Просмотр кода страницы Рибосома

[[Файл:Ribosome shape.png|thumb|right|Модель рибосомы ''Escherichia coli''. Красным цветом выделена большая субъединица, синим — малая субъединица. Более светлым оттенком показаны рибосомные белки, более темным — рРНК]]
'''Рибосомы''', также '''гранулы Паладе''' в честь первооткрывателя Джорджа Паладе — немембранные [[Органелла|органеллы]] всех живых [[клетка|клеток]]. Представляют собой [[Молекулярная машина|макромолекулярные машины]], служащие для [[биосинтез белка|биосинтеза белка]] на стадии [[Трансляция (биология)|трансляции]]. Рибосомы вместе со связанными органеллами образуют белок-синтезирующий аппарат клеток и двумембранных органелл. 

Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму, диаметр от 15—20 [[нанометр]]ов ([[прокариоты]]) до 25—30 [[нанометр]]ов ([[эукариоты]]), состоят из большой и малой субъединиц. Малая субъединица считывает информацию с [[Матричная РНК|матричной РНК]], а большая — присоединяет соответствующую [[Аминокислоты|аминокислоту]] к синтезируемой цепочке белка.

В [[Эукариоты|эукариотических клетках]] рибосомы располагаются на мембранах [[Эндоплазматический ретикулум|шероховатой эндоплазматической сети]] и в неприкреплённой форме в [[цитоплазма|цитоплазме]]. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется [[Полисома|полирибосомой]] (полисомой). Синтез рибосом у [[Эукариоты|эукариот]] происходит в специальной [[клеточное ядро|внутриядерной]] структуре — [[Ядрышко|ядрышке]].

== Обзор рибосом прокариот и эукариот ==
Рибосомы существуют в клетках как [[Прокариоты|про-]], так и [[Эукариоты|эукариот]]. Рибосомы бактерий, архей и эукариот в значительной степени похожи друг на друга, что свидетельствует об их общем происхождении.Также у клеток всех доменов по одной цепи мРНК одновременно может перемещаться более одной рибосомы (составляя полисому). Прокариотические и эукариотические рибосомы различаются по размеру, структуре, составу и соотношению белка и РНК. 

Двумембранные органеллы эукариот ([[Митохондрия|митохондрии]] и [[пластиды]]) обладают собственным белоксинтезирующим аппаратом, в который входят рибосомы, сходные с прокариотическими. Это является одним из доказательств [[Симбиогенез|симбиотической теории происхождения]] указанных органелл.

Различия в структуре прокариотических и эукариотических рибосом позволяют некоторым антибиотикам убивать бактерии, ингибируя их рибосомы и оставляя при этом человеческие рибосомы незатронутыми. Однако при этом они могут действовать на митохондриальные рибосомы.

=== Прокариотические рибосомы ===
Прокариотические рибосомы имеют диаметр около 20 нм (200 Å) и состоят из 65 % рРНК и 35 % рибосомальных белков, имеют [[коэффициент седиментации]] 70S, каждая рибосома состоит из малой (30S) и большой (50S) субъединиц. 

Рибосомы архей имеют те же размеры, что и бактериальные (70S, состоящие из 50S большой субъединицы и 30S малой субъединицы). Однако по составу они гораздо ближе к эукариотическим, чем к бактериальным. Многие рибосомные белки архей имеет эукариотические, но не бактериальные аналоги.

=== Эукариотические рибосомы ===
Эукариотические рибосомы имеют диаметр от 25 до 30 нм (250-300 Å) с отношением рРНК к белку, близким к 1, имеют коэффициент седиментации 80S, каждая состоит из малой (40S) и большой (60S) субъединиц. 

=== Миторибосомы и Пласторибосомы ===
У эукариот рибосомы присутствуют в митохондриях ([[Митохондриальная рибосома|миторибосомы]]) и в пластидах (пласторибосомы). Они также состоят из больших и малых субъединиц, связанных вместе с белками в одну частицу 70S. Эти рибосомы похожи на рибосомы бактерий. Из двух, ближе к бактериальным пласторибосомы. Многие фрагменты митохондриальных рРНК укорочены, а в случае 5S рРНК заменяется другими структурами у животных и грибов. В частности, ''Leishmania tarentolae'' имеет минимальный набор митохондриальной рРНК. Напротив, растительные миторибосомы имеют как расширенную рРНК, так и дополнительные белки по сравнению с бактериями, в частности, многие белки с пентатрикопетидным повтором.

