Просмотр кода страницы Полисахариды

[[Файл:Cellulose-Ibeta-from-xtal-2002-3D-balls.png|right|thumb|350px|3D-структура [[Целлюлоза|целлюлозы]], [[бета-глюкан]]ового полисахарида]]
[[Файл:Amylose 3Dprojection.svg|thumb|right|350px|[[Амилоза]] — почти неразветвлённый [[полимеры|полимер]] [[глюкоза|глюкозы]], связанный связями α(1→4). Может состоять из нескольких тысяч глюкозных остатков. Вместе с [[амилопектин]]ом составляет [[крахмал]].]]

'''Полисахари́ды''' — высокомолекулярные [[углеводы]], [[полимеры]] [[моносахариды|моносахаридов]] ([[гликаны]]). Молекулы полисахаридов представляют собой длинные линейные или разветвлённые цепочки [[моносахариды|моносахаридных]] [[остаток (биохимия)|остатков]], соединённых [[Гликозидная связь|гликозидной связью]]. При [[гидролиз]]е образуют [[моносахариды]] или [[олигосахариды]]. У живых организмов выполняют резервные ([[крахмал]], [[гликоген]]), структурные ([[целлюлоза]], [[хитин]]) и другие функции.

Свойства полисахаридов значительно отличаются от свойств их мономеров и зависят не только от состава, но и от строения (в частности, разветвлённости) молекул. Они могут быть [[Аморфные тела|аморфными]] или даже [[Растворимость|нерастворимыми]] в воде<ref name=Varki_2008>{{книга |заглавие=Essentials of glycobiology |издательство=Cold Spring Harbor Laboratory Press; 2nd edition |год=2008 |isbn=0-87969-770-9 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=glyco2 |издание=Essentials of Glycobiology |язык=en |автор=Varki A., Cummings R., Esko J., Freeze H., Stanley P., Bertozzi C., Hart G., Etzler M. |archive-date=2010-08-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100806071117/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/bookshelf/br.fcgi?book=glyco2 }}</ref><ref name=Varki_1999>{{книга |заглавие=Essentials of glycobiology |издательство={{Нп3|Cold Spring Harbor Laboratory Press}} |год=1999 |isbn=0-87969-560-9 |ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=glyco.TOC&depth=2 |издание=Essentials of glycobiology |язык=en |автор=Varki A., Cummings R., Esko J., Jessica Freeze, Hart G., Marth J. |archive-date=2007-10-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071024031758/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=glyco.TOC&depth=2 }}</ref>. Если полисахарид состоит из одинаковых моносахаридных остатков, он называется ''гомополисахаридом'' или ''гомогликаном'', а если из разных — ''гетерополисахаридом'' или ''гетерогликаном''<ref>{{GoldBookRef|title=homopolysaccharide (homoglycan)|url=http://goldbook.iupac.org/H02856.html}}</ref><ref>{{GoldBookRef|title=heteropolysaccharide (heteroglycan)|url=http://goldbook.iupac.org/H02812.html}}</ref>.

Природные сахариды чаще всего состоят из [[моносахариды|моносахаридов]] с формулой (CH<sub>2</sub>O)<sub>''n''</sub>, где ''n'' ≥3 (например, [[глюкоза]], [[фруктоза]] и [[глицеральдегид]])<ref>Matthews, C. E.; K. E. Van Holde; K. G. Ahern (1999) ''Biochemistry''. 3rd edition. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-3066-6</ref>. Общая формула большинства полисахаридов — C<sub>x</sub>(H<sub>2</sub>O)<sub>y</sub>, где x обычно лежит между 200 и 2500. Чаще всего мономерами являются [[гексозы|шестиуглеродные моносахариды]], и в таком случае формула полисахарида выглядит как (C<sub>6</sub>H<sub>10</sub>O<sub>5</sub>)<sub>n</sub>, где 40≤n≤3000.

Полисахаридами обычно называют полимеры, содержащие больше десяти моносахаридных остатков. Резкой границы между полисахаридами и [[олигосахариды|олигосахаридами]] нет. Полисахариды являются важной подгруппой [[биополимеры|биополимеров]]. Их функция в живых организмах обычно либо структурная, либо резервная. Запасным веществом высших растений обычно служит [[крахмал]], состоящий из [[амилоза|амилозы]] и [[амилопектин]]а (полимеров глюкозы). У животных есть похожий, но более плотный и разветвленный полимер глюкозы — [[гликоген]], или «животный крахмал». Он может быть использован быстрее, что связано с активным метаболизмом животных.

