Просмотр кода страницы Офиуры

{{Таксон
| image file = BEP2_3399l.jpg
| image descr = ''[[Ophiocomina nigra]]''
| regnum = Животные
| rang = Класс
| latin = Ophiuroidea
| author = [[Грей, Джон Эдуард|Gray]], [[1840 год в науке|1840]]
| children name = 
| children = * ''Cм. [[#Классификация|текст]]''
| wikispecies = Ophiuroidea
}}
[[Файл:AsteriacitesUtah.jpg|мини|Отпечаток ископаемой самки офиуры ''Asteriacites'' sp.]]
'''Офиу́ры''', или '''змеехвостки'''<ref name=BRE>{{БРЭ|статья=Офиуры |автор={{s|Чесунов А. В.}} |том=24 |страницы=712 |ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/2699618 |архив=https://web.archive.org/web/20230103211759/https://bigenc.ru/biology/text/2699618 |архив дата=2023-01-03 }}</ref> {{L6e|la|Ophiuroidea}}, — класс донных морских животных из типа [[иглокожие|иглокожих]]. Название «змеехвостки» они получили за своеобразный способ передвижения: когда они ползут по дну, их лучи извиваются подобно змеям. Это название является калькой с научного названия ''Ophiura'', происходящего от {{lang-el|ὄφις}} — змея, {{lang-el2|οὐρά}} — хвост.

Офиуры — самый разнообразный класс иглокожих, включающий около {{s|2 000}} видов, большинство из которых — обитатели тропических вод (в России встречается 120 видов)<ref>{{Cite web |url=http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |title=Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира |access-date=2009-07-13 |archive-date=2012-02-21 |archive-url=https://www.webcitation.org/65crMSuag?url=http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm |url-status=live }}</ref>. В ископаемом состоянии известны с нижнего [[Ордовикский период|ордовика]]{{sfn|Баранова|1988|с=222}}.

== Биология ==
Внешне офиуры похожи на [[морские звёзды|морских звёзд]]. Тело состоит из плоского центрального диска и отходящих от него 5 (редко 10) гибких длинных лучей, называемых также «руками». Диаметр диска — до 14,3 см (''[[Gorgonocephalus eucnemis]]''), лучи могут достигать длины 70 см. Лучи у офиур членистые — состоят из множества внутренних «позвонков», приводимых в движение межпозвонковыми мышцами. Кроме членистости лучей, внешне от морских звёзд офиуры отличаются ярко выраженной отграниченностью диска от лучей, а также закрытыми, и потому внешне незаметными амбулакральными бороздами{{sfn|Баранова|1988|с=221—222}}. Лучи не заключают в себе отростков желудка — внутреннее отличие от морских звёзд{{sfn|Баранова|1988|с=222}}. У большинства видов руки подвижны, в основном, в горизонтальной плоскости; у ветвистых офиур могут сильно свёртываться на брюшную сторону, ко рту.

Скелет состоит из наружных и внутренних частей. Спинная и брюшная стороны офиуры покрыты известковыми чешуйками. Каждый луч несёт четыре ряда скелетных пластинок: аборальный (верхний), оральный (нижний) и два боковых. Боковые пластинки шиповатые. У некоторых офиур наружный скелет прикрыт кожей.

Рот находится в центре брюха и имеет пятиугольную форму из-за выдающихся в его просвет 5 челюстей с зубными папиллами. Мешкоподобный желудок занимает большую часть диска. Анальное отверстие отсутствует.

Органы размножения состоят из множества половых желез, открывающихся в перепончатые мешки — ''бурсы'' (bursae).

[[Амбулакральная система]] обычного для иглокожих типа, но амбулакральные ножки ампул и присосок не имеют и для движения не служат. Амбулакральные ножки выступают по сторонам рук между брюшными и боковыми пластинками. На нижней стороне диска находятся щелевидные отверстия (10 или 20) — ''бурсальные щели'', ведущие в слепые мешки-''бурсы'', которые служат для дыхания и для выведения половых продуктов. У некоторых видов бурсы служат местом развития яиц.

