Просмотр кода страницы Плеченогие

{{не путать|Branchiopoda||классом ракообразных}}
{{Таксон
|image file = PZSL1852PlateMollusca14.png
|image descr =
|regnum = Животные
|rang = Тип
|latin = Brachiopoda
|author = [[Дюмериль, Андре-Мари|Duméril]], 1806{{sfn|Williams et al.|2000|p=28}}
|syn = : по данным книги{{sfn|Williams et al.|2000|p=28}}:
* Brachionacephala{{bt-aut|[[Бронн, Генрих Георг|Bronn]], 1862}}
* Brachionoconchae{{bt-aut|Bronn, 1862}}
* Brachionopoda{{bt-aut|[[Агассис, Жан Луи Родольф|Agassiz]], 1848}}
* Palliobranches{{bt-aut|[[Бленвиль, Анри|de Blainville]], 1814}}
* Palliobranchiata{{bt-aut|de Blainville, 1824}}
* Spirobranchiophora{{bt-aut|[[Грей, Джон Эдуард|Gray]], 1821}}
|Возник = 542
|wikispecies = Brachiopoda
}}
'''Плечено́гие''', или '''брахиопо́ды'''<ref name=BRE>{{БРЭ|статья=Плеченогие |автор={{s|Чесунов А. В.}} |том=26 |страницы=412—413|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/3145326 |архив=https://web.archive.org/web/20240615205826/https://old.bigenc.ru/biology/text/3145326 |архив дата=2024-06-15 }}</ref> {{L6e|la|Brachiopoda|+=, от {{lang-grc|βραχίων}} — плечо, {{lang-grc2|πούς}} — нога}} — тип морских беспозвоночных животных из клады [[Щупальцевые (клада)|щупальцевых]].

== Биология ==
[[Файл:Lingula anatina 2.jpg|thumb|200px|left|''[[Lingula anatina]]'']]
[[Файл:Usgs boulder brachiopods.jpg|thumb|200px|left|Брахиоподы на камне на морском дне]]
Плеченогие — небольшие одиночные животные, ведущие, как правило, сидячий образ жизни. Встречаются на морских мелководьях, часто в холодных водах. Тело со спинной и брюшной сторон покрыто двустворчатой известковой раковиной, из-за чего плеченогие внешне напоминают [[двустворчатые|двустворчатых моллюсков]] ([[конвергентная эволюция]]).

Размеры раковины обычно составляют несколько сантиметров. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода [[Гигантопродуктусы|гигантопродуктосов]]<ref name=Lopatin>{{Книга:Палеонтологический музей имени Ю. А. Орлова|с=[118]}}</ref> (''[[Gigantoproductus]]''). Из современных брахиопод самые крупные относятся к виду ''[[Magellania venosa]]'', длина их раковин достигает 8,4 см{{sfn|Лихарев|1960|с=121}}. Окраска желтоватая, розоватая или серая; у некоторых видов чёрная, оранжевая или красная. Наружная поверхность раковины бывает гладкой, ребристой или складчатой; у некоторых ископаемых видов ([[продуктиды]]) имелись иглы и шипы.

Створки у раковин плеченогих асимметричные. При этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая; спинная бывает плоской и даже вогнутой. Задние края створок соединяются особыми выростами (''замком'') или мышцами. Для прикрепления к грунту плеченогим служит ''стебелёк'', или ножка; те формы, у которых ножка отсутствует, либо зарываются в грунт, либо прирастают к субстрату брюшной створкой. Тело плеченогих расположено в задней части раковины; передняя часть выстлана [[Мантия (зоология)|мантией]] и занята парой длинных спиральных выростов тела — «руками». Руки многих плеченогих имеют внутренний скелет — ''ручной аппарат''. Вместе с [[мшанки|мшанками]] и [[форониды|форонидами]] плеченогие относятся к животным, имеющим т. н. [[лофофор]], — руки у них усажены щупальцами с мерцательными ресничками, которые создают постоянный приток воды в [[Мантийная полость|мантийную полость]], доставляя пищевые частицы (фито[[планктон]]) и кислород. Рот лежит у основания рук, пищеварительная система сквозная или слепая, без ануса. Имеются [[целом]], мета[[нефридии]], сердце с кровеносными сосудами, окологлоточное нервное кольцо и нервы.