Криптомонадные и хлорарахниофитные водоросли могут содержать [[нуклеоморф]], напоминающий рудиментарное эукариотическое ядро. Эукариотические 80-е рибосомы могут присутствовать в отсеке, содержащем нуклеоморф.[[Файл:ribosome synthesis.jpg|thumb|266x266px|Схема синтеза рибосом в клетках [[эукариоты|эукариот]]. <br> 1. Синтез [[мРНК]] рибосомных белков РНК полимеразой II. 2. Экспорт мРНК из ядра. 3. Узнавание мРНК рибосомой и 4. синтез рибосомных белков. 5. Синтез предшественника [[Рибосомальные рибонуклеиновые кислоты|рРНК]] (45S — предшественник) РНК полимеразой I. 6. Синтез 5S pРНК РНК полимеразой III. 7. Сборка большой рибонуклеопротеидной частицы, включающей 45S-предшественник, импортированные из цитоплазмы рибосомные белки, а также специальные ядрышковые белки и РНК, принимающие участие в созревании рибосомных субчастиц. 8. Присоединение 5S рРНК, нарезание предшественника и отделение малой рибосомной субчастицы. 9. Дозревание большой субчастицы, высвобождение ядрышковых белков и РНК. 10. Выход рибосомных субчастиц из ядра. 11. Вовлечение их в трансляцию.]]

== Состав и структура рибосомы ==
Рибосомы представляют собой [[Нуклеопротеиды|нуклеопротеид]] и состоит из [[Рибосомные рибонуклеиновые кислоты|специфических (рибосомных) РНК]], специфических (рибосомных) белков и небольшого количества низкомолекулярных компонентов. Рибосомные белки и рРНК организованы в две отдельные рибосомальные части разного размера, известные обычно как большая и малая субъединицы рибосомы. Две субъединицы подходят друг к другу и работают как одна, чтобы преобразовать мРНК в полипептидную цепь во время синтеза белка. Поскольку субъединицы неодинакового размера, рибосомы немного длиннее по оси, чем по диаметру.

Соотношение РНК/белок в рибосомах составляет 1:1 у высших животных и 60-65:35-40 у бактерий. [[Рибосомные рибонуклеиновые кислоты|Рибосомная РНК]] составляет около 70 % всей РНК клетки. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК, из них [[18S рРНК|18S]], [[5,8S рРНК|5,8]]S и [[28S рРНК|28S]] рРНК синтезируются в ядрышке РНК-полимеразой I в виде единого предшественника (45S), который затем подвергается модификациям и нарезанию. [[5S рРНК]] синтезируются РНК-полимеразой III в другой части генома и не нуждаются в дополнительных модификациях. Почти вся рРНК находится в виде [[магний|магниевой]] соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы.

[[Седиментационный анализ|Константа седиментации]] (скорость оседания в [[Ультрацентрифуга|ультрацентрифуге]]) у цитоплазматических рибосом [[Эукариотическая клетка|эукариотических клеток]] равняется 80S (большая и малая субъединицы 60S и 40S, соответственно), у рибосом прокариотических клеток, [[митохондрии|митохондрий]] и [[пластиды|пластид]] — 70S (большая и малая субъединицы 50S и 30S, соответственно).

=== Рибосомные РНК ===
{{main|Рибосомные рибонуклеиновые кислоты}}
Структурно и функционально рибосома — это, прежде всего, её РНК.{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=109|name=s109}} [[Рибосомные рибонуклеиновые кислоты|Рибосомная РНК (рРНК)]] в составе рибосомы очень компактна, имеет сложную [[Третичная структура|третичную структуру]] и плотно инкрустирована молекулами различных рибосомных белков. Очищенные от белков высокомолекулярные рРНК в специально подобранных условиях (20 мМ Mg<sup>2+</sup>, [[Ионная сила раствора|ионная сила]] 0,3—0,5, иногда условия включают также присутствие [[Диамины|ди-]] и полиаминов, [[этанол]]а) самопроизвольно сворачиваются в компактные частицы, морфологически (формой, внутренней структурой и размерами) очень схожие с рибосомными субчастицами, основу которых они составляют.{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=120—121}} Таким образом, общий план структурной организации рибосомы задаётся свойствами рРНК. Третичная структура рРНК выступает каркасом для размещения рибосомных белков, белки же в определённом смысле играют лишь второстепенную роль в формировании и поддержании структуры рибосомы и её функционировании.{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=109|name=s109}}

