Просмотр кода страницы Пищеварение

'''Пищеваре́ние''' — химическая (главным образом ферментативная), иногда также механическая обработка пищи — совокупность процессов, обеспечивающих расщепление пищевых веществ на различные компоненты, пригодные к всасыванию и участию в обмене веществ<ref>{{Книга|автор=М. С. Гиляров|заглавие=Биологический энциклопедический словарь|год=1986}}</ref>. В ходе пищеварения происходит превращение органических [[макромолекулы|макромолекул]] пищи в более мелкие молекулы, в частности, расщепление [[биополимеры|биополимеров]] пищи на мономеры (например жиры до глицерина и высших карбоновых кислот). Этот процесс осуществляется с помощью [[пищеварительные ферменты|пищеварительных (гидролитических) ферментов]]. После вышеописанного процесса обработки пища всасывается непосредственно в цитоплазму клеток (при внеклеточном пищеварении у бактерий и грибов и при внутриклеточном пищеварении) или через стенки пищеварительного тракта в жидкие среды организма (у человека — в кровь или лимфу).

== Биологическое значение пищеварения ==
* Расщепление крупных частиц на более мелкие необходимо для всасывания пищи — её транспорт внутрь цитоплазмы клеток через [[клеточная мембрана|клеточную мембрану]], а у животных с внутрикишечным пищеварением — всасывание сквозь стенки [[Желудочно-кишечный тракт|желудочно-кишечного тракта]] в транспортную систему (кровь, лимфу и так далее).
* Расщепление на мономеры белков, ДНК (отчасти и других полимеров пищи) необходимо для последующего синтеза из мономеров «своих», специфических для данного вида организмов биомолекул.

== Основные типы пищеварения и их распространение среди групп живых организмов ==

=== Внеклеточное (дистантное) пищеварение ===
Этот тип пищеварения характеризуется тем, что синтезированные секреторными клетками ферменты выделяются во внеклеточную среду<ref name="БСЭ1">{{ВТ-БСЭ1|Внеклеточное переваривание}}</ref>, где реализуется их [[Гидролиз|гидролитический]] эффект. Секреция гидролитических ферментов из клеток в пищеварительные полости впервые появилась у [[Кишечнополостные|кишечнополостных]] и [[Гребневики|гребневиков]]. У [[Кольчатые черви|кольчатых червей]], [[Ракообразные|ракообразных]], [[Насекомые|насекомых]], [[Головоногие|головоногих]], [[Оболочники|оболочников]] и [[Хордовые|хордовых]] (за исключением [[Ланцетники|ланцетника]]) внеклеточное пищеварение преобладает. Оно особенно развито у высокоорганизованных животных и человека, у которых обеспечивает начальное переваривание пищевых веществ. У этих организмов секреторные клетки расположены достаточно далеко от пищеварительных полостей, где реализуется действие [[Гидролазы|гидролаз]], поэтому внеклеточное пищеварение определяется как дистантное. Дистантное пищеварение, происходящее в специальных полостях, обозначается как полостное.<ref name=":0">{{Книга|автор=А. М. Уголев|заглавие=Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций|год=1985}}</ref>

Внеклеточное пищеварение характерно для всех гетеротрофных организмов, клетки которых имеют [[клеточная стенка|клеточную стенку]], — бактерий, архей, грибов, [[насекомоядные растения|хищных растений]] и т. д. При этом способе пищеварения [[ферменты]] секретируются во внешнюю среду или закрепляются на наружной мембране (у грамотрицательных бактерий) либо на клеточной стенке. Переваривание пищи происходит вне клетки, образовавшиеся мономеры всасываются с помощью белков-транспортеров [[Клеточные мембраны|клеточной мембраны]].

==== Полостное пищеварение ====
Полостное пищеварение характерно для многоклеточных животных, имеющих [[желудочно-кишечный тракт]], и происходит в полости последнего.

==== Внекишечное пищеварение ====
Внекишечное пищеварение характерно для некоторых животных, которые обладают кишечником, но вводят [[Ферменты пищеварения|пищеварительные ферменты]] в тело добычи, всасывая затем полупереваренную пищу<ref name="БСЭ1"/> (широко известные примеры таких животных — [[пауки]] и личинки жуков-плавунцов).

