Просмотр кода страницы Прокариоты

{{Группа таксонов
|regnum = Организмы
|type = Парафилетическая группа
|image descr =
|status = Устаревшее таксономическое
|pater rank = Наддомен
|pater name = [[Биота (таксономия)|Биота]]
|latin = Procaryota
|list =
* {{bt-latrus|Bacteria|Бактерии}}
* {{bt-latrus|Archaea|Археи}}
|list2 =
* {{bt-latrus|Eukaryota|Эукариоты}}
|wikispecies = Prokaryota
|wikt = прокариоты
}}
[[Файл:Tree life cell structure ru.svg|мини|Структурные различия мембраны и клеточной стенки у различных царств, а также возможная эволюционая связь.]]
'''Прокарио́ты''' ({{lang-la|Procaryota}}, от {{lang-grc|πρό}} ‘перед’ и {{lang-grc2|κάρυον}} ‘ядро’), или '''доя́дерные''' — одноклеточные [[жизнь|живые]] [[организм]]ы, не обладающие (в отличие от [[эукариоты|эукариот]]) оформленным [[Клеточное ядро|клеточным ядром]] и другими внутренними мембранными [[Органеллы|органеллами]] (такими как [[митохондрии]] или [[эндоплазматический ретикулум]], за исключением плоских цистерн у фотосинтезирующих видов, например, у [[Цианобактерии|цианобактерий]]).

Прокариоты не развиваются и не дифференцируются в [[многоклеточность|многоклеточные]] формы. Некоторые бактерии растут в виде волокон или клеточных масс, но все клетки в колонии одинаковые, и каждая из них способна к самостоятельной жизни.

С точки зрения биомассы и количества видов прокариоты являются наиболее представительной формой жизни на Земле. Например, прокариоты в море составляют 90 % от общего веса всех организмов, в одном грамме плодородной почвы более 10 миллиардов бактериальных клеток. Известно около 3000 видов бактерий и архей, но это число, вероятно, составляет менее 1 % от всех существующих видов в природе{{нет АИ|7|12|2019}}.

== Классификация ==
{{Seealso|Систематика бактерий}}
[[Файл:Phylogenetic tree.svg|thumb|upright=1.35|[[Филогенетическое древо]], построенное на основании анализа [[рРНК]], показывает разделение бактерий, архей и эукариот]]
Название «прокариоты» (prokaryotes) было предложено [[Эдуард Шаттон|Эдуардом Шаттоном]] в 1925 году. Однако в [[Таксономия|таксономическом]] смысле Шаттон не определил этот термин, то есть он не ставил таксономический диагноз. Несмотря на это, в биологических классификациях предлагаемое разделение организмов на прокариотические и эукариотические оставалось до 1990-х годов.[[Файл:Tree of Living Organisms 2.png|thumb|Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариот.]]Большинство прокариотических клеток очень малы по сравнению с эукариотическими клетками. Типичная бактериальная клетка имеет размер около 1 [[мкм]], тогда как эукариотические клетки имеют большой размер от 10 до 100 мкм. Типичная прокариотическая клетка примерно такого же размера, как эукариотическая митохондрия.

Этот набор характеристик отличает их от эукариот (ядерных организмов), которые имеют клеточные ядра и могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными. Разница между структурой прокариот и эукариот — крупнейшая среди групп организмов. Большинство прокариот — [[бактерии]], и эти два термина ранее рассматривались как синонимы. Однако американский ученый [[Карл Вёзе]] предложил разделение прокариот на бактерий и архей (Bacteria и Archaea, сначала Eubacteria и Archaebacteria) из-за существенных генетических различий между этими группами. Система разделения на эукариот, бактерий и архей сейчас считается признанной и называется [[Система трех доменов|Системой трех доменов]].

На протяжении большей части [[XX век]]а прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и [[Метаболизм|метаболическим]] особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения [[Клеточная стенка|клеточной стенки]] и потребляемых микроорганизмами веществ<ref>{{статья |заглавие=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |издание=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |том=361 |номер=1475 |страницы=1899—1909 |pmid=17062409 |ссылка=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914 |pmc=1857736 |язык=en |тип=journal |автор=Staley J. T. |год=2006 |url-status=dead }}</ref>. В [[1965 год]]у было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов<ref>{{статья |заглавие=Molecules as documents of evolutionary history |издание=J. Theor. Biol. |том=8 |номер=2 |страницы=357—366 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4 |язык= |автор=Zuckerkandl E., Pauling L. |год=1965}}</ref>. Этот подход, [[филогенетика]], в наши дни является основным.
В конце XX-го века молекулярные исследования дали ключевую информацию для понимания эволюционного прошлого прокариот и доказали [[Парафилия (биологическая систематика)|парафилетический характер]] этой группы организмов. Оказалось, что [[археи]], обнаруженные в 1970-х годах, так же далеки от бактерий, как и от эукариот, а в некоторых отношениях даже ближе к последним (см. [[Интрон]]).

{| class="wikitable"
|-
! Свойственно археям и бактериям
! Свойственно археям и эукариотам
! Свойственно только археям
|-
| Нет оформленного ядра и мембранных органелл
| Нет [[пептидогликан]]а (муреина)
| Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат [[псевдомуреин]])
|-
| Кольцевая [[хромосома]]
| [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]] связана с [[гистон]]ами<ref>{{статья |заглавие=Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome |издание=Nature Reviews Molecular Cell Biology |том=11 |страницы=264—275 |doi=10.1038/nrm2861 |язык=en |тип=journal |автор=Talbert P. B., Henikoff S. |год=2010}}</ref><ref>{{статья |заглавие=Archaeal histones and the origin of the histone fold |издание=Curr. Opin. Microbiol |том=9 |страницы=520—525 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.003 |язык=en |тип=journal |автор=Sandman K., Reeve J. N. |год=2006}}</ref>
| В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие [[Простые эфиры|простую эфирную связь]]
|-
| Гены объединены в [[оперон]]ы
| Трансляция начинается с [[метионин]]а<ref>у бактерий трансляция начинается с [[N-Формилметионин|формилметионина]]</ref>
| Структура [[флагеллин]]ов<ref name="Zillig">{{статья |заглавие=Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria |издание=Curr. Opin. Gen. Dev. |том=1 |номер=4 |страницы=544—551 |pmid=1822288 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80206-0 |язык= |автор=Zillig W. |месяц=12 |год=1991}}</ref>
|-
|
| Схожие [[РНК-полимераза]], [[промотор]]ы и другие компоненты транскрипционного комплекса, есть [[интроны]] и [[процессинг РНК]]<ref name="Zillig" /><ref>{{статья |pmid=11282478 |том=4 |номер=2 |заглавие=Mechanism and regulation of transcription in archaea |издание=Curr. Opin. Microbiol. |страницы=208—213 |doi=10.1016/S1369-5274(00)00190-9 |язык=en |тип=journal |автор=Bell S. D., Jackson S. P. |месяц=4 |год=2001}}</ref><ref>{{статья |pmid=12694606 |том=48 |номер=3 |заглавие=Archaeal chromatin and transcription |издание=Mol. Microbiol. |страницы=587—598 |язык= |автор=Reeve J. N. |месяц=5 |год=2003}}</ref>
| Структура [[Рибосома|рибосом]] (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами)
|-
| Полицистронная [[мРНК]]
| Схожие [[Репликация (биология)|репликация]] и [[Репарация (биология)|репарация]] ДНК<ref>{{статья |pmid=12694608 |том=48 |номер=3 |заглавие=Archaea: an archetype for replication initiation studies? |издание=Mol. Microbiol. |страницы=605—615 |язык=en |тип=journal |автор=Kelman L. M., Kelman Z. |месяц=5 |год=2003}}</ref>
| [[Первичная структура|Структура]] и [[метаболизм]] [[тРНК]]<ref name="Zillig" /><ref>{{статья |pmid=20129918 |doi=10.1074/jbc.M110.102236 |том=285 |номер=17 |заглавие=Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA |ссылка=https://archive.org/details/sim_journal-of-biological-chemistry_2010-04-23_285_17/page/12706 |pmc=2857094 |издание=[[Journal of Biological Chemistry|J. Biol. Chem.]]|страницы=12706—12713 |язык=en |тип=journal |автор=Phillips G., Chikwana V. M., Maxwell A., et al. |месяц=4 |год=2010}}</ref>
|-
| Размер клеток на несколько порядков меньше, чем у эукариот
| Схожая [[АТФаза]] (тип V)
| 
|}
Первоначально бактерии и цианобактерии, считающиеся отдельными группами, были объединены под названием прокариот (или царство [[Дробянки]] ({{lang-la|Monera}})). Затем цианобактерии считались группой бактерий, а другая ветвь бактерий стала идентифицироваться как так называемые [[архебактерии]] (ныне археи).

