wayback|url=http://ulmss-newton.lib.cam.ac.uk/vwebv/holdingsInfo?bibId=35253 |date=20210417201357 }} (PhD thesis). University of Cambridge, April 17, 1944. V.1.</ref><ref>Neuberger A., Sanger F. The metabolism of lysine // Biochemical Journal, 1944, v. 38 (1), p. 119—125. [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1258037 1258037] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1258037 |date=20220620140721 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16747737 16747737] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16747737 |date=20200416130958 }}</ref> и более практическую проблему азота картофеля.<ref>Neuberger A., Sanger F. The nitrogen of the potato // Biochemical Journal, 1942, v. 36 (7-9), p. 662—671. [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1266851 1266851] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1266851|date=20210506100406}}, PMID 16747571</ref> Его диссертация носила название «Метаболизм аминокислоты лизина в организме животного». В 1943 году Сенгер получил степень [[Доктор философии|доктора философии]].<ref name="multiple" />

== Научная деятельность ==

=== Определение структуры инсулина ===
Ньюбергер переехал в Национальный институт медицинских исследований в Лондоне, но Сенгер остался в Кембридже и в 1943 году присоединился к группе Чарльза Чибнелла, специалиста в области химии белков, недавно получившего должность профессора на кафедре биохимии. Ранее Чибнеллом уже была проделана работа по определению аминокислотного состава бычьего [[инсулин]]а.<ref>Chibnall A.C. Bakerian Lecture: Amino-Acid Analysis and the Structure of Proteins // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 1942, v. 131 (863), p. 136—160. [[Bibcode]]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/1942RSPSB.131..136C 1942RSPSB.131..136C]. [[doi]]: [http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/131/863/136 10.1098/rspb.1942.0021] {{Wayback|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/131/863/136 |date=20161009203241 }}. Section on insulin starts on page 153.</ref> Он предположил, что Сенгер прежде всего обратит внимание на аминогруппы белка. Инсулин, который можно было приобрести в сети аптек Boots, являлся одним из немногих белков, доступных в очищенном виде. До этого Сенгер сам занимался финансированием своих исследований, однако в научной группе Чибнелла он получил поддержку со стороны Медицинского исследовательского совета, а затем, с 1944 до 1951 года, был удостоен премии Бейт Мемориал<ref name="multiple2" /><ref>[http://www.nature.com/nature/journal/v490/n7421/full/490487c.html Beit fellowships]</ref> за фундаментальные медицинские исследования.

Первым успехом Сенгера было определение полной [[Аминокислоты|аминокислотной]] последовательности двух [[Полипептиды|полипептидных]] цепей бычьего инсулина, А (21 аминокислотный остаток) и В (30 аминокислотных остатков), в 1952 и 1951 годах соответственно.<ref>Sanger F., Tuppy H. The amino-acid sequence in the phenylalanyl chain of insulin. 1. The identification of lower peptides from partial hydrolysates // Biochemical Journal, 1951, v. 49 (4), p. 463—481. [[doi]]: [http://www.biochemj.org/content/49/4/463 10.1042/bj0490463] {{Wayback|url=http://www.biochemj.org/content/49/4/463 |date=20161009132027 }}, [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1197535/ 1197535] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1197535/ |date=20210506093705 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14886310 14886310] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14886310 |date=20171020061650 }}.</ref><ref>Sanger F., Tuppy H. The amino-acid sequence in the phenylalanyl chain of insulin. 2. The investigation of peptides from enzymic hydrolysates // Biochemical Journal, 1951, v. 49 (4), p. 481—490. [[doi]]: [http://www.biochemj.org/content/49/4/481 10.1042/bj0490481] {{Wayback|url=http://www.biochemj.org/content/49/4/481 |date=20161009130252 }}, [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1197536/ 1197536] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1197536/ |date=20220409194720 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14886311 14886311] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14886311 |date=20161010033821 }}</ref><ref>Sanger F., Thompson E.O.P. The amino-acid sequence in the glycyl chain of insulin. 1. The identification of lower peptides from partial hydrolysates // Biochemical Journal, 1953, v. 53 (3), p. 353—366. [[doi]]: [http://www.biochemj.org/content/53/3/353 10.1042/bj0530353] {{Wayback|url=http://www.biochemj.org/content/53/3/353 |date=20161009130240 }}, [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1198157/ 1198157] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1198157/ |date=20220603184939 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13032078 13032078] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13032078 |date=20161010033733 }}</ref><ref>Sanger F., Thompson E.O.P. The amino-acid sequence in the glycyl chain of insulin. 2. The investigation of peptides from enzymic hydrolysates // Biochemical Journal, 1953, v. 53 (3), p. 366—374. [[doi]]: [http://www.biochemj.org/content/53/3/366 10.1042/bj0530366] {{Wayback|url=http://www.biochemj.org/content/53/3/366 |date=20161009130225 }}, [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1198158/ 1198158], [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13032079 13032079] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13032079 |date=20161010033948 }}.</ref><ref>Sanger F. Chemistry of Insulin: determination of the structure of insulin opens the way to greater understanding of life processes // Science, 1959, v. 129 (3359), p. 1340—1344. [[Bibcode]]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/1959Sci...129.1340G 1959Sci…129.1340G] {{Wayback|url=http://adsabs.harvard.edu/abs/1959Sci...129.1340G |date=20171029130606 }}, [[doi]]: [http://science.sciencemag.org/content/129/3359/1340 10.1126/science.129.3359.1340] {{Wayback|url=http://science.sciencemag.org/content/129/3359/1340 |date=20170607075524 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13658959 13658959] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13658959 |date=20161010033902 }}.</ref> До этого было принято считать, что [[белки]] обладают неупорядоченной структурой. Определив эти последовательности, Сенгер доказал, что белки имеют определённый химический состав.