==== Мембранное (пристеночное) пищеварение ====
Пристеночное пищеварение осуществляется в слое слизи между [[микроворсинки|микроворсинками]] [[тонкая кишка|тонкого кишечника]] и непосредственно на их поверхности (в [[гликокаликс]]е) у позвоночных и некоторых других животных.

=== Внутриклеточное пищеварение ===
Внутриклеточное пищеварение — процесс, тесно связанный с [[эндоцитоз]]ом и характерный только для тех групп эукариот, у которых отсутствует клеточная стенка (часть [[протисты|протистов]] и большинство животных). Филогенетически данный тип пищеварения самый древний, так как он распространен у [[Простейшие|простейших]] и наиболее примитивных многоклеточных организмов, часто у [[Плоские черви|плоских червей]]. Существует два типа внутриклеточного пищеварения. Первый связан с транспортом небольших молекул через клеточные мембраны и последующим перевариванием ферментами [[Цитозоль|цитозоля]]. Внутриклеточное пищеварение может происходить также в специализированных внутриклеточных полостях — пищеварительных вакуолях, присутствующих постоянно или образующихся при [[фагоцитоз]]е и [[пиноцитоз]]е и исчезающих после того, как расщепление захваченной пищи завершено. Этот второй тип внутриклеточного пищеварения в большинстве случаев связан с участием лизосом, которые содержат широкий набор различных гидролитических ферментов с оптимумом [[Водородный показатель|pH]] 3,5—5,5 независимо от того, какому организму они принадлежат. Ферменты лизосом существенно отличаются от ферментов, реализующих внеклеточное пищеварение.<ref name=":0" />

Пищевые частицы или пищевые растворы в околоклеточной среде вызывают впячивания плазматической мембраны, которые затем отшнуровываются и погружаются в цитоплазму, образуя пино- и фагоцитозные вакуоли. Соединяясь с последними, лизосомы образуют так называемые [[Фагосома|фагосомы]], где происходит контакт ферментов с соответствующими субстратами. В этом случае имеет место внутриклеточное внеплазматическое пищеварение, физико-химические закономерности которого не отличаются или мало отличаются от закономерностей полостного пищеварения. Следовательно, внутриклеточное пищеварение второго типа может быть охарактеризовано как микрополостное. Так как внутренняя поверхность мембраны лизосом и вакуолей содержит различные гидролитические ферменты, то микрополостной гидролиз может дополняться мембранным. Образовавшиеся продукты гидролиза всасываются через мембрану фагосом. После завершения пищеварительного цикла остатки фагосом выбрасываются за пределы клетки путем [[экзоцитоз]]а. Лизосомы играют также важную роль в расщеплении собственных структур клетки, которые используются в качестве пищевого материала либо данной клеткой, либо за её пределами.<ref name=":0" />

== Пищеварение у животных ==
У большинства животных внутрикишечное пищеварение сочетается с внутриклеточным. Только внутриклеточное пищеварение присутствует у [[губки|губок]]. Преимущественно внутрикишечное пищеварение (иногда дополненное внекишечным) характерно для [[насекомые|насекомых]], [[нематоды|нематод]] и [[позвоночные|позвоночных]]. У некоторых животных кишечник отсутствует (губки, плакозои, книдоспоридии, дициемиды и ортонектиды, погонофоры, ленточные черви, спороцисты трематод, взрослые стадии корнеголовых раков и отдельные виды других групп). Такие животные используют внутриклеточное пищеварение (губки, плакозои), внекишечное наружное или пристеночное пищеварение (плакозои, ленточные черви) или питаются за счет эндосимбионтов. которых могут переваривать внутриклеточно (погонофоры, некоторые двустворчатые моллюски).

У некоторых животных (книдарии, немертодерматиды и ксенотурбеллиды, многие плоские черви) кишечник слепо замкнут (в него ведет только ротовое отверстие). При этом часто развита мускулистая глотка, у турбеллярий в нее открываются глоточные железы, выделяющие пищеварительные ферменты.

У большинства животных пищеварительный тракт сквозной. В нем выделяют передняя, среднюю и заднюю кишку; передняя и задняя кишка развиваются из эктодермы, средняя — из энтодермы. Часто пищеварительный тракт подразделяется на функциональные отделы — ротовую полость, глотку, пищевод, желудок и кишечник. В пищеварении у моллюсков и большинства членистоногих участвуют пищеварительные железы — гепатопанкреас, протоки которого открываются в желудок, и часто также слюнные железы.

