Просмотр кода страницы Обмен веществ

{{перенаправление|Метаболизм|Метаболизм (архитектура)|об архитектурной концепции}}
[[Файл:Metabolism-ru.svg|мини|281x281пкс|Упрощённая схема клеточного метаболизма]]
'''Метаболи́зм''', или '''обме́н [[Вещество|веще́ств]]''', — это [[химическая реакция|химические реакции]], поддерживающие жизнь в  [[организм]]е. Эти процессы позволяют организмам расти и размножаться, сохранять свои структуры и отвечать на воздействия окружающей среды.

Метаболизм обычно делят на 2 стадии: [[катаболизм]] и [[анаболизм]]. В ходе [[катаболизм]]а сложные [[органические вещества]] деградируют до более простых, обычно выделяя энергию, а в процессах [[анаболизм]]а — более сложные вещества синтезируются из более простых с затратами энергии.

Серии химических реакций обмена веществ называют метаболическими путями. В них, при участии [[фермент]]ов, одни биологически значимые молекулы последовательно превращаются в другие.

Ферменты играют важную роль в метаболических процессах, потому что:
* [[Файл:ATP-3D-vdW.png|thumb|right|280px|Структура [[аденозинтрифосфат]]а — главного посредника в энергетическом обмене веществ]]действуют как биологические [[катализатор]]ы и снижают [[Энергия активации|энергию активации]] химической реакции;
* позволяют регулировать метаболические пути в ответ на изменения среды [[клетка|клетки]] или сигналы от других клеток.

Особенности метаболизма влияют на то, будет ли пригодна определённая молекула для использования организмом в качестве источника энергии. Так, например, некоторые [[прокариот]]ы используют [[сероводород]] в качестве источника энергии, однако этот газ ядовит для [[животные|животных]]<ref name="Physiology1">{{Статья |автор=Friedrich C. |заглавие=Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria |год=1998 |язык=en |издание={{Нп3|Advances in Microbial Physiology}} |издательство=[[Academic Press]] |тип=journal |том=39 |страницы=235—289 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60018-1 |pmid=9328649}}</ref>. Скорость обмена веществ также влияет на количество пищи, необходимой для организма.

== Эволюционные аспекты метаболизма ==
Основные метаболические пути и их компоненты одинаковы для многих видов, что свидетельствует о единстве происхождения всех живых существ<ref>{{Статья |автор=Pace N. R. |заглавие=The universal nature of biochemistry |год=2001 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |месяц=1 |том=98 |номер=3 |страницы=805—808 |doi=10.1073/pnas.98.3.805 |pmid=11158550 |pmc=33372}}</ref>. Например, некоторые [[карбоновые кислоты]], являющиеся [[интермедиат]]ами [[цикл трикарбоновых кислот|цикла трикарбоновых кислот]], присутствуют во всех организмах, начиная от [[бактерия|бактерий]] и заканчивая [[Многоклеточный организм|многоклеточными организмами]] эукариот<ref name="SmithE">{{Статья |ссылка=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15340153 |автор=Smith E., Morowitz H. |заглавие=Universality in intermediary metabolism |год=2004 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |том=101 |номер=36 |страницы=13168—13173 |doi=10.1073/pnas.0404922101 |pmid=15340153 |pmc=516543 |archive-date=2020-06-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200602035851/https://www.pnas.org/content/101/36/13168.long }}</ref>. Сходства в обмене веществ, вероятно, связаны с высокой эффективностью метаболических путей, а также с их ранним появлением в истории [[эволюция|эволюции]]<ref name="Ebenhoh">{{Статья |автор=Ebenhöh O., Heinrich R. |заглавие=Evolutionary optimization of metabolic pathways. Theoretical reconstruction of the stoichiometry of ATP and NADH producing systems |год=2001 |язык=en |издание=Bull Math Biol |тип=journal |том=63 |номер=1 |страницы=21—55 |doi=10.1006/bulm.2000.0197 |pmid=11146883}}</ref><ref name="Cascante">{{Статья |автор=Meléndez-Hevia E., Waddell T., Cascante M. |заглавие=The puzzle of the Krebs citric acid cycle: assembling the pieces of chemically feasible reactions, and opportunism in the design of metabolic pathways during evolution |год=1996 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Molecular Evolution|J Mol Evol||Journal of Molecular Evolution}} |тип=journal |том=43 |номер=3 |страницы=293—303 |doi=10.1007/BF02338838 |pmid=8703096}}</ref>.

== Биологические молекулы ==
[[Файл:Trimyristin-3D-vdW.png|right|thumb|219x219px|Структура [[липид]]а [[триглицерид]]а]]
[[Файл:Human Metabolism - Pathways.jpg|мини|Диаграмма, изображающая большой набор метаболических путей человека.]]
Органические вещества, входящие в состав всех живых существ (животных, растений, грибов и микроорганизмов), представлены в основном [[аминокислота]]ми, [[углевод]]ами, [[липиды|липидами]] (часто называемые [[жиры|жирами]]) и нуклеиновыми кислотами. Так как эти молекулы имеют важное значение для жизни, метаболические реакции сосредоточены на создании этих молекул при строительстве клеток и тканей или разрушении их с целью использования в качестве источника энергии. Многие важные биохимические реакции объединяются вместе для синтеза [[ДНК]] и [[белки|белков]].
{| class="wikitable float-right" style="text-align:center" width="70%"
!Тип молекулы
!Название формы [[мономер]]а
!Название формы [[полимер]]а
!Примеры форм полимера
|-
|align="center" |[[Аминокислоты]]
|align="center" |[[Аминокислоты]]
|align="center" |[[Белки]] ([[полипептиды]])
|align="center" |[[Фибриллярные белки]] и [[глобулярные белки]]
|-
|align="center" |[[Углеводы]]
|align="center" |[[Моносахариды]]
|align="center" |[[Полисахариды]]
|align="center" |[[Крахмал]], [[гликоген]], [[целлюлоза]]
|-
|align="center" |[[Нуклеиновые кислоты]]
|align="center" |[[Нуклеотиды]]
|align="center" |[[Полинуклеотиды]]
|align="center" |[[ДНК]] и [[РНК]]
|}

=== Аминокислоты и белки ===
{{Main articles|Белки}}
[[Белки]] являются [[Биополимеры|биополимерами]] и состоят из остатков [[аминокислоты|аминокислот]], соединённых [[пептидная связь|пептидными связями]]. Некоторые белки являются [[фермент]]ами и катализируют химические реакции. Другие белки выполняют структурную или механическую функцию (например образуют [[цитоскелет]])<ref>{{Статья |автор=Michie K., Löwe J. |заглавие=Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=75 |страницы=467—492 |doi=10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 |pmid=16756499}}</ref>. Белки также играют важную роль в передаче сигнала в клетках, иммунных реакциях, [[Агрегация клеток|агрегации клеток]], [[активный транспорт|активном транспорте]] через мембраны и регуляции [[клеточный цикл|клеточного цикла]]<ref name="Nelson">{{Книга |ref=Nelson |ссылка=https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080 |автор=Nelson, David L.; Michael M. Cox |заглавие=Lehninger Principles of Biochemistry |год=2005 |язык= |место=New York |издательство=W. H. Freeman and company |страницы=[https://archive.org/details/lehningerprincip00davi_080/page/n842 841] |isbn=0-7167-4339-6}}</ref>. Аминокислоты также способствуют клеточному энергетическому метаболизму, обеспечивая источник углерода для входа в цикл лимонной кислоты (цикл трикарбоновых кислот)<ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3120698 |автор=J. K. Kelleher, B. M. Bryan, R. T. Mallet, A. L. Holleran, A. N. Murphy |заглавие=Analysis of tricarboxylic acid-cycle metabolism of hepatoma cells by comparison of 14CO2 ratios |год=1987-09-15 |издание=The Biochemical Journal |том=246 |выпуск=3 |страницы=633–639 |issn=0264-6021 |doi=10.1042/bj2460633 |archive-date=2022-09-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220922104415/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3120698/ }}</ref>, особенно когда основного источника энергии, такого как глюкоза, недостаточно, или когда клетки подвергаются метаболическому стрессу<ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23431419 |автор=John S. Hothersall, Aamir Ahmed |заглавие=Metabolic fate of the increased yeast amino Acid uptake subsequent to catabolite derepression |год=2013 |издание=Journal of Amino Acids |том=2013 |страницы=461901 |issn=2090-0104 |doi=10.1155/2013/461901 |archive-date=2022-09-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220922021749/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/23431419/ }}</ref>.

=== Липиды ===
{{main|Липиды|Липидный обмен}}
Липиды — это самая разнообразная группа биохимических веществ. Они входят в состав биологических мембран, например [[плазматическая мембрана|плазматических мембран]], являются компонентами коферментов и источниками энергии<ref name=Nelson/>. Липиды представляют собой полимеры жирных кислот, которые содержат длинную неполярную углеводородную цепь с небольшой полярной областью, содержащей кислород. Липиды являются [[Гидрофобность|гидрофобными]] или [[Амфифильность|амфифильными]] биологическими молекулами, растворимыми в [[Растворитель|органических растворителях]], таких как [[бензол]] или [[хлороформ]]<ref>{{Статья |ссылка=http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 |автор=Fahy E., Subramaniam S., Brown H., Glass C., Merrill A., Murphy R., Raetz C., Russell D., Seyama Y., Shaw W., Shimizu T., Spener F., van Meer G., VanNieuwenhze M., White S., Witztum J., Dennis E. |заглавие=A comprehensive classification system for lipids |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Lipid Research|J Lipid Res||Journal of Lipid Research}} |тип=journal |том=46 |номер=5 |страницы=839—861 |doi=10.1194/jlr.E400004-JLR200 |pmid=15722563 |archive-date=2010-08-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100824215412/http://www.jlr.org/cgi/content/full/46/5/839 }}</ref>. [[Жиры]] — большая группа соединений, в состав которых входят [[жирные кислоты]] и [[глицерин]]. Молекула трёхатомного спирта глицерина, образующая три сложные эфирные связи с тремя молекулами жирных кислот, называется [[триглицерид]]ом<ref>{{Cite web |url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |title=Nomenclature of Lipids |publisher=IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN) |archive-url=https://www.webcitation.org/618S2ce0C?url=http://www.chem.qmul.ac.uk/iupac/lipid/ |archive-date=2011-08-22 |access-date=2007-03-08 |url-status=live}}</ref>. Наряду с остатками жирных кислот, в состав сложных липидов может входить, например, [[сфингозин]] ([[сфинголипид]]ы), [[Гидрофильность|гидрофильные]] группы [[фосфат]]ов (в [[фосфолипид]]ах). [[Стероид]]ы, например [[холестерол]], представляют собой ещё один большой класс липидов<ref>{{Статья |автор=Hegardt F. |заглавие=Mitochondrial 3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA synthase: a control enzyme in ketogenesis |год=1999 |язык=en |издание={{Нп3|Biochemical Journal|Biochem J||Biochemical Journal}} |тип=journal |том=338 |номер=Pt 3 |страницы=569—582 |doi=10.1042/0264-6021:3380569 |pmid=10051425 |pmc=1220089}}</ref>.

=== Углеводы ===
{{main|Углеводы|Углеводный обмен}}
[[Файл:Glucose_Fisher_to_Haworth.gif|альт=The straight chain form consists of four C H O H groups linked in a row, capped at the ends by an aldehyde group C O H and a methanol group C H 2 O H. To form the ring, the aldehyde group combines with the O H group of the next-to-last carbon at the other end, just before the methanol group.|справа|мини|[[Глюкоза]] может существовать как в форме прямой цепи, так и в форме кольца.]]
[[углеводы|Сахара]] могут существовать в кольцевой или линейной форме в виде [[альдегид]]ов или [[кетоны|кетонов]], имеют несколько [[гидроксильная группа|гидроксильных групп]]. Углеводы являются наиболее распространёнными биологическими молекулами. Углеводы выполняют следующие функции: хранение и транспортировка энергии ([[крахмал]], [[гликоген]]), структурная ([[целлюлоза]] растений, [[хитин]] у грибов и животных)<ref name="Nelson" />. Наиболее распространёнными мономерами сахаров являются гексозы — [[глюкоза]], [[фруктоза]] и [[галактоза]]. Моносахариды входят в состав более сложных линейных или разветвлённых [[полисахарид]]ов<ref>{{Статья |автор=Raman R., Raguram S., Venkataraman G., Paulson J., Sasisekharan R. |заглавие=Glycomics: an integrated systems approach to structure-function relationships of glycans |год=2005 |язык=en |издание=[[Nature Methods|Nat Methods]] |тип=journal |том=2 |номер=11 |страницы=817—824 |doi=10.1038/nmeth807 |pmid=16278650}}</ref>.

=== Нуклеотиды ===
{{Main articles|Нуклеотиды}}
[[Полимер]]ные молекулы [[ДНК]] и [[РНК]] представляют собой длинные неразветвлённые цепочки нуклеотидов. Нуклеиновые кислоты выполняют функцию хранения и реализации генетической информации, которые осуществляются в ходе процессов [[репликация ДНК|репликации]], [[транскрипция (биология)|транскрипции]], [[трансляция (биология)|трансляции]] и [[биосинтез белка|биосинтеза белка]]<ref name="Nelson" />. Информация, закодированная в нуклеиновых кислотах, защищается от изменений системами [[Репарация ДНК|репарации]] и мультиплицируется при помощи [[Репликация ДНК|репликации ДНК]].

Некоторые [[вирус]]ы имеют РНК-содержащий [[геном]]. Например, [[ВИЧ|вирус иммунодефицита человека]] использует [[Обратная транскрипция|обратную транскрипцию]] для создания матрицы ДНК из собственного РНК-содержащего генома<ref>{{Статья |автор=Sierra S., Kupfer B., Kaiser R. |заглавие=Basics of the virology of HIV-1 and its replication |год=2005 |язык=en |издание=J Clin Virol |тип=journal |том=34 |номер=4 |страницы=233—244 |doi=10.1016/j.jcv.2005.09.004 |pmid=16198625}}</ref>. Некоторые молекулы РНК обладают каталитическими свойствами ([[рибозимы]]) и входят в состав [[Сплайсосома|сплайсосом]] и [[рибосома|рибосом]].

[[Нуклеозиды]] — продукты присоединения [[Азотистые основания|азотистых оснований]] к сахару [[Рибоза|рибозе]]. Примерами азотистых оснований являются [[Гетероциклические соединения|гетероциклические азотсодержащие соединения]] — производные [[пурин]]ов и [[пиримидин]]ов. Некоторые нуклеотиды также выступают в качестве [[кофермент]]ов в реакциях переноса функциональных групп<ref name="Wimmer">{{Статья |автор=Wimmer M., Rose I. |заглавие=Mechanisms of enzyme-catalyzed group transfer reactions |год=1978 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=47 |страницы=1031—1078 |doi=10.1146/annurev.bi.47.070178.005123 |pmid=354490}}</ref>.