Для подтверждения этого факта Сенгер усовершенствовал метод [[Распределительная хроматография|распределительной хроматографии]], впервые предложенный [[Синг, Ричард Лоуренс Миллингтон|Ричардом Лоренсом Миллингтоном Сингом]] и [[Мартин, Арчер Джон Портер|Арчером Джоном Портером Мартином]], чтобы определить аминокислотный состав белка шерсти. Сенгер использовал химический реагент 1-фтор-2,4-динитробензол (в настоящее время также известный как реактив Сенгера, фтординитробензол, FDNB или DNFB). Это вещество было получено в результате исследований Бернхардом Чарльзом Сондерсом боевых отравляющих веществ на химическом факультете Кембриджского университета. С помощью реактива Сенгера оказалось возможным пометить N-концевую аминогруппу на одном конце полипептидной цепи. Затем Сенгер провел частичный гидролиз инсулина до коротких [[Пептиды|пептидов]], используя как [[Соляная кислота|соляную кислоту]], так и протеолитические [[ферменты]], например [[трипсин]]. Смесь пептидов фракционировали на листе фильтровальной бумаги с помощью двумерного [[электрофорез]]а в двух взаимно перпендикулярных направлениях. Различные пептидные фрагменты инсулина, прокрашенные [[нингидрин]]ом, переместились в разные места на бумаге, создавая четкую картину, названную Сенгером «отпечатки пальцев». N-концевой пептид определяли по жёлтой окраске, обусловленной FDNB-меткой, после чего путём исчерпывающего кислотного гидролиза устанавливали тип концевого аминокислотного остатка, регистрируемого в виде динитрофениламинокислоты.<ref>[http://www.whatisbiotechnology.org/exhibitions/sanger/insulin «Sequencing proteins: Insulin»] {{Wayback|url=http://www.whatisbiotechnology.org/exhibitions/sanger/insulin |date=20161009130716 }}. The path to DNA sequencing: The life and work of Fred Sanger. What is Biotechnology.</ref>

Повторением этой процедуры Сенгер определил последовательности набора пептидов, полученных с использованием различных методов первоначального частичного гидролиза. Из более коротких пептидных цепей удалось построить полную структуру инсулина. Наконец, так как цепи А и В являются физиологически неактивными без трех дисульфидных связей (двух межцепочечных и одной внутрицепочечной в цепи А), Сенгер и соавторы определили их расположение в 1955 году и установили брутто-формулу инсулина C<sub>337</sub>N<sub>65</sub>O<sub>75</sub>S<sub>6</sub>.<ref>Ryle A.P., Sanger F., Smith L.F., Kitai R. The disulphide bonds of insulin // Biochemical Journal, 1955, v. 60 (4), p. 541—556. [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1216151/ 1216151] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1216151/ |date=20151207053115 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13249947 13249947] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13249947 |date=20161010034107 }}.</ref><ref>Stretton A.O. [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462286/ The first sequence. Fred Sanger and insulin] // Genetics, 2002, v. 162 (2), p. 527—532. [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1462286/ 1462286]. [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12399368 12399368] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12399368 |date=20161010034637 }}.</ref> Главный вывод Сенгера состоял в том, что две полипептидные цепи белка инсулина имеют определённые аминокислотные последовательности, и, следовательно, уникальной последовательностью обладает любой белок. Именно за это достижение Сенгеру была присуждена первая [[Нобелевская премия по химии]] в 1958 году.<ref>[http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1958/ «The Nobel Prize in Chemistry 1958: Frederick Sanger»] {{Wayback|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1958/ |date=20170720152647 }}. Nobelprize.org.</ref><ref>Sanger F. (1958), Nobel lecture: [http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1958/sanger-lecture.pdf The chemistry of insulin] {{Wayback|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1958/sanger-lecture.pdf |date=20160508173520 }} (PDF), Nobelprize.org</ref> Открытие имело решающее значение для предложенной позже Криком гипотезы о кодировании аминокислотных последовательностей белков последовательностью оснований в генетическом материале ДНК (или РНК).<ref>Crick F.H. [https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/ResourceMetadata/SCBBZY On protein synthesis] {{Wayback|url=https://profiles.nlm.nih.gov/ps/retrieve/ResourceMetadata/SCBBZY |date=20161009160259 }} // Symposia of the Society for Experimental Biology. V. 12, P. 138—163. [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13580867 13580867] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/13580867 |date=20161010034035 }}.</ref> Эти работы послужили основой для синтетического получения инсулина и других гормонов.<ref name="multiple3">[http://www.whatisbiotechnology.org/exhibitions/sanger/path «The path to sequencing nucleic acids»] {{Wayback|url=http://www.whatisbiotechnology.org/exhibitions/sanger/path |date=20170621082702 }}. The path to DNA sequencing: The life and work of Fred Sanger. What is Biotechnology.</ref>