У членистоногих в передней кишке (в частности, в желудке) у некоторых преимущественно растительноядных видов есть хитиновые образования, служащие для перетирания твёрдой пищи. Ротовой аппарат образован видоизменёнными конечностями.

Пищеварение у позвоночных представляет собой совокупность следующих взаимосвязанных процессов: механическая и физическая обработка пищи, её продвижения по пищеварительному тракту, химическое разрушение ([[гидролиз]]) компонентов пищи, что реализуется секреторной функцией [[Желудочно-кишечный тракт|желудочно-кишечного тракта]]; процесс всасывания органических и неорганических соединений, в том числе микроэлементов и воды, в [[кровь]] и [[лимфа|лимфу]]; экскреция в просвет [[Желудочно-кишечный тракт|желудочно-кишечного тракта]] продуктов жизнедеятельности организма, подлежащих удалению; их удаление из организма вместе с непереваренными остатками пищи.

Для позвоночных характерно отсутствие или слабая выраженность внутриклеточного пищеварения и преобладание внутрикишечного и пристеночного пищеварения. У всех позвоночных в пищеварении участвуют печень и поджелудочная железа, у наземных — также слюнные железы.

== Пищеварительный процесс у человека ==
[[Файл:Digestive system diagram numbered.svg|thumb|right|250px|Пищеварительный тракт]]
[[Файл:Stomach colon rectum diagram ru.svg|thumb|right|250px|Желудочно-кишечный тракт]]

=== Ротовая полость ===
{{main|Рот}}
У человека пищеварение начинается в [[ротовая полость|ротовой полости]], где пища пережёвывается. Этот процесс стимулирует [[экзокринные железы]], выделяющие [[слюна|слюну]]. Присутствующая в слюне [[амилаза]] участвует в расщеплении [[полисахариды|полисахаридов]] и образовании [[болюс (пищеварение)|болюса]] — пищевого комка, что облегчает прохождение пищи по [[пищевод]]у. Раздражение [[рецептор]]ов в [[слизистая оболочка|слизистой оболочке]] [[глотка|глотки]] вызывает [[глотательный рефлекс]], который координируется в глотательном центре, расположенном в [[продолговатый мозг|продолговатом мозге]] и [[варолиев мост|варолиевом мосту]]. В координированном акте глотания участвуют [[мягкое нёбо]] и [[язычок (биология)|язычок]] (uvula), которые предотвращают попадание пищи в [[носовая полость|носовую полость]], и [[надгортанник]], который не даёт пище попадать в [[трахея|трахею]].

=== Желудок ===
{{main|Желудок человека}}
Желудок расположен под [[Диафрагма (анатомия)|диафрагмой]] в левом подреберье и надчревной области.
Имеется 3 оболочки:

# Внешняя (Брюшина)
# Мышечный слой
#* наружный слой (продольный)
#* средний слой (циркулярный);
#* внутренний слой (косой).
# Внутренняя (Слизистая оболочка) — выстлана неороговевающим, цилиндрическим эпителием.

Пища попадает в [[желудок]], проходя через [[нижний пищеводный сфинктер|кардиальный сфинктер]]. Там она смешивается с [[желудочный сок|желудочным соком]], активными компонентами которого являются [[Кислотность желудочного сока#Функции соляной кислоты в желудке|соляная кислота]] и [[Ферменты пищеварения|пищеварительные ферменты]]:
* '''[[Пепсин]]''' — расщепляет белки до [[Аминокислоты|аминокислот]], [[полипептид]]ов, [[олигопептид]]ов<ref name="Jakubke">{{книга|автор=Якубке Х.-Д., Ешкайт Х.|заглавие=Аминокислоты, пептиды, белки|место={{М}}|издательство=Мир|год=1985|страниц=289|страница=39}}</ref>.
* '''[[Реннин]]''' (или '''химозин''') — имеется у детей до 1 года, помогает переварить [[молочные продукты]]. После одного года химозин пропадает, его функции будет выполнять соляная кислота.
[[Париетальная клетка|Париетальные клетки]] желудка также секретируют [[внутренний фактор Касла]], необходимый для всасывания витамина [[Витамин B12|B<sub>12</sub>]].

