Просмотр кода страницы Однопроходные

{{Таксон
| image file = Monotreme collage.jpg
| image descr = 1-й ряд: [[утконос]], [[австралийская ехидна]];<br>2-й ряд: [[проехидна Брюйна]], [[проехидна Бартона]]
| regnum = Животные
| rang = Отряд
| latin = Monotremata
| author = [[Бонапарт, Шарль Люсьен|Bonaparte]], [[1837 год в науке|1837]]
| children name = [[Семейство|Семейства]]
| children =
* {{выжил}} [[Утконосовые]] (Ornithorhynchidae)
* {{выжил}} [[Ехидновые]] (Tachyglossidae)
* {{вымер}} [[Kollikodontidae]]
* {{вымер}} [[Steropodontidae]]
| range map = Ornithorhynchoids map.jpg
| range legend =
{{легенда2|#5f75ca|только [[ехидновые]]}}
{{легенда2|#ae3e67|ехидновые и [[утконосовые]]}}
| Возник = 187
| wikispecies = Monotremata
}}

'''Однопрохо́дные'''<ref name=BRE>{{БРЭ|статья=Однопроходные |автор={{s|Щипанов Н. А.}} |том=23 |страницы=705—706|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/2289268 |архив=https://web.archive.org/web/20230103221334/https://bigenc.ru/biology/text/2289268 |архив дата=2023-01-03 }}</ref><ref name=slovar5>{{Книга:Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие|с=9}}</ref>, или '''яйцекладу́щие'''<ref name=slovar5/> {{L6e|la|Monotremata|-={{lang-old-ru|яйцеродные}}<ref>{{ВТ-ЭСБЕ|Яйцеродный|[[Шимкевич, Владимир Михайлович|Шимкевич В. М.]]}}</ref>,}}, — единственный современный отряд в подклассе [[Первозвери|первозверей]].

Название обусловлено тем, что [[кишечник]] и [[мочеполовой синус]] впадают в [[клоака|клоаку]] (аналогично — у земноводных, рептилий и птиц), а не выходят наружу отдельными проходами.

== Систематика ==
Однопроходные выделены в 1831 году как [[Класс (биология)|класс]] млекопитающих [[Бонапарт, Шарль Люсьен|Ш. Л. Бонапартом]], включившим в него единственный [[Род (биология)|род]] ''Echidna'' ([[Ехидны]]). В 1838 году этот же систематик уже придал однопроходным ранг отряда, включив в него два [[Семейство|семейства]] — [[Ехидновые]] и [[Утконосовые]]<ref>{{книга |автор=Jackson S., & Groves C. |заглавие=Taxonomy of Australian Mammals |ссылка=https://books.google.ca/books?id=RPznCQAAQBAJ&pg=PA34&lpg=PA34&source=bl&ots=ncwHpzK36D&sig=ACfU3U3adxePsQm_xDHa6PZ07FfNTr7abg&hl=en&sa=X&ved=2ahUKEwiTz5jdkLL0AhXnpnIEHfdXAjEQ6AF6BAgcEAM#v=onepage&f=false |язык=en |год=2015 |место=Clayton South, VIC |издательство=CSIRO |isbn=9781486300129 |страницы=34 |archive-date=2021-11-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211124233529/https://books.google.ca/books?id=RPznCQAAQBAJ&pg=PA34&lpg=PA34&source=bl&ots=ncwHpzK36D&sig=ACfU3U3adxePsQm_xDHa6PZ07FfNTr7abg&hl=en&sa=X&ved=2ahUKEwiTz5jdkLL0AhXnpnIEHfdXAjEQ6AF6BAgcEAM#v=onepage&f=false }}</ref>.