[[Целлюлоза]] и [[хитин]] — структурные полисахариды. Целлюлоза служит структурной основой [[клеточная стенка|клеточной стенки]] растений, это наиболее распространенное [[Органические вещества|органическое вещество]] на Земле.<ref>N.A.Campbell (1996) ''Biology'' (4th edition). Benjamin Cummings NY. p.23 ISBN 0-8053-1957-3</ref> Она используется при производстве бумаги и тканей, и в качестве исходного сырья для производства [[вискоза|вискозы]], [[ацетилцеллюлоза|ацетилцеллюлозы]], [[целлулоид]]а и [[нитроцеллюлоза|нитроцеллюлозы]]. Хитин имеет такую же структуру, но с [[азот]]содержащим боковым ответвлением, увеличивающим его прочность. Он есть в [[Экзоскелет (биология)|экзоскелетах]] [[членистоногие|членистоногих]] и в [[клеточная стенка|клеточных стенках]] некоторых [[грибы|грибов]]. Он также используется во многих производствах, включая [[хирургические иглы]]. Полисахариды также включают [[каллоза|каллозу]], [[ламинарин]], [[хризоламинарин]], [[ксилан]], [[арабиноксилан]], [[маннан]], [[фукоидан]] и [[галактоманнаны]].

==Функции==
{| class="wikitable sortable"
|-
|     '''Функция'''||                                                                                                                                       '''Характеристика'''
|-
| Энергетическая || Основной источник энергии. Расщепляются до моносахаридов с последующим окислением до СО<sub>2</sub> и Н<sub>2</sub>О. При расщеплении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии.
|-
| Структурная || Входят в состав оболочек клеток и некоторых органелл. У растений полисахариды выполняют опорную функцию.
|-
| Запасающая || Накапливаются в тканях растений (крахмал) и животных (гликоген). Используются при возникновении потребности в энергии.
|-
| Защитная || Секреты, выделяющиеся разными железами, обогащены углеводами, например глюкопротеидами, защищающими стенки полых органов (пищевод, желудок, бронхи) от механических повреждений, проникновения вредных бактерий и вирусов.
|}
===Свойства===
Пищевые полисахариды — основные источники энергии. Многие микроорганизмы легко разлагают до глюкозы крахмал, но большинство микроорганизмов не могут переварить целлюлозу или другие полисахариды, такие как [[хитин]] и [[арабиноксилан]]ы. Эти углеводы могут усваиваться некоторыми бактериями и протистами. Жвачные животные и [[термиты]], к примеру, используют микроорганизмы для переваривания целлюлозы.

Даже при том, что эти сложные углеводы не очень легко усваиваемы, они важны для питания. Их называют [[пищевые волокна|пищевыми волокнами]], эти углеводы улучшают пищеварение среди прочей пользы. Основная функция пищевых волокон — изменение природного содержимого [[Желудочно-кишечный тракт человека|желудочно-кишечного тракта]], и изменение всасывания других нутриентов и химических веществ<ref name=USDA-IOM>{{cite web| title = Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (Macronutrients) (2005), Chapter 7: Dietary, Functional and Total fiber.| publisher = US Department of Agriculture, National Agricultural Library and National Academy of Sciences, Institute of Medicine, Food and Nutrition Board| url = http://www.nal.usda.gov/fnic/DRI//DRI_Energy/339-421.pdf| url-status = dead| archive-url = http://archive.wikiwix.com/cache/20111027050903/http://www.nal.usda.gov/fnic/DRI//DRI_Energy/339-421.pdf| archive-date = 2011-10-27}}</ref><ref name=Eastwood/>. Растворимые волокна связываются с [[жёлчные кислоты|жёлчными кислотами]] в тонком кишечнике, растворяя их для лучшего усвоения; это в свою очередь понижает уровень [[холестерин]]а в крови<ref name=Anderson>{{статья |заглавие=Health benefits of dietary fiber |издание={{Нп3|Nutrition Reviews|Nutr Rev||Nutrition Reviews}} |том=67 |номер=4 |страницы=188—205 |pmid=19335713 |doi=10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x |язык=en |автор=Anderson JW; Baird P; Davis RH; and others |год=2009 |тип=journal}}</ref>. Растворимые волокна также замедляют всасывание сахара и уменьшают ответную реакцию на него после еды, нормализуют уровень содержания липидов в крови, и после ферментации в толстой кишке синтезируются в короткоцепочные жирные кислоты в качестве побочных продуктов с широким спектром физиологической активности (пояснение ниже). Хотя нерастворимые волокна и [[Глюкоза|уменьшают]] риск диабета, механизм их действия до сих пор не изучен<ref>{{статья |заглавие=Metabolic effects of dietary fiberand any other substance that consume and prevention of diabetes |издание={{Нп3|Journal of Nutrition|Journal of Nutrition||Journal of Nutrition}} |том=138 |номер=3 |страницы=439—442 |pmid=18287346 |язык=en |автор=Weickert M. O., Pfeiffer A. F. |год=2008}}</ref>.