=== Тонкая кишка ===
{{main|Тонкая кишка человека}}
Через [[Привратник желудка|пилорический сфинктер]] пища попадает в [[Тонкая кишка человека|тонкую кишку]]. Первый отдел тонкой кишки — [[двенадцатиперстная кишка человека|двенадцатиперстная кишка]], где происходит смешивание пищи с [[желчь]]ю, которая обеспечивает [[эмульгирование]] жиров ферментами [[поджелудочная железа|поджелудочной железы]] и тонкой кишки, расщепляющими [[углеводы]] ([[мальтоза]], [[лактоза]], [[сахароза]]), [[белки]] ([[трипсин]] и [[химотрипсин]]). В тонкой кишке происходит всасывание основного объёма питательных веществ и витаминов через кишечную стенку.

=== Толстая кишка ===
{{main|Толстая кишка человека}}
После прохождения тонкой кишки пища попадает в [[Толстая кишка человека|толстую кишку]], состоящую из [[слепая кишка человека|слепой]], [[ободочная кишка человека|ободочной]], [[сигмовидная кишка человека|сигмовидной]] и [[прямая кишка человека|прямой]] кишок. Здесь происходит всасывание воды и электролитов, здесь же происходит и формирование [[кал]]овых масс.

== Регуляция пищеварения ==
{{see|Вегетативная нервная система}}
Пищеварение у человека является психофизиологическим процессом. Это означает, что на последовательность и скорость реакций влияют ''гуморальные способности'' желудочно-кишечного тракта, качество пищи и состояния ''вегетативной нервной системы''.

''Гуморальные способности'', влияющие на пищеварение, обуславливаются гормонами, которые вырабатываются клетками ''слизистой оболочки'' желудка и тонкого кишечника. Основными пищеварительными гормонами являются [[гастрин]], [[секретин]] и [[холецистокинин]]. Они выделяются в кровеносную систему желудочно-кишечного тракта и способствуют выработке пищеварительных соков и продвижению пищи.

Усваиваемость зависит от '''качества пищи'''<ref>''Фалеев А. В.'' [http://a-faleev.narod.ru/str01.htm Магия стройности] {{Wayback|url=http://a-faleev.narod.ru/str01.htm |date=20080623011822 }} — 2006. С. 6.</ref>:
* значительное содержание клетчатки (в том числе растворимой) способно существенно уменьшить всасывание;
* некоторые микроэлементы, содержащиеся в пище, влияют на процессы всасывания веществ в тонком кишечнике<ref>Например, научные труды Л.Факамби показали, что зрелые сыры, отличающиеся большим содержанием кальция, задерживают часть жиров и препятствуют их всасыванию кишечником. Соответственно эта часть жиров не попадает в организм, а уходит вместе с калом.</ref>;
* жиры различной природы всасывают по-разному. Насыщенные животные жиры всасываются и преобразуются в человеческий жир гораздо легче, чем полиненасыщенные растительные жиры, которые практически не участвуют в образовании человеческого жира;
* всасывание кишечником углеводов, жиров и белков несколько меняется в зависимости от времени суток и времени года;
* всасывание меняется также в зависимости от химического состава продуктов, которые поступили в кишечник раньше.

Регуляция пищеварения обеспечивается также '''[[вегетативная нервная система|вегетативной нервной системой]]'''. [[парасимпатическая нервная система|Парасимпатическая часть]] ''стимулирует'' секрецию и [[перистальтика|перистальтику]], в то время как [[симпатическая нервная система|симпатическая часть]] ''подавляет''.

=== Гормоны и другие биологически активные вещества, влияющие на пищеварение ===
{{main|Гастроэнтеропанкреатическая эндокринная система}}
{{see|гормоны|нейромедиаторы}}
''Га́строэнте́ропанкреати́ческая эндокри́нная систе́ма'' — отдел [[эндокринная система|эндокринной системы]], представленный рассеянными в различных [[Орган (биология)|органах]] [[пищеварительная система|пищеварительной системы]] эндокринными [[клетка]]ми ([[апудоциты|апудоцитами]]) и пептидергическими нейронами, продуцирующими [[пептиды|пептидные]] [[гормоны]]. Является наиболее изученной частью [[Диффузная эндокринная система|диффузной эндокринной системы]] (синоним ''АПУД-система'') и включает примерно половину её клеток. Гастроэнтеропанкреатическую эндокринную систему называют ''«самым большим и сложным эндокринным органом в организме человека»''<ref name="MaS">''Маев И. В., Самсонов А. А.'' Болезни двенадцатиперстной кишки. {{М.}}, МЕДпресс-информ, 2005, — 512 с, ISBN 5-98322-092-6.</ref>.