Отряд представлен самыми примитивными из сохранившихся до настоящего времени млекопитающих [[Класс (биология)|подкласса]] [[Первозвери|яйцекладущих]]. Ныне живущие виды представляют три рода двух семейств<ref name="БРЭ">{{БРЭ|статья=Однопрохо́дные|автор=Щипанов Н. А.|том=23|страницы=705—706|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/2289268|архив=https://web.archive.org/web/20230103221334/https://bigenc.ru/biology/text/2289268|архив дата=2023-01-03}}</ref> (согласно «Классификации млекопитающих» [[Маккенна, Малколм|М. К. Маккенны]] и С. К. Белл, однопроходных следует разделять на два отряда — Platypoda и Tachyglossa, — но большинство биологов рассматривают их как единый отряд)<ref>{{книга|часть=Monotremes and Marsupials |ссылка часть=https://www.google.ca/books/edition/Mammalogy/udCnKce9hfoC?hl=en&gbpv=1&dq=monotreme&pg=PA218&printsec=frontcover |заглавие=Mammalogy: Adaptation, Diversity, Ecology |ссылка=https://archive.org/details/mammalogyadaptat03edunse |ответственный=George A. Feldhamer, Lee C. Drickamer, Stephen H. Vessey, Joseph F. Merritt, Carey Krajewski|издание=Third Edition |язык=en |год=2007 |место=Baltimore, MD |издательство=The Johns Hopkins University Press |isbn=978-0-8018-8695-9 |страницы=[https://archive.org/details/mammalogyadaptat03edunse/page/218 218] |ref=Feldhamer et al.}}</ref>.

=== Современные однопроходные ===
* Семейство [[Утконосовые]] (Ornithorhynchidae)
** {{bt-ruslat|Утконосы|Ornithorhynchus}}
*** {{bt-ruslat|Утконос|Ornithorhynchus anatinus}}
* Семейство [[Ехидновые]] (Tachyglossidae)
** {{bt-ruslat|Проехидны|Zaglossus}}
*** {{bt-ruslat|Проехидна Бартона|Zaglossus bartoni}}
*** {{bt-ruslat|Проехидна Брюйна|Zaglossus bruijni}}
*** {{bt-ruslat|Проехидна Аттенборо|Zaglossus attenboroughi}}
** {{bt-ruslat|Tachyglossus{{!}}Ехидны|Tachyglossus}}
*** {{bt-ruslat|Австралийская ехидна|Tachyglossus aculeatus}}

== Общая характеристика ==
[[Файл:Cambridge Natural History Mammalia Fig 022.png|265px|right|thumb|Плечевой пояс утконоса с прокоракоидом (''e.c.'') и эпистернумом (''e.s.'')]]
Длина тела от 30 до {{число|80|см}}. Конечности короткие, [[Стопа|стопоходящие]], приспособленные для копания (у [[Ехидновые|ехидновых]]) и плавания (у [[Утконосы|утконосов]]). В пяточной области роговая шпора, в которую по каналу из [[Голень|голенной]] железы поступает ядовитый [[Секреция (физиология)|секрет]]; шпоры сильнее развиты у самцов<ref name="БРЭ" />. Плечевой пояс примитивный, напоминающий анатомию [[Терапсиды|терапсид]], и включает [[коракоид]], прокоракоид и [[эпистернум]]{{sfn|Feldhamer et al.|2007|p=219}}. На голове покрытый роговой оболочкой «клюв» — полностью беззубый у ехидн или с зубами только у молодых животных у утконосов. [[Вибриссы]] отсутствуют, ушные раковины очень маленькие, а у утконоса отсутствуют полностью<ref name="БРЭ" />. Череп высокий, куполообразный, в совокупности с клювом и отсутствием зубов напоминает птичий. [[Швы черепа]] слабо выражены, [[скуловая кость]] в отличие от прочих млекопитающих редуцирована или отсутствует, и [[Скуловая дуга|скуловую дугу]] образуют [[верхняя челюсть]] и [[Чешуйчатая кость|чешуйчатые кости]]. [[Улитка (анатомия)|Улитка внутреннего уха]] не завита спиралью, что также является отличительной чертой однопроходных. Подобно [[Сумчатые|сумчатым]], у этого отряда в головном мозге отсутствует [[мозолистое тело]]{{sfn|Feldhamer et al.|2007|p=220}}.