Однако помимо получившей широкое признание системы Вёзе, все же существуют альтернативные системы групп высшего уровня.[[Файл:Celltypes.svg|thumb|Эукариотическая (слева) и прокариотическая (справа) клетки.|слева]] Система «с двумя империями» (система с двумя надцарствами) была системой биологической классификации высшего уровня общего пользования до создания системы с тремя доменами. Онa классифицировалa жизнь разделяя ее на Прокариот и Эукариот. Когда была введена система с тремя доменами, некоторые биологи все же предпочли систему с двумя империями, утверждая, что система с тремя доменами переоценила разделение между археями и бактериями. Однако, учитывая текущее состояние знаний и быстрый прогресс в области биологии, особенно благодаря генетическому анализу, эта точка зрения практически исчезла.
[[Файл:Eocyte hypothesis.png|330px|thumb|Классическое трёхдоменное дерево (слева) и двухдоменное, или эоцитное (справа)]]

[[Клада]] [[Neomura]] состоящая из двух [[домен (биология)|доменов]]: ''[[Archaea]]'' и ''[[Eukaryota]]''<ref name="pmid11931142">{{статья |заглавие=The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa |издание=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |том=52 |номер=Pt 2 |страницы=297—354 |pmid=11931142 |ссылка=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11931142 |язык=en |тип=journal |автор=Cavalier-Smith T. |месяц=3 |год=2002 |archive-date=2017-07-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170729113756/http://ijs.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem }}</ref>.  была предложена английским биологом [[Кавалир-Смит, Томас|Томасом Кавалир-Смитом]], теория предполагает, что группа эволюционировала от ''[[Bacteria]]'', и одним из важнейших изменений была замена [[пептидогликан]]а клеточной стенки другими [[гликопротеин]]ами, происхождение представителей наддомена от [[метод Грама|грамположительных]] бактерий (''[[Firmicutes]]'' и ''[[Actinobacteria]]'') подтверждается также по результатам сравнительного анализа генов белков семейства [[HSP90]]<ref name="HSP90">{{статья
|заглавие=Comparative genomics and evolution of the HSP90 family of genes across all kingdoms of organisms
|издание=BMC Genomics
|том=7
|doi=10.1186/1471-2164-7-156.
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1525184/
|язык=en
|тип=journal
|автор=Chen B., Zhong D., Monteiro A.
|месяц=6
|год=2006
|archive-date=2023-06-21
|archive-url=https://web.archive.org/web/20230621222632/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1525184/
|url-status=live
}}</ref>.
В мае 2015 года опубликованы результаты исследования, предлагающего выделение нового типа архей — ''[[Lokiarchaeota]]'' с предполагаемым родом ''Lokiarchaeum''. Он был выделен на основании генома, [[сборка генома|собранного]] при [[Метагеномика|метагеномном]] анализе образцов, полученных рядом с гидротермальными источниками в [[Атлантический океан|Атлантическом океане]] на глубине 2,35 км. Филогенетический анализ показал, что ''Lokiarchaeota'' и [[эукариоты]] образуют [[Монофилетическая группа|монофилетический]] таксон. Геном ''Lokiarchaeota'' содержит около 5400 генов, кодирующих белки. Среди них были обнаружены гены, близкие к генам эукариот. В частности, гены, кодирующие белки, отвечающие за изменение формы клеточной мембраны, определение формы клетки и динамический [[цитоскелет]]. Результаты этого исследования служат подтверждением так называемой двухдоменной, или [[Эоцитная гипотеза|эоцитной гипотезы]], согласно которой эукариоты появились как особая группа внутри архей, близкая к ''Lokiarchaeota'' и приобретшая [[митохондрии]] в результате [[эндосимбиоз]]а<ref>{{cite pmid|25945739}}</ref>.
Исторически различают пять царств живых организмов: [[животные]], [[растения]], [[грибы]], [[бактерии]] и [[вирусы]]. С [[1977 год]]а добавлены царства [[протисты]] и [[археи]], с [[1998 год]]а — [[хромисты]].

== Подразделения надцарства «Прокариоты» ==
Традиционно таксономия бактерий была основана на сходствах и различиях в морфологии (таксономия Линнея).
До появления молекулярной филогении, надцарство [[Monera]] (как в то время были известны домены бактерии и археи) было разделено на четыре фила. Грамо-результаты были наиболее часто используются в качестве инструмента классификации,
В 1962 году [[Р. Г. Мюррей]] предложил разделить бактерии на 4 таксона (типа) на основе типов клеточных стенок:

* [[Грамотрицательные]] грацилюты ([[:en:Gracilicutes|Gracilicutes]]) с тонкой клеточной стенкой и небольшим количеством [[пептидогликан]]а
;
* [[Грамположительные]] «[[Фирмикуты|Фирмакуты]]» («[[:en:Firmacutes|Firmacutes]]»), с более толстой клеточной стенкой и большим количеством пептидогликана (название было позже изменено в «Firmicutes»), и сегодня он включает в себя Молликуты (Mollicutes), но исключает [[актинобактерии]]);
* «Молликуты» ([[Микоплазмы]]), без клеточной стенки (грамм-переменная, переименована в [[Тенерикуты]] ([[Тенерикуты|Tenericutes]]).)
* Мендосикуты (неравномерное окрашивание по Граму, «метаногенные бактерии», теперь известные как [[метаногены]] и классифицируемые как археи): бактерии с клеточной стенкой без пептидогликана.