Как полагают, [[эволюция]] рибосомы началась ещё в [[Гипотеза мира РНК|добелковую эру]]. Предположительно «предками» рибосом являлись некие древние [[рибозим]]ы. Полагают, что в ходе прогрессивной эволюции (с усложнением уровня организации живых систем) некие рибозимы, способные катализировать образование [[Амиды|амидных]] связей, также прогрессировали («обрастали» дополнительными модулями, а позже — также и синтезируемыми ими полипептидами), вплоть до образования современного аппарата белкового синтеза, включая рибосому. Современная рибосома, по своей сути, продолжает оставаться [[Рибозимы|рибозимом]] — основная структурно-функциональная нагрузка лежит на её РНК, а не на белках, как когда-то полагали. В состав пептидилтрансферазного центра — наиболее древней, эволюционно консервативной и функционально важной части рибосомы — входит исключительно РНК. Тот факт, что в то время как практически во всех процессах жизнедеятельности ведущую роль играют белки, в синтезе самих белков ведущая роль принадлежит РНК, является сильным аргументом в пользу [[Гипотеза мира РНК|гипотезы РНК-мира]] как древнего добелкового этапа эволюции живой материи.

==== РНК малой субъединицы ====
Рибосомная РНК малой субъединицы рибосомы обозначается как [[16S рРНК]] (в случае бактериальных рибосом) или 16S-подобная рРНК (в других случаях). В большинстве случаев рРНК малой субъединицы представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. Однако 16S-подобная рРНК [[Митохондрия|митохондриальных]] рибосом некоторых [[Протисты|протистов]] фрагментирована (например, у ''[[Chlamydomonas reinhardtii]]'' она состоит из четырёх отдельных полирибонуклеотидов).{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=110|name=s110}}

Число [[Нуклеотиды|нуклеотидных звеньев]], как и [[Константа седиментации|константы седиментации]], для образцов 16S и 16S-подобных рРНК из различных источников могут существенно различаться. В рибосомах [[Бактерии|бактерий]], [[Археи|архей]] и в рибосомах [[Пластиды|пластид]] высших растений эти молекулы имеют размер около 1500 [[нуклеотид]]ных остатков (''[[Escherichia coli]]'' — 1542). Для 16S-подобных рРНК [[Эукариоты|эукариотических]] [[цитоплазма]]тических рибосом, а также для митохондриальных рибосом [[Грибы|грибов]] и [[Высшие растения|высших растений]] характерна длина до 2000 нуклеотидных остатков (18S рРНК). Митохондриальные рибосомы [[Млекопитающие|млекопитающих]] содержат относительно короткие 16S-подобные рРНК (10—12S), которые состоят из ~950 нуклеотидных остатков. Ещё более короткие 16S-подобные рРНК, размером всего ~600 нуклеотидных остатков, обнаружены в рибосомах [[кинетопласт]]а [[Трипаносоматиды|трипаносоматид]].{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=110|name=s110}}

==== РНК большой субъединицы ====
Высокомолекулярная РНК, составляющая структурную основу большой субъединицы рибосомы, обозначается как [[23S рРНК]] (в случае бактериальных рибосом) или 23S-подобная рРНК (в других случаях). Бактериальная 23S рРНК, также как и 16S рРНК, представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. В то же время 23S-подобная рРНК цитоплазматических рибосом эукариот состоит из двух прочно ассоциированных полирибонуклеотидных цепей — 28S и 5,8S рРНК (5,8S рРНК является структурным эквивалентом 5′-концевого ~160-нуклеотидного сегмента 23S рРНК, который оказался «отщеплён» в виде ковалентно обособленного фрагмента). 23S-подобная рРНК рибосом пластидов растений также состоит из двух прочно ассоциированных полирибонуклеотидных цепей и содержит 4,5S рРНК — структурный эквивалент 3′-концевого сегмента 23S рРНК. Известны случаи и ещё более глубоко зашедшей фрагментированности РНК, примером чего может служить 23S-подобная рРНК цитоплазматических рибосом некоторых протистов. Так, у ''[[Crithidia fasciculata]]'' она состоит из 7 отдельных фрагментов, а у ''[[Euglena gracilis]]'' — из 14.{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=110—111|name=s110-111}}