==== Нервная система и органы чувств ====
У плеченогих нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, с отходящими от него в мантию и лофофор нервными стволами. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет; также, краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Также внешний край мантии может нести [[Щетинки спиральных|щетинки]], устроенные тем же образом, что и щетинки [[Кольчатые черви|кольчатых червей]]<ref>{{Статья|ссылка=http://dx.doi.org/10.1111/j.1463-6409.1997.tb00414.x|автор=CARSTEN LUTER, THOMAS BARTOLOMAEUS|заглавие=The phylogenetic position of Brachiopoda-a comparison of morphological and molecular data|год=1997-07|издание=Zoologica Scripta|том=26|выпуск=3|страницы=245–253|issn=0300-3256|doi=10.1111/j.1463-6409.1997.tb00414.x}}</ref>. Любопытно, что личинки брахиопод имеют глазки и [[статоцисты]], утрачиваемые в процессе развития при переходе к сидячему образу жизни<ref>Жизнь животных. п/р Л. А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.546</ref>.

=== Размножение и развитие ===
Плеченогие обычно раздельнополы; оплодотворение внешнее, изредка имеются выводковые камеры. Развитие с метаморфозом: свободно плавающая личинка прикрепляется к субстрату и превращается в молодую особь.

== Образ жизни ==
Плеченогие питаются мелкими [[планктон]]ными организмами и частицами [[детрит]]а, взвешенными в воде<ref name=ZZ1987>{{Книга:Жизнь животных|издание=2|том=1|автор=Абрикосов Г. Г.|часть=Класс Плеченогие (Brachiopoda)|страницы=415—419}}</ref>.

Питание осуществляется путём [[Фильтраторы|фильтрации]]. Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора. По желобку лофофора пищевые частицы попадают в рот<ref name=ZZ1987/>.

== Эволюция ==
[[Файл:PlatystrophiaOrdovician.jpg|thumb|200px|right|''Platystrophia ponderosa'']]
[[Файл:Mucrospirifer tedfordensis.1 - Devonico.JPG|thumb|200px|right|''Mucrospirifer tedfordensis'']]
[[Файл:HercosestriaSmallCluster040111.jpg|thumb|200px|right|''Hercosestria cribrosa'']]
Плеченогие известны с раннего [[кембрийский период|кембрия]]; наибольшего расцвета достигли в [[девонский период|девоне]]. В верхнедевонских отложениях [[Русская платформа|Русской платформы]] в [[Россия|России]] найдены брахиоподы [[циртоспириферы]]<ref name=Lopatin/> (''[[Cyrtospirifer]]''). На рубеже раннего и позднего [[палеозой|палеозоя]] часть отрядов вымерла; в [[каменноугольный период|каменноугольном]] и [[пермский период|пермском периодах]] господствовали отряды продуктид ([[Productida]]) и спириферид ([[Spiriferida]]). После [[Массовое пермское вымирание|пермско-триасового вымирания]] сохранились 4 отряда, дожившие до наших дней.

Есть предположение, что медленное сокращение числа плеченогих в последние 100 млн лет — прямой результат увеличения числа [[двустворчатые|двустворчатых моллюсков]], которые вытеснили плеченогих из привычных мест их обитания<ref name=Lopatin/>.

Плеченогие, благодаря богатству остатков и хорошей их сохранности, — ценные индексные ископаемые для установления геологического возраста содержащих их пластов и физико-географической обстановки, существовавших когда-то в данной местности.

== Классификация ==
Существует 380 современных [[Биологический вид|видов]]; ископаемых видов насчитывают до 30 000, известны с нижнего кембрия (540 млн лет)<ref>{{Книга|автор=В. Вестхайде и Р. Ригер|заглавие=Зоология беспозвоночных Том 2: от артропод до иглокожих и хордовых|ответственный=|год=2008|издание=Перевод немецкого издания 2003 года|место=Моска|издательство=Т-во научных изданий КМК|страницы=513—935|страниц=|isbn=978-5-87317-495-9}}</ref> Один вид, [[коптотирис Адамса]]<ref>[http://www.sevin.ru/redbooksevin/index.html?content/15.html Coptothyris adamsi] {{Wayback|url=http://www.sevin.ru/redbooksevin/index.html?content%2F15.html |date=20211226200607 }}.</ref>, распространённый от [[Япония|Японских островов]] до [[залив Петра Великого|залива Петра Великого]], занесён в [[Красная книга Российской Федерации|Красную книгу России]]. Всего в России — 17 современных видов<ref>{{Cite web |url=http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |title=Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира |access-date=2009-07-13 |archive-date=2011-11-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111101101750/http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |url-status=live }}</ref>.

Тип плеченогих традиционно делился на два класса:
* Класс беззамковые (Inarticulata). Створки раковины не снабжены шарнирными выступами — зубами и скрепляются при помощи мускулов.
* Класс замковые (Articulata). Створки раковины образуют «[[Замок (анатомия)|замок]]»; пищеварительная система без анального отверстия.