Пищевые волокна считаются важными составляющими питания, и во многих развитых странах рекомендуется увеличивать их потребление<ref name=USDA-IOM/><ref name=Eastwood>{{статья |заглавие=Dietary fiber: how did we get where we are? |издание={{Нп3|Annual Review of Nutrition|Annu Rev Nutr||Annual Review of Nutrition}} |том=25 |страницы=1—8 |pmid=16011456 |doi=10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658 |язык=en |автор=Eastwood M., Kritchevsky D. |год=2005 |тип=journal}}</ref><ref>{{cite web|url=https://www.startwithliving.com/|title=Dietary Benefits of Fucoidan from Sulfated Polysaccharides|author=|website=|date=|publisher=|access-date=2017-08-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20170816234055/https://www.startwithliving.com/|archive-date=2017-08-16|url-status=dead}}</ref><ref>{{статья |издание={{Нп3|Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism|Appl Physiol Nutr Metab||Applied Physiology, Nutrition, and Metabolism}} |том=33 |номер=1 |страницы=118—123 |заглавие=Are functional foods redefining nutritional requirements? |doi=10.1139/H07-134 |pmid=18347661 |ссылка=http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/ppv/RPViewDoc?issn=1715-5312&volume=33&issue=1&startPage=118 |archive-url=https://wayback.archive-it.org/all/20120227014348/http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/ppv/RPViewDoc?issn=1715-5312&volume=33&issue=1&startPage=118 |archive-date=2012-02-27 |язык=en |тип=journal |автор=Jones P. J., Varady K. A. |год=2008}}</ref>.

== Резервные полисахариды ==

=== Крахмал ===
[[Крахмал]]ы — полимеры [[глюкоза|глюкозы]], в которых остатки [[глюкопираноза|глюкопиранозы]] образуют ''альфа-''соединения. Они сделаны из смеси [[амилоза|амилозы]] (15–20 %) и [[амилопектин]]а (80–85 %). Амилоза состоит из линейной цепочки нескольких сотен глюкозных молекул, а амилопектин — разветвленная молекула, сделанная из нескольких тысяч глюкозных остатков (каждая цепочка из 24–30 глюкозных остатков — одна единица амилопектина). Крахмалы [[растворимость|нерастворимы]] в [[вода|воде]]. Они могут перевариться при разрыве ''альфа-''соединений (гликозидные соединения). И у животных, и людей есть амилазы, поэтому они могут переварить крахмал. [[Картофель]], [[рис]], [[мука]] и [[кукуруза]] — главные источники крахмала в человеческом питании. Растения запасают [[Глюкоза|глюкозу]] в виде крахмалов.

=== Гликоген ===
{{Основная статья|Гликоген}}
Гликоген служит вторым по значению долговременным энергетическим запасом в клетках животных и грибов, который откладывается в виде энергии в [[жировая ткань|жировой ткани]]. Гликоген в первую очередь образуется в [[печень|печени]] и [[мышцы|мышцах]], но также может вырабатываться [[гликогеногенез]]ом в [[головной мозг|головном мозге]] и [[желудок|желудке]]<ref>Anatomy and Physiology. Saladin, Kenneth S. McGraw-Hill, 2007.</ref>.

Гликоген — аналог [[крахмал]]а, глюкозного полимера в [[растения]]х, иногда его называют «животный крахмал»,<ref>{{cite web | url=http://www.merriam-webster.com/medical/animal%20starch | title=Animal starch | publisher=Merriam Webster | access-date=2014-05-11 | archive-date=2014-05-12 | archive-url=https://web.archive.org/web/20140512231419/http://www.merriam-webster.com/medical/animal%20starch | url-status=live }}</ref> имеет схожую структуру с [[амилопектин]]ом, но больше разветвлен и компактен, чем крахмал. Гликоген — полимер, связанный гликозидными связями α(1→4) (в точках разветвления — α(1→6)). Гликоген находится в форме гранул в [[цитозоль|цитозоли]]/цитоплазме многих [[клетка|клеток]] и играет важную роль в глюкозном цикле. Гликоген формирует запас [[энергия|энергии]], которая быстро пускается в обращение при необходимости в глюкозе, но он менее плотный и быстрее доступен в качестве энергии, чем [[триглицериды]] (липиды).