Кроме вышеуказанной 23S(-подобной) рРНК, большая субъединица обычно содержит также относительно низкомолекулярную РНК — так называемую 5S рРНК. В отличие от вышеупомянутых 5,8S и 4,5S рРНК, 5S рРНК менее прочно ассоциирована с 23S(-подобной) рРНК, транскрибируется с отдельного гена и, таким образом, не может быть рассмотрена как отщеплённый фрагмент высокополимерной рРНК. 5S рРНК входит в состав большой субъединицы цитоплазматических рибосом всех прокариот и эукариот, но, по-видимому, не является непременной составляющей любой функциональной рибосомы, так как 5S рРНК отсутствуют в митохондриальных рибосомах млекопитающих (так называемых «минирибосомах»).{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=110—111|name=s110-111}}

Число нуклеотидных звеньев, как и константы седиментации, для образцов 23S и 23S-подобных рРНК из различных источников могут существенно различаться. Например, 23S рРНК ''Escherichia coli'' состоит из 2904 нуклеотидных остатков, цитоплазматическая 26S рРНК ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' — из 3392, митохондриальная 26S рРНК ''Saccharomyces cerevisiae'' — из 3273, цитоплазматическая 28S рРНК ''[[Homo sapiens]]'' — из 5025. Большие субъединицы митохондриальных рибосом млекопитающих содержат относительно короткие 23S-подобные рРНК — всего 1560—1590 нуклеотидных остатков. Молекула 5,8S рРНК комплекса 28S•5,8S рРНК, характерного для цитоплазматических эукариотических рибосом, имеет длину около 160 нуклеотидных остатков. Длина 5S рРНК довольно консервативна и составляет 115—125 нуклеотидных остатков.{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=110—111|name=s110-111}}

=== Рибосомные белки ===
Помимо рРНК, рибосома содержит также около 50 (прокариотические рибосомы) или 80 (цитоплазматические рибосомы эукариот) различных [[Белки|белков]]. Почти каждый из этих белков представлен лишь одной копией на каждую рибосому. Преобладают умеренно-осно́вные белки.{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=133—134}} Большинство рибосомных белков эволюционно консервативны, многие белки рибосом из различных источников могут быть соотнесены как [[Гомология (биология)|гомологи]], что учитывается в современной универсальной номенклатуре рибосомных белков.{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=136—137}} Рибосома на 30—50 % состоит из белка.{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=84—85}}

=== Низкомолекулярные компоненты ===
Кроме биополимеров (РНК и белков) в состав рибосом входят также некоторые низкомолекулярные компоненты. Это молекулы воды, ионы [[Металлы|металлов]] (главным образом Mg<sup>2+</sup> — до 2 % сухой массы рибосомы),{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=84|name=s84}} ди- и полиамины (такие как [[путресцин]], [[кадаверин]], [[спермидин]], [[спермин]] — могут составлять до 2,5 % сухой массы рибосомы).{{sfn|Спирин|2011|loc=|с=84|name=s84}}

== Механизм трансляции ==
{{main|Трансляция (биология)}}
[[Трансляция (биология)|Трансляция]] — синтез белка рибосомой на основе информации, записанной в матричной РНК ([[мРНК]]). У прокариот мРНК связывается с малой субъединицей рибосомы в результате взаимодействия 3′-конца 16S рРНК с комплементарной ему [[Последовательность Шайна — Дальгарно|последовательностью Шайн — Дальгарно]] 5′-конца мРНК (для связывания малой субъединицы эукариотической рибосомы помимо [[Консенсусная последовательность Козак|специфического мотива]] в нуклеотидной последовательности мРНК, необходимо также наличие [[Кэп|кэп-структуры]] на её 5′-конце). Далее происходит позиционирование стартового [[кодон]]а (как правило, AUG) мРНК на малой субъединице. Дальнейшая ассоциация малой и большой субъединиц происходит при связывании инициаторной [[тРНК]] (у прокариот — это формилметионил-[[тРНК]], обозначаемая как fMet-тРНК<sub>f</sub><sup>Met</sup>) и при участии факторов инициации (IF1, IF2 и IF3 у прокариот; в случае эукариотических рибосом в инициации трансляции участвуют аналоги прокариотических факторов, а также дополнительные факторы). Таким образом, распознавание антикодона (в тРНК) происходит на малой субъединице.