=== Коферменты ===
[[Файл:Acetyl-CoA-2D.svg|thumb|right|300px|Структура [[кофермент]]а [[Ацетил-КоА]]. [[Ацетил|Ацетильная группа]] связана с атомом серы по левому краю]]
{{further|[[Коферменты]]}}
Метаболизм включает широкий спектр химических реакций, большинство из которых относится к нескольким основным типам реакций переноса [[Функциональная группа|функциональных групп]]<ref>{{Статья |автор=Mitchell P. |заглавие=The Ninth Sir Hans Krebs Lecture. Compartmentation and communication in living systems. Ligand conduction: a general catalytic principle in chemical, osmotic and chemiosmotic reaction systems |год=1979 |язык=en |издание={{Нп3|The FEBS Journal|Eur J Biochem||The FEBS Journal}} |тип=journal |том=95 |номер=1 |страницы=1—20 |doi=10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x |pmid=378655}}</ref>. Для переноса функциональных групп между ферментами, катализирующими химические реакции, используются коферменты<ref name="Wimmer" />. Каждый класс химических реакций переноса функциональных групп катализируется отдельными ферментами и их кофакторами<ref name="Dimroth">{{Статья |автор=Dimroth P., von Ballmoos C., Meier T. |заглавие=Catalytic and mechanical cycles in F-ATP synthases. Fourth in the Cycles Review Series |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|EMBO Reports|EMBO Rep||EMBO Reports}} |тип=journal |месяц=3 |том=7 |номер=3 |страницы=276—282 |doi=10.1038/sj.embor.7400646 |pmid=16607397 |pmc=1456893}}</ref>.

[[Аденозинтрифосфат]] (АТФ) — один из центральных коферментов, универсальный источник энергии клеток. Этот [[нуклеотид]] используется для передачи химической энергии, запасённой в макроэргических связях, между различными химическими реакциями. В клетках существует небольшое количество АТФ, который постоянно регенерируется из AДФ и AМФ. Организм человека за сутки расходует массу АТФ, равную массе собственного тела<ref name=Dimroth/>. АТФ выступает в качестве связующего звена между катаболизмом и анаболизмом: при катаболических реакциях образуется АТФ, при анаболических — энергия потребляется. АТФ также выступает донором фосфатной группы в реакциях [[Фосфорилирование|фосфорилирования]].

[[Витамины]] — низкомолекулярные органические вещества, необходимые в небольших количествах, причём, например, у человека большинство витаминов не синтезируется, а получается с пищей или через микрофлору ЖКТ. В организме человека большинство витаминов являются кофакторами ферментов. Большинство витаминов приобретает биологическую активность в изменённом виде, например, все водорастворимые витамины в клетках фосфорилируются или соединяются с нуклеотидами<ref>{{Книга |автор=Coulston, Ann; Kerner, John; Hattner, JoAnn; Srivastava, Ashini |заглавие=Stanford School of Medicine Nutrition Courses |год=2006 |язык=en |издательство=SUMMIT}}</ref>. [[Никотинамидадениндинуклеотид]] (NADH) является производным витамина B<sub>3</sub> ([[ниацин]]а) и представляет собой важный кофермент — [[Акцептор (химия)|акцептора]] водорода. Сотни различных ферментов [[дегидрогеназа|дегидрогеназ]] отнимают электроны из молекул субстратов и переносят их на молекулы NAD<sup>+</sup>, восстанавливая его до NADH. Окисленная форма кофермента является субстратом для различных редуктаз в клетке<ref>{{Статья |автор=Pollak N., Dölle C., Ziegler M. |заглавие=The power to reduce: pyridine nucleotides—small molecules with a multitude of functions |год=2007 |язык=en |издание={{Нп3|Biochemical Journal|Biochem J||Biochemical Journal}} |тип=journal |том=402 |номер=2 |страницы=205—218 |doi=10.1042/BJ20061638 |pmid=17295611 |pmc=1798440}}</ref>. NAD в клетке существует в двух связанных формах — NADH и NADPH. NAD<sup>+</sup>/NADH больше важен для протекания катаболических реакций, а NADP<sup>+</sup>/NADPH чаще используется в анаболических реакциях.

[[Файл:1GZX Haemoglobin.png|thumb|265x265px|left|Структура [[гемоглобин]]а. Белковые субъединицы окрашены красным и синим, а железосодержащий [[Гем (биохимия)|гем]] — зелёным. Из {{PDB|1GZX}} ]]

=== Неорганические вещества и кофакторы ===
{{Main articles|Бионеорганическая химия}}
Неорганические элементы играют важнейшую роль в обмене веществ. Около 99 % массы млекопитающего состоит из [[углерод]]а, [[азот]]а, [[кальций|кальция]], [[натрий|натрия]], [[магний|магния]], [[хлор]]а, [[калий|калия]], [[водород]]а, [[фосфор]]а, [[кислород]]а и [[сера|серы]]<ref name="Heymsfield">{{Статья |автор=Heymsfield S., Waki M., Kehayias J., Lichtman S., Dilmanian F., Kamen Y., Wang J., Pierson R. |заглавие=Chemical and elemental analysis of humans in vivo using improved body composition models |год=1991 |язык=en |издание={{Нп3|American Physiological Society}} |тип=journal |том=261 |номер=2 Pt 1 |страницы=E190—8 |pmid=1872381}}</ref>. Биологически значимые [[органические соединения]] (белки, жиры, углеводы и нуклеиновые кислоты) содержат большое количество углерода, водорода, кислорода, азота и фосфора<ref name="Heymsfield" />.

Многие неорганические соединения являются [[ион]]ными [[электролит]]ами. Наиболее важны для организма ионы [[натрий|натрия]], [[калий|калия]], [[кальций|кальция]], [[магний|магния]], [[хлорид]]ов, [[фосфат]]ов и [[гидрокарбонат]]ов. Баланс этих ионов внутри клетки и во внеклеточной среде определяет [[осмотическое давление]] и [[pH]]<ref>{{Статья |ссылка=http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf |автор=Sychrová H. |заглавие=Yeast as a model organism to study transport and homeostasis of alkali metal cations |год=2004 |язык=en |издание=Physiol Res |тип=journal |том=53 Suppl 1 |страницы=S91—8 |pmid=15119939 |archive-date=2011-10-25 |archive-url=https://web.archive.org/web/20111025100732/http://www.biomed.cas.cz/physiolres/pdf/53%20Suppl%201/53_S91.pdf }}</ref>.<nowiki> </nowiki>Концентрации ионов также играют важную роль для функционирования [[нейрон|нервных]] и [[Миоциты|мышечных клеток]]. [[Потенциал действия]] в возбудимых тканях возникает при обмене ионами между внеклеточной жидкостью и [[цитозоль|цитоплазмой]]<ref>{{Статья |автор=Levitan I. |заглавие=Modulation of ion channels in neurons and other cells |год=1988 |язык=en |издание=[[Annual Reviews|Annu Rev Neurosci]] |тип=journal |том=11 |страницы=119—136 |doi=10.1146/annurev.ne.11.030188.001003 |pmid=2452594}}</ref>.<nowiki> </nowiki>Электролиты входят и выходят из клетки через ионные каналы в плазматической мембране. Например, в ходе [[мышечное сокращение|мышечного сокращения]] в плазматической мембране, цитоплазме и Т-трубочках перемещаются ионы кальция, натрия и калия<ref>{{Статья |автор=Dulhunty A. |заглавие=Excitation-contraction coupling from the 1950s into the new millennium |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology|Clin Exp Pharmacol Physiol||Clinical and Experimental Pharmacology and Physiology}} |тип=journal |том=33 |номер=9 |страницы=763—772 |doi=10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x |pmid=16922804}}</ref>.

[[Переходные металлы]] в организме являются [[микроэлемент]]ами, наиболее распространены [[цинк]] и [[железо]]<ref>{{Статья |ссылка=http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |автор=Mahan D., Shields R. |заглавие=Macro- and micromineral composition of pigs from birth to 145 kilograms of body weight |год=1998 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Animal Science|J Anim Sci||Journal of Animal Science}} |тип=journal |том=76 |номер=2 |страницы=506—512 |pmid=9498359 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110430042613/http://jas.fass.org/cgi/reprint/76/2/506 |archive-date=2011-04-30 |access-date=2010-08-23 |url-status=dead}}</ref><ref name="Husted">{{Статья |автор=Husted S., Mikkelsen B., Jensen J., Nielsen N. |заглавие=Elemental fingerprint analysis of barley (Hordeum vulgare) using inductively coupled plasma mass spectrometry, isotope-ratio mass spectrometry, and multivariate statistics |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Analytical and Bioanalytical Chemistry|Anal Bioanal Chem||Analytical and Bioanalytical Chemistry}} |тип=journal |том=378 |номер=1 |страницы=171—182 |doi=10.1007/s00216-003-2219-0 |pmid=14551660}}</ref>. Эти металлы используются некоторыми белками (например ферментами в качестве [[кофактор]]ов) и имеют важное значение для регуляции активности ферментов и транспортных белков<ref>{{Статья |автор=Finney L., O'Halloran T. |заглавие=Transition metal speciation in the cell: insights from the chemistry of metal ion receptors |год=2003 |язык=en |издание=Science |тип=journal |том=300 |номер=5621 |страницы=931—936 |doi=10.1126/science.1085049 |pmid=12738850}}</ref>. Кофакторы ферментов обычно прочно связаны со специфическим белком, однако могут модифицироваться в процессе катализа, при этом после окончания катализа всегда возвращаются к своему первоначальному состоянию (не расходуются). Металлы-микроэлементы усваиваются организмом при помощи специальных транспортных белков и не встречаются в организме в свободном состоянии, так как связаны со специфическими белками-переносчиками (например [[ферритин]]ом или [[металлотионеин]]ами)<ref>{{Статья |ссылка=http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 |автор=Cousins R., Liuzzi J., Lichten L. |заглавие=Mammalian zinc transport, trafficking, and signals |год=2006 |язык=en |издание=[[Journal of Biological Chemistry|J Biol Chem]] |тип=journal |том=281 |номер=34 |страницы=24085—24089 |doi=10.1074/jbc.R600011200 |pmid=16793761 |archive-date=2008-11-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081105204722/http://www.jbc.org/cgi/content/full/281/34/24085 }}</ref><ref>{{Статья |автор=Dunn L., Rahmanto Y., Richardson D. |заглавие=Iron uptake and metabolism in the new millennium |год=2007 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Cell Biol||Trends (journals)}} |тип=journal |том=17 |номер=2 |страницы=93—100 |doi=10.1016/j.tcb.2006.12.003 |pmid=17194590}}</ref>.

== Классификация организмов по типу метаболизма ==
Все живые организмы можно разделить на восемь основных групп в зависимости от используемого: источника энергии, источника углерода и [[Восстановитель|донора электронов]] (окисляемого субстрата)<ref name="Нетрусов_2005">Микробиология: учебник для студ. высш. учеб. заведений / А. И. Нетрусов, И. Б. Котова — М.: Издательский центр «Академия», 2006. — 352 с. ISBN 5-7695-2583-5</ref>.
# В качестве источника энергии живые организмы могут использовать: энергию [[свет]]а (''фото-'') или [[Энергия химической связи|энергию химических связей]] (''хемо-''). Дополнительно для описания [[Паразитизм|паразитических]] организмов, использующих энергетические ресурсы хозяйской клетки, применяют термин ''паратроф''.
# Помимо источника энергии живым организмам также требуется донор электронов, окисляемое вещество, от которого отрывается электрон, который используется для синтеза органики. В качестве донора электронов (восстановителя) живые организмы могут использовать: [[неорганические вещества]] (''лито-'') или [[органические вещества]] (''органо-'').
# В качестве источника углерода живые организмы используют: [[Углекислый газ в атмосфере Земли|углекислый газ]] (''авто-'') или органические вещества (''гетеро-''). Иногда термины ''авто-'' и ''гетеротроф'' используют в отношении других элементов, которые входят в состав биологических молекул в восстановленной форме (например [[азот]]а, [[Сера|серы]]). В таком случае «автотрофными по азоту» организмами являются виды, использующие в качестве источника азота окисленные неорганические соединения (например растения; могут осуществлять восстановление [[нитраты|нитратов]]). А «гетеротрофными по азоту» являются организмы, не способные осуществлять восстановление окисленных форм азота и использующие в качестве его источника органические соединения (например животные, для которых источником азота служат [[аминокислоты]]).
Название типа метаболизма формируется путём сложения соответствующих корней и добавлением в конце корня ''-троф-''. В таблице представлены возможные типы метаболизма с примерами<ref name="Гусев_2003">Микробиология: учебник для студ. биол. специальностей вузов / М. В. Гусев, Л. А. Минеева — 4-е изд., стер. — М.: Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с. ISBN 5-7695-1403-5</ref>:
{| class="wikitable"
|-
! Источник <br> энергии
! Донор электронов
! Источник углерода
! Тип метаболизма
! Примеры
|-
|rowspan="4" style="background: #ddffdd"| Солнечный свет<br>''[[Фототрофы|Фото-]]''
|rowspan="2" style="background: #ffdfcc"| Органические вещества<br>''[[Органотрофы|-органо-]]''
|style="background: #ffbfbf"| Органические вещества<br>''[[Гетеротрофы|-гетеротроф]]''
| <span style="color:#008800;">Фото</span><span style="color:#888800;">органо</span><span style="color:#880000;">гетеротрофы</span>
| [[Пурпурные бактерии|Пурпурные несерные бактерии]], [[Галобактерии]], Некоторые [[цианобактерии]].
|-
|style="background: #bfdfff"| Неорганический углерод**<br>''[[Автотрофы|-автотроф]]''
|  <span style="color:#008800;">Фото</span><span style="color:#888800;">органо</span><span style="color:#000088;">автотрофы</span>
| Редкий тип метаболизма, связанный с окислением неусваиваемых веществ. Характерен для некоторых [[Пурпурные бактерии|пурпурных бактерий]].
|-
|rowspan="2" style="background: #dfbfff"| Неорганические вещества<br>''[[Литотрофы|-лито-]]''*
|style="background: #ffbfbf"| Органические вещества<br>''[[Гетеротрофы|-гетеротроф]]''
| <span style="color:#008800;">Фото</span><span style="color:#880088;">лито</span><span style="color:#880000;">гетеротрофы</span>
|Некоторые [[цианобактерии]], [[Пурпурные бактерии|пурпурные]] и [[зелёные бактерии]], также [[гелиобактерии]].
|-
|style="background: #bfdfff"| Неорганический углерод**<br>''[[Автотрофы|-автотроф]]''
| <span style="color:#008800;">Фото</span><span style="color:#880088;">лито</span><span style="color:#000088;">автотрофы</span>
| [[Высшие растения]], [[Водоросли]], [[Цианобактерии]], [[Пурпурные бактерии|Пурпурные серные бактерии]], [[Зелёные бактерии]].
|-
|rowspan="4" style="background: #ffdddd"| Энергия<br>химических<br> связей<br>''[[Хемотрофы|Хемо-]]''
|rowspan="2" style="background: #ffdfcc"| Органические вещества<br>''[[Органотрофы|-органо-]]''
|style="background: #ffbfbf"| Органические вещества<br>''[[Гетеротрофы|-гетеротроф]]''
| <span style="color:#840048;">Хемо</span><span style="color:#888800;">органо</span><span style="color:#880000;">гетеротрофы</span>
| [[Животные]], [[Грибы]], Большинство [[Редуценты|микроорганизмов редуцентов]].
|-
|style="background: #bfdfff"| Неорганический углерод**<br>''[[Автотрофы|-автотроф]]''
| <span style="color:#840048;">Хемо</span><span style="color:#888800;">органо</span><span style="color:#000088;">автотрофы</span>
| Бактерии специализирующиеся на окислении трудноусваиваемых веществ, например факультативные [[метилотрофы]], окисляющие [[муравьиная кислота|муравьиную кислоту]].
|-
|rowspan="2" style="background: #dfbfff"| Неорганические вещества<br>''[[Литотрофы|-лито-]]''*
|style="background: #ffbfbf"| Органические вещества<br>''[[Гетеротрофы|-гетеротроф]]''
| <span style="color:#840048;">Хемо</span><span style="color:#880088;">лито</span><span style="color:#880000;">гетеротрофы</span>
|Метанобразующие археи, [[Водородные бактерии]].
|-
|style="background: #bfdfff"| Неорганический углерод**<br>''[[Автотрофы|-автотроф]]''
| <span style="color:#840048;">Хемо</span><span style="color:#880088;">лито</span><span style="color:#000088;">автотрофы</span>
| [[Железобактерии]], [[Водородные бактерии]], [[Нитрификация|Нитрифицирующие бактерии]], [[Серобактерии]].
|}