Эта система классификации была заброшена в пользу трехдоменной системы, основанной на молекулярной филогении, начатой C. Woese.

== Древо жизни ==
Все царства объединяют в четыре [[Надцарство|надцарства]], или [[Домен (биология)|домена]]: [[бактерии]], [[археи]], [[эукариоты]] и [[вирусы]]. К домену [[бактерии]] относят царство [[бактерии]], к домену [[археи]] — царство [[археи]], к домену [[вирусы]] — царство [[вирусы]] (для простоты понимания в таблице есть сразу разделение по [[Балтимор, Дейвид|Балтимору]] на 7 [[Классификация вирусов по Балтимору|классов]], так бы было одно царство вирусов, один отдел вирусов, только потом 7 классов), к домену [[эукариоты]] — все остальные царства. Нужно также понимать, что вирусы не могут жить сами по себе, поэтому в [[Трёхдоменная система|системе Вёзе]] они не указываются.

{{clade
|label1=[[Биота (таксономия)|Биота]]&nbsp;
|1={{clade
 |label1=[[Бактерии]]
  |1={{clade
  |1=Царство [[Бактерии]]}}
  |label2=[[Археи]]
  |2={{clade
  |1= Царство [[Археи]]}}
  |label3=[[Эукариоты]]
  |3={{clade
    |1=Царство [[Простейшие]] (или [[Протисты]])
    |2=Царство [[Хромисты]]
    |3=Царство [[Растения]]
    |4=Царство [[Грибы]]
    |5=Царство [[Животные]]}}
  |label4=[[Вирусы]]
  |4={{clade
  |1= [[Класс 1]]
|2= [[Класс 2]]
|3= [[Класс 3]]
|4= [[Класс 4]]
|5= [[Класс 5]]
|6= [[Класс 6]]
|7= [[Класс 7]]}}
}} }}

== Описание ==
Для [[клетка|клеток]] прокариот характерно отсутствие [[Ядерная мембрана|ядерной оболочки]], [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]] упакована без участия [[Гистоны|гистонов]]. Тип питания [[осмотрофный тип питания|осмотрофный]] и [[автотроф]]ный ([[фотосинтез]] и [[хемосинтез]]).

Единственная крупная кольцевая (у некоторых видов — линейная) двухцепочечная молекула ДНК, в которой содержится основная часть генетического материала клетки (так называемый [[нуклеоид]]), не образует комплекса с белками-[[гистон]]ами (так называемого [[хроматин]]а). К прокариотам относятся [[бактерии]], в том числе [[цианобактерии]] (синезелёные водоросли), и [[археи]]. Потомками прокариотических клеток являются [[органелла|органеллы]] эукариотических клеток — [[Митохондрия|митохондрии]] и [[Пластида|пластиды]].

Прокариоты разделяют на два таксона в [[ранг (биология)|ранге]] [[домен (биология)|домена]] (надцарства):
# {{bt-ruslat|бактерии|Bacteria}}
# {{bt-ruslat|археи|Archaea}}<ref>{{статья|автор=Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L.|заглавие=Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria, and Eucarya|ссылка=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/87/12/4576|издание=Proc. Natl. Acad. Sci. USA|год=1990|том=87|страницы=4576—4579|archive-date=2008-07-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20080709004359/http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/87/12/4576}}</ref>.

Изучение бактерий привело к открытию [[горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]], который был описан в Японии в 1959 году. Этот процесс широко распространён среди прокариот, а также у некоторых эукариот.

Открытие горизонтального переноса генов у прокариот заставило по-другому взглянуть на эволюцию жизни. Ранее эволюционная теория базировалась на том, что виды не могут обмениваться наследственной информацией.

Прокариоты могут обмениваться генами между собой непосредственно ([[Конъюгация у бактерий|конъюгация]], [[Трансформация (генетика)|трансформация]]) а также с помощью вирусов — [[бактериофаги|бактериофагов]] ([[Трансдукция (генетика)|трансдукция]]).

Прокариоты имеют прокариотический [[цитоскелет]], хотя и более примитивный, чем у эукариот. Помимо гомологов [[актин]]а и [[тубулин]]а (MreB и FtsZ), спирально расположенный строительный блок [[жгутик]]а, [[флагеллин]] является одним из наиболее значимых цитоскелетных белков бактерий, поскольку он обеспечивает структурные предпосылки [[хемотаксис]]а, основного клеточного физиологического ответа бактерий на химический раздражитель. По крайней мере, некоторые прокариоты также содержат внутриклеточные структуры, которые можно рассматривать как примитивные органеллы. Мембранные [[органеллы]] (или внутриклеточные мембраны) известны у некоторых групп прокариот, такиe как [[вакуоли]] или мембранные системы, которые обладают особыми метаболическими свойствами, такими как [[фотосинтез]] или [[хемолитотрофия]]. Кроме того, некоторые виды также содержат заключенные в углеводы микрокомпартменты, которые выполняют различные физиологические функции (например, [[карбоксисомы]] или газовые вакуоли).[[Файл:Gram negative cell wall-ru.svg|thumb|460px|Подробная схема строения клеточной стенки грамотрицательных бактерий]]
У прокариот большая часть химических реакций [[метаболизм]]а происходит в [[Цитозоль|цитозоле]], и лишь небольшая их часть происходит в мембранах и [[Периплазматическое пространство|периплазматическом пространстве]].

До 1990-х годов считалось, что [[оперон]]ы встречаются только у прокариот, но с момента открытия первых оперонов у эукариот появилось больше доказательств того, что они встречаются чаще, чем предполагалось ранее. В целом экспрессия прокариотических оперонов приводит к образованию полицистронных [[мРНК]], в то время как эукариотические опероны приводят к моноцистронным мРНК.

Литотрофы могут образовывать симбиотические отношения, и в этом случае они называются «прокариотическими симбионтами». Примером таких отношений может служить симбиоз хемолитотрофных бактерий с [[рифтия|гигантскими многощетинковыми червями]].

== Характерные особенности ==
{{Seealso|Строение бактериальной клетки}}
[[Файл:Average prokaryote cell- ru.svg|300px|thumb|Строение типичной клетки прокариот: [[Капсула (бактериальная)|капсула]], [[клеточная стенка]], [[Клеточные мембраны|плазмалемма]], [[цитоплазма]], [[Рибосома|рибосомы]], [[Плазмиды|плазмида]], [[пили]], [[жгутик]], [[нуклеоид]].]]