=== Определение структуры РНК ===
С 1951 года Сенгер являлся членом внешнего персонала Совета по медицинским исследованиям,<ref name="multiple2" /> и с открытием лаборатории молекулярной биологии в 1962 г. переехал на факультет биохимии Кембриджа, возглавив кафедру химии белков.<ref name="multiple" />

До своего переезда Сенгер начал изучение возможности [[Секвенирование РНК|секвенирования]] молекул [[РНК]] и разработку методов для разделения [[рибонуклеотид]]ов, полученных в результате действия специфичных [[Нуклеаза|нуклеаз]]. Эта работа была проведена им в попытке усовершенствовать методы секвенирования, разработанные в процессе исследований инсулина.<ref name="multiple3" />

Основная проблема заключалась в выделении очищенного фрагмента РНК для определения последовательности. В ходе работы в 1964 году, совместно с Кьелдом Макером, Сенгером была открыта формилметионин-[[тРНК]], инициирующая синтез белка в бактериях.<ref>Marcker K., Sanger F. N-formyl-methionyl-S-RNA // Journal of Molecular Biology, 1964, v. 8 (6), p. 835—840. [[doi]]: [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283664801649 10.1016/S0022-2836(64)80164-9] {{Wayback|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022283664801649 |date=20150924154129 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14187409 14187409] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14187409 |date=20161010033833 }}.</ref> Однако первенство в расшифровке последовательности молекулы тРНК Сенгер уступил научной группе во главе с [[Холли, Роберт|Робертом Холли]] из [[Корнеллский университет|Корнеллского университета]], определившей последовательность аланин-тРНК длиной 77 рибонуклеотидов из ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' в 1965 году<ref>Holley R.W., Apgar J., Everett G.A., Madison J.T., Marquisee M., Merrill S.H., Penswick J.R., Zamir A. Structure of a Ribonucleic Acid // Science, 1965, v. 147 (3664), p. 1462—1465. [[Bibcode]]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/1965Sci...147.1462H 1965Sci…147.1462H] {{Wayback|url=http://adsabs.harvard.edu/abs/1965Sci...147.1462H |date=20170923221705 }}. [[doi]]: [http://science.sciencemag.org/content/147/3664/1462 10.1126/science.147.3664.1462] {{Wayback|url=http://science.sciencemag.org/content/147/3664/1462 |date=20161009121614 }}. [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14263761 14263761] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14263761 |date=20161010034359 }}.</ref> Тогда же Ф. Сенгер предложил метить РНК и [[ДНК]], предназначенные для структурных исследований, радиоактивным изотопом фосфора <sup>32</sup>Р, что позволило осуществлять работы с чрезвычайно малым количеством материала — 10<sup>−6</sup> г. Только к 1967 году научной группой Сенгера была определена нуклеотидная последовательность рибосомной 5S РНК из ''[[Escherichia coli]]'' — небольшой РНК из 120 нуклеотидов.<ref>Brownlee G.G., Sanger F., Barrell B.G. Nucleotide sequence of 5S-ribosomal RNA from Escherichia coli // Nature, 1967, v. 215 (5102), p. 735—736. [[Bibcode]]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/1967Natur.215..735B 1967Natur.215..735B], [[doi]]: [http://www.nature.com/nature/journal/v215/n5102/abs/215735a0.html 10.1038/215735a0] {{Wayback|url=http://www.nature.com/nature/journal/v215/n5102/abs/215735a0.html |date=20160306051559 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4862513 4862513] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4862513 |date=20161010034619 }}.</ref><ref>Brownlee G.G., Sanger F., Barrell B.G. The sequence of 5S ribosomal ribonucleic acid // Journal of Molecular Biology, 1968, v. 34 (3), p. 379—412. [[doi]]: [https://dx.doi.org/10.1016%2F0022-2836%2868%2990168-X 10.1016/0022-2836(68)90168-X], [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4938553 4938553] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4938553 |date=20161010034230 }}.</ref>