В [[гепатоциты|гепатоцитах]] вскоре после еды гликоген может составлять до 8 процентов массы (у взрослых — 100—120 г)<ref name="Campbell 2006">{{книга |заглавие=Biology: Exploring Life |издательство=[[Prentice Hall|Pearson Prentice Hall]] |год=2006 |место=Boston, Massachusetts |ссылка=http://www.phschool.com/el_marketing.html |isbn=0-13-250882-6 |ref=Campbell |язык=en |автор=Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden |archive-date=2014-11-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141102041816/http://www.phschool.com/el_marketing.html }}</ref>. Только гликоген, запасенный в печени, может быть доступен для других органов. В [[мышцы|мышцах]] гликоген составляет 1-2 % массы. Количество гликогена, отложенного в теле — в особенности в [[мышцы|мышцах]], [[печень|печени]] и [[эритроциты|эритроцитах]]<ref>{{статья |заглавие=Glycogen metabolism in the normal red blood cell |издание=[[Blood (журнал)|Blood]] |том=40 |номер=6 |страницы=836—843 |pmid=5083874 |ссылка=http://www.bloodjournal.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=5083874 |язык=en |автор=Moses S. W., Bashan N., Gutman A. |месяц=12 |год=1972 |издательство={{Нп3|American Society of Hematology}} |url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/129/1/141.pdf |title=Источник |archive-date=2024-05-13 |access-date=2015-05-14 |archive-url=https://web.archive.org/web/20240513123115/https://jeb.biologists.org/cgi/reprint/129/1/141.pdf |url-status=live }}</ref><ref>{{статья |заглавие=An improved quantitative assay of glycogen in erythrocytes |издание={{Нп3|Annals of Clinical Biochemistry}} |том=39 |номер=Pt 6 |страницы=612—613 |pmid=12564847 |doi=10.1258/000456302760413432 |язык=en |тип=journal |автор=Miwa I., Suzuki S. |месяц=11 |год=2002}}</ref> — зависит от физической активности, [[основной обмен|основного обмена]] и пищевых привычек, таких как [[периодическое голодание]]. Небольшое количество гликогена находится в [[почки|почках]], и ещё меньше в клетках [[нейроглия|глии]] в головном мозге и [[лейкоциты|лейкоцитах]]. В матке также запасается гликоген во время беременности, чтобы рос эмбрион<ref name="Campbell 2006"/>.

Гликоген состоит из разветвленной цепочки глюкозных остатков. Он находится в печени и мышцах.
* Это энергетический запас для животных.
* Это основная форма углевода, отложенного в теле животного.
* Он нерастворим в воде. Йодом окрашивается в красный цвет.
* Он превращается в глюкозу в процессе [[гидролиз]]а.

<gallery mode="packed" heights="200px">
File:Glycogen structure.svg|Схема гликогена в двумерном сечении. В сердцевине находится белок [[гликогенин]], окруженный ответвлениями [[глюкоза|глюкозных]] остатков. Во всей глобулярной грануле может содержаться примерно 30 000 глюкозных остатков.<ref>[https://books.google.dk/books?id=SRptlOx7yj4C&printsec=frontcover&hl=en Page 12 in:] {{Wayback|url=https://books.google.dk/books?id=SRptlOx7yj4C&printsec=frontcover&hl=en|date=20170804121023}} Exercise physiology: energy, nutrition, and human performance, By William D. McArdle, Frank I. Katch, Victor L. Katch, Edition: 6, illustrated, Published by Lippincott Williams & Wilkins, 2006, ISBN 0-7817-4990-5, ISBN 978-0-7817-4990-9, 1068 pages</ref>
File:Glycogen spacefilling model.jpg|Разветвление в гликогеновой [[молекула|молекуле]].
</gallery>

=== Инулин ===
{{Основная статья|Инулин}}
Инулин и инулиноподобные вещества — это полимеры фруктозы. Они служат резервным углеводом для 36 тысяч видов растений, таких как пшеница, лук, чеснок, топинамбур, цикорий{{нет АИ|07|01|2024}}.

== Структурные полисахариды ==

=== Арабиноксиланы ===
[[Арабиноксилан]]ы находятся и в главных, и во второстепенных стенках клеток растений, и они являются сополимерами двух [[пентозы|пентозных]] сахаров: [[арабиноза]] и [[ксилоза]].

