Просмотр кода страницы Нервная система

[[Файл:TE-Nervous system diagram-ru.svg|thumb|400px|Схема нервной системы человека (без [[Черепные нервы|черепных нервов]]).]]
'''Не́рвная систе́ма''' — целостная [[Морфология (биология)|морфологическая]] и функциональная совокупность различных взаимосвязанных нервных структур, которая совместно с [[Эндокринная система|эндокринной системой]] обеспечивает взаимосвязанную регуляцию деятельности всех систем [[организм]]а и реакцию на изменение условий внутренней и внешней среды. Нервная система действует как интегративная система, связывая в одно целое [[Чувствительность (в биологии и медицине)|чувствительность]], двигательную активность и работу других регуляторных систем ([[Эндокринная система|эндокринной]] и [[Иммунная система|иммунной]]).

== Общая характеристика нервной системы ==
Всё разнообразие значений нервной системы вытекает из её свойств.

# Возбудимость, раздражимость и проводимость характеризуются как функции времени, то есть это — процесс, возникающий от раздражения до проявления ответной деятельности органа. Согласно электрической теории распространения нервного импульса в нервном волокне, он распространяется за счёт перехода локальных очагов возбуждения на соседние неактивные области нервного волокна или процесса распространяющейся деполяризации потенциала действия, представляющего подобие электрического тока. В синапсах протекает другой — химический процесс, при котором развитие волны возбуждения-поляризации принадлежит медиатору [[ацетилхолин]]у, то есть химической реакции.
# Нервная система обладает свойством трансформации и генерации энергий внешней и внутренней среды и преобразования их в нервный процесс.
# К особенно важному свойству нервной системы относится свойство мозга хранить информацию в процессе не только онто-, но и филогенеза.
[[Файл:Reizweiterleitung.jpg|thumb|230px|[[Декарт]]: «Раздражение ступни передаётся по нервам в мозг, взаимодействует там с духом и таким образом порождает ощущение боли».]]

=== Нейроны ===
{{Основная статья по теме категории|Нейрон}}
Нервная система состоит из [[нейрон]]ов, или нервных клеток и [[нейроглия|нейроглии]], или нейроглиальных (или глиальных) клеток. '''[[Нейрон]]ы''' — это основные структурные и функциональные элементы как в [[Центральная нервная система|центральной]], так и [[Периферическая нервная система|периферической]] нервной системе. Нейроны — это возбудимые [[Клетка|клетки]], то есть они способны генерировать и передавать электрические импульсы ([[потенциал действия|потенциалы действия]]). Нейроны имеют различную форму и размеры, формируют отростки двух типов: ''[[аксон]]ы'' и ''[[дендрит]]ы''. Дендритов может быть много, несколько, один или не быть вообще. Обычно у нейрона несколько коротких разветвлённых дендритов, по которым импульсы следуют к телу нейрона, и всегда один длинный аксон, по которому импульсы идут от тела нейрона к другим клеткам (нейронам, [[Миоциты|мышечным]] либо железистым клеткам). Нейроны, по форме и характеру отхождения от них отростков, бывают: униполярные (одноотростковые), биполярные (двуотростковые), [[Псевдоуниполярный нейрон|псевдоуниполярные]] (ложноотростковые) и мультиполярные (многоотростковые).
По размерам нейроны бывают: мелкие (до 5 мкм), средние (до 30 мкм) и крупные (до 100 мкм). Длина отростков у нейронов различна: например, у одних длина отростков [[Микроскопия|микроскопическая]], а у других до 1,5 м. Так, например, нейрон находится в спинном мозге, а его отростки заканчиваются в пальцах рук или ног.
Передача нервного импульса (возбуждения), а также регуляция его интенсивности, с одного нейрона на другие [[Клетка|клетки]] происходит посредством специализированных контактов — [[синапс]]ов.

=== Нейроглия ===
{{Основная статья по теме категории|Нейроглия}}
'''Глиальные клетки''' более многочисленны, чем нейроны и составляют по крайней мере половину объёма [[Центральная нервная система|ЦНС]], но в отличие от нейронов они не могут генерировать потенциалов действия. Нейроглиальные клетки различны по строению и происхождению, они выполняют вспомогательные функции в нервной системе, обеспечивая опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную функции.