Внутренние органы устроены архаично: как у земноводных, пресмыкающихся и птиц, [[кишечник]] и [[мочеполовой синус]] впадают в [[Клоака|клоаку]], тогда как у других современных млекопитающих их выходы разделены. Своё название отряд однопроходных получил за эту особенность анатомии. Второе название (яйцекладущие) связано с тем, что, в отличие от прочих млекопитающих, самки откладывают яйца; вылупившихся детёнышей, однако, однопроходные выкармливают молоком. У представителей отряда отсутствуют настоящие [[Сосок|соски́]], и протоки [[Молочная железа|молочных желёз]] открываются на брюхе у самок раздельно на двух железистых полях<ref name="БРЭ" /> в виде пор. У обоих полов имеются [[сумчатые кости]], у самцов наличествуют [[бакулюм]], [[семенники]] размещаются в брюшине, [[мошонка]] отсутствует. Однопроходные выделяются среди всех млекопитающих необычным набором [[Хромосома|хромосом]], включающим как хромосомы обычного размера (макрохромосомы), так и [[микрохромосомы]], характерные для пресмыкающихся{{sfn|Feldhamer et al.|2007|pp=219—220}}. Волосяное покрытие тела может различаться: в одних случаях речь идёт о мягком густом мехе, в других — о грубом волосе с колючками<ref name="БРЭ" />.

Современные однопроходные встречаются только на континенте [[Австралия]] и островах [[Тасмания]] и [[Новая Гвинея]]. Встречаются в лесах разного типа, [[Кустарниковая степь|кустарниковых степях]], в горах на высотах до {{число|2500|м}} над уровнем моря. Утконосы ведут полуводный образ жизни, прочие однопроходные — наземный<ref name="БРЭ" />. Основу рациона ехидновых составляют насекомые, утконосы плото- и насекомоядны<ref name="Britannica">{{Британника онлайн|автор=Musser А. М.|https://www.britannica.com/animal/monotreme|monotreme|24 ноября 2021 г.}}</ref>. Хотя однопроходные [[Гомойотермия|теплокровны]], температура их тела несколько ниже, чем у [[Звери|живородящих млекопитающих]], составляя около 32 °C{{sfn|Feldhamer et al.|2007|p=219}}. Продолжительность жизни до 30 лет<ref name="БРЭ" />.

Самки откладывают от одного до двух, реже трёх, яиц с большим содержанием желтка<ref name="БРЭ" />, небольшого размера (примерно 16 на {{число|14|мм}}) с кожистой скорлупой, проницаемой для питательных веществ{{sfn|Feldhamer et al.|2007|p=219}}. Отложенные яйца у ехидн вызревают в [[Выводковая сумка|выводковой сумке]], развивающейся на период размножения, утконосы высиживают яйца в гнезде<ref name="БРЭ" />. Инкубационный период 10-11 дней, перед вылуплением на клюве зародыша, как у птиц и пресмыкающихся, формируется [[яйцевой зуб]], который помогает ему пробить скорлупу. Новорожденные детёныши обладают хорошо развитыми передними конечностями и плечевыми мышцами, но в остальном недоразвиты{{sfn|Feldhamer et al.|2007|p=219}}.