[[Глаз]] нет, но [[эпидермис]] чувствителен к свету и другим раздражителям; микроскопические линзоподобные структуры в нём, вопреки ранее высказывавшимся предположениям, вряд ли имеют отношение к зрению<ref>{{Статья|ссылка=https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2017.2590|автор=Lauren Sumner-Rooney, Imran A. Rahman, Julia D. Sigwart, Esther Ullrich-Lüter|заглавие=Whole-body photoreceptor networks are independent of ‘lenses’ in brittle stars|год=2018-01-24|издание=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|том=285|выпуск=1871|страницы=20172590|doi=10.1098/rspb.2017.2590|archive-date=2024-12-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20241208180525/https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rspb.2017.2590|url-status=live}}</ref>.

Многие тропические офиуры ярко окрашены. Некоторые способны светиться.

== Образ жизни и питание ==
Офиуры обитают на морском дне повсеместно, как в прибрежных водах, так и на глубине до 6—8 км; населяют и [[коралловые рифы]]. Ползают по дну посредством изгибания лучей или зарываются в грунт. Двигаются толчками, вытягивая вперёд 2 пары рук и резко загибая их назад. При питании руки офиур поднимаются почти вертикально вверх. У некоторых офиур руки ветвятся, и скопление питающихся офиур напоминает настоящий ковёр из щупалец. В нём застревают или активно захватываются мелкие животные ([[черви]], [[ракообразные]], [[медузы]]) и взвешенные частицы пищи ([[планктон]]). Офиуры по характеру питания являются слизисто-ресничными фильтраторами; имеются также офиуры-[[детритофаг]]и и трупоеды.

{{comment|Т. Торнтон|Требуется уточнить, кто это. В книге Уговлева сделана ссылка на его же статью "Трофология - новая междисциплинарная наука" // Вестник АН СССР. 1980. № 1. С. 50—61. В интернете пока не обнаружена, даже в архиве РАН.}} описывает способ, каким морские звезды и офиуры оберегают от вымирания немногочисленную популяцию [[Двустворчатые|пластинчатожаберных моллюсков]], являющихся их основной пищей, так же спасая себя от голодной смерти. Личинки моллюсков настолько малы, что офиуры могли бы без труда уничтожить их. Но в это время у них начинается период голодания, длящийся от 1 до 2 месяцев, пока личинки не вырастут на 2—3 порядка, после чего у офиур «включается» аппетит<ref>{{Книга|автор=[[Уголев, Александр Михайлович|Александр Уголев]] |заглавие=Теория адекватного питания и трофология |часть=Глава 1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера |ответственный= |издание= |место=СПб. |издательство=Наука |год=1991 |страницы= |страниц= |isbn=5-02-025-911}}</ref>.

У офиур развита способность к [[Регенерация|регенерации]] лучей, но если отсечь все лучи от диска, животное умрёт. Офиуры часто образуют массовые поселения и служат пищей рыбам. Некоторые офиуры живут на водорослях, [[Губки|губках]], [[Кораллы|кораллах]] и [[Морские ежи|морских ежах]].

== Размножение и развитие ==
[[Файл:Sanc0448 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg|мини|Скопление самцов офиуры ''[[Ophioderma rubicundum]]'' на мозговом [[Коралловые полипы|коралле]], [[Мексиканский залив]]]]
Офиуры обычно раздельнополы, но имеются и виды-гермафродиты. Лишь немногие способны размножаться и бесполым путём — разделением надвое, с последующим восстановлением недостающих частей. Развитие происходит в большинстве случаев с метаморфозом, при этом образуется свободноплавающая личинка — офиоплутеус. Реже развитие прямое. В случае прямого развития яйца развиваются в генитальных сумках (бурсах), последние несут и дыхательную функцию. Пелагических личинок при этом не развивается, и молодые офиурки покидают материнский организм прямо через генитальные щели. У некоторых форм эмбрионы даже прикрепляются к стенке бурсы.