=== Определение структуры ДНК ===
С целью секвенирования ДНК, требовавшего совершенно иного подхода, Сенгер рассматривал различные способы использования [[ДНК-полимераза|ДНК-полимеразы]] I из ''E.coli'' применительно к удвоению одноцепочечной ДНК.<ref>Sanger F., Donelson J.E., Coulson A.R., Kössel H., Fischer D. Use of DNA Polymerase I Primed by a Synthetic Oligonucleotide to Determine a Nucleotide Sequence in Phage f1 DNA // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1973, v. 70 (4), p. 1209—1213. [[Bibcode]]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/1973PNAS...70.1209S 1973PNAS…70.1209S], [[doi]]: [http://www.pnas.org/content/70/4/1209 10.1073/pnas.70.4.1209] {{Wayback|url=http://www.pnas.org/content/70/4/1209 |date=20180104023607 }}, [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC433459/ 433459] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC433459/ |date=20210507040431 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4577794 4577794] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4577794 |date=20161010034540 }}.</ref> В 1975 году, совместно с Аланом Коулсоном, он опубликовал методику секвенирования с использованием ДНК-полимеразы и радиоактивно меченых [[Нуклеотиды|нуклеотидов]], которую он назвал техникой «Плюс и минус».<ref>Sanger F., Coulson A.R. A rapid method for determining sequences in DNA by primed synthesis with DNA polymerase // Journal of Molecular Biology, 1975, v. 94 (3), p. 441—448. [[doi]]: [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022283675902132 10.1016/0022-2836(75)90213-2] {{Wayback|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022283675902132 |date=20181106174146 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1100841 1100841] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1100841 |date=20161010033808 }}.</ref><ref name="multiple4">Sanger F. (1980). [http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/sanger-lecture.pdf «Nobel lecture: Determination of nucleotide sequences in DNA»] {{Wayback|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/sanger-lecture.pdf |date=20160629092533 }} (PDF). Nobelprize.org.</ref> Техника включала два тесно связанных метода, с помощью которых синтезировали короткие [[олигонуклеотид]]ы, несущие метки на 3'-концах. Эти фрагменты ДНК затем фракционировали методом электрофореза в [[Полиакриламидный гель|полиакриламидном геле]] и визуализировали с помощью [[Авторадиография|авторадиографии]]. Методика позволяла осуществить секвенирование фрагментов ДНК длиной до 80 нуклеотидов за один раз, что демонстрировало существенный прогресс по сравнению с предыдущими исследованиями, однако по-прежнему оставалась достаточно трудоемкой. Тем не менее, научной группой Сенгера было выполнено секвенирование большинства из 5,386 нуклеотидов одноцепочечной ДНК [[Бактериофаги|бактериофага]] φX174.<ref>Sanger F., Air G.M., Barrell B.G., Brown N.L., Coulson A.R., Fiddes C.A., Hutchinson C.A., Slocombe P.M., Smith M. Nucleotide sequence of bacteriophage φX174 DNA // Nature, 1977, v. 265 (5596), p. 687—695. [[Bibcode]]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/1977Natur.265..687S 1977Natur.265..687S] {{Wayback|url=http://adsabs.harvard.edu/abs/1977Natur.265..687S |date=20170714063829 }}, [[doi]]: [http://www.nature.com/nature/journal/v265/n5596/abs/265687a0.html 10.1038/265687a0] {{Wayback|url=http://www.nature.com/nature/journal/v265/n5596/abs/265687a0.html |date=20170720151900 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/870828 870828] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/870828 |date=20161010033512 }}.</ref> Это был первый полностью секвенированный ДНК-[[геном]]. К своему удивлению, Сенгер с коллегами обнаружили, что кодирующие области некоторых из генов перекрываются друг с другом.<ref name="multiple5">Brownlee G.G. Frederick Sanger CBE CH OM. 13 August 1918 — 19 November 2013 // Biographical Memoirs of Fellows of the Royal Society, 2015, v. 61, p. 437—466. [[doi]]: [http://rsbm.royalsocietypublishing.org/content/roybiogmem/61/437 10.1098/rsbm.2015.0013] {{Wayback|url=http://rsbm.royalsocietypublishing.org/content/roybiogmem/61/437 |date=20161009205853 }}.</ref>