* Некоторые авторы используют ''-гидро-'', когда в качестве донора электронов выступает вода
# CO<sub>2</sub>, CO, HCHO, CH<sub>3</sub>OH, CH<sub>4</sub> HCOO<sup>-</sup> и «неорганическая» метильная группа -СH<sub>3</sub>, присоединённая через атом кислорода, азота или серы к другим метильным группам (от одной до трёх) или к многоуглеродному скелету<ref>{{Книга |автор=Пиневич А.В. |заглавие=Микробиология. Биология прокариотов: Учебник. В 3 т. Том 2. |год=2007 |место=СПБ. |издательство=Изд-во С.-Петерб. ун-та |страниц=331 с. |isbn=ISBN 978-5-288-04269-0 (т.II)ISBN 5-288-04056-7}}</ref>.

Классификация была разработана группой авторов ([[Львов, Андре|А. Львов]], [[Корнелис ван Ниль|К. ван Ниль]], F. J. Ryan, [[Тейтем, Эдуард|Э. Тейтем]]) и утверждена на 11-м симпозиуме в [[Лаборатория Колд-Спринг-Харбор|лаборатории Колд-Спринг-Харбор]] и изначально служила для описания типов питания [[Микроорганизмы|микроорганизмов]]. Однако в настоящее время применяется и для описания метаболизма других организмов<ref>{{Статья |ссылка=http://symposium.cshlp.org/content/11/local/back-matter.pdf |автор=A. Lwoff, C. B. van Neil, F. J. Ryan et al. |заглавие=Nomenclature of nutritional types of microorganisms |год=1946 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171107221024/http://symposium.cshlp.org/content/11/local/back-matter.pdf |archive-date=2017-11-07}}</ref>.

Метаболические возможности [[прокариот]] значительно разнообразнее по сравнению с эукариотами, которые характеризуются фотолитоавтотрофным и хемоорганогетеротрофным типом метаболизма.

Некоторые виды микроорганизмов могут, в зависимости от условий среды (освещение, доступность органических веществ и т. д.) и физиологического состояния, осуществлять метаболизм разного типа. Такое сочетание нескольких типов метаболизма описывается как [[Миксотрофы|миксотрофия]].

В многоклеточных организмах в рамках одного организма могут быть клетки, отличающиеся типом обмена веществ. Так клетки надземных, фотосинтезирующих органов многоклеточных растений характеризуются фотолитоавтотрофным типом метаболизма, в то время как клетки подземных органов описываются как хемоорганогетеротрофные. Так же как и в случае с микроорганизмами, при изменении условий среды, стадии развития и физиологического состояния тип метаболизма клеток многоклеточного организма может изменяться. Так, например, в темноте и на стадии прорастания [[Семя|семени]] клетки высших растений осуществляют метаболизм хемоорганогетеротрофного типа.

== Катаболизм ==
{{main|Катаболизм}}

Катаболизмом называют метаболические процессы, при которых расщепляются относительно крупные органические молекулы сахаров, жиров, аминокислот. В ходе катаболизма образуются более простые органические молекулы, необходимые для реакций анаболизма (биосинтеза). Часто именно в ходе реакций катаболизма организм мобилизует энергию, переводя энергию химических связей органических молекул, полученных в процессе переваривания пищи, в доступные формы: в виде АТФ, восстановленных коферментов и трансмембранного электрохимического потенциала. Термин катаболизм не является синонимом «энергетического обмена»: у многих организмов (например у фототрофов) основные процессы запасания энергии не связаны напрямую с расщеплением органических молекул. Классификация организмов по типу метаболизма может быть основана на источнике получения энергии, что отражено в предыдущем разделе. Энергию химических связей используют [[хемотрофы]], а [[фототроф]]ы потребляют энергию солнечного света. Однако все эти различные формы обмена веществ зависят от [[Окислительно-восстановительные реакции|окислительно-восстановительных реакций]], которые связаны с передачей электронов от восстановленных доноров молекул, таких как [[органические молекулы]], [[вода]], [[аммиак]], [[сероводород]], на акцепторные молекулы, такие как [[кислород]], [[нитраты]] или [[сульфат]]<ref>{{Статья |ссылка=http://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014 |автор=Nealson K., Conrad P. |заглавие=Life: past, present and future |год=1999 |язык=en |издание=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B|Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci]] |тип=journal |том=354 |номер=1392 |страницы=1923—1939 |doi=10.1098/rstb.1999.0532 |pmid=10670014 |pmc=1692713 |archive-date=2020-03-17 |archive-url=https://web.archive.org/web/20200317100338/https://rstb.royalsocietypublishing.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10670014 }}</ref>. У животных эти реакции сопряжены с расщеплением сложных органических молекул до более простых, таких как [[двуокись углерода]] и воду. В [[фотосинтез]]ирующих организмах — растениях и цианобактериях — реакции переноса электрона не высвобождают энергию, но они используются как способ запасания энергии, поглощаемой из солнечного света<ref name="autogenerated1">{{Статья |автор=Nelson N., Ben-Shem A. |заглавие=The complex architecture of oxygenic photosynthesis |год=2004 |язык=en |издание=[[Nature Reviews Molecular Cell Biology|Nat Rev Mol Cell Biol]] |тип=journal |том=5 |номер=12 |страницы=971—982 |doi=10.1038/nrm1525 |pmid=15573135}}</ref>.

Катаболизм у животных может быть разделён на три основных этапа. Во-первых, крупные органические молекулы, такие как [[белок|белки]], [[полисахарид]]ы и [[липид]]ы, расщепляются до более мелких компонентов вне клеток. Далее эти небольшие молекулы попадают в клетки и превращается в ещё более мелкие молекулы, например ацетил-КоА. В свою очередь, ацетильная группа кофермента А окисляется до воды и углекислого газа в [[цикл лимонной кислоты|цикле Кребса]] и [[Дыхательная цепь переноса электронов|дыхательной цепи]], высвобождая при этом энергию, которая запасается в форме АТР.

=== Пищеварение ===
{{further|[[Пищеварение]]|[[Желудочно-кишечный тракт]]}}
Такие макромолекулы, как крахмал, целлюлоза или белки, должны расщепляться до более мелких единиц прежде, чем они могут быть использованы клетками. Несколько классов ферментов принимают участие в деградации: [[протеаза|протеазы]], которые расщепляют белки до пептидов и аминокислот, [[Гликозил-гидролазы|гликозидазы]], которые расщепляют полисахариды до олиго- и моносахаридов.

Микроорганизмы выделяют гидролитические ферменты в пространство вокруг себя<ref>{{Статья |ссылка=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8302217 |автор=Häse C., Finkelstein R. |заглавие=Bacterial extracellular zinc-containing metalloproteases |год=1993 |язык=ro |издание={{Нп3|Microbiology and Molecular Biology Reviews}} |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology}} |месяц=12 |том=57 |номер=4 |страницы=823—837 |pmid=8302217 |pmc=372940}}</ref><ref>{{Статья |автор=Gupta R., Gupta N., Rathi P. |заглавие=Bacterial lipases: an overview of production, purification and biochemical properties |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Applied Microbiology and Biotechnology}} |издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]] |тип=journal |том=64 |номер=6 |страницы=763—781 |doi=10.1007/s00253-004-1568-8 |pmid=14966663}}</ref>, чем отличаются от животных, которые выделяют такие ферменты только из специализированных железистых клеток<ref>{{Статья |автор=Hoyle T. |заглавие=The digestive system: linking theory and practice |год=1997 |язык= |издание=Br J Nurs |том=6 |номер=22 |страницы=1285—1291 |pmid=9470654}}</ref>. Аминокислоты и моносахариды, образующиеся в результате активности внеклеточных ферментов, затем поступают в клетки с помощью [[активный транспорт|активного транспорта]]<ref>{{Статья |автор=Souba W., Pacitti A. |заглавие=How amino acids get into cells: mechanisms, models, menus, and mediators |год=1992 |язык=en |издание=JPEN J Parenter Enteral Nutr |тип=journal |том=16 |номер=6 |страницы=569—578 |doi=10.1177/0148607192016006569 |pmid=1494216}}</ref><ref>{{Статья |автор=Barrett M., Walmsley A., Gould G. |заглавие=Structure and function of facilitative sugar transporters |год=1999 |язык=en |издание={{Нп3|Current Opinion in Cell Biology|Curr Opin Cell Biol||Current Opinion in Cell Biology}} |издательство=[[Elsevier]] |тип=journal |том=11 |номер=4 |страницы=496—502 |doi=10.1016/S0955-0674(99)80072-6 |pmid=10449337}}</ref>.
[[Файл:Catabolism schematic-ru.svg|thumb|left|300px|Упрощённая схема катаболизма [[белок|белков]], [[сахар]]ов и [[липид]]ов]]

=== Получение энергии ===
{{further|[[Клеточное дыхание]]|[[Брожение]]|[[Липолиз]]|[[Бета-окисление]]}}

В ходе катаболизма углеводов сложные сахара расщепляются до [[моносахарид]]ов, которые усваиваются клетками<ref>{{Статья |автор=Bell G., Burant C., Takeda J., Gould G. |заглавие=Structure and function of mammalian facilitative sugar transporters |год=1993 |язык=en |издание=[[Journal of Biological Chemistry|J Biol Chem]] |тип=journal |том=268 |номер=26 |страницы=19161—19164 |pmid=8366068}}</ref>. Попав внутрь, сахара (например [[глюкоза]] и [[фруктоза]]) в процессе [[гликолиз]]а превращаются в [[пируват]], при этом вырабатывается некоторое количество АТФ<ref name="Bouche">{{Статья |ссылка=http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |автор=Bouché C., Serdy S., Kahn C., Goldfine A. |заглавие=The cellular fate of glucose and its relevance in type 2 diabetes |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Endocrine Reviews}} |издательство={{Нп3|Endocrine Society}} |тип=journal |том=25 |номер=5 |страницы=807—830 |doi=10.1210/er.2003-0026 |pmid=15466941 |archive-url=https://archive.today/20121204152655/http://edrv.endojournals.org/cgi/content/full/25/5/807 |archive-date=2012-12-04 |access-date=2010-08-23 |url-status=dead}}</ref>. Пировиноградная кислота (пируват) является промежуточным продуктом в нескольких метаболических путях. Основной путь метаболизма пирувата — превращение в [[ацетил-КоА]] и далее поступление в [[цикл трикарбоновых кислот]]. При этом в цикле Кребса в форме АТР запасается часть энергии, а также восстанавливаются молекулы NADH и FAD. В процессе гликолиза и цикла трикарбоновых кислот образуется [[диоксид углерода]], который является побочным продуктом жизнедеятельности. В анаэробных условиях в результате гликолиза из пирувата при участии фермента [[лактатдегидрогеназа|лактатдегидрогеназы]] образуется [[лактат]] и происходит окисление NADH до NAD<sup>+</sup>, который повторно используется в реакциях гликолиза. Существует также альтернативный путь метаболизма моносахаридов — [[пентозофосфатный путь]], в ходе реакций которого энергия запасается в форме восстановленного кофермента [[NADPH]] и образуются [[пентоза|пентозы]], например [[рибоза]], необходимая для синтеза нуклеиновых кислот.

Жиры на первом этапе катаболизма [[гидролиз]]уются в свободные жирные кислоты и [[глицерин]]. [[Жирные кислоты]] расщепляются в процессе [[бета-окисление|бета-окисления]] с образованием ацетил-КоА, который в свою очередь далее катаболизируется в цикле Кребса, либо идёт на синтез новых жирных кислот. Жирные кислоты выделяют больше энергии, чем углеводы, так как жиры содержат удельно больше атомов водорода в своей структуре.

[[Аминокислота|Аминокислоты]] либо используются для синтеза белков и других биомолекул, либо окисляются до [[мочевина|мочевины]], диоксида углерода и служат источником энергии<ref>{{Статья |автор=Sakami W., Harrington H. |заглавие=Amino acid metabolism |год=1963 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=32 |страницы=355—398 |doi=10.1146/annurev.bi.32.070163.002035 |pmid=14144484}}</ref>. Окислительный путь катаболизма аминокислот начинается с удаления аминогруппы ферментами [[трансаминазы|трансаминазами]]. Аминогруппы утилизируются в [[цикл мочевины|цикле мочевины]]; аминокислоты, лишённые аминогрупп, называют [[кетокислоты|кетокислотами]]. Некоторые кетокислоты — промежуточные продукты цикла Кребса. Например, при дезаминировании [[глутамат]]а образуется [[альфа-кетоглутаровая кислота]]<ref>{{Статья |ссылка=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S |автор=Brosnan J. |заглавие=Glutamate, at the interface between amino acid and carbohydrate metabolism |год=2000 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Nutrition|J Nutr||Journal of Nutrition}} |тип=journal |том=130 |номер=4S Suppl |страницы=988S—90S |pmid=10736367 |archive-date=2007-02-28 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070228015447/http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/130/4/988S }}</ref>. Гликогенные аминокислоты также могут быть преобразованы в глюкозу в реакциях [[глюконеогенез]]а<ref>{{Статья |ссылка=http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S |автор=Young V., Ajami A. |заглавие=Glutamine: the emperor or his clothes? |год=2001 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Nutrition|J Nutr||Journal of Nutrition}} |тип=journal |том=131 |номер=9 Suppl |страницы=2449S—59S; discussion 2486S—7S |pmid=11533293 |archive-date=2006-11-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20061130084249/http://jn.nutrition.org/cgi/content/full/131/9/2449S }}</ref>.