После ассоциации, fMet-тРНК<sub>f</sub><sup>Met</sup> находится в P- (peptidyl-) сайте каталитического (пептидилтрансферазного) центра рибосомы. Следующая тРНК, несущая на 3′-конце аминокислоту и комплементарная второму кодону на мРНК, находясь в комплексе с заряженным ([[Гуанозинтрифосфат|GTP]]) фактором элонгации [[EF-Tu]], поступает в А- (aminoacyl-) сайт рибосомы. Затем, образуется пептидная связь между [[N-Формилметионин|формилметионином]] (связанным с тРНК<sub>f</sub><sup>Met</sup>, находящейся в Р-сайте) и аминокислотой, принесённой тРНК, находящейся в А-сайте. Механизм катализа реакции транспептидации (образования пептидной связи в пептидилтрансферазном центре) до сих пор полностью не выяснен. Существует несколько гипотез, объясняющих детали этого процесса:
# Оптимальное позиционирование субстратов (induced fit)<ref>{{cite pmid|15141076}}</ref>
# Исключение из активного центра воды, способной прервать образование пептидной цепи посредством гидролиза<ref>{{cite pmid|16306996}}</ref>
# Участие нуклеотидов [[рРНК]] (таких как А2450 и А2451) в переносе протона<ref>{{cite pmid|15256541}}</ref><ref>{{cite pmid|10937990}}</ref>
# Участие 2′-гидроксильной группы 3′-концевого нуклеотида [[тРНК]] (А76) в переносе протона<ref>{{cite pmid|16285925}}</ref>

Вероятно, высокая эффективность катализа достигается сочетанием этих факторов.

После образования пептидной связи, полипептид оказывается связанным с тРНК, находящейся в А-сайте. На следующем этапе деацилированная тРНК<sub>f</sub><sup>Met</sup> сдвигается из Р-сайта в Е-сайт (exit-), пептидил-тРНК — из А-сайта в Р-сайт, а мРНК продвигается на один [[Триплет (биология)|триплет]] нуклеотидов (кодон). Этот процесс называется транслокацией и происходит с затратой энергии ([[Гуанозинтрифосфат|GTP]]) при участии фактора [[EF-G]].

Далее, тРНК, комплементарная следующему кодону мРНК, связывается с освободившимся А-сайтом рибосомы, что ведёт к повторению описанных шагов, а образуемый полипептид удлиняется на один [[остаток (биохимия)|аминокислотный остаток]] с каждым циклом. Стоп-кодоны (UGA, UAG и UAA) сигнализируют об окончании трансляции. Процесс окончания трансляции и освобождения готового полипетида, рибосомы и мРНК называется терминацией. У прокариот он происходит при участии факторов терминации RF1, RF2, RF3 и RRF.

== История исследований рибосомы ==
[[Файл:biological cell.svg|thumb|right|300px|Схема, показывающая [[цитоплазма|цитоплазму]], вместе с её компонентами (или ''органеллами''), в типичной животной клетке. [[органелла|Органеллы]]:<br>
(1) [[Ядрышко]]<br>
(2) [[Клеточное ядро|Ядро]]<br>
(3) рибосома (маленькие точки)<br>
(4) [[Везикула]]<br>
(5) шероховатый [[эндоплазматический ретикулум]] (ER)<br>
(6) [[Аппарат Гольджи]]<br>
(7) [[Цитоскелет]]<br>
(8) Гладкий [[эндоплазматический ретикулум]]<br>
(9) [[Митохондрия]]<br>
(10) [[Вакуоль]]<br>
(11) [[Цитоплазма]]<br>
(12) [[Лизосома]]<br>
(13) [[Центриоль]] и [[Центросома]]]]

Рибосомы впервые были описаны как уплотнённые частицы, или гранулы, американским клеточным биологом румынского происхождения [[Паладе, Джордж|Джорджем Паладе]] в середине 1950-х годов<ref>{{cite pmid|14381428}}</ref>. В 1974 г. [[Паладе, Джордж|Джордж Паладе]], [[Клод, Альбер|Альбер Клод]] и [[Дюв, Кристиан де|Кристиан Де Дюв]] получили [[Нобелевская премия по физиологии или медицине|Нобелевскую премию по физиологии и медицине]] «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки».