В 1977 году Сенгер и его коллеги представили метод расшифровки [[Первичная структура|первичной структуры]] ДНК, также известный как «[[Метод Сэнгера|метод Сенгера]]», основанный на ферментативном синтезе высокорадиоактивной комплементарной последовательности ДНК на изучаемой однонитевой ДНК как на матрице.<ref name="multiple4" /><ref>Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain-terminating inhibitors // Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 1977, v. 74 (12), p. 5463-5467. [[Bibcode]]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/1977PNAS...74.5463S 1977PNAS…74.5463S] {{Wayback|url=http://adsabs.harvard.edu/abs/1977PNAS...74.5463S |date=20170402184235 }}, [[doi]]: [http://www.pnas.org/content/74/12/5463 10.1073/pnas.74.12.5463] {{Wayback|url=http://www.pnas.org/content/74/12/5463 |date=20130804064012 }}, [[PMC]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC431765/ 431765] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC431765/ |date=20170402185122 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/271968 271968] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/271968 |date=20170402185331 }}.</ref> Был совершен большой прорыв, так как метод позволил быстро и точно секвенировать длинные ДНК-последовательности. Это открытие принесло Сенгеру вторую Нобелевскую премию по химии в 1980 году, которую он разделил с [[Уолтер Гилберт|Уолтером Гилбертом]] и [[Пол Берг|Полом Бергом]].<ref>[http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/ «The Nobel Prize in Chemistry 1980: Paul Berg, Walter Gilbert, Frederick Sanger»] {{Wayback|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/ |date=20170726101640 }}. Nobelprize.org.</ref> Новый метод был использован Сенгером и коллегами для определения последовательности человеческой митохондриальной ДНК (16,569 пар оснований)<ref>Anderson S., Bankier A.T., Barrell B.G., De Bruijn M.H., Coulson A.R., Drouin J., Eperon I.C., Nierlich D.P., Roe B.A., Sanger F., Schreier P.H., Smith A.J., Staden R., Young I.G. Sequence and organization of the human mitochondrial genome // Nature, 1981, v. 290 (5806), p. 457—465. [[Bibcode]]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/1981Natur.290..457A 1981Natur.290..457A] {{Wayback|url=http://adsabs.harvard.edu/abs/1981Natur.290..457A |date=20170907024147 }}, [[doi]]: [http://www.nature.com/nature/journal/v290/n5806/abs/290457a0.html 10.1038/290457a0] {{Wayback|url=http://www.nature.com/nature/journal/v290/n5806/abs/290457a0.html |date=20170722021804 }}, [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7219534 7219534] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7219534 |date=20161011223555 }}.</ref> и бактериофага λ (48,502 пар оснований).<ref>Sanger F., Coulson A.R., Hong G.F., Hill D.F., Petersen G.B. Nucleotide sequence of bacteriophage λ DNA // Journal of Molecular Biology, 1982, v. 162 (4), p. 729—773. [[doi]]: [http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0022283682905460 10.1016/0022-2836(82)90546-0], [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6221115 6221115] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/6221115 |date=20161011224505 }}.</ref> Метод Сенгера в конечном счёте использовали для секвенирования всего генома человека.<ref>Walker J. Frederick Sanger (1918—2013) Double Nobel-prizewinning genomics pioneer // Nature, v. 505 (7481), p. 27. [[Bibcode]]: [http://adsabs.harvard.edu/abs/2014Natur.505...27W 2014Natur.505…27W]. [[doi]]: [http://www.nature.com/nature/journal/v505/n7481/full/505027a.html 10.1038/505027a]. [[PMID]] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24380948 24380948] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24380948 |date=20161012150743 }}.</ref>

== Педагогическая деятельность ==
В продолжение карьеры Ф. Сенгера под его руководством работало более десяти аспирантов, двое из которых также были удостоены Нобелевской премии. Его первым аспирантом был [[Родни Портер]], который присоединился к исследовательской группе в 1947 году.<ref name="multiple5" /> Позже, в 1972 году, Портер разделил [[Нобелевская премия по медицине|Нобелевскую премию по физиологии и медицине]] с [[Джералд Эдельман|Джералдом Эдельманом]] за работу по исследованию химической структуры [[Антитела|антител]].<ref>[http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1972/ «The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1972»] {{Wayback|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1972/ |date=20121010224942 }}. Nobelprize.org.</ref> [[Элизабет Блэкберн]] поступила в аспирантуру и работала в лаборатории Сенгера в период с 1971 по 1974 год<ref name="multiple5" /><ref>Blackburn E.H. [http://ethos.bl.uk/OrderDetails.do?uin=uk.bl.ethos.449954 Sequence studies on bacteriophage ØX174 DNA by transcription] {{Wayback|url=http://ethos.bl.uk/OrderDetails.do?uin=uk.bl.ethos.449954 |date=20160305133053 }} (PhD thesis). University of Cambridge, 1974.</ref> В 2009 году она разделила Нобелевскую премию по физиологии и медицине с Кэролайн Грейдер и [[Джек Шостак|Джеком Шостаком]] за открытие механизмов защиты [[Хромосома|хромосом]] от концевой недорепликации с помощью [[Теломеры|теломер]] и [[Теломераза|теломеразы]].<ref>[http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2009/ «The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2009»] {{Wayback|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/2009/ |date=20121016000051 }}. Nobelprize.org.</ref>

== Последние годы жизни ==
В 1983 году, в возрасте 65 лет, Сенгер вышел в отставку и вернулся к себе домой, в Софэм Балбэк (графство Кембриджшир). Ученый любил проводить время, работая в саду своего дома.<ref name="multiple5" />

В 1992 году он подписал манифест «[[Предупреждение учёных мира человечеству]]»<ref>{{Cite web|url=http://www-formal.stanford.edu/jmc/progress/ucs-statement.txt|title=World Scientists' Warning To Humanity|author=|website=|date=|publisher=|lang=en|access-date=2019-05-16|archive-date=2019-04-30|archive-url=https://web.archive.org/web/20190430215625/http://www-formal.stanford.edu/jmc/progress/ucs-statement.txt|url-status=dead}}</ref>.