Характерные особенности прокариотов:
* отсутствие чётко оформленного ядра;
* наличие [[жгутик]]ов, [[Плазмиды|плазмид]] и [[Аэросомы|газовых вакуолей]];
* наличие структур, в которых происходит [[фотосинтез]];
* формы размножения: бесполый способ, имеется [[Конъюгация у бактерий|псевдополовой процесс]] (в результате которого происходит лишь обмен генетической информацией, без увеличения числа клеток);
* размер рибосомы — 70S (по коэффициенту седиментации различают и рибосомы других типов, а также субчастицы и [[биополимеры]], входящие в состав [[Рибосома|рибосом]]);
* молекула ДНК уложена в виде петли, комплексируется некоторыми гистоновыми белками, образуя [[нуклеоид]]. Основная масса ДНК (95 %) активно транскрибируется в каждый данный момент времени<ref>{{Книга|автор=О.-Я. Л. Бекиш|заглавие=Медицинская биология|место=Витебск|издательство=Ураджай|год=2000|isbn=}}</ref>.

== Классификация организмов по типу метаболизма ==
Все живые организмы можно разделить на восемь основных групп в зависимости от используемого: источника энергии, источника углерода и [[Восстановитель|донора электронов]] (оксисляемого субстрата)<ref name="Нетрусов_2005">Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А. И. Нетрусов, И. Б. Котова — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 352 с. ISBN 5-7695-2583-5</ref>.
# В качестве источника энергии живые организмы могут использовать: энергию [[свет]]а (''фото-'') или [[Энергия химической связи|энергию химических связей]] (''хемо-''). Дополнительно для описания [[Паразитизм|паразитических]] организмов использующих энергетические ресурсы хозяйской клетки применяют термин ''паратроф''.
# В качестве донора электронов (восстановителя) живые организмы могут использовать: [[неорганические вещества]] (''лито-'') или [[органические вещества]] (''органо-'').
# В качестве источника углерода живые организмы используют: [[Углекислый газ в атмосфере Земли|углекислый газ]] (''авто-'') или органические вещества (''гетеро-''). Иногда термины ''авто-'' и ''гетеротроф'' используют в отношении других элементов, которые входят в состав биологических молекул в восстановленной форме (например [[азот]]а, [[Сера|серы]]). В таком случае «автотрофными по азоту» организмами являются виды, использующие в качестве источника азота окисленные неорганические соединения (например, растения; могут осуществлять восстановление [[нитраты|нитратов]]). А «гетеротрофными по азоту» являются организмы не способные осуществлять восстановление оксисленных форм азота и использующие в качестве его источника органические соединения (например, животные, для которых источником азота служат [[аминокислоты]]).
Название типа метаболизма формируется путём сложения соответствующих корней и добавлением в конце корня ''-троф-''. В таблице представлены возможные типы метаболизма с примерами<ref name="Гусев_2003">Микробиология: учебник для студ. биол. специальностей вузов / М. В. Гусев, Л. А. Минеева — 4-е изд., стер. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с. ISBN 5-7695-1403-5</ref>:
{| class="wikitable"
|-
! Источник <br> энергии
! Донор электронов
! Источник углерода
! Тип метаболизма
! Примеры
|-
|rowspan="4" style="background: #ddffdd"| Солнечный свет<br>''[[Фототрофы|Фото-]]''
|rowspan="2" style="background: #ffdfcc"| Органические вещества<br>''[[Органотрофы|-органо-]]''
|style="background: #ffbfbf"| Органические вещества<br>''[[Гетеротрофы|-гетеротроф]]''
| <span style="color:#008800;">Фото</span><span style="color:#888800;">органо</span><span style="color:#880000;">гетеротрофы</span>
| [[Пурпурные бактерии|Пурпурные несерные бактерии]], [[галобактерии]], некоторые [[цианобактерии]].
|-
|style="background: #bfdfff"| Углекислый газ<br>''[[Автотрофы|-автотроф]]''
|  <span style="color:#008800;">Фото</span><span style="color:#888800;">органо</span><span style="color:#000088;">автотрофы</span>
| Редкий тип метаболизма, связанный с окислением неусваиваемых веществ. Характерен для некоторых [[Пурпурные бактерии|пурпурных бактерий]].
|-
|rowspan="2" style="background: #dfbfff"| Неорганические вещества<br>''[[Литотрофы|-лито-]]''*
|style="background: #ffbfbf"| Органические вещества<br>''[[Гетеротрофы|-гетеротроф]]''
| <span style="color:#008800;">Фото</span><span style="color:#880088;">лито</span><span style="color:#880000;">гетеротрофы</span>
|Некоторые [[цианобактерии]], [[Пурпурные бактерии|пурпурные]] и [[зелёные бактерии]], также [[гелиобактерии]].
|-
|style="background: #bfdfff"| Углекислый газ<br>''[[Автотрофы|-автотроф]]''
| <span style="color:#008800;">Фото</span><span style="color:#880088;">лито</span><span style="color:#000088;">автотрофы</span>
| [[Высшие растения]], [[водоросли]], [[цианобактерии]], [[Пурпурные бактерии|пурпурные серные бактерии]], [[зелёные бактерии]].
|-
|rowspan="4" style="background: #ffdddd"| Энергия<br>химических<br> связей<br>''[[Хемотрофы|Хемо-]]''
|rowspan="2" style="background: #ffdfcc"| Органические вещества<br>''[[Органотрофы|-органо-]]''
|style="background: #ffbfbf"| Органические вещества<br>''[[Гетеротрофы|-гетеротроф]]''
| <span style="color:#840048;">Хемо</span><span style="color:#888800;">органо</span><span style="color:#880000;">гетеротрофы</span>
| [[Животные]], [[грибы]], большинство микроорганизмов-[[редуценты|редуцентов]].
|-
|style="background: #bfdfff"| Углекислый газ<br>''[[Автотрофы|-автотроф]]''
| <span style="color:#840048;">Хемо</span><span style="color:#888800;">органо</span><span style="color:#000088;">автотрофы</span>
| Окисление трудноусваиваемых веществ, например факультативные [[метилотрофы]], окисляющие муравьиную кислоту.
|-
|rowspan="2" style="background: #dfbfff"| Неорганические вещества<br>''[[Литотрофы|-лито-]]''*
|style="background: #ffbfbf"| Органические вещества<br>''[[Гетеротрофы|-гетеротроф]]''
| <span style="color:#840048;">Хемо</span><span style="color:#880088;">лито</span><span style="color:#880000;">гетеротрофы</span>
|Метанобразующие археи, [[водородные бактерии]].
|-
|style="background: #bfdfff"| Углекислый газ<br>''[[Автотрофы|-автотроф]]''
| <span style="color:#840048;">Хемо</span><span style="color:#880088;">лито</span><span style="color:#000088;">автотрофы</span>
| [[Железобактерии]], [[водородные бактерии]], [[Нитрификация|нитрифицирующие бактерии]], [[серобактерии]].
|}

* Некоторые авторы используют ''-гидро-'' когда в качестве донора электронов выступает вода.