=== Целлюлоза ===
Строительный материал [[растения|растений]] формируется в первую очередь из [[целлюлоза|целлюлозы]]. Дерево содержит, кроме целлюлозы, много [[лигнин]]а, а [[бумага]] и [[хлопок]] — почти чистая целлюлоза. Целлюлоза — [[полимер]] повторяющихся глюкозных остатков, соединенных вместе ''бета-''связями. У людей и многих животных нет энзимов, разрывающих ''бета-''связи, поэтому они не переваривают целлюлозу. Определенные животные, такие как [[термиты]], могут переварить целлюлозу, потому что в их пищеварительной системе есть симбиотические микроорганизмы, производящие нужные ферменты. Целлюлоза нерастворима в воде. Не меняет цвет при смешивании с йодом. При гидролизе переходит в глюкозу. Это самый распространенный углевод в мире.

=== Хитин ===
[[Хитин]] — один из самых часто встречающихся натуральных полимеров. Он является строительным компонентом многих животных, к примеру [[Экзоскелет (биология)|экзоскелетов]]. Он разлагается микроорганизмами в течение долгого времени в окружающей среде. Его распад могут катализировать [[ферменты]] под названием [[хитиназы]], которые секретируют такие микроорганизмы как [[бактерии]] и [[грибы]], и производят некоторые растения. У некоторых из этих микроорганизмов есть [[Хеморецепция|рецепторы]], которые расщепляют хитин до простого [[сахар]]а. При нахождении хитина они начинают выделять [[ферменты]], расщепляющие его до [[Гликозидная связь|гликозидных связей]], чтобы получить простые сахара и [[аммиак]].

Химически хитин очень близок [[хитозан]]у (более водорастворимое производное хитина). Он также очень похож на [[целлюлоза|целлюлозу]]: это тоже длинная неразветвленная цепочка [[глюкоза|глюкозных]] остатков, но с добавочными группами. Оба материала придают организмам прочность.

=== Пектины ===
[[Пектин]]ы — совокупность полисахаридов, состоящих из а-1,4-связей между остатками D-галактопиранозилуроновой кислоты. Они есть во многих важнейших клеточных стенках и в недревесных частях растений.

== Кислотные полисахариды ==
Кислотные полисахариды — полисахариды, содержащие [[Карбоновые кислоты|карбоксильные группы]], фосфатные группы и/или группы [[сера|серных]] [[Сложные эфиры|сложных эфиров]].

== Бактериальные капсульные полисахариды ==
[[Бактериальное заражение|Патогенные бактерии]] обычно вырабатывают вязкий, слизистый слой полисахаридов. Эта «капсула» скрывает [[антиген]]овые [[белки]] на поверхности бактерии, которые иначе вызвали бы иммунный ответ, уничтоживший бы бактерию. Капсульные полисахариды водорастворимые, зачастую кислотные, и их [[молекулярная масса]] составляет около 100—2000 [[Атомная единица массы|kDa]]. Они линейны и состоят из постоянно повторяющихся субъединиц от одного до шести [[моносахариды|моносахаридов]]. Существует огромное структурное многообразие; около двух сотен разных полисахаридов производится только одной [[Кишечная палочка|кишечной палочкой]]. Смесь капсульных полисахаридов, либо конъюгируется, либо естественным путем используется как [[вакцина]].

Бактерии и многие другие микробы, включая [[грибы]] и [[водоросли]], часто секретируют полисахариды, чтобы прилипнуть к поверхностям для предотвращения пересыхания. Люди научились превращать некоторые такие полисахариды в полезные продукты, включая [[Ксантановая камедь|ксантановую камедь]], [[декстран]], гуаровая камедь, велановую камедь, дьютановую камедь и [[пуллулан]].

Большинство из этих полисахаридов выделяют полезные [[Вязкоупругость|вязкоупругие]] свойства, когда растворяются в воде на очень низком уровне<ref>Viscosity of Welan Gum vs. Concentration in Water. {{cite web |url=http://www.xydatasource.com/xy-showdatasetpage.php?datasetcode=345115&dsid=80 |title=Архивированная копия |access-date=2009-10-02 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110718132921/http://www.xydatasource.com/xy-showdatasetpage.php?datasetcode=345115&dsid=80 |archive-date=2011-07-18 }}</ref>. Это позволяет использовать различные жидкости в ежедневной жизни, к примеру, в таких продуктах как лосьоны, очищающие средства и краски, вязкие в стабильном состоянии, но становятся намного более жидкие при малейшем движении и используются для размешивания или взбалтывания, чтобы наливать, вытирать или расчесывать. Это свойство называется [[псевдопластичность]]ю; изучение таких материалов называется [[реология]].