В 1992 году Wellcome Trust и Медицинский исследовательский совет основали Центр Сенгера (ныне Институт Сенгера), названный в его честь. Институт находится в кампусе Wellcome Trust Genome Campus недалеко от Хинкстона, всего в нескольких милях от дома Сэнгера. Он согласился назвать Центр в его честь, когда об этом попросил директор-основатель Джон Салстон, заметив: «[Наверное], так будет лучше»<ref name="Our people">{{cite web|url=http://www.sanger.ac.uk/about/people/biographies/fsanger.html|title=Frederick Sanger|publisher=Wellcome Trust Sanger Institute|archive-url=https://web.archive.org/web/20110407064631/http://www.sanger.ac.uk/about/people/biographies/fsanger.html|archive-date=2011-04-07|access-date=2010-10-12|url-status=dead}}</ref>.

Сэнгер сказал, что не нашел доказательств существования Бога, поэтому стал агностиком<ref name="hargittai">{{cite journal|last=Hargittai|first=István|title=Interview: Frederick Sanger|journal=The Chemical Intelligencer|volume=4|issue=2|pages=6–11|publisher=Springer-Verlag|place=New York|date=1999-04}}. This interview, which took place on 16 September 1997, was republished in {{cite book|last=Hargittai|first=István|year=2002|title=Candid science II: conversations with famous biomedical scientists|chapter=Chapter 5: Frederick Sanger|publisher=Imperial College Press|place=London|isbn=978-1-86094-288-4|pages=73–83}}</ref>. В интервью, опубликованном в газете ''Times'' в 2000 году, Сангер сказал: «Мой отец был убежденным квакером, и я был воспитан как квакер, и для них правда очень важна. Я отошел от этих убеждений — очевидно, что кто-то ищет истину, но для этого нужны доказательства. Даже если бы я хотел верить в Бога, это было бы очень трудно. Мне нужно было бы увидеть доказательства»<ref name="times">{{cite web|url=http://www.warwick.ac.uk/fac/sci/Chemistry/MedChem/MedChemInfo/info/Sanger.html|title=The double Nobel laureate who began the book of life|first=Anjana|last=Ahuja|date=2000-01-12|location=London|archive-url=https://web.archive.org/web/20081211053639/http://www.warwick.ac.uk/fac/sci/Chemistry/MedChem/MedChemInfo/info/Sanger.html|archive-date=2008-12-11|access-date=2010-10-18|publisher=[[The Times]]|page=40|website=warwick.ac.uk|url-status=dead}}</ref>.

Он отклонил предложение стать рыцарем, так как не хотел, чтобы к нему обращались «сэр»: «Рыцарство делает тебя другим, не так ли, и я не хочу быть другим». В 1986 году он принял награждение орденом «За заслуги», который может иметь только 24 живых члена<ref name="Telegraph_obit">{{cite news|url=https://www.telegraph.co.uk/news/obituaries/science-obituaries/10462574/Frederick-Sanger-OM.html|archive-url=https://ghostarchive.org/archive/20220112/https://www.telegraph.co.uk/news/obituaries/science-obituaries/10462574/Frederick-Sanger-OM.html|archive-date=2022-01-12|url-access=subscription|url-status=live|newspaper=[[The Telegraph]]|title=Frederick Sanger, OM|date=2013-11-20|access-date=2022-02-02}}{{cbignore}}</ref><ref name="hargittai" /><ref name="times" />.

В 2007 году Британское биохимическое общество получило от Wellcome Trust ''грант'' на каталогизацию и сохранение 35 лабораторных журналов, в которых Сенгер записывал свои исследования с 1944 по 1983 год<ref>{{cite journal|title=Newsmakers: A Life in Science|editor-last=Bhattachjee|editor-first=Yudhijit|journal=Science|volume=317|issue=5840|page=879|year=2007|url=http://www.sciencemag.org/content/vol317/issue5840/newsmakers.dtl?cookietest=yes|doi=10.1126/science.317.5840.879e|s2cid=220092058}}</ref>.