'''[[Гастрин|Гастри́н]]''' — гормон, синтезируемый [[G-клетка]]ми [[Желудок|желудка]], расположенными в основном в пилорическом отделе желудка. Гастрин связывается со специфическими гастриновыми [[Клеточный рецептор|рецепторами]] в желудке. Результатом усиления аденилатциклазной активности в [[париетальная клетка|париетальных клетках]] желудка является увеличение секреции [[желудочный сок|желудочного сока]], в особенности [[соляная кислота|соляной кислоты]]. Гастрин также увеличивает секрецию [[пепсин]]а главными клетками желудка, что, вместе с повышением [[кислотность желудочного сока|кислотности желудочного сока]], обеспечивающим оптимальный [[Водородный показатель|pH]] для действия пепсина, способствует оптимальному перевариванию пищи в желудке. Одновременно гастрин увеличивает секрецию бикарбонатов и слизи в слизистой желудка, обеспечивая тем самым защиту слизистой от воздействия соляной кислоты и пепсина. Гастрин тормозит опорожнение желудка, что обеспечивает достаточную для переваривания пищи длительность воздействия соляной кислоты и пепсина на пищевой комок. Кроме того, гастрин увеличивает продукцию [[простагландин]]а E в слизистой желудка, что приводит к местному расширению сосудов, усилению кровоснабжения и физиологическому отёку слизистой желудка и к миграции лейкоцитов в слизистую.

'''[[Секретин|Секрети́н]]''' — [[пептиды|пептидный]] гормон, состоящий из 27 [[аминокислота|аминокислотных]] остатков, вырабатываемый [[S-клетка]]ми [[слизистая оболочка|слизистой оболочки]] [[тонкая кишка|тонкой кишки]] и участвующий в регуляции секреторной деятельности [[поджелудочная железа|поджелудочной железы]]. Усиливают стимуляцию продукции секретина [[желчные кислоты]]<ref name="MaS"/>. Всасываясь в кровь, секретин достигает поджелудочной железы, в которой усиливает секрецию воды и электролитов, преимущественно [[гидрокарбонат|бикарбоната]]. Увеличивая объём выделяемого поджелудочной железой сока, секретин не влияет на образование железой ферментов. Эту функцию выполняет другое вещество, вырабатываемое в слизистой оболочке тонкой кишки — [[холецистокинин]]. Биологическое определение секретина основано на его способности (при внутривенном введении животным) увеличивать количество щёлочи в соке поджелудочной железы<ref name=БСЭ:секретин>{{БСЭ3|заглавие=Пищеварение}}</ref>. Секретин является блокатором продукции [[кислотность желудочного сока|соляной кислоты]] [[париетальная клетка|париетальными клетками]] желудка<ref name=ReferenceA>''Бутов М. А., Кузнецов П. С.'' [http://gastroscan.ru/disser/butov.pdf Обследование больных с заболеваниями органов пищеварения. Часть 1. Обследование больных с заболеваниями желудка] {{Wayback|url=http://gastroscan.ru/disser/butov.pdf |date=20110922023039 }}. Учебное пособие по пропедевтике внутренних болезней для студентов 3 курса лечебного факультета. Рязань. 2007 (2,42 МБ).</ref>. Основой эффект, вызываемый секретином, — стимуляция продукции эпителием [[желчные протоки|желчных]], [[панкреатические протоки|панкреатических]] протоков и [[Бруннеровская железа|бруннеровских желёз]] бикарбонатов, обеспечивая, таким образом, до 80 % секреции бикарбонатов в ответ на поступление пищи. Этот эффект опосредован через секрецию [[холецистокинин]]а и это приводит к увеличению продукции желчи, стимулирования сокращений желчного пузыря и [[кишечник]]а и увеличению секреции [[кишечный сок|кишечного сока]]<ref name="MaS"/>.