== Энергетические превращения ==

=== Окислительное фосфорилирование ===
{{further|[[Окислительное фосфорилирование]]|[[Хемиосмос]]|[[Митохондрия]]}}

При окислительном фосфорилировании электроны, удалённые из пищевых молекул в метаболических путях (например в цикле Кребса), переносятся на кислород, а выделяющаяся энергия используется для синтеза АТФ. У эукариот данный процесс осуществляется при участии ряда белков, закреплённых в мембранах митохондрий, называемых [[Дыхательная цепь переноса электронов|дыхательной цепью переноса электронов]]. У [[прокариоты|прокариот]] эти белки присутствуют во внутренней мембране клеточной стенки<ref>{{Статья |автор=Hosler J., Ferguson-Miller S., Mills D. |заглавие=Energy transduction: proton transfer through the respiratory complexes |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=75 |страницы=165—187 |doi=10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730 |pmid=16756489 |pmc=2659341}}</ref>. Белки цепи переноса электронов используют энергию, полученную при передаче электронов от восстановленных молекул (например NADH) на [[кислород]], для перекачки [[протон]]ов через мембрану<ref>{{Статья |автор=Schultz B., Chan S. |заглавие=Structures and proton-pumping strategies of mitochondrial respiratory enzymes |год=2001 |язык=en |издание=[[Annual Review of Biophysics|Annu Rev Biophys Biomol Struct]] |тип=journal |том=30 |страницы=23—65 |doi=10.1146/annurev.biophys.30.1.23 |pmid=11340051}}</ref>.
[[Файл:ATPsyn.gif|справа|мини|Механизм действия АТФ-синтазы. АТФ показан красным цветом, АДФ и фосфат — розовым, а вращающаяся стеблевая субъединица — чёрным.]]
При перекачке протонов создаётся разница концентраций ионов водорода и возникает электрохимический градиент<ref>{{Статья |автор=Capaldi R., Aggeler R. |заглавие=Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP synthase, a biological rotary motor |год=2002 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biochem Sci||Trends (journals)}} |тип=journal |том=27 |номер=3 |страницы=154—160 |doi=10.1016/S0968-0004(01)02051-5 |pmid=11893513}}</ref>. Эта сила возвращает протоны обратно в митохондрии через основание [[АТФ-синтаза|АТФ-синтазы]]. Поток протонов заставляет вращаться кольцо из c-субъединиц фермента, в результате чего [[Активный центр ферментов|активный центр]] синтазы изменяет форму и фосфорилирует [[аденозиндифосфат]], превращая его в АТФ<ref name="Dimroth" />.

=== Энергия из неорганических соединений ===
Хемолитотрофами называют прокариот, имеющих особый тип обмена веществ, при котором энергия образуется в результате окисления неорганических соединений. Хемолитотрофы могут окислять молекулярный [[водород]]<ref>{{Статья |автор=Friedrich B., Schwartz E. |заглавие=Molecular biology of hydrogen utilization in aerobic chemolithotrophs |год=1993 |язык=en |издание=[[Annual Reviews|Annu Rev Microbiol]] |тип=journal |том=47 |страницы=351—383 |doi=10.1146/annurev.mi.47.100193.002031 |pmid=8257102}}</ref>, соединения [[сера|серы]] (например [[Неорганические сульфиды|сульфиды]], [[сероводород]] и [[неорганические тиосульфаты]])<ref name=Physiology1/>, [[оксид железа(II)]]<ref>{{Статья |автор=Weber K., Achenbach L., Coates J. |заглавие=Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction |год=2006 |язык=en |издание=[[Nature Reviews Microbiology|Nat Rev Microbiol]] |тип=journal |том=4 |номер=10 |страницы=752—764 |doi=10.1038/nrmicro1490 |pmid=16980937}}</ref> или [[аммиак]]<ref>{{Статья |автор=Jetten M., Strous M., van de Pas-Schoonen K., Schalk J., van Dongen U., van de Graaf A., Logemann S., Muyzer G., van Loosdrecht M., Kuenen J. |заглавие=The anaerobic oxidation of ammonium |год=1998 |язык= |издание=FEMS Microbiol Rev |том=22 |номер=5 |страницы=421—437 |doi=10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x |pmid=9990725}}</ref>. При этом энергия от окисления этих соединений образуется с помощью акцепторов электронов, таких как [[кислород]] или [[нитрит]]ы<ref>{{Статья |автор=Simon J. |заглавие=Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrite ammonification |год=2002 |язык=en |издание=FEMS Microbiol Rev |тип=journal |том=26 |номер=3 |страницы=285—309 |doi=10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x |pmid=12165429}}</ref>. Процессы получения энергии из неорганических веществ играют важную роль в таких биогеохимических циклах, как [[ацетогенез]], [[нитрификация]] и [[денитрификация]]<ref>{{Статья |ссылка=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8987358 |автор=Conrad R. |заглавие=Soil microorganisms as controllers of atmospheric trace gases (H<sub>2</sub>, CO, CH<sub>4</sub>, OCS, N<sub>2</sub>O, and NO) |год=1996 |язык=en |издание={{Нп3|Microbiology and Molecular Biology Reviews}} |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology}} |тип=journal |том=60 |номер=4 |страницы=609—640 |pmid=8987358 |pmc=239458}}</ref><ref>{{Статья |ссылка=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 |автор=Barea J., Pozo M., Azcón R., Azcón-Aguilar C. |заглавие=Microbial co-operation in the rhizosphere |год=2005 |язык=en |издание=[[Journal of Experimental Botany]] |издательство=[[Oxford University Press]] |тип=journal |том=56 |номер=417 |страницы=1761—1778 |doi=10.1093/jxb/eri197 |pmid=15911555 |archive-date=2006-12-02 |archive-url=https://web.archive.org/web/20061202110250/http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/56/417/1761 }}</ref>.

=== Энергия из солнечного света ===
Энергия солнечного света поглощается [[растения]]ми, [[цианобактерия]]ми, [[Пурпурные бактерии|пурпурными бактериями]], [[зелёные серные бактерии|зелёными серными бактериями]] и некоторыми [[простейшие|простейшими]]. Этот процесс часто сочетается с превращением диоксида углерода в органические соединения, как часть процесса фотосинтеза (см. ниже). Системы захвата энергии и фиксации углерода у некоторых прокариот могут работать раздельно (например у пурпурных и зелёных серных бактерий)<ref>{{Статья |ссылка=http://aem.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16000812 |автор=van der Meer M., Schouten S., Bateson M., Nübel U., Wieland A., Kühl M., de Leeuw J., Sinninghe Damsté J., Ward D. |заглавие=Diel variations in carbon metabolism by green nonsulfur-like bacteria in alkaline siliceous hot spring microbial mats from Yellowstone National Park |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|Applied and Environmental Microbiology|Appl Environ Microbiol||Applied and Environmental Microbiology}} |тип=journal |месяц=7 |том=71 |номер=7 |страницы=3978—3986 |doi=10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 |pmid=16000812 |pmc=1168979}}</ref><ref>{{Статья |ссылка=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=11591679 |автор=Tichi M., Tabita F. |заглавие=Interactive control of Rhodobacter capsulatus redox-balancing systems during phototrophic metabolism |год=2001 |язык=en |издание={{Нп3|American Society for Microbiology}} |тип=journal |том=183 |номер=21 |страницы=6344—6354 |doi=10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001 |pmid=11591679 |pmc=100130}}</ref>.

У многих организмов поглощение солнечной энергии в принципе аналогично окислительному фосфорилированию, так как при этом энергия запасается в форме градиента концентрации протонов и движущая сила протонов приводит к синтезу АТФ<ref name=Dimroth/>. Электроны, необходимые для этой цепи переноса, поступают от светособирающих белков, называемых центрами фотосинтетических реакций (примером являются [[родопсин]]ы). В зависимости от вида фотосинтетических пигментов классифицируют два типа центров реакций; в настоящее время большинство фотосинтезирующих бактерий имеют только один тип, в то время как растения и цианобактерии два<ref>{{Статья |автор=Allen J., Williams J. |заглавие=Photosynthetic reaction centers |год=1998 |язык=en |издание={{Нп3|FEBS Letters|FEBS Lett||FEBS Letters}} |тип=journal |том=438 |номер=1—2 |страницы=5—9 |doi=10.1016/S0014-5793(98)01245-9 |pmid=9821949}}</ref>.

У растений, водорослей и цианобактерий [[фотосистема II]] использует энергию света для удаления электронов из воды, при этом молекулярный кислород выделяется как побочный продукт реакции. Электроны затем поступают в комплекс цитохрома b6f, который использует энергию для перекачки протонов через [[тилакоид]]ную мембрану в [[хлоропласт]]ах<ref name="Nelson" />. Под действием электрохимического градиента протоны движутся обратно через мембрану и запускают АТР-синтазу. Электроны затем проходят через [[фотосистема I|фотосистему I]] и могут быть использованы для восстановления кофермента NADP<sup>+</sup>, для использования в [[цикл Кальвина|цикле Кальвина]] или рециркуляции для образования дополнительных молекул АТР<ref>{{Статья |автор=Munekage Y., Hashimoto M., Miyake C., Tomizawa K., Endo T., Tasaka M., Shikanai T. |заглавие=Cyclic electron flow around photosystem I is essential for photosynthesis |год=2004 |язык=en |издание=Nature |тип=journal |том=429 |номер=6991 |страницы=579—582 |doi=10.1038/nature02598 |pmid=15175756}}</ref>.

== Анаболизм ==
{{further|[[Анаболизм]]}}

'''Анаболизм''' — совокупность метаболических процессов биосинтеза сложных молекул с затратой энергии. Сложные молекулы, входящие в состав клеточных структур, синтезируются последовательно из более простых предшественников. Анаболизм включает три основных этапа, каждый из которых катализируется специализированным ферментом. На первом этапе синтезируются молекулы-предшественники, например [[аминокислоты]], [[моносахарид]]ы, [[терпеноиды]] и [[нуклеотиды]]. На втором этапе предшественники с затратой энергии АТФ преобразуются в активированные формы. На третьем этапе активированные мономеры объединяются в более сложные молекулы, например [[белки]], [[полисахариды]], [[липиды]] и [[нуклеиновые кислоты]].

Не все живые организмы могут синтезировать все биологически активные молекулы. [[Автотроф]]ы (например растения) могут синтезировать сложные органические молекулы из таких простых неорганических низкомолекулярных веществ, как [[углекислый газ]] и вода. [[Гетеротроф]]ам необходим источник более сложных веществ, таких как моносахариды и аминокислоты, для создания более сложных молекул. Организмы классифицируют по их основным источникам энергии: фотоавтотрофы и фотогетеротрофы получают энергию из солнечного света, в то время как [[хемоавтотрофы]] и хемогетеротрофы получают энергию из неорганических реакций окисления.

=== [[Связывание углерода]] ===
{{further|[[Фотосинтез]]|[[Хемосинтез]]}}
[[Файл:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|thumb|300px|Растительные клетки содержат хлоропласты (зелёного цвета), в тилакоидах которых происходят процессы фотосинтеза. ''[[Plagiomnium affine]]'' из семейства ''[[Mniaceae]]'' отдела {{bt-ruslat|Настоящие мхи|Bryophyta}}]]

Фотосинтезом называют процесс биосинтеза сахаров из углекислого газа, при котором необходимая энергия поглощается из солнечного света. '''У растений''', цианобактерий и водорослей при кислородном фотосинтезе происходит фотолиз воды, при этом как побочный продукт выделяется кислород. Для преобразования CO<sub>2</sub> в [[3-фосфоглицерат]] используется энергия АТФ и НАДФ, запасённая в фотосистемах. Реакция связывания углерода осуществляется с помощью фермента [[рибулозобисфосфаткарбоксилаза|рибулозобисфосфаткарбоксилазы]] и является частью [[цикл Кальвина|цикла Кальвина]]<ref>{{Статья |автор=Miziorko H., Lorimer G. |заглавие=Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase |год=1983 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=52 |страницы=507—535 |doi=10.1146/annurev.bi.52.070183.002451 |pmid=6351728}}</ref>. У растений классифицируют три типа фотосинтеза — по пути трёхуглеродных молекул, по пути четырёхуглеродых молекул ([[С4-фотосинтез|С4]]), и [[Фотосинтез#САМ фотосинтез|CAM фотосинтез]]. Три типа фотосинтеза отличаются по пути связывания углекислого газа и его вхождения в цикл Кальвина; у C3 растений связывание CO<sub>2</sub> происходит непосредственно в цикле Кальвина, а при С4 и CAM CO<sub>2</sub> предварительно включается в состав других соединений. Разные формы фотосинтеза являются приспособлениями к интенсивному потоку солнечных лучей и к сухим условиям<ref>{{Статья |ссылка=http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 |автор=Dodd A., Borland A., Haslam R., Griffiths H., Maxwell K. |заглавие=Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic |год=2002 |язык=en |издание=[[Journal of Experimental Botany]] |издательство=[[Oxford University Press]] |тип=journal |том=53 |номер=369 |страницы=569—580 |doi=10.1093/jexbot/53.369.569 |pmid=11886877 |archive-date=2009-01-25 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090125161155/http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/53/369/569 }}</ref>.