Сенгер ушел из жизни во сне в больнице Адденбрукс в Кембридже 19 ноября 2013 года<ref name="multiple7">[http://www.telegraph.co.uk/news/obituaries/science-obituaries/10462574/Frederick-Sanger-OM.html «Frederick Sanger, OM»] {{Wayback|url=http://www.telegraph.co.uk/news/obituaries/science-obituaries/10462574/Frederick-Sanger-OM.html |date=20161115053007 }}. The Telegraph.</ref><ref>[http://www.bbc.com/news/science-environment-25020112 «Frederick Sanger: Nobel Prize winner dies at 95»] {{Wayback|url=http://www.bbc.com/news/science-environment-25020112 |date=20161012085104 }}. BBC.co.uk. 20 November 2013.</ref>

== Награды и премии ==
По состоянию на 2022 год Сенгер является одним из двух учёных, которые были удостоены Нобелевской премии по химии дважды (наряду с [[Шарплесс, Барри|Барри Шарплессом]]), и одним из пяти дважды лауреатов Нобелевской премии, наряду с [[Мария Кюри|Марией Кюри]] ([[Нобелевская премия по физике|физика]], 1903 г. и [[Нобелевская премия по химии|химия]], 1911), [[Лайнус Полинг|Лайнусом Полингом]] (химия, 1954 и [[Нобелевская премия мира|премия мира]], 1962), [[Джон Бардин|Джоном Бардином]] (дважды физика, 1956 и 1972) и Шарплессом (2001 и 2022)<ref>[http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/facts/ «Nobel Prize Facts»] {{Wayback|url=http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/facts/ |date=20181226100923 }}. Nobelprize.org.</ref>.

* {{нп5|Премия Кордэй — Моргана|Медаль Кордэй — Моргана||Corday-Morgan Prize}} (1951)
* Член [[Лондонское королевское общество|Лондонского королевского общества]] (с 1954 года<ref name="multiple5" />)
* [[Нобелевская премия по химии|Нобелевские премии по химии]] (1958, 1980)
* Командор [[Орден Британской империи|ордена Британской империи]] (1963)
* [[Королевская медаль]] Лондонского королевского общества (1969)
* [[Международная премия Гайрднера]] (1971, 1979)
* [[Медаль Копли]] (1977)
* Премия Уэланда (1978)
* [[Премия Луизы Гросс Хорвиц]] (1979)
* [[Премия Альберта Ласкера за фундаментальные медицинские исследования]] (1979)
* [[Орден Кавалеров Почёта]] (1981)
* Член [[Академия наук Австралии|Австралийской академии наук]] (с 1982 года)
* [[Орден Заслуг (Великобритания)|Орден Заслуг]] (1986)
* Премия ABRF<ref>{{Cite web |url=https://abrf.org/ |title=ABRF |access-date=2016-10-11 |archive-date=2016-10-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161018190719/https://abrf.org/ |url-status=live }}</ref> (1994)
* {{iw|Golden Plate Award}}, {{iw|Academy of Achievement|}} (2000)

== Память ==
В 1992 году фондом Wellcome Trust и Британским советом по медицинским исследованиям был основан Исследовательский центр Сенгера (ныне [[Институт Сенгера]]), названный в честь ученого.<ref>[http://www.sanger.ac.uk/about/people/biographies/fsanger.html «Frederick Sanger»] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110407064631/http://www.sanger.ac.uk/about/people/biographies/fsanger.html |date=2011-04-07 }}. Wellcome Trust Sanger Institute.</ref> Институт расположен возле Хинкстона (графство [[Кембриджшир]]), всего в нескольких милях от дома Сенгера. Он был открыт лично Сенгером 4 октября 1993 года, со штатом менее 50 человек, и продолжал играть ведущую роль в исследованиях генома человека и других организмов. В настоящее время Институт насчитывает более чем 900 сотрудников и является одним из крупнейших в мире геномных исследовательских центров.

== Семья ==
В 1940 году Сенгер женился на Маргарет Джоан Хоув. В семье было трое детей — Робин (род. в 1943 году), Питер (род. в 1946 году) и Салли Джоан (род. в 1960 году).<ref name="multiple2" /> По словам ученого, его супруга «помогала ему в работе больше, чем кто-либо другой, поддерживая мирный и счастливый семейный очаг».<ref name="multiple7" />

== Религиозные убеждения ==
Отец Сенгера обратился в [[Квакеры|квакерство]] вскоре после того, как родились оба его сына, и воспитывал детей в этой вере, хотя мать Сенгера не была квакером.<ref name="multiple" />

Сенгер сказал, что он не нашел свидетельства существования Бога, поэтому стал агностиком.<ref>Hargittai I. (April 1999). «Interview: Frederick Sanger». The Chemical Intelligencer. New York: Springer-Verlag. 4 (2): 6-11. London: Imperial College Press. p. 73-83. ISBN 1-86094-288-1.</ref> В 2000 году в интервью газете «[[Таймс]]» он заявил: «Мой отец был убежденным квакером, и я был воспитан как квакер, а для них правда очень важна. Я отошел от этой веры. Очевидно, что она ищет правду, но она же требует подтверждения правды. Даже если бы я хотел верить в Бога, мне бы это было очень трудно. Мне нужны подтверждения его существования».<ref>Ahuja A. «The double Nobel laureate who began the book of life». The Times, London, 12 January 2000, p. 40.</ref>