Метаболические возможности прокариот значительно разнообразнее по сравнению с эукариотами, которые характеризуются фотолитоавтотрофным и хемоорганогетеротрофным типом метаболизма.

Некоторые виды микроорганизмов могут в зависимости от условий среды (освещение, доступность органических веществ и т. д.) и физиологического состояния осуществлять метаболизм разного типа. Такое сочетание нескольких типов метаболизма описывается как [[Миксотрофы|миксотрофия]].

== Морфология и размеры ==
[[Файл:Relative scale.svg|thumb|Размер прокариотических клеток по сравнению с другими клетками и [[биомолекула]]ми в логарифмическом масштабе.]]
Прокариотические клетки имеют различные формы; четыре основные формы бактерий:

* [[Кокки]] — сферическая
* [[Бациллы]] — палочковидные
* [[Спирохета]] — спиралевидная
* [[Вибрионы]] — по форме напоминает запятую
* [[Археон]] ''[[Haloquadratum]]'' имеет плоские квадратные клетки.
Большинство прокариот имеют размер от 1 до 10 мкм, но их размер может варьироваться от 0,2 мкм (''[[Mycoplasma genitalium]]'') до 750 мкм (''[[Thiomargarita namibiensis]]''). С диаметром клетки около 0,12—0,20 мкм ''[[Candidatus Pelagibacter ubique]]'' является одним из мельчайших известных самореплицирующихся организмов.
Прокариотические клетки обычно намного меньше, чем эукариотические клетки. Следовательно, прокариоты имеют большее отношение площади поверхности к объему, что обеспечивает им более высокую скорость метаболизма, более высокую скорость роста и, как следствие, более короткое время генерации, чем у эукариот. Минимальный размеры генома прокариот имеют определенные теоретические ограничения.
В 1996 году Аркадий Мушегян и [[Евгений Кунин]] ([[Национальный центр биотехнологической информации]], [[США]]) предположили, что 256 [[ортолог]]ичных генов, общих для [[Грамотрицательные бактерии|грамотрицательной]] бактерии ''[[Haemophilus influenzae]]'' и [[Грамположительные бактерии|грамположительной]] ''[[Mycoplasma genitalium]]'', являются хорошим приближением к минимальному набору генов бактериальной клетки<ref name="Mushegian-1996">{{статья
|заглавие=A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes
|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]
|том=93
|страницы=10268—10273
|ссылка=http://www.pnas.org/content/93/19/10268.full.pdf
|язык=en
|тип=journal
|автор=Mushegian А., Koonin Е.
|год=September 1996
|издательство=[[Национальная академия наук США|National Academy of Sciences]]
|archive-date=2016-05-09
|archive-url=https://web.archive.org/web/20160509184647/http://www.pnas.org/content/93/19/10268.full.pdf
}}</ref>.
В [[2004 год]]у группа исследователей из университета [[Валенсия|Валенсии]] ([[Испания]]) предложила набор из 206 кодирующих белки генов, полученный в результате анализа нескольких бактериальных геномов<ref name="Gil-2004">{{статья
|заглавие=A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes
|издание={{Нп3|Microbiology and Molecular Biology Reviews}}
|том=68
|номер=3
|страницы=518—537
|ссылка=http://mmbr.asm.org/cgi/reprint/68/3/518.pdf
|doi=10.1128/MMBR.68.3.518-537.2004
|язык=en
|тип=journal
|автор=Rosario Gil, Francisco J. Silva, Juli Peretó, Andrés Moya
|год=September 2004
|издательство={{Нп3|American Society for Microbiology}}
}}</ref>.

Учёные из группы Крейга Вентера занимались созданием организма с минимальным искусственно синтезированным геномом, начиная с 1995 года<ref name="Venter-2010" />. В 1995 году они секвенировали геном возбудителя заболеваний мочеполовой системы человека ''[[Mycoplasma genitalium]]'' — минимальный среди известных к настоящему времени организмов, способных к самовоспроизведению. Этот микроорганизм содержит 517 генов, из которых 482 кодируют [[белок|белки]]. Полный объём генома составляет 580 тыс. нуклеотидных пар. К 1999 году, анализируя расположение [[транспозон]]ов в секвенированных геномах, удалось установить, что жизненно необходимыми для организма являются от 265 до 350 генов и более 100 генов имеют неизвестное назначение<ref name="Glass-2005">{{статья
|заглавие=Global Transposon Mutagenesis and a Minimal Mycoplasma Genome
|издание=Science
|том=286
|номер=5447
|страницы=2165—2169
|ссылка=http://www.sciencemag.org/cgi/content/short/286/5447/2165
|doi=10.1126/science.286.5447.2165
|язык=en
|тип=journal
|автор=Clyde A. Hutchison III, Scott N. Peterson, Steven R. Gill, Robin T. Cline, Owen White, Claire M. Fraser, Hamilton O. Smith, J. Craig Venter
|год=10 December 1999
|archive-date=2006-03-02
|archive-url=https://web.archive.org/web/20060302004522/http://www.sciencemag.org/cgi/content/short/286/5447/2165
}}</ref>.
Дальнейшие исследования к 2005 году расширили список жизненно необходимых генов<ref>{{статья
|заглавие=Essential genes of a minimal bacterium
|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]
|том=103
|номер=2
|страницы=425—430
|ссылка=http://www.pnas.org/content/103/2/425.full.pdf
|doi=10.1073/pnas.0510013103
|язык=en
|автор=John I. Glass, Nacyra Assad-Garcia, Nina Alperovich, Shibu Yooseph, Matthew R. Lewis, et al.
|год=January 10, 2006
|издательство=[[Национальная академия наук США|National Academy of Sciences]]
|archive-date=2015-04-30
|archive-url=https://web.archive.org/web/20150430165356/http://www.pnas.org/content/103/2/425.full.pdf
}} [http://www.pnas.org/content/103/2/425.long HTML-версия] {{Wayback|url=http://www.pnas.org/content/103/2/425.long |date=20190306234752 }}. [http://www.pnas.org/content/103/2/425/suppl/DC1 Supporting Information].</ref>.
Команда учёных [[Системный подход|систематически]] удаляла гены, чтобы найти минимальный набор генов, необходимый для жизни. Результат: 382 гена. Эта работа была также известна как '''Проект минимального генома'''.

В дальнейшем были обнаружены прокариотические геномы ещё меньшего размера, но все они принадлежат облигатным симбионтам — не способным к автономному существованию организмам.