== Эволюционная история ==
Выдвинутая в середине XX века теория, согласно которой однопроходные и сумчатые образуют [[Монофилия|монофилетическую]] группу, была опровергнута молекулярными исследованиями в 1-м десятилетии XXI века<ref>{{книга|автор=Weisbecker V., and Beck R. M. D. |часть=Marsupial and monotreme evolution and biogeography |ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/290413985_Marsupial_and_Monotreme_Evolution_And_Biogeography |заглавие=Marsupials and Monotremes: Nature's Enigmatic Mammals |ответственный=Athol Klieve, Lindsay Hogan, Peter Murray, Stephen Johnston, editors |язык=en |год=2015 |место=New York, NY |издательство=Nova Science Publishers |isbn=9781634829731 |страницы=4 |ref=Weisbecker & Beck}}</ref>. Однако точное место однопроходных на [[Филогенетическое дерево|эволюционном дереве]] млекопитающих определить затруднительно из-за [[Мозаичная эволюция|мозаичного]] характера особенностей строения организма, где смешаны примитивные черты и характеристики, продиктованные дальнейшей [[Генералисты и специалисты (экология)|специализацией]]. В итоге не сформировалось ни одной теории происхождения однопроходных, которая стала бы общепринятой в научном сообществе. Архаичные особенности плечевого пояса указывают, что первые однопроходные возникли не позднее середины [[Юрский период|юрского периода]]<ref name="Britannica" />. Анализ полных геномов ехидны и утконоса 2021 года показывает, что предки однопроходных отделились от предков [[Плацентарные|плацентарных]] и сумчатых примерно 187 млн лет назад (ранняя юра), а предки [[Ехидновые|ехидновых]] и [[Утконосовые|утконосовых]] разделились 55 млн лет назад ([[эоцен]])<ref>{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/s41586-020-03039-0|автор=Zhou Y., Shearwin-Whyatt L., Li J., Song Z., Hayakawa T.|заглавие=Platypus and echidna genomes reveal mammalian biology and evolution|год=2021|язык=en|издание=Nature|тип=journal|месяц=|число=|том=|номер=|страницы=1–7|issn=1476-4687|doi=10.1038/s41586-020-03039-0|archive-date=2021-01-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20210111041218/https://www.nature.com/articles/s41586-020-03039-0}}</ref>. Древнейшие известные остатки утконоса, относящиеся к [[Палеогеновый период|палеогеновому периоду]], найдены в [[Южная Америка|Южной Америке]], подтверждая предположение, что в это время данный отряд был распространён на большой площади, охватывающей территорию современных Австралии, Антарктики и Южной Америки<ref name="Britannica" />. Секвенирование генома утконоса<ref name="Warren">{{статья
 |автор       = Warren WC, Hillier LDW, Graves JAM, et al.
 |заглавие    = Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution
 |ссылка      = http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7192/full/nature06936.html
 |язык        = en
 |издание     = Nature
 |год         = 2008
 |том         = 453
 |страницы    = 175—183
 |doi         = 10.1038/nature06936
 |archive-date = 2017-07-22
 |archive-url  = https://web.archive.org/web/20170722015923/http://www.nature.com/nature/journal/v453/n7192/full/nature06936.html
}}</ref> показало что половые хромосомы утконоса имеют больше сходства с Z-хромосомой птиц, а ген [[SRY]], вероятно, не участвует в его половой дифференциации<ref name="Veyrunes">{{статья
 |автор       = Veyrunes F., Waters P. D., Miethke P. et al.
 |заглавие    = Bird-like sex chromosomes of platypus imply recent origin of mammal sex chromosomes
 |ссылка      = http://genome.cshlp.org/content/18/6/965.abstract
 |язык        = en
 |издание     = Genome Research
 |год         = 2008
 |том         = 18
 |страницы    = 965—973
 |doi         = 10.1101/gr.7101908
 |archive-date = 2021-07-25
 |archive-url  = https://web.archive.org/web/20210725105514/https://genome.cshlp.org/content/18/6/965.abstract
}}</ref>. Кроме того, 166 млн л. н. у однопроходных отсутствовало хромосомное определение пола<ref name="Veyrunes" />. Оценка возраста хромосомной системы определения пола базируется на исследованиях, показавших, что последовательности в X-хромосоме сумчатых и плацентарных млекопитающих присутствуют в аутосомах утконоса и птиц<ref name="Veyrunes" /><ref>{{cite web
 |url          = http://www.npr.org/sections/health-shots/2010/01/human_male_still_a_work_in_pro.html
 |title        = Human Male: Still A Work In Progress
 |author       = Jon Hamilton
 |date         = 2010-01-13
 |publisher    = NPR
 |access-date   = 2017-05-16
 |lang         = en
 |archive-date = 2016-04-22
 |archive-url  = https://web.archive.org/web/20160422143839/http://www.npr.org/sections/health-shots/2010/01/human_male_still_a_work_in_pro.html
 |url-status     = live
}}</ref>.