{| class="wikitable" border="1" style="margin:1em auto;text-align:center;"
|+ '''[https://web.archive.org/web/20110718133252/http://www.xydatasource.com/xy-showdatasetpage.php?datasetcode=45615&dsid=76&searchtext=polysaccharide Вязкость велановой камеди]'''
|-
! Скорость сдвига (rpm)
! Вязкость (cP)
|-
| 0.3
| 23330
|-
| 0.5
| 16000
|-
| 1
| 11000
|-
| 2
| 5500
|-
| 4
| 3250
|-
| 5
| 2900
|-
| 10
| 1700
|-
| 20
| 900
|-
| 50
| 520
|-
| 100
| 310
|}

У водного раствора таких полисахаридов есть интересное свойство: если придать ему круговое движение, раствор сначала продолжает кружить по инерции, замедляя движение благодаря вязкости, а потом меняет направление, после чего останавливается. Этот разворот происходит благодаря упругости цепочек полисахаридов, которые после растяжения стремятся возвратиться в расслабленное состояние.
	
Мембранные полисахариды выполняют другие роли в бактериальной [[экология|экологии]] и [[физиология|физиологии]]. Они служат барьером между [[Клеточная стенка|клеточной стенкой]] и окружающим миром, посредником во взаимодействии хозяин-паразит, и образуют строительные компоненты [[биоплёнка|биопленки]]. Эти полисахариды синтезируются из [[нуклеотид]]но-активированных предшественников (их называют [[нуклеотидный сахар|нуклеотидные сахара]]) и, во многих случаях, все ферменты, необходимые для биосинтеза, собрания и транспортировки целого полимера закодированые генами, организованны в специальных группах с геномом [[организм]]а{{прояснить}}. [[Липополисахарид]] — один из самых важных мембранных полисахаридов, играющий ключевую роль для сохранения структурной целостности клетки, а также являющийся важнейшим посредником во взаимодействии между хозяином и паразитом.

Недавно были найдены энзимы, которые образуют ''A-группу'' (гомополимерные) и ''B-группу'' (гетерополимерные) O-антигенов и определены их метаболические пути<ref>{{статья |заглавие=Current understanding on biosynthesis of microbial polysaccharides |издание={{Нп3|Current Topics in Medicinal Chemistry|Curr Top Med Chem||Current Topics in Medicinal Chemistry}} |том=8 |номер=2 |страницы=141—151 |pmid=18289083 |doi=10.2174/156802608783378873 |язык=en |тип=journal |автор=Guo H., Yi W., Song J. K., Wang P. G. |год=2008}}</ref>. Экзополисахаридный альгинат — линейный полисахарид, связанный β-1,4-остатками D-маннуроновой и L-гулуроновой кислот, и ответственный за мукоидный фенотип последней стадии муковисцедоза. Локусы ''Pel'' и ''psl'' — две недавно обнаруженные генетические группы, которые также закодированы [[экзополисахариды|экзополисахаридами]], и как выяснилось, являются очень важным составляющим биопленки. [[Рамнолипиды]] — биологические поверхностно-активные вещества, производство которых строго регулируется на [[Транскрипция (биология)|транскрипционном]] уровне, но роль, которую они играют во время болезни, пока не изучена. Протеиновое [[гликозилирование]], в частности [[пилин]] и [[флагеллин]], стали объектом исследования нескольких групп начиная где-то с 2007 г., и как оказалось, они очень важны для адгезии и инвазии во время бактериальной инфекции<ref name=Cornelis>{{книга |заглавие=Pseudomonas: Genomics and Molecular Biology |издание=1st |издательство={{Нп3|Caister Academic Press}} |год=2008 |ссылка=http://www.horizonpress.com/pseudo |id=[http://www.horizonpress.com/pseudo  ] |isbn=978-1-904455-19-6 |язык=en |автор=Cornelis P (editor). |archive-date=2016-09-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160912181431/http://www.horizonpress.com/pseudo }}</ref>.

== См. также ==
* [[Гликаны]]

== Примечания ==
{{примечания|3}}

{{^}}
{{Внешние ссылки}}
{{Мультисахариды}}
{{Углеводы}}

[[Категория:Полисахариды|*]]