У фотосинтезирующих [[прокариоты|прокариот]] механизмы связывания углерода более разнообразны. Углекислый газ может быть фиксирован в цикле Кальвина, в обратном цикле Кребса<ref>{{Статья |ссылка=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15838028 |автор=Hügler M., Wirsen C., Fuchs G., Taylor C., Sievert S. |заглавие=Evidence for autotrophic CO<sub>2</sub> fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|American Society for Microbiology}} |тип=journal |месяц=5 |том=187 |номер=9 |страницы=3020—3027 |doi=10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005 |pmid=15838028 |pmc=1082812}}</ref> или в реакциях карбоксилирования ацетил-КоА<ref>{{Статья |автор=Strauss G., Fuchs G. |заглавие=Enzymes of a novel autotrophic CO<sub>2</sub> fixation pathway in the phototrophic bacterium Chloroflexus aurantiacus, the 3-hydroxypropionate cycle |год=1993 |язык=en |издание={{Нп3|The FEBS Journal|Eur J Biochem||The FEBS Journal}} |тип=journal |том=215 |номер=3 |страницы=633—643 |doi=10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x |pmid=8354269}}</ref><ref>{{Статья |ссылка=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 |автор=Wood H. |заглавие=Life with CO or CO<sub>2</sub> and H<sub>2</sub> as a source of carbon and energy |год=1991 |язык=en |издание={{Нп3|The FASEB Journal}} |издательство={{Нп3|Federation of American Societies for Experimental Biology}} |тип=journal |том=5 |номер=2 |страницы=156—163 |pmid=1900793 |archive-date=2007-08-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070805140522/http://www.fasebj.org/cgi/reprint/5/2/156 }}</ref>. Прокариоты — хемоавтотрофы также связывают CO<sub>2</sub> через цикл Кальвина, но для протекания реакции используют энергию из неорганических соединений<ref>{{Статья |автор=Shively J., van Keulen G., Meijer W. |заглавие=Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs |год=1998 |язык=en |издание=[[Annual Reviews|Annu Rev Microbiol]] |тип=journal |том=52 |страницы=191—230 |doi=10.1146/annurev.micro.52.1.191 |pmid=9891798}}</ref>.

=== Углеводы и гликаны ===
{{further|[[Глюконеогенез]]|[[Гликозилирование]]}}

В процессе анаболизма сахаров простые органические кислоты могут быть преобразованы в [[моносахарид]]ы, например в [[глюкоза|глюкозу]], и затем использованы для синтеза [[полисахарид]]ов, таких как [[крахмал]]. Образование глюкозы из соединений, таких как [[пируват]], [[лактат]], [[глицерин]], [[3-фосфоглицерат]] и [[аминокислоты|аминокислот]], называют [[глюконеогенез]]ом. В процессе глюконеогенеза пируват превращается в [[глюкозо-6-фосфат]] через ряд промежуточных соединений, многие из которых образуются и при [[гликолиз]]е<ref name="Bouche" />. Однако глюконеогенез не просто является [[гликолиз]]ом в обратном направлении, так как несколько химических реакций катализируют специальные ферменты, что даёт возможность независимо регулировать процессы образования и распада глюкозы<ref>{{Статья |автор=Boiteux A., Hess B. |заглавие=Design of glycolysis |год=1981 |язык=en |издание=[[Philosophical Transactions of the Royal Society B|Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci]] |тип=journal |том=293 |номер=1063 |страницы=5—22 |doi=10.1098/rstb.1981.0056 |pmid=6115423}}</ref><ref>{{Статья |автор=Pilkis S., el-Maghrabi M., Claus T. |заглавие=Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. From metabolites to molecular genetics |год=1990 |язык=en |издание={{Нп3|Diabetes Care}} |тип=journal |том=13 |номер=6 |страницы=582—599 |doi=10.2337/diacare.13.6.582 |pmid=2162755}}</ref>.

Многие организмы запасают питательные вещества в форме липидов и жиров, однако позвоночные не имеют ферментов, катализирующих превращение ацетил-КоА (продукта метаболизма жирных кислот) в [[пируват]] (субстрат глюконеогенеза)<ref name="Ensign">{{Статья |автор=Ensign S. |заглавие=Revisiting the glyoxylate cycle: alternate pathways for microbial acetate assimilation |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Microbiology (журнал)|Microbiology||Microbiology (journal)}} |издательство={{Нп3|Microbiology Society}} |тип=journal |том=61 |номер=2 |страницы=274—276 |doi=10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x |pmid=16856935}}</ref>. После длительного голодания позвоночные начинают синтезировать [[кетоновые тела]] из жирных кислот, которые могут заменять глюкозу в таких тканях, как головной мозг<ref>{{Статья |автор=Finn P., Dice J. |заглавие=Proteolytic and lipolytic responses to starvation |год=2006 |язык= |издание=Nutrition |том=22 |номер=7—8 |страницы=830—844 |doi=10.1016/j.nut.2006.04.008 |pmid=16815497}}</ref>. У растений и бактерий данная метаболическая проблема решается использованием [[глиоксилатный цикл|глиоксилатного цикла]], который обходит этап [[декарбоксилирование|декарбоксилирования]] в цикле лимонной кислоты и позволяет превращать ацетил-КоА в [[оксалоацетат]] и далее использовать для синтеза глюкозы<ref name=Ensign/><ref name="Kornberg">{{Статья |автор=Kornberg H., Krebs H. |заглавие=Synthesis of cell constituents from C2-units by a modified tricarboxylic acid cycle |год=1957 |язык=en |издание=Nature |тип=journal |том=179 |номер=4568 |страницы=988—991 |doi=10.1038/179988a0 |pmid=13430766}}</ref>. Помимо жира, глюкоза хранится в большинстве тканей в качестве энергетического ресурса, доступного в тканях посредством гликогенеза, который обычно используется для поддержания уровня глюкозы в крови<ref>{{Статья |ссылка=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0263931916000880 |автор=Rhys D. Evans, Lisa C. Heather |заглавие=Metabolic pathways and abnormalities |год=2016-06 |язык=en |издание=Surgery (Oxford) |том=34 |выпуск=6 |страницы=266–272 |doi=10.1016/j.mpsur.2016.03.010 |archive-date=2022-08-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220811235417/https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0263931916000880 }}</ref>.

Полисахариды и гликаны образуются путём последовательного добавления моносахаридов гликозилтрансферазой из реактивного донора сахара-фосфата, такого как уридиндифосфат глюкозы (UDP-Glc), к акцепторной гидроксильной группе на растущем полисахариде. Поскольку любая из гидроксильных групп в кольце субстрата может быть акцепторами, полученные полисахариды могут иметь прямые или разветвлённые структуры<ref>{{Статья |ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK453043/ |автор=Hudson H. Freeze, Gerald W. Hart, Ronald L. Schnaar |заглавие=Glycosylation Precursors |год=2015 |ответственный=Ajit Varki, Richard D. Cummings, Jeffrey D. Esko, Pamela Stanley, Gerald W. Hart, Markus Aebi, Alan G. Darvill, Taroh Kinoshita, Nicolle H. Packer, James H. Prestegard, Ronald L. Schnaar, Peter H. Seeberger |место=Cold Spring Harbor (NY) |издание=Essentials of Glycobiology |издательство=Cold Spring Harbor Laboratory Press |archive-date=2022-02-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220224114901/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK453043/ }}</ref>. Полисахариды выполняют структурные и метаболические функции, а также могут быть соединены с липидами (гликолипиды) и белками (гликопротеиды) при помощи ферментов олигосахаридтрансфераз<ref>{{Статья |ссылка=http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330 |автор=Opdenakker G., Rudd P., Ponting C., Dwek R. |заглавие=Concepts and principles of glycobiology |год=1993 |язык=en |издание={{Нп3|The FASEB Journal}} |издательство={{Нп3|Federation of American Societies for Experimental Biology}} |тип=journal |том=7 |номер=14 |страницы=1330—1337 |pmid=8224606 |archive-date=2007-06-18 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070618102512/http://www.fasebj.org/cgi/reprint/7/14/1330 }}</ref><ref>{{Статья |автор=McConville M., Menon A. |заглавие=Recent developments in the cell biology and biochemistry of glycosylphosphatidylinositol lipids (review) |год=2000 |язык=en |издание={{Нп3|Molecular Membrane Biology|Mol Membr Biol||Molecular Membrane Biology}} |тип=journal |том=17 |номер=1 |страницы=1—16 |doi=10.1080/096876800294443 |pmid=10824734}}</ref>.

=== Жирные кислоты, изопреноиды и стероиды ===
{{further|[[Стероиды]]|[[Биосинтез жирных кислот]]}}
[[Файл:Sterol synthesis.svg|thumb|right|350px|Синтез стероидов из [[изопентилпирофосфат]]а, [[диметилаллилпирофосфат]]а, [[геранилпирофосфат]]а и [[сквален]]а. Некоторые промежуточные продукты не показаны]]
Жирные кислоты образуются [[Синтаза жирных кислот|синтазами жирных кислот]] из ацетил-КоА. Углеродный скелет жирных кислот удлиняется в цикле реакций, в которых сначала присоединяется ацетильная группа, далее карбонильная группа восстанавливается до гидроксильной, затем происходит [[реакция дегидратации|дегидратация]] и последующее восстановление. Ферменты биосинтеза жирных кислот классифицируют на две группы: у животных и грибов все реакции синтеза жирных кислот осуществляются одним многофункциональным белком I типа<ref>{{Статья |ссылка=https://archive.org/details/sim_lipids_2004-11_39_11/page/1045 |автор=Chirala S., Wakil S. |заглавие=Structure and function of animal fatty acid synthase |год=2004 |язык=en |издание=Lipids |тип=journal |том=39 |номер=11 |страницы=1045—1053 |doi=10.1007/s11745-004-1329-9 |pmid=15726818}}</ref>, в [[пластиды|пластидах]] растений и у бактерий каждый этап катализируют отдельные ферменты II типа<ref>{{Статья |автор=White S., Zheng J., Zhang Y. |заглавие=The structural biology of type II fatty acid biosynthesis |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=74 |страницы=791—831 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524 |pmid=15952903}}</ref><ref>{{Статья |ссылка=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_1997_48/page/109 |автор=Ohlrogge J., Jaworski J. |заглавие=Regulation of fatty acid synthesis |год=1997 |язык=en |издание=[[Annual Review of Plant Biology|Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol]] |тип=journal |том=48 |страницы=109—136 |doi=10.1146/annurev.arplant.48.1.109 |pmid=15012259}}</ref>.

[[Терпены]] и [[терпеноиды]] являются представителями самого многочисленного класса растительных натуральных продуктов<ref>{{Статья |ссылка=http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf |автор=Dubey V., Bhalla R., Luthra R. |заглавие=An overview of the non-mevalonate pathway for terpenoid biosynthesis in plants |год=2003 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Biosciences|J Biosci||Journal of Biosciences}} |тип=journal |том=28 |номер=5 |страницы=637—646 |doi=10.1007/BF02703339 |pmid=14517367 |archive-date=2007-04-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070415213325/http://www.ias.ac.in/jbiosci/sep2003/637.pdf }}</ref>. Представители данной группы веществ являются производными [[изопрен]]а и образуются из активированных предшественников [[изопентилпирофосфат]]а и [[диметилаллилпирофосфат]]а, которые, в свою очередь, образуются в разных реакциях обмена веществ<ref name="Kuzuyama">{{Статья |автор=Kuzuyama T., Seto H. |заглавие=Diversity of the biosynthesis of the isoprene units |год=2003 |язык=en |издание={{Нп3|Natural Product Reports|Nat Prod Rep||Natural Product Reports}} |тип=journal |том=20 |номер=2 |страницы=171—183 |doi=10.1039/b109860h |pmid=12735695}}</ref>. У животных и архей изопентилпирофосфат и диметилаллилпирофосфат синтезируются из ацетил-КоА в [[мевалонат]]ном пути<ref>{{Статья |ссылка=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16621811 |автор=Grochowski L., Xu H., White R. |заглавие=Methanocaldococcus jannaschii uses a modified mevalonate pathway for biosynthesis of isopentenyl diphosphate |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|American Society for Microbiology}} |тип=journal |месяц=5 |том=188 |номер=9 |страницы=3192—3198 |doi=10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 |pmid=16621811 |pmc=1447442}}</ref>, в то время как у растений и бактерий субстратами не-мевалонатного пути являются пируват и [[глицеральдегид-3-фосфат]]<ref name="Kuzuyama" /><ref>{{Статья |ссылка=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_1999_50/page/47 |автор=Lichtenthaler H. |заглавие=The 1-Ddeoxy-D-xylulose-5-phosphate pathway of isoprenoid biosynthesis in plants |год=1999 |язык=en |издание=[[Annual Review of Plant Biology|Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol]] |тип=journal |том=50 |страницы=47—65 |doi=10.1146/annurev.arplant.50.1.47 |pmid=15012203}}</ref>. В реакциях биосинтеза стероидов молекулы изопрена объединяются и образуют [[сквален]]ы, которые далее формируют циклические структуры с образованием [[ланостерол]]а<ref name="Schroepfer">{{Статья |автор=Schroepfer G. |заглавие=Sterol biosynthesis |год=1981 |язык=en |издание={{Нп3|Annual Review of Biochemistry|Annu Rev Biochem||Annual Review of Biochemistry}} |тип=journal |том=50 |страницы=585—621 |doi=10.1146/annurev.bi.50.070181.003101 |pmid=7023367}}</ref>. Ланостерол может быть преобразован в другие стероиды, например [[холестерин]] и [[эргостерин]]<ref name="Schroepfer" /><ref>{{Статья |ссылка=https://archive.org/details/sim_lipids_1995-03_30_3/page/221 |автор=Lees N., Skaggs B., Kirsch D., Bard M. |заглавие=Cloning of the late genes in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review |год=1995 |язык=en |издание=Lipids |тип=journal |том=30 |номер=3 |страницы=221—226 |doi=10.1007/BF02537824 |pmid=7791529}}</ref>.

=== Белки ===
{{further|[[Биосинтез белка]]}}

Организмы различаются по способности к синтезу 20 общих аминокислот. Большинство бактерий и растений могут синтезировать все 20, но млекопитающие способны синтезировать лишь 10 заменимых аминокислот<ref name=Nelson/>. Таким образом, в случае млекопитающих 9 [[Незаменимые аминокислоты|незаменимых аминокислот]] должны быть получены из пищи. Некоторые простые паразиты, такие как бактерии ''Mycoplasma pneumoniae'', не синтезируют все аминокислоты и получают их непосредственно от своих хозяев<ref>{{Статья |ссылка=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8948633 |автор=R. Himmelreich, H. Hilbert, H. Plagens, E. Pirkl, B. C. Li |заглавие=Complete sequence analysis of the genome of the bacterium Mycoplasma pneumoniae |год=1996-11-15 |издание=[[Nucleic Acids Research|Nucleic Acids Res.]]|том=24 |выпуск=22 |страницы=4420–4449 |issn=0305-1048 |doi=10.1093/nar/24.22.4420 |archive-date=2022-09-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20220922124223/https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8948633/ }}</ref>. Все аминокислоты синтезируются из промежуточных продуктов [[гликолиз]]а, [[цикл Кребса|цикла лимонной кислоты]] или пентозомонофосфатного пути. Перенос аминогрупп с аминокислот на альфа-кетокислоты называется трансаминированием. Донорами аминогрупп являются [[глутамат]] и [[глутамин]]<ref>{{Книга |ref=Guyton |ссылка=https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt |автор=Guyton, Arthur C.; John E. Hall |заглавие=Textbook of Medical Physiology |год=2006 |язык= |место=Philadelphia |издательство=[[Elsevier]] |страницы=[https://archive.org/details/textbookofmedica0000guyt/page/855 855]—856 |isbn=0-7216-0240-1}}</ref>. Второстепенный синтез аминокислот зависит от образования соответствующей альфа-кетокислоты, которая затем подвергается трансаминированию с образованием аминокислоты<ref>{{Книга |ссылка=https://www.worldcat.org/oclc/56661571 |автор=Arthur C. Guyton |заглавие=Textbook of medical physiology |год=2006 |издание=11th ed |место=Philadelphia |издательство=Elsevier Saunders |страниц=xxxv, 1116 pages |isbn=0-7216-0240-1, 978-0-7216-0240-0, 0-8089-2317-X, 978-0-8089-2317-6, 81-8147-920-3, 978-81-8147-920-4}}</ref>.