== Распространение ==
Встречаются повсеместно. Примерно одинаковое количество видов отмечено на шельфе (n = 1313) и глубинном батиальном слое (1297). Индо-Тихоокеанский регион имел наибольшее видовое богатство в целом (825 видов) и на всех глубинах. Соседние регионы также относительно богаты видами, включая северную часть Тихого океана (398), южную часть Тихого океана (355) и Индийский океан (316) из-за присутствия многих индо-тихоокеанских видов, которые частично распространились в эти регионы. Вторичный регион с повышенным видовым богатством был обнаружен в Западной Атлантике (335). Регионы с относительно низким видовым богатством включают Арктику (73 вида), Восточную Атлантику (118), Южную Америку (124) и Антарктику (126)<ref name="SS2012" />.

== Классификация ==
В традиционной системе класс делили на два современных отряда<ref name=BES>{{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=437}}</ref>:
* [[Euryalida]]{{bt-aut|Lamarck, 1816}} [''[[syn.]]'' Euryalae, Euryalina<ref name=WoRMS>{{WoRMS|Класс|123084|title=Ophiuroidea}}{{v|21|9|20}}.</ref>, Euryale<ref name="opr_sev_morey" />] — [[Ветвистые офиуры]]{{sfn|Баранова|1988|с=225}}<ref name="opr_sev_morey">Определитель фауны и флоры северных морей СССР / под. ред. проф. Н. С. Гаевской. — {{М.}}: Советская наука, 1948. — С. 483. — 740 с.</ref><ref name="sev_morya">''[[Дьяконов, Александр Михайлович|Дьяконов А. М.]]'' Иглокожие северных морей (Определители по фауне СССР, издаваемые [[Зоологический институт Академии наук СССР|Зоологическим институтом Академии наук]]. Выпуск 8). — {{Л.}}: Изд-во Академии наук СССР, 1933. — С. 77. — 166 с.</ref>, или [[кожистые офиуры]]<ref name=BES />, многие виды с разветвлёнными лучами, часть видов с простыми лучами.
* [[Ophiurida]]{{bt-aut|Müller & Troschel, 1840}} [''syn.'' Ophiurae] — [[Настоящие офиуры (отряд)|Настоящие офиуры]]{{sfn|Баранова|1988|с=225}}<ref name=BES/>, все виды с простыми, неветвящимися лучами.

Известно от 2064<ref name="Mah Diversity">{{cite web |url=http://www.echinoblog.blogspot.fr/2014/01/brittle-star-diversity-how-many-are.html |title=Brittle Star Diversity! How many are there and where do they live? |last1=Mah |first1=Christopher L. |website=The Echinoblog |date=2014-01-28 |access-date=2021-09-18 |archive-date=2018-03-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180324223726/http://echinoblog.blogspot.fr/2014/01/brittle-star-diversity-how-many-are.html |url-status=live }}</ref> до 2122 видов, но общее количество современных разновидностей может превышать 3000<ref name="Face to disk with Ophiolepis">{{cite web |url=http://echinoblog.blogspot.fr/2011/10/face-to-disk-with-ophiolepis-lets-get.html |title=Face to disk with ''Ophiolepis'' : Let's get to know some brittle stars |last1=Mah |first1=Christopher L. |website=The Echinoblog |date=2011-10-04 |access-date=2021-09-18 |archive-date=2018-03-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180324223722/http://echinoblog.blogspot.fr/2011/10/face-to-disk-with-ophiolepis-lets-get.html |url-status=live }}</ref>. Это делает офиур самой многочисленной группой современных иглокожих (после морских звёзд). Известно около 270 родов, они разделены на 16 семейств<ref name=SS2012>{{cite journal | last = Stöhr, S.; O'Hara, T.D.; Thuy, B. | year = 2012 | title = Global diversity of brittle stars (Echinodermata: Ophiuroidea) | journal = PLOS ONE | volume = 7 | issue = 3| page = e31940 | doi=10.1371/journal.pone.0031940| pmid = 22396744 | pmc = 3292557 | doi-access = free }}</ref>, что делает их в то же время относительно мало диверсифицированной структурно группой по сравнению с другими иглокожими<ref name="Mah Diversity"/>. Например, 467 видов принадлежат к единственному семейству Amphiuridae (офиуры, которые живут в донных отложениях, выставляя наружу только свои щупальцы для захвата планктона). В также столь разнообразных семействах Ophiuridae 344 вида и Ophiacanthidae 319 видов<ref name="Mah Diversity"/>.