Зарегистрированные окаменелости однопроходных относительно редки; в особенности это касается лишённых зубов ехидновых — как правило, зубы, более прочные, чем другие кости, составляют бо́льшую часть палеонтологических находок{{sfn|Weisbecker & Beck|2015|p=8}}. Хотя биохимические и анатомические свидетельства предполагают, что однопроходные отклонились от линии млекопитающих до происхождения сумчатых и плацентарных млекопитающих, только горстка окаменелостей однопроходных известна до эпохи [[миоцен]]а<ref name="VertPal" />. В Австралии обнаружены окаменелости однопроходных, относящиеся к [[Меловой период|меловому периоду]]. Окаменелости принадлежат представителям двух вымерших семейств — [[Steropodontidae]] и [[Kollikodontidae]], — каждое из которых известно по единственному виду (соответственно, ''[[Steropodon galmani]]'' и ''[[Kollikodon ritchiei]]''). В обоих случаях найдены только фрагменты челюстей. Необычные закруглённые кромки [[моляр]]ов ''Kollikodon ritchiei'' (из-за которых форма зубов напоминает [[Крестовая булочка|крестовую булочку]]{{sfn|Weisbecker & Beck|2015|p=7}}) позволили учёным высказать предположение, что древние однопроходные были более разнообразными и широко распространёнными — возможно, даже доминирующей группой млекопитающих в австралийском секторе [[суперконтинент]]а [[Гондвана]]<ref name="Britannica" />. Немногие существующие [[мезозой]]ские окаменелости, предположительно, указывают, что однопроходные сначала развились в Австралии, во время верхнего юрского или нижнего мелового периода, и в дальнейшем распространились до Антарктиды и Южной Америки, которые тогда были всё ещё объединены с Австралией, но, вероятно, не прожили ни на одном континенте долгое время<ref name="VertPal" />. В качестве наиболее вероятной сестринской группы для однопроходных рассматриваются отряд [[Henosferida]] из отложений среднего — верхнего юрского периода Западной Гондваны. У обеих групп отмечено продвинутое претрибосфеническое строение нижних моляров при вероятном отсутствии протокона на верхних зубах и плезиоморфное сохранение постдентальных костей и «ложноуглового» отростка нижней челюсти. Также общими для этих двух групп признаками являются зубная формула с тремя молярами и положение меккелевой борозды, которая проходит вентральнее нижнечелюстного отверстия. У однопроходных в ходе дальнейшей эволюции сформировалось «маммальное» среднее ухо с тремя слуховыми косточками, как у [[Терии|териевых]] млекопитающих и [[Многобугорчатые|многобугорчатых]]<ref>[http://bus.gov.ru/public/download/download.html?id=22645188 Важнейшие результаты исследований, завершённые в 2013 году // Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Палеонтологический институт им. А. А. Борисяка РАН. Отчёт за 2013 год]{{Недоступная ссылка}}.</ref>.

По мнению палеонтолога [[Еськов, Кирилл Юрьевич|К. Ю. Еськова]], заслуживает внимания тот факт, что появление первых [[динозавры|динозавров]] и других [[архозавры|архозавров]] в своё время ознаменовалось массовым (хотя и не полным) вымиранием [[терапсиды|терапсид]], высшие {{comment|немаммальные|Не относящиеся к млекопитающим}} формы которых по своей организации были очень близки к однопроходным млекопитающим и, по некоторым предположениям, возможно, имели молочные железы и шерсть<ref name="eskov" />.