Аминокислоты, соединёнными [[пептидная связь|пептидными связями]], образуют белки. Каждый белок имеет уникальную последовательность аминокислотных остатков ([[белок|первичная структура белка]]). Подобно тому, как буквы алфавита могут комбинироваться с образованием почти бесконечных вариаций слов, аминокислоты могут связываться в той или иной последовательности и формировать разнообразные белки. Белки состоят из аминокислот, которые были активированы путём присоединения к молекуле переносной РНК через эфирную связь. Фермент [[Аминоацил-тРНК-синтетаза]] катализирует АТР-зависимое присоединение аминокислот к [[тРНК]] сложноэфирными связями, при этом образуются аминоацил-тРНК<ref>{{Статья |ссылка=http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid={A158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0} |автор=Ibba M., Söll D. |заглавие=The renaissance of aminoacyl-tRNA synthesis |год=2001 |язык=en |издание={{Нп3|EMBO Reports|EMBO Rep||EMBO Reports}} |тип=journal |том=2 |номер=5 |страницы=382—387 |pmid=11375928 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110501181419/http://www.molcells.org/home/journal/include/downloadPdf.asp?articleuid=%7BA158E3B4-2423-4806-9A30-4B93CDA76DA0%7D |archive-date=2011-05-01 |access-date=2018-10-29 |url-status=dead}}</ref>. Аминоацил-тРНК являются субстратами для [[рибосома|рибосом]], которая объединяют аминокислоты в длинные полипептидные цепочки, используя матрицу [[мРНК]]<ref>{{Статья |автор=Lengyel P., Söll D. |заглавие=Mechanism of protein biosynthesis |год=1969 |язык=en |издание={{Нп3|Microbiology and Molecular Biology Reviews}} |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology}} |тип=journal |том=33 |номер=2 |страницы=264—301 |pmid=4896351 |pmc=378322}}</ref>.

=== Нуклеотиды ===
{{further|[[Пурин]]|[[пиримидин]]}}
[[Нуклеотиды]] образуются из аминокислот, углекислого газа и [[Муравьиная кислота|муравьиной кислоты]] в цепи реакций, для протекания которых требуется большое количество энергии<ref name="Rudolph">{{Статья |автор=Rudolph F. |заглавие=The biochemistry and physiology of nucleotides |год=1994 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Nutrition|J Nutr||Journal of Nutrition}} |тип=journal |том=124 |номер=1 Suppl |страницы=124S—127S |pmid=8283301}}</ref><ref>{{Статья |ссылка=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_2006_57/page/805 |автор=Zrenner R., Stitt M., Sonnewald U., Boldt R. |заглавие=Pyrimidine and purine biosynthesis and degradation in plants |год=2006 |язык=en |издание=[[Annual Review of Plant Biology|Annu Rev Plant Biol]] |тип=journal |том=57 |страницы=805—836 |doi=10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421 |pmid=16669783}}</ref>. Именно поэтому большинство организмов имеют эффективные системы сохранения ранее синтезированных нуклеотидов и азотистых оснований<ref name=Rudolph/><ref>{{Статья |автор=Stasolla C., Katahira R., Thorpe T., Ashihara H. |заглавие=Purine and pyrimidine nucleotide metabolism in higher plants |год=2003 |язык=en |издание=[[Plant Physiology]] |издательство=[[American Society of Plant Biologists]] |тип=journal |том=160 |номер=11 |страницы=1271—1295 |doi=10.1078/0176-1617-01169 |pmid=14658380}}</ref>. [[Пурин]]ы синтезируются как [[нуклеозид]]ы (в основном связанные с [[рибоза|рибозой]]). [[Аденин]] и [[гуанин]] образуются из [[инозин]]-монофосфата, который синтезируется из [[глицин]]а, [[глутамин]]а и [[аспарагиновая кислота|аспартата]] при участии метенил-[[тетрагидрофолат]]а. [[Пиримидин]]ы синтезируются из [[оротат]]а, который образуется из глутамина и аспартата<ref>{{Статья |автор=Smith J. |заглавие=Enzymes of nucleotide synthesis |год=1995 |язык= |издание=Curr Opin Struct Biol |том=5 |номер=6 |страницы=752—757 |doi=10.1016/0959-440X(95)80007-7 |pmid=8749362}}</ref>.

== Ксенобиотики и окислительный метаболизм ==
{{further|[[Антиоксиданты]]}}
Все организмы постоянно подвергаются воздействию соединений, накопление которых может быть вредно для клеток. Такие потенциально опасные чужеродные соединения называются [[ксенобиотики|ксенобиотиками]]<ref>{{Статья |автор=Testa B., Krämer S. |заглавие=The biochemistry of drug metabolism—an introduction: part 1. Principles and overview |год=2006 |язык=en |издание=Chem Biodivers |тип=journal |том=3 |номер=10 |страницы=1053—1101 |doi=10.1002/cbdv.200690111 |pmid=17193224}}</ref>. Ксенобиотики, например синтетические лекарства и [[яд]]ы природного происхождения, детоксифицируются специализированными ферментами. У человека такие ферменты представлены, например, [[цитохром P450|цитохром-оксидазами]]<ref>{{Статья |автор=Danielson P. |заглавие=The cytochrome P450 superfamily: biochemistry, evolution and drug metabolism in humans |год=2002 |язык=en |издание={{Нп3|Current Drug Metabolism|Curr Drug Metab||Current Drug Metabolism}} |тип=journal |том=3 |номер=6 |страницы=561—597 |doi=10.2174/1389200023337054 |pmid=12369887}}</ref>, [[глюкуронилтрансфераза|глюкуронилтрансферазой]]<ref>{{Статья |автор=King C., Rios G., Green M., Tephly T. |заглавие=UDP-glucuronosyltransferases |год=2000 |язык=en |издание={{Нп3|Current Drug Metabolism|Curr Drug Metab||Current Drug Metabolism}} |тип=journal |том=1 |номер=2 |страницы=143—161 |doi=10.2174/1389200003339171 |pmid=11465080}}</ref>, и [[глутатион]] S-трансферазой<ref>{{Статья |ссылка=http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm |автор=Sheehan D., Meade G., Foley V., Dowd C. |заглавие=Structure, function and evolution of glutathione transferases: implications for classification of non-mammalian members of an ancient enzyme superfamily |год=2001 |язык=en |издание={{Нп3|Biochemical Journal|Biochem J||Biochemical Journal}} |тип=journal |месяц=11 |том=360 |номер=Pt 1 |страницы=1—16 |doi=10.1042/0264-6021:3600001 |pmid=11695986 |pmc=1222196 |archive-date=2002-06-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20020620202557/http://www.biochemj.org/bj/360/0001/bj3600001.htm }}</ref>. Эта система ферментов действует в три этапа: на первой стадии ксенобиотики окисляются, затем происходит конъюгирование водорастворимых групп в молекулы, далее модифицированные водорастворимые ксенобиотики могут быть удалены из клеток и метаболизированы перед их экскрецией. Описанные реакции играют важную роль в разложении микробами загрязняющих веществ и [[Биоремедиация|биоремедиации]] загрязнённых земель и разливов нефти<ref>{{Статья |автор=Galvão T., Mohn W., de Lorenzo V. |заглавие=Exploring the microbial biodegradation and biotransformation gene pool |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biotechnol||Trends (journals)}} |тип=journal |том=23 |номер=10 |страницы=497—506 |doi=10.1016/j.tibtech.2005.08.002 |pmid=16125262}}</ref>. Многие подобные реакции протекают при участии многоклеточных организмов, однако, ввиду невероятного разнообразия, микроорганизмы справляются с гораздо более широким спектром ксенобиотиков, чем многоклеточные организмы, и способны даже разрушать [[стойкие органические загрязнители]], например хлорорганические соединения<ref>{{Статья |автор=Janssen D., Dinkla I., Poelarends G., Terpstra P. |заглавие=Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities |год=2005 |язык=en |издание=Environ Microbiol |тип=journal |том=7 |номер=12 |страницы=1868—1882 |doi=10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x |pmid=16309386}}</ref>.

Связанной с этим проблемой для [[Аэробы|аэробных организмов]] является [[оксидативный стресс]]<ref name="Davies">{{Статья |автор=Davies K. |заглавие=Oxidative stress: the paradox of aerobic life |год=1995 |язык= |издание=Biochem Soc Symp |том=61 |страницы=1—31 |pmid=8660387}}</ref>. В процессе [[окислительное фосфорилирование|окислительного фосфорилирования]] и образования [[Дисульфидная связь|дисульфидных связей]] при [[Фолдинг белка|укладке белка]] образуются [[Реактивные формы кислорода|активные формы кислорода]], например [[пероксид водорода]]<ref>{{Статья |ссылка=http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 |автор=Tu B., Weissman J. |заглавие=Oxidative protein folding in eukaryotes: mechanisms and consequences |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Cell Biology|J Cell Biol||Journal of Cell Biology}} |тип=journal |том=164 |номер=3 |страницы=341—346 |doi=10.1083/jcb.200311055 |pmid=14757749 |pmc=2172237 |archive-date=2007-02-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070208215837/http://www.jcb.org/cgi/content/full/164/3/341 }}</ref>. Эти повреждающие оксиданты удаляются [[антиоксидант]]ами, например [[глутатион]]ом и ферментами [[Каталаза|каталазой]] и [[пероксидаза]]ми<ref name="Sies">{{Статья |ссылка=http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |автор=Sies H. |заглавие=Oxidative stress: oxidants and antioxidants |год=1997 |язык=en |издание={{Нп3|Experimental Physiology|Exp Physiol||Experimental Physiology}} |тип=journal |том=82 |номер=2 |страницы=291—295 |pmid=9129943 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090325001126/http://ep.physoc.org/cgi/reprint/82/2/291.pdf |archive-date=2009-03-25}}</ref><ref name="Vertuani">{{Статья |автор=Vertuani S., Angusti A., Manfredini S. |заглавие=The antioxidants and pro-antioxidants network: an overview |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Current Pharmaceutical Design|Curr Pharm Des||Current Pharmaceutical Design}} |тип=journal |том=10 |номер=14 |страницы=1677—1694 |doi=10.2174/1381612043384655 |pmid=15134565}}</ref>.

== Термодинамика живых организмов ==
Живые организмы подчиняются [[Начала термодинамики|началам термодинамики]], которые описывают превращения тепла и [[Термодинамическая работа|работы]]. [[Второе начало термодинамики]] гласит, что в любой изолированной системе [[Термодинамическая энтропия|энтропия]] не уменьшается. Хотя может показаться, что невероятная сложность живых организмов противоречит этому закону, жизнь возможна, так как все организмы являются открытыми системами, которые обмениваются веществом и энергией с окружающей средой. Таким образом, живые системы не находятся в [[Термодинамическое равновесие|термодинамическом равновесии]], но, вместо этого, выступают [[Диссипативная система|диссипативной системой]], которая поддерживает своё состояние сложной организованности, вызывая большее увеличение энтропии окружающей средой<ref>{{Статья |автор=von Stockar U., Liu J. |заглавие=Does microbial life always feed on negative entropy? Thermodynamic analysis of microbial growth |год=1999 |язык=en |издание={{Нп3|Biochimica et Biophysica Acta|Biochim Biophys Acta||Biochimica et Biophysica Acta}} |тип=journal |том=1412 |номер=3 |страницы=191—211 |doi=10.1016/S0005-2728(99)00065-1 |pmid=10482783}}</ref>. В метаболизме клеток это достигается путём сочетания спонтанных процессов катаболизма и неспонтанных процессов анаболизма. В [[Неравновесная термодинамика|термодинамических]] условиях метаболизм поддерживает порядок за счёт создания беспорядка<ref>{{Статья |автор=Demirel Y., Sandler S. |заглавие=Thermodynamics and bioenergetics |год=2002 |язык= |издание=Biophys Chem |том=97 |номер=2—3 |страницы=87—111 |doi=10.1016/S0301-4622(02)00069-8 |pmid=12050002}}</ref>.

== Регуляция и контроль ==
{{further|[[Гормоны]]|[[Передача сигнала в клетке]]}}
Гомеостазом называют постоянство внутренней среды организма. Так как внешняя среда, окружающая большинство организмов, постоянно меняется, для поддержания постоянных условий внутри клеток реакции обмена веществ должны точно регулироваться<ref>{{Статья |ссылка=http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 |автор=Albert R. |заглавие=Scale-free networks in cell biology |год=2005 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Cell Science}} |издательство={{Нп3|The Company of Biologists}} |тип=journal |том=118 |номер=Pt 21 |страницы=4947—4957 |doi=10.1242/jcs.02714 |pmid=16254242 |archive-date=2006-01-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20060112072534/http://jcs.biologists.org/cgi/content/full/118/21/4947 }}</ref><ref>{{Статья |ссылка=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 |автор=Brand M. |заглавие=Regulation analysis of energy metabolism |год=1997 |язык=en |издание=[[The Journal of Experimental Biology]] |издательство={{Нп3|The Company of Biologists}} |тип=journal |том=200 |номер=Pt 2 |страницы=193—202 |pmid=9050227 |archive-date=2007-03-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070329202116/http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/200/2/193 }}</ref>. Регуляция метаболизма позволяет организмам отвечать на сигналы и активно взаимодействовать с окружающей средой<ref>{{Статья |автор=Soyer O., Salathé M., Bonhoeffer S. |заглавие=Signal transduction networks: topology, response and biochemical processes |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Journal of Theoretical Biology|J Theor Biol||Journal of Theoretical Biology}} |тип=journal |том=238 |номер=2 |страницы=416—425 |doi=10.1016/j.jtbi.2005.05.030 |pmid=16045939}}</ref>. В случае фермента регуляция заключается в повышении и снижении его активности в ответ на сигналы. С другой стороны, фермент оказывает некоторый контроль над метаболическим путём, который определяется как эффект от изменения активности фермента на данный метаболический путь<ref>{{Статья |автор=Westerhoff H., Groen A., Wanders R. |заглавие=Modern theories of metabolic control and their applications (review) |год=1984 |язык=en |издание=Biosci Rep |тип=journal |том=4 |номер=1 |страницы=1—22 |doi=10.1007/BF01120819 |pmid=6365197}}</ref>.