'''[[Холецистокинин|Холецистокини́н]]''' (''CCK''; ранее носил название ''панкреозимин'') — [[нейропептиды|нейропептидный]] гормон, вырабатываемый [[I-клетка]]ми [[слизистая оболочка|слизистой оболочки]] [[двенадцатиперстная кишка|двенадцатиперстной кишки]] и проксимальным отделом [[тощая кишка|тощей кишки]]<ref>''Марри Р., Греннер Д., Мейс П., Родуэлл В.'' [http://lib.e-science.ru/book/45/page/272.html Биохимия человека] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20150123022304/http://lib.e-science.ru/book/45/page/272.html |date=2015-01-23 }}. Том 2, с. 272.</ref>. Холецистокинин выступает [[Нейромедиатор|медиатором]] в разнообразных процессах, происходящих в организме, в том числе, в пищеварении. Холецистокинин стимулирует расслабление [[сфинктер Одди|сфинктера Одди]]; увеличивает ток печёночной желчи; повышает панкреатическую секрецию; снижает давление в билиарной системе: вызывает сокращение [[Привратник желудка|привратника желудка]], что тормозит перемещение переваренной пищи в двенадцатиперстную кишку<ref name=YGAY>''Яковенко Э. П., Григорьев П. Я., Агафонова Н. А., Яковенко А. В.'' [http://www.lvrach.ru/doctore/2005/06/4532674/?p=2 Место желчегонных препаратов в клинической практике] {{Wayback|url=http://www.lvrach.ru/doctore/2005/06/4532674/?p=2 |date=20090830222036 }}. Лечащий врач. 2005, № 6.</ref><ref name=MaS/>. Холецистокинин является блокатором секреции [[кислотность желудочного сока|соляной кислоты]] [[париетальная клетка|париетальными клетками]] желудка<ref name=ReferenceA />. Ингибитором холецистокинина является ''[[соматостатин]]''.

'''[[Глюкозозависимый инсулинотропный полипептид|Глюкозозави́симый инсулинотро́пный по́липепти́д]]''' (ранее распространённые наименования: ''гастроингиби́торный по́липепти́д'', ''желу́дочный ингиби́торный пепти́д''; общепринятые аббревиатуры: ''GIP'', ''ГИП'' или ''ЖИП'') — [[пептиды|пептидный]] гормон, состоящий из 42 [[аминокислоты|аминокислотных]] остатков, вырабатываемый [[K-клетка]]ми [[слизистая оболочка|слизистой оболочки]] [[двенадцатиперстная кишка|двенадцатиперстной]] и проксимальной части [[тощая кишка|тощей]] кишок<ref name="MaS"/>. Относится к семейству [[секретин]]а. Глюкозозависимый инсулинотропный полипептид является [[инкретин]]ом, то есть вырабатывается в кишечнике в ответ на пероральный приём пищи. Основная функция глюкозозависимого инсулинотропного полипептида — стимуляция секреции [[инсулин]]а [[бета-клетка]]ми [[поджелудочная железа|поджелудочной железы]] в ответ на приём пищи. Кроме того, ГИП ингибирует абсорбцию жиров, угнетает реабсорбцию [[натрий|натрия]] и воды в [[желудочно-кишечный тракт человека|пищеварительном тракте]], ингибирует [[Липопротеинлипаза|липопротеинлипазу]]<ref name="MaS"/>.

'''[[Вазоактивный интестинальный пептид|Вазоакти́вный интестина́льный пепти́д]]''' (называемый также ''вазоакти́вный интестина́льный полипепти́д''; общепринятые аббревиатуры ''ВИП'' и ''VIP'') — [[нейропептиды|нейропептидный]] гормон, состоящий из 28 [[аминокислота|аминокислотных]] остатков, обнаруживаемый во многих органах, включая [[кишечник]], [[головной мозг|головной]] и [[спинной мозг]], [[поджелудочная железа|поджелудочную железу]]<ref name="MaS"/>. Вазоактивный интестинальный пептид, в отличие от других пептидных гормонов из семейства секретина, является исключительно [[нейромедиатор]]ом. Обладает сильным стимулирующим действием на кровоток в стенке кишки, а также на гладкую мускулатуру кишечника<ref name="MaS"/>. Является ингибитором, угнетающим [[кислотность желудочного сока|секрецию соляной кислоты]] [[париетальная клетка|париетальными клетками]] [[слизистая оболочка|слизистой оболочки]] желудка<ref>[http://www.gastroscan.ru/tobol1.htm Кислотозависимые состояния у детей] {{Wayback|url=http://www.gastroscan.ru/tobol1.htm |date=20061108091910 }}. Под редакцией академика РАМН профессора [[Таболин, Вячеслав Александрович|В. А. Таболина]]. М., 1999, 120 с.</ref>. ВИП также является стимулятором продукции [[пепсиноген]]а главными клетками желудка<ref name="Ko09">''Коротько Г. Ф.'' Физиология системы пищеварения. — Краснодар: 2009. — 608 с. Изд-во ООО БК «Группа Б». ISBN 5-93730-021-1.</ref>.