== Интересные факты ==
* Как отмечено в некрологе ученого, он считал себя «просто парнем, который возился в лаборатории»,<ref>«Frederick Sanger: Unassuming British biochemist whose pivotal and far-reaching discoveries made him one of a handful of double Nobel prizewinners». The Times. London. 21 November 2013. p. 63.</ref> и «академически не выдающимся».<ref>[https://theconversation.com/frederick-sangers-achievements-cannot-be-overstated-20596 Frederick Sanger’s achievements cannot be overstated] {{Wayback|url=https://theconversation.com/frederick-sangers-achievements-cannot-be-overstated-20596 |date=20161012081719 }}. The Conversation, 21 November 2013.</ref>
* Сенгер отклонил предложение получить рыцарское звание, потому что ему не хотелось, чтобы к нему обращались «сэр». По этому поводу он сказал: «Рыцарское звание делает тебя особенным, не так ли? Но я не хочу быть особенным».
* В 2007 году Британское биохимическое общество получило грант от фонда Wellcome Trust на каталогизирование и хранение 35 лабораторных журналов, в которые Сенгер записывал свои исследования с 1944 по 1983 г. Сообщая об этом, журнал [[Science]] отозвался об ученом как о «самом скромном человеке, которого вы могли бы надеяться встретить».<ref>Bhattachjee Y. [http://science.sciencemag.org/content/vol317/issue5840/newsmakers.dtl?cookietest=yes Newsmakers: A Life in Science]{{Недоступная ссылка|date=Ноябрь 2018 |bot=InternetArchiveBot }} // Science, 2007, v. 317, p. 879. [[doi]]: [http://science.sciencemag.org/content/317/5840/879.5 10.1126/science.317.5840.879e] {{Wayback|url=http://science.sciencemag.org/content/317/5840/879.5 |date=20161012150613 }}.</ref>

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* Brownlee G.G. Fred Sanger, double Nobel laureate: a biography. Cambridge, UK: [[Cambridge University Press]], 2014. 223 p. ISBN 978-1-107-08334-9.
* García-Sancho M. A new insight into Sanger’s development of sequencing: from proteins to DNA, 1943—1977 // Journal of the History of Biology, 2010, v. 43, p. 265—323. [[doi]]: [https://link.springer.com/article/10.1007%2Fs10739-009-9184-1 10.1007/s10739-009-9184-1].
* Sanger F., Dowding M. Selected Papers of Frederick Sanger: with commentaries. Singapore: World Scientific, 1996. 662 p. ISBN 981-02-2430-3.

== Ссылки ==
* [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1958/ Информация с сайта Нобелевского комитета (1958)]{{ref|en}}
* [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1980/ Информация с сайта Нобелевского комитета (1980)]{{ref|en}}
* [http://www.sanger.ac.uk/ The Sanger Institute]
* [http://www.vega.org.uk/video/programme/131 Fred Sanger] 2001 Video Documentary by The Vega Science Trust
* [http://www.npg.org.uk/collections/search/person.php?search=ss&sText=Sanger&LinkID=mp06016 National Portrait Gallery]
* [http://www.alanmacfarlane.com/ancestors/sanger.htm Frederick Sanger interviewed by Alan Macfarlane, 24 August 2007 (film)]
* [http://www.bbc.co.uk/archive/scientists/10603.shtml Interviews with Nobel Prize-winning scientists: Dr Frederick Sanger], British Broadcasting Corporation, 1985. Interviewed by Lewis Wolpert
* [http://wellcomelibrary.org/collections/digital-collections/makers-of-modern-genetics/digitised-archives/fred-sanger/ Frederick Sanger archive collection] — Wellcome Library finding aid for the digitised collection
{{ВС}}
{{-}}
{{Нобелевская премия по химии 1951—1975}}
{{Нобелевская премия по химии 1976—2000}}

[[Категория:Биохимики Великобритании]]
[[Категория:Молекулярные биологи]]
[[Категория:Лауреаты Нобелевской премии по химии]]
[[Категория:Лауреаты Нобелевской премии из Великобритании]]
[[Категория:Неоднократно удостоенные Нобелевской премии]]
[[Категория:Награждённые медалью Копли]]
[[Категория:Награждённые Королевской медалью]]
[[Категория:Члены Лондонского королевского общества]]
[[Категория:Иностранные члены Французской академии наук]]
[[Категория:Иностранные члены Национальной академии наук США]]
[[Категория:Иностранные члены Индийской национальной академии наук]]
[[Категория:Выпускники Кембриджского университета]]
[[Категория:Преподаватели Кембриджского университета]]
[[Категория:Подписавшие Предупреждение учёных мира человечеству]]
[[Категория:Члены Баварской академии наук]]
[[Категория:Члены Австралийской академии наук]]
[[Категория:Члены-корреспонденты Австралийской академии наук]]
[[Категория:Награждённые медалью Кордэй — Моргана]]