Современная классификация плеченогих выглядит следующим образом<ref name=fw>{{Fossilworks|26322|Brachiopoda}}</ref><ref name="Naturae">[http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=40378 ''Brachiopoda''] {{Wayback|url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=40378 |date=20110423204418 }} // Brands S. J. (comp.) 1989-present. Systema Naturae 2000. [http://taxonomicon.taxonomy.nl/ The Taxonomicon.] {{Wayback|url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/ |date=20090824160507 }} Universal Taxonomic Services, Zwaag, The Netherlands.</ref>:
* Подтип [[Linguliformea]]
** Класс [[Lingulata]] — Лингуляты
** {{вымер}} Класс [[Paterinata]]
* Подтип [[Craniiformea]]
** Класс [[Craniata (плеченогие)|Craniata]]
* Подтип [[Rhynchonelliformea]]
** {{вымер}} Класс [[Chileata]]
** {{вымер}} Класс [[Obolellata]]
** {{вымер}} Класс [[Kutorginata]]
** Класс [[Rhynchonellata]]
** {{вымер}} Класс [[Strophomenata]]

Несколько ископаемых родов плеченогих имеют неопределённую принадлежность к подтипам и классам<ref name=fw /><ref name="Naturae" />: ''[[Acanthotretella]], [[Choffatirhynchia]], [[Christiania]], [[Cyclospira]], [[Desquamatia]], [[Duartea]], [[Eoschizophoria]], [[Flabellulirostrum]], [[Howellella]], [[Katastrophomena]], [[Kiaeromena]], [[Lusitanina]], [[Lusothyris]], [[Mondegia]], [[Navispira]], [[Neozeilleria]], [[Nubialba]], [[Origostrophia]], [[Palaeocarrickella]], [[Palaeochoristites]], [[Pamirorhynchia]], [[Praemonticlarella]], [[Prototreta]], [[Rugosochonetes]], [[Schellwienella]], [[Soaresirhynchia]], [[Sphaeroidothyris]], [[Stroudithyris]], [[Thecocyrtella]]''.

<gallery mode=packed heights=150>
Cincinnetina meeki (Miller, 1875) slab 3.jpg|''Cincinnetina meeki''
Rhynchotremadentatum.jpg|''Rhynchotrema dentatum''
HederellaOH3.jpg|''Spiriferida''
Leptaena sp.1 - Devonico.JPG|''Leptaena''
PetrocraniaOrdovician.jpg|''Petrocrania''
StrophomenidCornulitidOrdovician.jpg|Strophomenida ''sp.''
Terebratella sanguinea.jpg|''Terebratella sanguinea''
</gallery>

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{книга |автор=Смирнова Т. Н. |заглавие=Брахиоподы |ссылка= |место=М. |год=1990}}
* {{книга |автор=[[Зезина, Ольга Николаевна|Зезина О. Н.]] |заглавие=Экология и распространение современных брахиопод |ссылка= |место=М. |издательство=Наука |год=1976 |страниц=138}}
* {{книга |автор=Зезина О. Н. |заглавие=Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана |ответственный=отв. ред. А. П. Кузнецов |место=М. |издательство=Наука |год=1985 |страниц=248 |тираж=500}}
* {{книга |автор=Зезина О. Н. |заглавие=Современные  брахиоподы  в  составе  естественного  донного  биофильтра морей  России |ответственный=под ред. Г. А. Афанасьевой |место=М. |издательство=Палеонтологический  институт РАН |год=1997 |страниц=85 |isbn=5-201-15397-6 |тираж=300}}
* ''Зезина О. Н., Темерева Е. Н.'' [http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/biota2005_3.pdf Биота российских вод Японского моря. Т. 3. Брахиоподы и форониды] / под ред. А. В. Адрианова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 138 с. — ISBN 5-8044-0552-7.
* {{книга |автор=Лихарев Б. К. |часть=Общая часть |заглавие=Основы палеонтологии |ссылка= |ответственный=Главный редактор Ю. А. Орлов. Ответственный редактор тома Т. Г. Сарычева |издание= |место=М. |издательство=Издательство Академии наук СССР |год=1960 |том=Мшанки, брахиоподы. Приложение — форониды |страницы=115—162 |страниц=344 |серия= |isbn= |тираж=3200 |ref=Лихарев}}
* {{книга |автор=Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. |часть=Brachiopoda |заглавие=Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda |ссылка= |ответственный=Roger L. Kaesler, Editor |издание=Revised |место=Kansas |издательство=The Geological Society of America and the University of Kansas |год=2000 |volume=2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part) |pages=28—29 |allpages= |серия= |isbn=0–8137–3108–9 |ref=Williams et al.}}

{{ВС}}
{{Первичноротые}}
{{Плеченогие}}

[[Категория:Плеченогие| ]]
[[Категория:Типы животных]]