В 2003 году был секвенирован геном ''[[Nanoarchaeota|Nanoarchaeum equitans]]'' размером 490 885 пар<ref>{{статья
|заглавие=The genome of Nanoarchaeum equitans: Insights into early archaeal evolution and derived parasitism
|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]
|том=100
|страницы=12984—12988
|ссылка=http://www.pnas.org/content/100/22/12984.full.pdf
|doi=10.1073/pnas.1735403100
|язык=en
|тип=journal
|автор=Waters, E. et al.
|год=2003
|издательство=[[Национальная академия наук США|National Academy of Sciences]]
}} [http://www.pnas.org/content/100/22/12984.full Html-версия] {{Wayback|url=http://www.pnas.org/content/100/22/12984.full |date=20190306181832 }}.</ref>. Установлено также, что несеквенированный геном вида ''Buchnera'' имеет длину около 450 тыс. пар<ref>{{статья
|заглавие=Extreme genome reduction in Buchnera spp.: Toward the minimal genome needed for symbiotic life
|издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]]
|том=99
|номер=7
|страницы=4454—4458
|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC123669/pdf/pq0702004454.pdf
|doi=10.1073/pnas.062067299
|язык=en
|тип=journal
|автор=Rosario Gil, Beatriz Sabater-Muñoz, Amparo Latorre, Francisco J. Silva, Andrés Moya
|год=April 2, 2002
|издательство=[[Национальная академия наук США|National Academy of Sciences]]
|archive-date=2022-01-20
|archive-url=https://web.archive.org/web/20220120222945/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC123669/pdf/pq0702004454.pdf
}} [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC123669/ Html-версия] {{Wayback|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC123669/ |date=20210224223747 }}.</ref>.

Наименьший из расшифрованных к настоящему моменту бактериальных геномов — геном внутриклеточного [[эндосимбионт]]а [[Листоблошка|листоблошек]] бактерии ''Carsonella'', состоящий из 159 662 нуклеотидных пар и содержащий всего 182 гена, кодирующих белки. Этот геном был секвенирован японскими исследователями в 2006 году<ref>{{статья
|заглавие=The 160-Kilobase Genome of the Bacterial Endosymbiont Carsonella
|издание=Science
|том=314
|номер=5797
|страницы=267
|ссылка=http://www.bio.georgiasouthern.edu/bio-home/nayduch/carsonella%20160%20kb%20genome.pdf
|doi=10.1126/science.1134196
|access-date=2019-03-03
|archive-url=https://web.archive.org/web/20081209121843/http://www.bio.georgiasouthern.edu/bio-home/nayduch/carsonella%20160%20kb%20genome.pdf
|archive-date=2008-12-09
|url-status=dead
|язык=en
|тип=journal
|автор=Atsushi Nakabachi, Atsushi Yamashita, Hidehiro Toh, Hajime Ishikawa, Helen E. Dunbar, et al.
|год=13 October 2006}} Обзор статьи: ''Марков А.'' [http://elementy.ru/news/430360 Прочтен самый маленький геном] {{Wayback|url=http://elementy.ru/news/430360 |date=20170314013904 }}.</ref>.
В 2009 году был проведён анализ некультивируемых [[Клетка (биология)|клеток]] [[ARMAN]] из рудниковой [[Биоплёнка|биоплёнки]] с использованием трёхмерной [[Криоэлектронная томография|криоэлектронной томографии]]. Оказалось, что размер клеток ARMAN соответствует нижнему предсказанному пределу для живых клеток: их объём составляет 0,009—0,04 [[мкм]]<sup>3</sup>. Выяснилось также, что в клетках ARMAN имеется в среднем 92 [[Рибосома|рибосомы]] на клетку, в то время как в клетке кишечной палочки ''[[Escherichia coli]]'' содержится около 10 тысяч рибосом. Судя по всему, ARMAN обходятся очень малым числом [[метаболит]]ов на одну клетку, что поднимает вопрос о минимальных потребностях живых клеток. 3D-реконструкция клеток ARMAN в естественной среде обитания показала, что некоторые клетки ARMAN прикрепляются к другим археям из [[Порядок (биология)|порядка]] ''[[Thermoplasmatales]]''. Клетки этих архей проникают сквозь [[Клеточная стенка|клеточную стенку]] ARMAN, достигая цитоплазмы. Природа этого взаимодействия неясна; возможно, здесь имеет место некоторая разновидность [[паразитизм]]а или [[симбиоз]]а. Возможно, ARMAN получают от других архей те метаболиты, которые не могут синтезировать сами<ref>{{cite web | title=Weird, ultra-small microbes turn up in acidic mine drainage | last=Sanders | first=Robert | date=2010-05-03 | url=http://newscenter.berkeley.edu/2010/05/03/ARMAN_semifinal/ | access-date=2019-03-28 | archive-date=2014-12-18 | archive-url=https://web.archive.org/web/20141218171116/http://newscenter.berkeley.edu/2010/05/03/arman_semifinal/ | url-status=live }}</ref>.

Однако некоторые прокариоты не полагаются на свой малый размер и соответствующее такому эволюционному вектору упрощению своего генотипа. Например, бактерия ''[[Desulforudis audaxviator]]'', найденная в пробах воды с глубины 2,8 км под землей и имеющая длину около 4 мкм, выживает уже в течение миллионов лет на химических источниках пищи, которые происходят из-за радиоактивного распада минералов в окружающей породе. Это делает ее единственным видом, который известен как один в своей экосистеме. Способность жить в этих экстремальных условиях обеспечивается его необычайно большим геномом, состоящим из 2157 генов (вместо 1500 у бактерий такого типа{{уточнить}}).

Размер исследованных геномов прокариот варьирует от 0,58 мегабазы (1 мегабаза (Мб) — один миллион пар оснований (п.о.)) у внутриклеточного патогена ''Mycoplasma genitalium'' до более 10 Мб у нескольких видов цианобактерий. Исключительно велик геном бактерии ''[[Bacillus megaterium]]'': 30 Мб. Второй с конца по длине из когда-либо опубликованных геномов — это ''[[Buchnera sp. APS]]'', эндосимбионт зерновой тли ''[[Acyrthosiphon pisum]]'', размером 641 кб. Недавно исследовательская группа охарактеризовала шесть геномов, меньших, чем даже у Mycoplasma, наименьший из которых — у ''[[Buchnera sp. CCE]]'', эндосимбионт тли ''[[Cinara cedri]]'', размером 0,45 Мб. Как правило, большинство геномов имеют размер менее 5 Мб.