[[Файл:Insulin glucose metabolism ZP (ru).svg|thumb|right|300px|'''Влияние инсулина на поглощение глюкозы и обмен веществ'''. Инсулин связывается со своим рецептором (1), который в свою очередь запускает каскад реакций активации множества белков (2). К ним относятся: транслокация переносчика [[GLUT4]] к [[плазматическая мембрана|плазматической мембране]] и поступление глюкозы в клетку (3), синтез [[гликоген]]а (4), [[гликолиз]] (5) и синтез [[жирные кислоты|жирных кислот]] (6)]]

Выделяют несколько уровней регуляции метаболизма. В метаболическом пути происходит саморегуляция на уровне субстрата или продукта; например, уменьшение количества продукта может компенсированно увеличить поток субстрата реакции по данному пути<ref name="Salter">{{Статья |автор=Salter M., Knowles R., Pogson C. |заглавие=Metabolic control |год=1994 |язык= |издание=Essays Biochem |том=28 |страницы=1—12 |pmid=7925313}}</ref>. Этот тип регулирования часто включает [[аллостерическое регулирование]] активности некоторых ферментов в метаболических путях<ref>{{Статья |автор=Fell D., Thomas S. |заглавие=Physiological control of metabolic flux: the requirement for multisite modulation |год=1995 |язык=en |издание={{Нп3|Biochemical Journal|Biochem J||Biochemical Journal}} |тип=journal |том=311 |номер=Pt 1 |страницы=35—9 |pmid=7575476 |pmc=1136115}}</ref>. Внешний контроль включает клетку многоклеточного организма, изменяющую свой метаболизм в ответ на сигналы от других клеток. Эти сигналы, как правило, в виде растворимых мессенджеров, например [[гормоны]] и [[факторы роста]], определяются специфическими [[Клеточный рецептор|рецепторами]] на поверхности клеток<ref>{{Статья |ссылка=https://archive.org/details/sim_quarterly-reviews-of-biophysics_2005-11_38_4/page/321 |автор=Hendrickson W. |заглавие=Transduction of biochemical signals across cell membranes |год=2005 |язык=en |издание=Q Rev Biophys |тип=journal |том=38 |номер=4 |страницы=321—330 |doi=10.1017/S0033583506004136 |pmid=16600054}}</ref>. Затем эти сигналы передаются внутрь клетки [[Вторичные посредники|системой вторичных мессенджеров]], которые зачастую связаны с [[фосфорилирование]]м белков<ref>{{Статья |автор=Cohen P. |заглавие=The regulation of protein function by multisite phosphorylation—a 25 year update |год=2000 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biochem Sci||Trends (journals)}} |тип=journal |том=25 |номер=12 |страницы=596—601 |doi=10.1016/S0968-0004(00)01712-6 |pmid=11116185}}</ref>.

Хорошо изученный пример внешнего контроля — регуляция метаболизма глюкозы [[инсулин]]ом<ref>{{Статья |автор=Lienhard G., Slot J., James D., Mueckler M. |заглавие=How cells absorb glucose |год=1992 |язык= |издание=[[Scientific American|Sci Am]] |том=266 |номер=1 |страницы=86—91 |doi=10.1038/scientificamerican0192-86 |pmid=1734513}}</ref>. Инсулин вырабатывается в ответ на повышение [[Гликемия|уровня глюкозы в крови]]. Гормон связывается с инсулиновым рецептором на поверхности клетки, затем активируется каскад [[Протеинкиназы|протеинкиназ]], которые обеспечивают поглощение молекул глюкозы клетками и преобразовывают их в молекулы жирных кислот и [[гликоген]]а<ref>{{Статья |автор=Roach P. |заглавие=Glycogen and its metabolism |год=2002 |язык=en |издание={{Нп3|Current Molecular Medicine|Curr Mol Med||Current Molecular Medicine}} |тип=journal |том=2 |номер=2 |страницы=101—120 |doi=10.2174/1566524024605761 |pmid=11949930}}</ref>. Метаболизм гликогена контролируется активностью [[фосфорилаза|фосфорилазы]] (фермента, который расщепляет гликоген) и [[гликогенсинтаза|гликогенсинтазы]] (фермента, который образует его). Эти ферменты взаимосвязаны; фосфорилирование ингибируется гликогенсинтазой, но активируется фосфорилазой. Инсулин вызывает синтез гликогена путём активации белковых [[Фосфатаза|фосфатаз]] и уменьшает фосфорилирование этих ферментов<ref>{{Статья |ссылка=http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf |автор=Newgard C., Brady M., O'Doherty R., Saltiel A. |заглавие=Organizing glucose disposal: emerging roles of the glycogen targeting subunits of protein phosphatase-1 |год=2000 |язык=en |издание=Diabetes |тип=journal |том=49 |номер=12 |страницы=1967—1977 |doi=10.2337/diabetes.49.12.1967 |pmid=11117996 |archive-date=2007-06-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070619211503/http://diabetes.diabetesjournals.org/cgi/reprint/49/12/1967.pdf }}</ref>.

== Эволюция ==
{{further|[[Филогенетика]]}}
[[Файл:Tree of life int.svg|thumb|left|400px|[[Филогенетическое дерево]] показывает общее происхождение организмов во всех трёх [[Домен (биология)|доменах]]. [[Бактерии]] окрашены голубым, [[эукариоты]] — красным, и [[археи]] — зелёным. Взаимосвязанные позиции некоторых [[Тип (биология)|типов]] показаны вокруг дерева]]
Главные пути метаболизма, описанные выше, например гликолиза и цикла Кребса, присутствуют у всех трёх [[Домен (биология)|доменах]] живых существ и обнаруживаются у [[Последний универсальный общий предок|последнего универсального общего предка]]<ref name="SmithE" /><ref>{{Статья |автор=Romano A., Conway T. |заглавие=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |год=1996 |язык= |издание=Res Microbiol |том=147 |номер=6—7 |страницы=448—455 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2 |pmid=9084754}}</ref>. Этот универсальный предок был [[прокариот]]ом и, вероятно, [[метаноген]]ом с аминокислотным, нуклеотидным, углеводным метаболизмом<ref>{{Статья |автор=Koch A. |заглавие=How did bacteria come to be? |год=1998 |язык=en |издание={{Нп3|Advances in Microbial Physiology}} |издательство=[[Academic Press]] |тип=journal |том=40 |страницы=353—399 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6 |pmid=9889982}}</ref><ref>{{Статья |автор=Ouzounis C., Kyrpides N. |заглавие=The emergence of major cellular processes in evolution |год=1996 |язык=en |издание={{Нп3|FEBS Letters|FEBS Lett||FEBS Letters}} |тип=journal |том=390 |номер=2 |страницы=119—123 |doi=10.1016/0014-5793(96)00631-X |pmid=8706840}}</ref>. Сохранение этих древних метаболических путей в [[эволюция|эволюции]] может быть результатом того, что эти реакции оптимальны для решения конкретных проблем с метаболизмом. Так, конечные продукты гликолиза и цикла Кребса образуются с высокой эффективностью и с минимальным количеством стадий<ref name="Ebenhoh" /><ref name="Cascante" />.
Первые метаболические пути на основе ферментов могли быть частями [[Пуриновый обмен|пуринового метаболизма]] нуклеотидов с предыдущим метаболических путей и были частью древнего [[Гипотеза мира РНК|мира РНК]]<ref>{{Статья |автор=Caetano-Anolles G., Kim H. S., Mittenthal J. E. |заглавие=The origin of modern metabolic networks inferred from phylogenomic analysis of protein architecture |год=2007 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |том=104 |номер=22 |страницы=9358—9363 |doi=10.1073/pnas.0701214104 |pmid=17517598 |pmc=1890499}}</ref>.

Многие модели были предложены для описания механизмов, посредством которых новые метаболические пути эволюционировали. К ним относятся последовательное добавление новых ферментов на короткий предковый путь, дупликация, а затем дивергенция всех путей, а также набор уже существующих ферментов и их сборка в новый путь реакций<ref>{{Статья |автор=Schmidt S., Sunyaev S., Bork P., Dandekar T. |заглавие=Metabolites: a helping hand for pathway evolution? |год=2003 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biochem Sci||Trends (journals)}} |тип=journal |том=28 |номер=6 |страницы=336—341 |doi=10.1016/S0968-0004(03)00114-2 |pmid=12826406}}</ref>. Относительная важность этих механизмов неясна, однако геномные исследования показали, что ферменты в метаболическом пути, скорее всего, имеют общее происхождение, если предполагать, что многие пути эволюционировали шаг за шагом с новыми функциями, созданными из уже существующих этапов пути<ref>{{Статья |автор=Light S., Kraulis P. |заглавие=Network analysis of metabolic enzyme evolution in Escherichia coli |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|BMC Bioinformatics}} |тип=journal |том=5 |страницы=15 |doi=10.1186/1471-2105-5-15 |pmid=15113413 |pmc=394313}} {{статья |заглавие=Evolution of enzymes in metabolism: a network perspective |издание={{Нп3|Journal of Molecular Biology|J Mol Biol||Journal of Molecular Biology}} |том=320 |номер=4 |страницы=751—770 |pmid=12095253 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00546-6 |язык=en |тип=journal |автор=Alves R., Chaleil R., Sternberg M. |год=2002}}</ref>. Альтернативная модель основана на исследованиях, в которых прослеживается эволюция структуры белков в метаболических связях; предполагают, что ферменты собирались для выполнения схожих функций в различных метаболических путях<ref>{{Статья |автор=Kim H. S., Mittenthal J. E., Caetano-Anolles G. |заглавие=MANET: tracing evolution of protein architecture in metabolic networks |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|BMC Bioinformatics}} |тип=journal |том=19 |номер=7 |страницы=351 |doi=10.1186/1471-2105-7-351 |pmid=16854231 |pmc=1559654}}</ref>. Эти процессы сборки привели к эволюционированию ферментативной мозаики<ref>{{Статья |автор=Teichmann S. A., Rison S. C., Thornton J. M., Riley M., Gough J., Chothia C. |заглавие=Small-molecule metabolsim: an enzyme mosaic |год=2001 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biotechnol||Trends (journals)}} |тип=journal |том=19 |номер=12 |страницы=482—486 |doi=10.1016/S0167-7799(01)01813-3 |pmid=11711174}}</ref>. Некоторые части обмена веществ, возможно, существовали в качестве «модулей», которые могли быть повторно использованы в различных путях для выполнения схожих функций<ref>{{Статья |ссылка=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16731630 |автор=Spirin V., Gelfand M., Mironov A., Mirny L. |заглавие=A metabolic network in the evolutionary context: multiscale structure and modularity |год=2006 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |месяц=6 |том=103 |номер=23 |страницы=8774—8779 |doi=10.1073/pnas.0510258103 |pmid=16731630 |pmc=1482654 |archive-date=2019-09-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190912154031/https://www.pnas.org/content/103/23/8774.long }}</ref>.

Эволюция также может приводить к потере метаболических функций. Например, у некоторых [[паразиты|паразитов]] метаболические процессы, которые не важны для выживания, утрачены и готовые аминокислоты, нуклеотиды и углеводы получаются от [[Хозяин (биология)|хозяина]]<ref>{{Статья |автор=Lawrence J. |заглавие=Common themes in the genome strategies of pathogens |год=2005 |язык=en |издание=Curr Opin Genet Dev |тип=journal |том=15 |номер=6 |страницы=584—588 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.007 |pmid=16188434}} {{статья |заглавие=For better or worse: genomic consequences of intracellular mutualism and parasitism |издание=Curr Opin Genet Dev |том=15 |номер=6 |страницы=572—583 |pmid=16230003 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.013 |язык=en |тип=journal |автор=Wernegreen J. |год=2005}}</ref>. Подобные упрощения метаболических возможностей наблюдают у [[эндосимбионт|эндосимбиотических]] организмов<ref>{{Статья |автор=Pál C., Papp B., Lercher M., Csermely P., Oliver S., Hurst L. |заглавие=Chance and necessity in the evolution of minimal metabolic networks |год=2006 |язык=en |издание=Nature |тип=journal |том=440 |номер=7084 |страницы=667—670 |doi=10.1038/nature04568 |pmid=16572170}}</ref>.

== Методы исследования ==
{{further|[[Протеомика]]|[[Метаболомика]]}}
[[Файл:A thaliana metabolic network.png|thumb|300px|right|[[Метаболическая сеть]] [[цикл Кребса|цикла Кребса]] ''[[Резуховидка Таля|Arabidopsis thaliana]]''. [[Ферменты]] и [[метаболиты]] обозначены красными квадратами, а взаимодействия между ними — как чёрные линии]]

Классически, метаболизм изучается [[Редукционизм|упрощённым]] подходом, который фокусируется на одном метаболическом пути. Особенно ценно использование [[Меченые атомы|меченых атомов]] на организменном, тканевом и клеточном уровнях, которые определяют пути от предшественников до конечных продуктов путём выявления радиоактивно меченых промежуточных продуктов<ref>{{Статья |ссылка=https://archive.org/details/sim_proceedings-of-the-nutrition-society_1999-11_58_4/page/935 |автор=Rennie M. |заглавие=An introduction to the use of tracers in nutrition and metabolism |год=1999 |язык=en |издание=Proc Nutr Soc |тип=journal |том=58 |номер=4 |страницы=935—944 |doi=10.1017/S002966519900124X |pmid=10817161}}</ref>. Ферменты, которые катализируют эти химические реакции, могут затем быть выделены для исследования их кинетики и ответа на [[Ферментативный ингибитор|ингибиторы]]. Параллельный подход заключается в выявлении небольших молекул в клетки или ткани; полный набор этих молекул называется [[метаболом]]. В целом, эти исследования дают хорошее представление о структуре и функциях простых путей метаболизма, но недостаточны в применении к более сложных системам, например полной метаболизм клетки<ref>{{Статья |автор=Phair R. |заглавие=Development of kinetic models in the nonlinear world of molecular cell biology |год=1997 |язык=en |издание=Metabolism |тип=journal |том=46 |номер=12 |страницы=1489—1495 |doi=10.1016/S0026-0495(97)90154-2 |pmid=9439549}}</ref>.