По современной системе (по [[World Register of Marine Species]] и O’Hara 2017, 2018)<ref name="OHara2017">O’Hara T. D., Hugall A. F., Thuy B., Stöhr S., Martynov A. V. (2017). Restructuring higher taxonomy using broad-scale phylogenomics: The living Ophiuroidea. ''Molecular Phylogenetics and Evolution'' '''107''': 415—430. {{doi|10.1016/j.ympev.2016.12.006}}.</ref><ref name="OHara2018">O’Hara T. D., Stöhr S., Hugall A. F., Thuy B., Martynov A. (2018). Morphological diagnoses of higher taxa in Ophiuroidea (Echinodermata) in support of a new classification. ''European Journal of Taxonomy'' '''416''': 1—35. {{doi|10.5852/ejt.2018.416}}. ISSN 2118-9773.</ref> выделяют следующие семейства и надсемейственные таксоны<ref name=WoRMS/>:
* Роды ''[[incertae sedis]]''
* Подкласс [[Myophiuroidea]]{{bt-aut|Matsumoto, 1915}}
** Инфракласс [[Metophiurida]]{{bt-aut|Matsumoto, 1913}}
*** Надотряд [[Euryophiurida]]{{bt-aut|O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017}}
**** Отряд {{bt-latrus|noit=1|Euryalida|aut=Lamarck, 1816|Ветвистые офиуры|кожистые офиуры}}
****::* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Asteronychidae|aut=Ljungman, 1867|Астеронихиды}}
****::* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Euryalidae|aut=Gray, 1840|Эуриалиды}}
****::* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Gorgonocephalidae|aut=Ljungman, 1867|Горгоноцефалиды}}
**** Отряд {{bt-latrus|noit=1|Ophiurida|aut=Müller & Troschel, 1840 sensu O’Hara et al., 2017|Настоящие офиуры (отряд){{!}}Настоящие офиуры}}
***** Подотряд [[Ophiomusina]]{{bt-aut|O’Hara et al., 2017}}
*****:* Семейство [[Ophiomusaidae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
*****:* Семейство [[Ophiosphalmidae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
*****:* Роды ''incertae sedis''
***** Подотряд [[Ophiurina]]{{bt-aut|Müller & Troschel, 1840 sensu O’Hara et al., 2017}}
*****:* Семейство [[Astrophiuridae]]{{bt-aut|Sladen, 1879}}
*****:* Семейство [[Ophiopyrgidae]]{{bt-aut|Perrier, 1893}}
*****:* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Ophiuridae|aut=Müller & Troschel, 1840|Настоящие офиуры}}{{sfn|Баранова|1988|с=228}}
*****:* Роды ''incertae sedis''
***** Роды ''incertae sedis''
*** Надотряд [[Ophintegrida]]{{bt-aut|O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017}}
**** Отряд [[Amphilepidida]]{{bt-aut|O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017}}
***** Подотряд [[Gnathophiurina]]{{bt-aut|Matsumoto, 1915}}
****** Надсемейство [[Amphiuroidea]]{{bt-aut|Ljungman, 1867}}
******* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Amphiuridae|aut=Ljungman, 1867|Амфиуриды}}{{sfn|Баранова|1988|с=227}}
******* Семейство [[Amphilepididae]]{{bt-aut|Matsumoto, 1915}}
****** Надсемейство [[Ophiactoidea]]{{bt-aut|Ljungman, 1867}}
******* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Ophiactidae|aut=Matsumoto, 1915|Офиактиды}}{{sfn|Баранова|1988|с=228}}
******* Семейство [[Ophiopholidae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
******* Семейство [[Ophiothamnidae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
******* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Ophiotrichidae|aut=Ljungman, 1867|Офиотрихиды}}{{sfn|Баранова|1988|с=228}}
***** Подотряд [[Ophionereidina]]{{bt-aut|O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017}}
****** Надсемейство [[Ophiolepidoidea]]{{bt-aut|Ljungman, 1867}}
******* Семейство [[Hemieuryalidae]]{{bt-aut|Verrill, 1899}}
******* Семейство [[Ophiolepididae]]{{bt-aut|Ljungman, 