Возникает вопрос, есть ли связь между размером генома и количеством генов? Размер прокариотического гена однороден, около 900—1000 п.о. Следовательно, можно оценить плотность генов в каждом секвенированном геноме. Плотность генов является более или менее постоянной, как у бактерий, так и у архей. Мы можем заключить, что, по крайней мере у прокариот, геномы имеют большее количество генов, а также являются более сложными чем у эукариот. То есть количество генов отражает стиль жизни. Таким образом, более мелкие бактерии являются специалистами, такими как облигатные [[паразиты]] и эндосимбионты, а более крупные бактерии являются универсалами и могут даже иметь определенную степень развития, такую как [[споруляция]] (Процесс образования спор) у [[Bacillus]].
<ref>{{Cite web |url=https://metode.org/issues/monographs/the-size-of-the-genome-and-the-complexity-of-living-beings.html |title=The size of the genome and the complexity of living beings - Revista Mètode<!-- Заголовок добавлен ботом --> |access-date=2019-03-25 |archive-date=2019-03-25 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190325064521/https://metode.org/issues/monographs/the-size-of-the-genome-and-the-complexity-of-living-beings.html |url-status=live }}</ref>
[[Файл:Plasmid (numbers).svg|thumb|Хромосомная ДНК (1) и плазмиды (2) в бактериальной клетке]]
[[Плазмиды]] (небольшие молекулы ДНК, физически отдельные от хромосом и способные реплицироваться автономно) как правило, встречаются у бактерий, но изредка встречаются также у архей и эукариот. Чаще всего плазмиды представляют собой двухцепочечные кольцевые молекулы. Несмотря на способность к размножению, плазмиды, как и вирусы, не рассматриваются в качестве живых организмов.
Размеры плазмид варьируют от менее чем 1 тысячи до 400—600 тысяч пар оснований (п. о.). Некоторые плазмиды содержатся в клетке в количестве одной-двух копий, другие — в количестве нескольких десятков. Плазмиды разных классов могут сосуществовать в клетке.
В природе плазмиды обычно содержат гены, повышающие приспособленность бактерий к окружающей среде (например, обеспечивают устойчивость к антибиотикам).
Если самые маленькие плазмиды содержат менее 2 тысяч пар оснований, то так называемые мегаплазмиды включают сотни тысяч пар оснований (обычно до 600 тыс.). В этом случае уже сложно провести чёткую границу между мегаплазмидой и {{нп5|Минихромосома|минихромосомой|en|Minichromosome}}. Некоторые виды бактерий могут одновременно содержать множество различных плазмид, так что их суммарный [[генетический материал]] превосходит по размеру таковой у самой бактерии. Например, [[Симбиоз|симбиотическая]] [[Почвенные микроорганизмы|почвенная]] бактерия ''{{нп5|Sinorhizobium meliloti||en|Sinorhizobium meliloti}}'' содержит 3 [[репликон]]а размером 3,65, 1,68 и 1,35 миллиона п. о. (мегабаз) соответственно вдобавок к её собственной хромосоме (6,69 мегабазы)<ref name="PV1">{{cite pmid|25873913}}</ref>.

== Размножение ==
[[Размножение]] бактерий в новой питательной среде происходит в ряд этапов.
* Когда популяция бактерий попадает в очень питательную среду, которая обеспечивает рост, они должны сначала адаптироваться к ней. Поэтому первая стадия развития (лаг-фаза) характеризуется медленным ростом: клетки адаптируются и готовятся к быстрому размножению.
* Следующий шаг — логарифмическая фаза или [[экспоненциальный рост]], когда скорость нарастания численности в каждый момент пропорциональна достигнутой численности. Это происходит до тех пор, пока питательные вещества не иссякнут.
* После этой фазы наступает третья фаза: «фаза сна», когда бактерии не размножаются.
* И наконец финальная фаза роста — фаза смерти, при которой запас питательных веществ исчерпывается и бактерии погибают. Многие обитающие в обеднённых средах прокариоты выживают в условиях, схожих с перманентным [[анабиоз]]ом, тем самым экономя энергию, и размножаются невероятно медленно: раз в сотни или даже тысячи лет.<ref>[[Candidatus Desulforudis audaxviator]]</ref>

== Продолжительность жизни ==
{| class="wikitable"
|-
|+ colspan="4" | '''Время удвоения некоторых известных одноклеточных организмов<br>при оптимальных условиях'''<ref>{{cite web|url=http://textbookofbacteriology.net/growth.html|title=Growth of bacterial populations|work=Todar's Online Textbook of Bacteriology|access-date=2019-03-25|archive-date=2007-07-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20070716001229/http://textbookofbacteriology.net/growth.html|url-status=live}}</ref>
|-
! Организм !! Группа !! Среда !! Время удвоения, мин.
|-
| ''[[Escherichia coli]]'' || [[бактерии]] || [[глюкоза]], соли || 17
|-
| ''[[Bacillus megaterium]]'' || бактерии || [[сахароза]], соли || 25
|-
| ''[[Streptococcus lactis]]'' || бактерии || [[молоко]] || 26
|-
| ''[[Staphylococcus aureus]]'' || бактерии || сердечный бульон || 27-30
|-
| ''[[Lactobacillus acidophilus]]'' || бактерии || молоко || 66-87
|-
| ''[[Myxococcus xanthus]]'' || бактерии || соли, экстракт дрожжей|| 240
|-
| ''[[Rhizobium japonicum]]'' || бактерии || [[манитол]], соли, экстракт дрожжей|| 344—461
|-
| ''[[Mycobacterium tuberculosis]]'' || бактерии || синтетическая || 792—932
|-
| ''[[Treponema pallidum]]'' || бактерии || [[яички]] [[кролик]]а || 1980
|}

Продолжительность жизни не имеет чёткого определения для [[одноклеточные|одноклеточных]] организмов. Существует, тем не менее, несколько сроков, которые могут использоваться в таком качестве.

В первую очередь, при благоприятных условиях количество одноклеточных организмов экспоненциально возрастает, а характеристикой этого возрастания является время удвоения количества организмов или время одного поколения.

Другой характеристикой, аналогичной продолжительности жизни, являются характеристики процесса старения организмов<ref name=laun>{{статья |заглавие=Yeast as a model for chronolohical and reproductive aging – A comparison |издание=experimental gerontology |том=41 |страницы=1208—1212 |язык=en |тип=journal |автор=Peter Laun et al. |год=2006}}</ref>. Одноклеточные организмы имеют два типа старения — «условное старение», или хронологическое старение в стационарной фазе, где возможно измерить среднюю или максимальную продолжительность жизни. Тем не менее, данные для сравнительной характеристики одноклеточных организмов отсутствуют. Другим типом старения является «репликативное старение», или старение материнской клетки во время каждого отделения от неё дочерней клетки, что обычно измеряется в количестве делений. Для дрожжей ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' максимальный репликативный возраст составляет около 25 делений, а для бактерии ''[[Caulobacter crescentis]]'' — около 130. Для остальных организмов данные отсутствуют.

Одноклеточные организмы отличаются высоким уровнем зависимости от условий окружающей среды. Со снижением температуры время удвоения и скорость старения снижаются практически для всех них. Многие одноклеточные организмы могут замедлить скорость роста в сотни раз, и сохраняться в замороженном виде на протяжении десятков лет и даже дольше. Также и наличие питательных веществ оказывает влияние на скорости роста и старения. Кроме того, многие одноклеточные организмы при неблагоприятных условиях формируют [[споры]] и другие неактивные формы, способные к существованию на протяжении многих лет.