Идея сложности метаболических сетей в клетках, которые содержат тысячи различных ферментов, отражена на изображении справа, показывающем взаимодействия только между 43 белками и 40 метаболитами, которые регулируются 45 000 генов<ref>{{Статья |автор=Sterck L., Rombauts S., Vandepoele K., Rouzé P., Van de Peer Y. |заглавие=How many genes are there in plants (... and why are they there)? |год=2007 |язык=en |издание=Curr Opin Plant Biol |тип=journal |том=10 |номер=2 |страницы=199—203 |doi=10.1016/j.pbi.2007.01.004 |pmid=17289424}}</ref>. Тем не менее сейчас можно использовать такие данные о геномах для воссоздания полной сети биохимических реакций и образовывать более [[Холизм|целостные]] математические модели, которые могут объяснить и предсказать их поведение<ref>{{Статья |автор=Borodina I., Nielsen J. |заглавие=From genomes to in silico cells via metabolic networks |год=2005 |язык=en |издание=Curr Opin Biotechnol |тип=journal |том=16 |номер=3 |страницы=350—355 |doi=10.1016/j.copbio.2005.04.008 |pmid=15961036}}</ref>. Эти модели особенно сильны, когда используются для интеграции данных о путях и метаболитах, полученных на основе классических методов, с данными по [[Экспрессия генов|экспрессии генов]] из [[Протеомика|протеомных]] и [[ДНК-микрочип]]овых исследований<ref>{{Статья |автор=Gianchandani E., Brautigan D., Papin J. |заглавие=Systems analyses characterize integrated functions of biochemical networks |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biochem Sci||Trends (journals)}} |тип=journal |том=31 |номер=5 |страницы=284—291 |doi=10.1016/j.tibs.2006.03.007 |pmid=16616498}}</ref>. С помощью этих методов в настоящее время создаётся модель человеческого метаболизма, которая будет служить ориентиром для будущих исследований лекарств и биохимических исследований<ref>{{Статья |ссылка=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17267599 |автор=Duarte N. C., Becker S. A., Jamshidi N., et al. |заглавие=Global reconstruction of the human metabolic network based on genomic and bibliomic data |год=2007 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |месяц=2 |том=104 |номер=6 |страницы=1777—1782 |doi=10.1073/pnas.0610772104 |pmid=17267599 |pmc=1794290}}</ref>. Эти модели в настоящее время используются в анализах сети для классификации болезней человека по группам, которые различаются по общим белкам или метаболитам<ref>{{Статья |автор=Goh K. I., Cusick M. E., Valle D., Childs B., Vidal M., Barabási A. L. |заглавие=The human disease network |год=2007 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |месяц=5 |том=104 |номер=21 |страницы=8685—8690 |doi=10.1073/pnas.0701361104 |pmid=17502601 |pmc=1885563}}</ref><ref>{{Статья |ссылка=http://www.pnas.org/lookup/pmid?view=long&pmid=18599447 |автор=Lee D. S., Park J., Kay K. A., Christakis N. A., Oltvai Z. N., Barabási A. L. |заглавие=The implications of human metabolic network topology for disease comorbidity |год=2008 |язык=en |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America]] |тип=journal |месяц=7 |том=105 |номер=29 |страницы=9880—9885 |doi=10.1073/pnas.0802208105 |pmid=18599447 |pmc=2481357}}</ref>.

Яркий пример бактериальных метаболических сетей — устройство [[Галстук-бабочка (биология)|галстук-бабочки]]<ref name="pmid15331224">{{Статья |автор=Csete M., Doyle J. |заглавие=Bow ties, metabolism and disease |год=2004 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biotechnol.||Trends (journals)}} |тип=journal |том=22 |номер=9 |страницы=446—450 |doi=10.1016/j.tibtech.2004.07.007 |pmid=5249808 |pmc=225248}}</ref><ref name="PMID12874056">{{Статья |автор=Ma H. W., Zeng A. P. |заглавие=The connectivity structure, giant strong component and centrality of metabolic networks |год=2003 |язык=en |издание=Bioinformatics |тип=journal |том=19 |номер=11 |страницы=1423—1430 |doi=10.1093/bioinformatics/btg177 |pmid=12874056}}</ref><ref name="PMID16916470">{{Статья |автор=Zhao J., Yu H., Luo J. H., Cao Z. W., Li Y. X. |заглавие=Hierarchical modularity of nested bow-ties in metabolic networks |год=2006 |язык=en |издание={{Нп3|BMC Bioinformatics}} |тип=journal |том=7 |страницы=386 |doi=10.1186/1471-2105-7-386 |pmid=16916470 |pmc=1560398}}</ref>, структура которой позволяет вводить широкий спектр питательных веществ и производить большое разнообразие продуктов и сложных макромолекул, используя сравнительно немного общих промежуточных веществ.

Основная технологическая основа этой информации — [[метаболическая инженерия]]. Здесь организмы, например [[дрожжи]], растения или бактерии, генетически модифицируются, чтобы сделать их более эффективными в [[Биотехнология|биотехнологии]] и помочь в производстве лекарств, например [[антибиотик]]ов или промышленных химических веществ, таких как [[1,3-пропандиол]]а и [[Шикимовая кислота|шикимовой]] кислоты<ref>{{Статья |автор=Thykaer J., Nielsen J. |заглавие=Metabolic engineering of beta-lactam production |год=2003 |язык=en |издание={{Нп3|Metabolic Engineering (journal)|Metab Eng||Metabolic Engineering (journal)}} |тип=journal |том=5 |номер=1 |страницы=56—69 |doi=10.1016/S1096-7176(03)00003-X |pmid=12749845}}
{{статья |заглавие=Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum for the industrial production of 1,3-propanediol from glycerol |издание={{Нп3|Metabolic Engineering (journal)|Metab Eng||Metabolic Engineering (journal)}} |том=7 |номер=5—6 |страницы=329—336 |pmid=16095939 |doi=10.1016/j.ymben.2005.06.001 |язык=en |тип=journal |автор=González-Pajuelo M., Meynial-Salles I., Mendes F., Andrade J., Vasconcelos I., Soucaille P. |год=2005}}
{{статья |заглавие=Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid |издание={{Нп3|Metabolic Engineering (journal)|Metab Eng||Metabolic Engineering (journal)}} |том=5 |номер=4 |страницы=277—283 |pmid=14642355 |doi=10.1016/j.ymben.2003.09.001 |язык=en |тип=journal |автор=Krämer M., Bongaerts J., Bovenberg R., Kremer S., Müller U., Orf S., Wubbolts M., Raeven L. |год=2003}}</ref>. Эти генетические модификации обычно направлены на уменьшение количества энергии, используемой для производства продукции, повышения урожайности и снижения производственных отходов<ref>{{Статья |автор=Koffas M., Roberge C., Lee K., Stephanopoulos G. |заглавие=Metabolic engineering |год=1999 |язык= |издание={{Нп3|Annual Review of Biomedical Engineering|Annu Rev Biomed Eng||Annual Review of Biomedical Engineering}} |том=1 |страницы=535—557 |doi=10.1146/annurev.bioeng.1.1.535 |pmid=11701499}}</ref>.

== История ==
{{further|История биохимии|История молекулярной биологии}}[[Файл:SantoriosMeal.jpg|thumb|right|150px|[[Санторио]] взвешивает сам себя до и после принятия пищи, из ''Ars de statica medicina'', впервые опубликованной в 1614 году]]
Термин «метаболизм» впервые введён был в биологию [[Шванн|Теодором Шванном]] в 1840-х годах, однако не получил широкого использования. Термин устоялся в физиологии и проник в большинство языков после издания и перевода руководства по физиологии [[Фостер, Майкл|Фостера]] в 1870-х годах<ref>{{Книга |автор=Фельдман Г.Э. |заглавие=Майкл Фостер |год=1986 |место=Ленинград |издательство=Наука |страницы=52}}</ref>.

История изучения метаболизма охватывает несколько столетий. Исследования начинались с изучения организмов животных, в современной биохимии изучают отдельные метаболические реакции. Понятие обмена веществ впервые встречается в работах [[Ибн аль-Нафис]]а (1213—1288), который писал, что «тело и его части находятся в постоянном состоянии распада и питания, так что оно неизбежно претерпевает постоянные изменения»<ref name="Roubi">Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), «Ibn Al-Nafis as a philosopher», ''Symposium on Ibn al Nafis'', Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait ([[cf.]] [http://www.islamset.com/isc/nafis/drroubi.html Ibnul-Nafees As a Philosopher], ''Encyclopedia of Islamic World'' [http://web.archive.org/web/20080206072116/http://www.islamset.com/isc/nafis/drroubi.html]).</ref>. Первые контролируемые [[эксперимент]]ы по метаболизму у человека были опубликованы [[Санторио Санторио]] в 1614 году в книге {{lang-it|Ars de statica medicina}}<ref>{{Статья |автор=Eknoyan G. |заглавие=Santorio Sanctorius (1561—1636) — founding father of metabolic balance studies |год=1999 |язык=en |издание=Am J Nephrol |тип=journal |том=19 |номер=2 |страницы=226—233 |doi=10.1159/000013455 |pmid=10213823}}</ref>. Он рассказал, как он сам взвесил себя до и после приёма пищи, [[сон|сна]], работы, секса, натощак, после питья и выделения мочи. Он обнаружил, что большая часть пищи, которую он принял, была утрачена в результате процесса, названного «незаметным испарением».

В ранних исследованиях механизмы метаболических реакций не были обнаружены и считалось, что живой тканью управляет [[Витализм|живая сила]]<ref>Williams, H. S. (1904) [http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html A History of Science: in Five Volumes. Volume IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences] {{Wayback|url=http://etext.lib.virginia.edu/toc/modeng/public/Wil4Sci.html |date=20120509114830 }} Harper and Brothers (New York) Retrieved on 2007-03-26</ref>. В [[XIX век]]е при исследовании [[брожение|ферментации]] сахара спирта [[дрожжи|дрожжами]] [[Луи Пастер]] сделал вывод, что брожение катализируется веществами из дрожжевых клеток, которые он назвал ферментами. Пастер писал, что «алкогольное брожение — действие, связанное с жизнью и организуется дрожжевыми клетками, не связано со смертью или разложением клеток»<ref>{{Статья |автор=Dubos J. |заглавие=Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Quoted in Manchester K. L. (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepared mind |год=1951 |язык=en |издание={{Нп3|Trends (journals)|Trends Biotechnol||Trends (journals)}} |тип=journal |том=13 |номер=12 |страницы=511—515 |doi=10.1016/S0167-7799(00)89014-9 |pmid=8595136}}</ref>. Это открытие, вместе с публикацией [[Фридрих Вёлер|Фридриха Вёлера]] в [[1828 год]]у о химическом синтезе [[мочевина|мочевины]]<ref>{{Статья |автор=Kinne-Saffran E., Kinne R. |заглавие=Vitalism and synthesis of urea. From Friedrich Wöhler to Hans A. Krebs |год=1999 |язык=en |издание=Am J Nephrol |тип=journal |том=19 |номер=2 |страницы=290—294 |doi=10.1159/000013463 |pmid=10213830}}</ref>, доказало, что органические соединения и химические реакции, обнаруженные в клетках, не имеют различий в принципе, как и любые другие разделы химии.

Открытие [[фермент]]ов в начале [[XX век]]а [[Эдуард Бухнер|Эдуардом Бухнером]] разделило изучение метаболических реакций от изучения клеток и дало начало развитию [[биохимия|биохимии]] как науки<ref>Eduard Buchner’s 1907 [http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html Nobel lecture] {{Wayback|url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1907/buchner-lecture.html |date=20170708144420 }} at http://nobelprize.org {{Wayback|url=http://nobelprize.org/ |date=20060405023917 }} Accessed 2007-03-20</ref>. Одним из успешных биохимиков начала двадцатого века был [[Кребс, Ханс Адольф|Ханс Адольф Кребс]], который внёс огромный вклад в изучение метаболизма<ref>{{Статья |автор=Kornberg H. |заглавие=Krebs and his trinity of cycles |год=2000 |язык=en |издание=[[Nature Reviews Molecular Cell Biology|Nat Rev Mol Cell Biol]] |тип=journal |том=1 |номер=3 |страницы=225—228 |doi=10.1038/35043073 |pmid=11252898}}</ref>. Кребс описал цикл мочевины и позднее, работая вместе с [[Ханс Корнберг|Хансом Корнбергом]], [[цикл лимонной кислоты]] и [[глиоксилатный цикл]]<ref name=Kornberg/><ref>{{Статья |автор=Krebs H. A., Henseleit K. |заглавие=Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper |год=1932 |язык=de |издание={{Нп3|Biological Chemistry (journal)|Z. Physiol. Chem.||Biological Chemistry (journal)}} |тип=magazin |том=210 |страницы=33—66}}{{статья |заглавие=Metabolism of ketonic acids in animal tissues |издание={{Нп3|Biochemical Journal|Biochem J||Biochemical Journal}} |том=31 |номер=4 |страницы=645—660 |pmid=16746382 |pmc=1266984 |язык=en |автор=Krebs H., Johnson W. |месяц=4 |год=1937 |тип=journal}}</ref>. В современных биохимических исследованиях широко используют новые методы, такие как [[хроматография]], [[рентгеноструктурный анализ]], [[ЯМР-спектроскопия]], [[Электронный микроскоп|электронная микроскопия]] и [[метод классической молекулярной динамики]]. Эти методы позволяют открывать и подробно изучать множество молекул и метаболических путей в клетках.

== См. также ==
{{Викисловарь|метаболизм}}
* [[Закон Клайбера]]
* [[Радиосинтез]]
* [[Espen]]

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Ссылки ==
* ''А. Г. Малыгин''. [http://www.chemport.ru/data/chemipedia/article_2505.html Обмен веществ (метаболизм).]{{ref|ru}} // chemport.ru
* ''Dr. R. E. Hurlbert''. [http://webarchive.loc.gov/all/20011118090859/http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/chap7.html Chapter VII: Metabolism and Biochemistry. — Microbial Metabolism (1999).]{{ref|en}} // webarchive.loc.gov
* {{Статья |ссылка=https://бмэ.орг/index.php/ОБМЕН_ВЕЩЕСТВ_И_ЭНЕРГИИ |автор=B. И. Розенгарт, P. А. Зарембский (энд.), B. B. Фролькие (гер.), Ю. E. Вельтищев (у детей). |заглавие=«Обмен веществ и энергии». |год=1974—1989 |язык=ru |место=М. |издание=«[[Большая медицинская энциклопедия]]» под редакцией [[Петровский, Борис Васильевич|Петровского Б. В.]], 3-е издание|том=17}} <small>Дата обращения: 18 января 2022.</small>

{{внешние ссылки}}{{Метаболизм}}

[[Категория:Физиология]]
[[Категория:Метаболизм|*]]