1867}}
****** Надсемейство [[Ophionereidoidea]]{{bt-aut|Ljungman, 1867}}
******* Семейство [[Amphilimnidae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
******* Семейство [[Ophionereididae]]{{bt-aut|Ljungman, 1867}}
***** Подотряд [[Ophiopsilina]]{{bt-aut|Matsumoto, 1915}}
****** Надсемейство [[Ophiopsiloidea]]{{bt-aut|Matsumoto, 1915}}
******* Семейство [[Ophiopsilidae]]{{bt-aut|Matsumoto, 1915}}
**** Отряд [[Ophiacanthida]]{{bt-aut|O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017}}
***** Подотряд [[Ophiacanthina]]{{bt-aut|O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017}}
*****:* Семейство [[Clarkcomidae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
*****:* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Ophiacanthidae|aut=Ljungman, 1867|Офиакантиды}}{{sfn|Баранова|1988|с=226}}
*****:* Семейство [[Ophiobyrsidae]]{{bt-aut|Matsumoto, 1915}}
*****:* Семейство [[Ophiocamacidae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
*****:* Семейство [[Ophiopteridae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
*****:* Семейство [[Ophiotomidae]]{{bt-aut|Paterson, 1985}}
*****:* Семейство [[Ophiojuridae]]{{bt-aut|O’Hara, Thuy & Hugall, 2021}}
***** Подотряд [[Ophiodermatina]]{{bt-aut|Ljungman, 1867}}
****** Надсемейство [[Ophiocomoidea]]{{bt-aut|Ljungman, 1867}}
******* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Ophiocomidae|aut=Ljungman, 1867|Офиокомиды}}{{sfn|Баранова|1988|с=226}}
****** Надсемейство [[Ophiodermatoidea]]{{bt-aut|Ljungman, 1867}}
******* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Ophiodermatidae|aut=Ljungman, 1867|Офиодерматиды}}{{sfn|Баранова|1988|с=228}}
******* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Ophiomyxidae|aut=Ljungman, 1867|Офиомиксиды}}{{sfn|Баранова|1988|с=225}}
******* Семейство [[Ophiopezidae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
***** Роды ''incertae sedis''
**** Отряд [[Ophioleucida]]{{bt-aut|O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017}}
****::* Семейство [[Ophiernidae]]{{bt-aut|O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018}}
****::* Семейство {{bt-latrus|noit=1|Ophioleucidae|aut=Matsumoto, 1915|Офиолеуциды}}{{sfn|Баранова|1988|с=229}}
**** Отряд [[Ophioscolecida]]{{bt-aut|O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017}}
****::* Семейство [[Ophiohelidae]]{{bt-aut|Perrier, 1893}}
****::* Семейство [[Ophioscolecidae]]{{bt-aut|Lütken, 1869}}
* † Подкласс [[Oegophiuroidea]]{{bt-aut|Matsumoto, 1915}}<ref name="Matsumoto1915">Matsumoto H. 1915. A new classification of the Ophiuroidea: with descriptions of new genera and species. — Proc. Acad. Nat. Sei. Ph ilad. 67. Philadelphia. Pp. 43—92.</ref><ref name="Matsumoto1917">Matsumoto H. 1917. A monograph of japanese Ophiuroidea, arranged according to a new classification. — j. Coll. Sei. lmp. Univ. Tokyo. 38:2. Tokyo. Pp. 1—408. Pls. 1—7</ref>
*::* † Отряд {{bt-latrus|noit=1|Oegophiurida|aut=Matsumoto, 1915|Оегофиуриды}}{{sfn|Баранова|1988|с=225}}
*::** † Подотряд [[Lysophiurina]]{{bt-aut|Gregory, 1897}}
*::**:* † Семейство [[Encrinasteridae]]{{bt-aut|Schuchert, 1914}}
*::**:* † Семейство [[Protasteridae]]{{bt-aut|A. Miller, 1889}}<ref name="Reid2007">Mhairi Reid. (2007). Taphonomy, palaeoecology and taxonomy of an ophiuroid-stylophoran obrution deposit from the Lower Devonian Bokkeveld Group, South Africa. — Dissertation MS in Geology, Department of Geological Sciences, University of Cape Town. January 2017 pp.1—149. https://open.uct.ac.za/handle/11427/25404</ref>