У мезозойских млекопитающих окостеневший меккелев хрящ (OMC) появляется независимо два раза, дефинитивное маммальное среднее ухо (DMME) — четыре раза<ref>''Аверьянов А. О., Лопатин А. В.'' [https://www.zin.ru/Labs/theriology/notice/averianov/averianov_lopatin_2014b.pdf О филогенетическом положении однопроходных млекопитающих (MAMMALIA, MONOTREMATA)] {{Wayback|url=https://www.zin.ru/Labs/theriology/notice/averianov/averianov_lopatin_2014b.pdf |date=20200407113624 }} // Палеонтологический журнал, 2014 № 4. С. 83-104</ref>.

=== Ископаемые виды ===
[[Файл:Steropodon jaw.jpg|thumb|400px|Челюсть ''[[Steropodon]]'' возрастом 100 млн лет, демонстрируемая в [[Американский музей естественной истории|Американском музее естественной истории]], Нью-Йорк, США]]
Все виды, перечисленные ниже, известны только по окаменелостям:
* † Семейство [[Kollikodontidae]]
** † Род ''[[Kollikodon]]''
*** † ''[[Kollikodon ritchiei]]'' (105—100 млн лет).
* † Семейство [[Steropodontidae]]
** † Род ''[[Steropodon]]''
*** † ''[[Steropodon galmani]]''
** † Род ''[[Teinolophos]]''
*** † ''[[Teinolophos trusleri]]'' (123 млн лет — самый старый экземпляр однопроходных).
* Семейство [[Утконосовые]] (Ornithorhynchidae)
** † Род ''[[Monotrematum]]''
*** † ''[[Monotrematum sudamericanum]]'' (64 млн лет).
** † Род ''[[Obdurodon]]'' Включает несколько утконосов [[миоцен]]а (24—5 млн лет).
*** † ''[[Obdurodon dicksoni]]''
*** † ''[[Obdurodon insignis]]''
*** † ''[[Obdurodon tharalkooschild]]''
* Семейство [[Ехидновые]] (Tachyglossidae)
** Род [[Проехидны]] (''Zaglossus'') Верхний [[плейстоцен]] (1,8—0,1 млн лет назад).
*** † ''[[Zaglossus hacketti]]''
*** † ''[[Zaglossus robusta]]''
** † Род ''[[Megalibgwilia]]''
*** † ''[[Megalibgwilia ramsayi]]'' Верхний плейстоцен
* Роды ''[[incertae sedis]]''
** † Род ''[[Kryoryctes]]''
*** † ''[[Kryoryctes cadburyi]]''

== Отношения с человеком ==
Однопроходные не представляют экономического интереса. Хотя на раннем этапе колонизации Австралии европейцами на утконосов охотились ради меха, этот промысел никогда не приобретал массовых масштабов. Современным австралийским видам отряда не угрожает опасность исчезновения, однако они находятся под защитой в отдельных штатах. Проехидн, чей ареал серьёзно сократился в последние столетия (недавние находки показывают, что представители этого рода встречались в Австралии ещё в XX веке{{sfn|Weisbecker & Beck|2015|p=9}}), относят к [[Охранный статус|исчезающим видам]]{{sfn|Feldhamer et al.|2007|p=221}}.

== Примечания ==
{{примечания|refs=
<ref name="eskov">[[Кирилл Еськов]]. [http://www.warrax.net/51/eskov/12.html История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека.] {{Архивировано|url=https://web.archive.org/web/20070513065543/http://warrax.net/51/eskov/12.html |date=2007-05-13 }} — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с — 10 000 экз. ISBN 5-93196-477-0</ref>
<ref name="VertPal">{{книга|автор=Benton, M.J.|заглавие=Vertebrate Palaeontology|место=L.|издательство=Chapman & Hall|год=1997|pages=303–304|isbn=0-412-73810-4|язык=en}}</ref>
}}

== Ссылки ==
{{Викисловарь}}
* [[wikia:ru.extinct-animals:Категория:Однопроходные|Однопроходные — Вымершие животные вики]].

{{Внешние ссылки|Животные}}
{{Современные отряды млекопитающих}}

[[Категория:Однопроходные| ]]
[[Категория:Отряды млекопитающих]]
[[Категория:Живые ископаемые]]