'''[[Мотилин|Мотили́н]]''' — гормон, вырабатываемый хромаффинными клетками слизистой оболочки [[Желудочно-кишечный тракт|желудочно-кишечного тракта]], преимущественно [[Двенадцатиперстная кишка|двенадцатиперстной]] и [[Тощая кишка|тощей кишок]].

'''[[Соматостатин|Соматостати́н]]''' — гормон [[дельта-клетки|дельта-клеток]] [[Островки Лангерганса|островков Лангерганса]] [[поджелудочная железа|поджелудочной железы]], а также один из [[Гормоны гипоталамуса|гормонов гипоталамуса]]. По химическому строению является пептидным гормоном. Соматостатин подавляет секрецию [[гипоталамус]]ом [[соматотропин-рилизинг-гормон]]а и секрецию передней долей [[гипофиз]]а [[соматотропный гормон|соматотропного гормона]] и [[тиреотропный гормон|тиреотропного гормона]]. Кроме того, он подавляет также секрецию различных гормонально активных пептидов и [[серотонин]]а, продуцируемых в [[желудок|желудке]], [[кишечник]]е, [[печень|печени]] и [[поджелудочная железа|поджелудочной железе]]. В частности, он понижает секрецию [[инсулин]]а, [[глюкагон]]а, [[гастрин]]а, [[холецистокинин]]а, [[вазоактивный интестинальный пептид|вазоактивного интестинального пептида]], [[инсулиноподобный фактор роста-1|инсулиноподобного фактора роста-1]].

== Пищеварительные ферменты ==
{{main|Пищеварительные ферменты}}
{{see|Ферменты}}
''Пищевари́тельные ферме́нты'' — группа [[Ферменты|ферментов]], расщепляющих сложные компоненты пищи на более простые с химической точки зрения вещества, которые затем всасываются непосредственно в [[организм]] или проникают в систему [[Кровообращение|кровообращения]]. В более широком смысле пищеварительными ферментами также называют все ферменты, расщепляющие крупные (обычно полимерные) молекулы на мономеры или более мелкие части. Пищеварительные ферменты вырабатываются и действуют в [[Пищеварительная система|пищеварительной системе]] человека и животных. Кроме этого, к таким ферментам можно отнести внутриклеточные ферменты [[Лизосома|лизосом]]. Основные места действия пищеварительных ферментов в организме человека и животных — это [[ротовая полость]], [[желудок]], [[тонкая кишка]]. Пищеварительные ферменты вырабатываются желе́зистой тканью органов пищеварения: [[слюнные железы]], железы желудка, [[печень]], [[поджелудочная железа]] и железы тонкой кишки. Кроме того, часть ферментативных функций выполняется облигатной кишечной микрофлорой.

=== Микрофлора кишечника ===
Обитающие в толстом кишечнике человека микроорганизмы выделяют пищеварительные ферменты, способствующие перевариванию некоторых видов пищи:
* [[Кишечная палочка]] — способствует перевариванию [[лактоза|лактозы]];
* [[Лактобактерии]] — превращают лактозу и другие [[углеводы]] в [[Молочная кислота|молочную кислоту]].

=== Пищеварительные ферменты насекомоядных растений ===
Из секрета [[непентес]]а ''Nepenthes macferlanei'' выделены протеазы, продемонстрирована также липазная активность. Его главный фермент, непентезин, по субстратной специфичности напоминает [[пепсин]]<ref>Zoltán A. Tökés, Wang Chee Woon and Susan M. Chambers. Digestive enzymes secreted by the carnivorous plant Nepenthes macferlanei L. Planta, 1974, Volume 119, Number 1, 39-46</ref>.

== См. также ==
* [[Кислотность желудочного сока]]
* [[Электрогастроэнтерография#Продвижение пищи по желудочно-кишечному тракту|Продвижение пищи по желудочно-кишечному тракту]]

== Примечания ==
{{примечания}}

{{ВС}}
{{Пищеварительная система человека}}
{{Физиология пищеварения}}

[[Категория:Пищеварение|*]]
[[Категория:Физиология]]