== См. также ==
* ''[[Ophiura robusta]]''

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
{{Викисловарь|офиура}}
* {{Книга:Жизнь животных|2|2|автор=[[Баранова, Зоя Ивановна|Баранова З. И.]]|часть=Класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuroidea)|страницы=221—230|ref=Баранова}}
* {{книга
 | автор         = [[Дьяконов, Александр Михайлович|Дьяконов А. М.]]
 | заглавие      = Иглокожие северных морей (Определители по фауне СССР, издаваемые [[Зоологический институт Академии наук СССР|Зоологическим институтом Академии наук]]. Выпуск 8)
 | ответственный = 
 | место         = Л.
 | издательство  = Изд-во Академии наук СССР
 | год           = 1933
 | страницы      = 
 | страниц       = 166
 | ref           = Дьяконов
}}
* {{книга
 | автор         = [[Дьяконов, Александр Михайлович|Дьяконов А. М.]]
 | часть         = Класс Змеехвостки, или офиуры — Ophiuroidea
 | заглавие      = Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР
 | ответственный = под ред. [[Ушаков, Павел Владимирович|П. В. Ушакова]], гл. ред. акад. [[Павловский, Евгений Никанорович|Е. Н. Павловский]]
 | место         = {{М.}}-{{Л.}}
 | издательство  = Изд-во Академии наук СССР
 | год           = 1955
 | страницы      = 
 | страниц       = 244
 | ref           = Дьяконов
}}
* {{книга
 | автор         = [[Дьяконов, Александр Михайлович|Дьяконов А. М.]]
 | заглавие      = Офиуры (змеехвостки) морей СССР (Определители по фауне СССР, издаваемые [[Зоологический институт Академии наук СССР|Зоологическим институтом Академии наук СССР]]. Выпуск 55)
 | ответственный = гл. ред. акад. [[Павловский, Евгений Никанорович|Е. Н. Павловский]]
 | место         = {{М.}}-{{Л.}}
 | издательство  = Изд-во Академии наук СССР
 | год           = 1954
 | страницы      = 
 | страниц       = 136
 | ref           = Дьяконов
}}
* {{книга
 | автор         = Зацепин В. И., Риттих Л. А.
 | заглавие      = Донная фауна морей СССР. Иглокожие (Руководство к большому практикуму по гидробиологии. Выпуск 2)
 | ответственный = 
 | место         = М.
 | издательство  = Издательство Московского университета
 | год           = 1982
 | страницы      = 
 | страниц       = 246
 | ref           = Зацепин, Риттих
}}
* {{книга
 | автор         = Шорыгин А. А.
 | часть         = Тип Echinodermata — Иглокожие
 | заглавие      = Определитель фауны и флоры северных морей СССР
 | ответственный = под. ред. проф. [[Гаевская, Надежда Станиславовна|Н. С. Гаевской]]
 | место         = М.
 | издательство  = [[Высшая школа (издательство)|Советская наука]]
 | год           = 1948
 | страницы      = 
 | страниц       = 740
 | ref           = Шорыгин
}}
* {{книга
 | автор         = Явнов С. В.
 | заглавие      = Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России
 | ответственный = науч. ред. д. б. н., проф. В. А. Раков, под общ. ред. д. б. н. С. Е. Позднякова
 | место         = Владивосток
 | издательство  = Русский Остров
 | год           = 2010
 | страницы      = 
 | страниц       = 176
 | isbn          = 978-5-93577-051-8
 | ref           = Явнов
}}

{{Нет источников |дата=2017-09-24}}
{{ВС|Животные}}

[[Категория:Офиуры| ]]
[[Категория:Классы животных]]