Термин «рибосома» был предложен [[Робертс, Ричард Джон|Ричардом Робертсом]] в 1958 вместо «рибонуклеопротеидная частица микросомальной фракции» на первом симпозиуме, посвящённом этим частицам и их роли в биосинтезе белка<ref>Roberts, R. B., editor. (1958) «Introduction» in Microsomal Particles and Protein Synthesis. New York: Pergamon Press, Inc.</ref>. Биохимические и мутационные исследования рибосомы начиная с 1960-х позволили описать многие функциональные и структурные особенности рибосомы.

В начале 2000-х были построены модели с атомным разрешением (до 2,4 Å) структур отдельных субъединиц, а также полной прокариотической рибосомы, связанной с различными субстратами, которые позволили понять механизм [[декодинг]]а (распознавания [[антикодон]]а тРНК, комплементарного [[кодон]]у мРНК) и детали взаимодействий между рибосомой, [[тРНК]], [[мРНК]], факторами трансляции, а также различными [[антибиотик]]ами. Это крупнейшее достижение в молекулярной биологии было отмечено [[Нобелевская премия по химии|Нобелевской премией по химии]] 2009 года («За исследования структуры и функций рибосомы»). Награды были удостоены американец [[Томас Стейц]], британец индийского происхождения [[Венкатраман Рамакришнан]] и израильтянка [[Ада Йонат]]. В 2010 году в лаборатории [[Юсупов, Марат Миратович|Марата Юсупова]] была определена трехмерная структура эукариотической рибосомы<ref>{{cite pmid|21109664}}</ref>.

В 2009 году канадские биохимики Константин Боков и Сергей Штейнберг из Монреальского университета, исследовав третичную структуру [[рРНК|рибосомной РНК]] бактерии ''[[Escherichia coli]]'', высказали обоснованное предположение, что рибосомы могли сформироваться в результате постепенной [[эволюция|эволюции]] из очень простой маленькой молекулы [[РНК]] — «проторибосомы», способной [[катализ]]ировать реакцию соединения двух [[аминокислота|аминокислот]]. Все остальные структурные блоки рибосомы последовательно добавлялись к проторибосоме, не нарушая её структуру и постепенно повышая эффективность её работы<ref>{{cite pmid|19225518}}</ref>.

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{книга|автор=[[Спирин, Александр Сергеевич|Спирин А. С.]]|заглавие=Молекулярная биология. Рибосомы и биосинтез белка|ответственный=Рецензенты: акад. РАН, д-р хим. наук, проф. Богданов А. А.; чл.-кор. РАН, д-р хим. наук Цетлин В. И.; ред. Пирогова И. В.; тех. ред. Крайнова О. Н.; комп. верстка Никитина Г. Ю.; кор. Петрова Г. Н.|издание=изд. (2)|место=М.|издательство=«Академия»|год=2011|страниц=496 + 16 (цв. илл.)|серия=Высшее профессиональное образование|isbn=978-5-7695-6668-4|тираж=1000|ref=Спирин}}

== Ссылки ==
{{wiktionary|рибосома}}
* «Тайна происхождения рибосом разгадана?», Александр Марков, 27.02.2009 [http://elementy.ru/news/431013]
* Сайт одного из ведущих учёных по исследованию структуры рибосом, содержит большое количество иллюстраций, в том числе анимированных [http://www.weizmann.ac.il/sb/faculty_pages/Yonath/home.html] {{ref|en}}
{{ВС}}
{{-}}
{{Органеллы}}
{{Трансляция у бактерий}}

[[Категория:Органеллы]]
[[Категория:РНК]]
[[Категория:Биосинтез белка]]
[[Категория:Белковые комплексы]]