== Колонии ==
Обычно прокариотический организм представляет собой одну клетку. Иногда потомки нескольких отделений остаются связанными в колонии. В случае [[актиномицет]]ов и многих цианобактерий «колония» представляет собой клеточную линию, между которой существует связь и даже определенное распределение функций. Истинная [[многоклеточность]], однако, не встречается у прокариот.

Одной из наиболее характерных черт прокариотической клетки является слабая компартментализация, то есть отсутствие множества внутренних секций, соединенных через систему элементарной мембраны. Для большинства прокариот цитоплазматическая мембрана является единственной мембранной системой клетки. Однако его [[топология]] часто сложна, так как мембранные складки проникают глубоко в цитоплазму. Цианобактерии являются единственным исключением из этого правила. В них [[аппарат фотосинтеза]] расположен на рядах герметичных мембранных мешков или [[тилакоид]]ов, сходных по структуре и функции с тилакоидами хлоропластов. Однако в цианобактерии тилакоиды включены в определенные органеллы, но лежат непосредственно в цитоплазме.

== История понятия ==

=== Монеры ===
{{Основная статья|Дробянки}}
Монеры — так [[Геккель, Эрнст Генрих|Геккель]] назвал простейшие одноклеточные организмы без [[Ядро (клетки)|ядра]]. Так как присутствие ядра во многих случаях трудно констатируется, то первоначально, пока методы микроскопического исследования были сравнительно несовершенны, безъядерными считались очень многие формы жизни. Вопрос о монерах представляет некоторый интерес ввиду того, что первоначальное возникновение организмов на Земле, вероятно, произошло в форме тел, не дифференцированных ещё на ядро и протоплазму<ref>{{ВТ-ЭСБЕ|Монеры}}</ref>.

В настоящее время термин «монеры» не применяется.

== Эволюция ==
{{Хронология эволюции}}
Широко распространенная текущая модель эволюции первых живых организмов заключается в том, что это были некие формы прокариот, которые могли эволюционировать из [[Протоклетки|протоклеток]], в то время как эукариоты развивались позднее в истории жизни. Некоторые авторы подвергли сомнению этот вывод, утверждая, что текущий набор прокариотических видов, возможно, эволюционировал от более сложных эукариотических предков в процессе упрощения.[[Файл:Кольцо жизни.jpg|мини|200пкс|Схема, отражающая гипотезу «кольца жизни», согласно которой [[эукариоты]] образовались в результате слияния геномов [[археи|архей]] и прокариот]]Другие утверждают, что три области жизни возникли одновременно, из набора разнообразных клеток, которые образовали единый [[генофонд]]. Это противоречие было обобщено в 2005 году<ref>Martin, William. Woe is the Tree of Life. In Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies (ed. Jan Sapp). Oxford: Oxford University Press; 2005: 139.</ref>:
<blockquote>
Среди биологов нет единого мнения относительно положения эукариот в общей схеме [[эволюции клеток]]. Текущие мнения о происхождении и положении эукариот охватывают широкий спектр, включая мнения о том, что эукариоты возникли первыми в эволюции и что прокариоты происходят от них, что эукариоты возникли одновременно с эубактериями и археабактериями и, следовательно, представляют собой основную линию происхождения равного возраста и ранга, что и прокариоты, что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой эндосимбиотическое происхождение ядра, что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего одновременное эндосимбиотическое происхождение жгутика и ядра, в дополнение ко многим другим модели, которые были рассмотрены и обобщены в другом месте.
</blockquote>
Самые древние из известных окаменелых прокариот были заложены примерно 3,5 миллиарда лет назад, всего лишь около 1 миллиарда лет после образования земной коры. Эукариоты появляются только в окаменелостях позже и могут образоваться в результате эндосимбиоза нескольких предков прокариот. Самым древним известным ископаемым эукариотам около 1,7 миллиарда лет. Однако некоторые генетические данные свидетельствуют о том, что эукариоты появились еще 3 миллиарда лет назад.

[[Вирусный эукариогенез|Гипотеза вирусного происхождения эукариот]] предполагает, что эукариоты состоят из трёх предковых элементов: вирусный компонент, от которого произошло современное эукариотическое ядро; прокариотическая клетка, от которой эукариоты унаследовали цитоплазму и клеточную мембрану; а также ещё одна прокариотическая клетка, от которой произошли митохондрии и хлоропласты путём [[эндоцитоз]]а. Возможно, клеточное ядро образовалось под воздействием нескольких заражений архейной клетки, уже содержащей бактерию — предшественника митохондрий, лизогенным вирусом<ref name="witzany2008">{{статья |doi=10.1007/s12304-008-9018-0 |заглавие=The viral origins of telomeres and telomerases and their important role in eukaryogenesis and genome maintenance |издание=Biosemiotics |ссылка=http://www.mitdenker.at/life/Telomeres.pdf |том=1 |страницы=191—206 |язык=en |тип=journal |автор=Witzany, Guenther |год=2008 |archive-date=2017-08-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170812103746/http://www.mitdenker.at/life/Telomeres.pdf }}</ref>.

== См. также ==
* [[Азотофиксация]] — процесс восстановления молекулы азота и включения её в состав своей биомассы прокариотными микроорганизмами
* [[Сравнение строения клеток бактерий, растений, животных и грибов]]
* [[Эукариоты]]
* [[Систематика архей]] и [[Систематика бактерий]]
* [[Горизонтальный перенос генов]]

== Примечания ==
{{примечания|refs=
<ref name="Venter-2010">Все материалы данного раздела, кроме абзацев, где источник указан особо, взяты из статьи {{статья
|заглавие=Creation of a Bacterial Cell Controlled by a Chemically Synthesized Genome
|издание=Science
|том=329
|номер=5987
|страницы=52—56
|ссылка=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/329/5987/52.pdf
|doi=10.1126/science.1190719
|язык=en
|тип=journal
|автор=Daniel G. Gibson, John I. Glass, Carole Lartigue, Vladimir N. Noskov, Ray-Yuan Chuang, et al.
|год=2 July 2010
|archive-date=2010-08-31
|archive-url=https://web.archive.org/web/20100831003037/http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/329/5987/52.pdf
}} [https://www.scienceonline.org/cgi/content/full/329/5987/52 HTML-версия]{{Недоступная ссылка|date=Июнь 2018 |bot=InternetArchiveBot }}.</ref>
}}
{{нет источников|дата=2009-04-02}}

== Литература ==
{{Викисловарь|прокариот}}
* ''Сергеев В. Н., Нолл Э.X., Заварзин Г. А.'' Первые три миллиарда лет жизни: от прокариот к эвкариотам // Природа. 1996. № 6. С. 54-68.

== Ссылки ==
{{Навигация}}
* [https://veterinarua.ru/mikrobiologiya/456-prokarioty.html Прокариоты] на сайте «Ветеринарная медицина».
{{ВС}}
{{-}}
{{Классификация архей}}

[[Категория:Биота (таксон)]]
[[Категория:Прокариоты| ]]
[[Категория:Цитология]]
[[Категория:Устаревшие таксоны]]