== Сравнительная нейроанатомия ==

=== Типы нервных систем ===
Существует несколько типов организации нервной системы, представленные у различных систематических групп животных.
* '''[[Диффузная нервная система]]''' — представлена у [[кишечнополостные|кишечнополостных]]. Нервные клетки образуют диффузное нервное сплетение в [[эктодерма|эктодерме]] по всему телу животного, и при сильном раздражении одной части сплетения возникает генерализованный ответ — реагирует все тело.
* '''Стволовая нервная система''' ('''ортогон''') — некоторые нервные клетки собираются в '''нервные стволы''', наряду с которыми сохраняется и диффузное подкожное сплетение. Такой тип нервной системы представлен у [[плоские черви|плоских червей]] и [[нематоды|нематод]] (у последних диффузное сплетение сильно редуцировано), а также многих других групп первичноротых — например, [[гастротрихи|гастротрих]] и [[головохоботные|головохоботных]].
* '''Узловая нервная система''', или сложная ганглионарная система — представлена у [[Кольчатые черви|аннелид]], [[членистоногие|членистоногих]], [[моллюски|моллюсков]] и других групп беспозвоночных. Большая часть клеток центральной нервной системы собраны в нервные узлы — [[ганглий|ганглии]]. У многих животных клетки в них специализированы и обслуживают отдельные органы. У некоторых [[моллюск]]ов (например, [[головоногие моллюски|головоногих]]) и членистоногих возникает сложное объединение специализированных ганглиев с развитыми связями между ними — единый головной мозг или головогрудная нервная масса (у пауков). У насекомых особенно сложное строение имеют некоторые отделы '''протоцеребрума''' («[[грибовидные тела]]»).
* [[Нервная трубка|Трубчатая нервная система]] (нервная трубка) характерна для [[хордовые|хордовых]].

=== Нервная система различных животных ===

==== Нервная система [[книдарии|книдарий]] и [[гребневики|гребневиков]] ====
Наиболее примитивными животными, у которых есть нервная система, считаются [[книдарии]]. У [[Полип (биология)|полипов]] она представляет собой примитивную субэпителиальную нервную сеть (''нервный плексус''), оплетающую всё тело животного и состоящую из [[нейрон]]ов разного типа (чувствительных и ганглиозных клеток), соединённых друг с другом отростками ('''[[диффузная нервная система]]'''), особенно плотные их сплетения образуются на [[Анатомическая терминология|оральном и аборальном]] полюсах тела. [[Раздражение]] вызывает быстрое проведение [[Возбуждение (физиология)|возбуждения]] по телу [[Hydrozoa|гидры]] и приводит к сокращению всего тела, в связи с сокращением эпителиально-мускульных клеток [[эктодерма|эктодермы]] и одновременно их расслаблением в [[энтодерма|энтодерме]]. [[Медузы]] устроены сложнее полипов, в их нервной системе начинает обособляться центральный отдел. Помимо подкожного нервного сплетения у них имеются ганглии по краю зонтика, соединённые отростками нервных клеток в ''нервное кольцо'', от которого иннервируются мышечные волокна [[парус]]а и ''[[ропалии]]'' — структуры, содержащие различные органы чувств ('''диффузно-узловая нервная система'''). Бо́льшая централизация наблюдается у [[сцифомедузы|сцифомедуз]] и особенно [[кубомедузы|кубомедуз]]; 8 ганглиев, соответствующие 8 ропалиям, достигают достаточно крупных размеров.

Нервная система [[гребневики|гребневиков]] включает субэпителиальное нервное сплетение со сгущениями вдоль рядов гребных пластинок, которые сходятся к основанию сложно устроенного аборального органа чувств. У некоторых гребневиков описаны находящиеся рядом с ним нервные ганглии.

==== Нервная система [[первичноротые|первичноротых]] ====
''[[Плоские черви]]'' имеют уже подразделённую на центральный и периферический отделы нервную систему. В целом нервная система напоминает правильную решётку — такой тип строения был назван ''ортогоном''. Она состоит из мозгового ганглия, у многих групп окружающего [[статоцист]] (эндонного мозга), который соединен с ''нервными стволами'' ортогона, идущими вдоль тела и соединённые кольцевыми поперечными перемычками (''комиссурами''). Нервные стволы состоят из нервных волокон, отходящих от рассеянных по их ходу нервных клеток. У некоторых групп нервная система довольно примитивна и близка к диффузной. Среди плоских червей наблюдаются следующие тенденции: упорядочивание подкожного сплетения с обособлением стволов и комиссур, увеличение размеров мозгового ганглия, который превращается в центральный аппарат управления, погружение нервной системы в толщу тела; и, наконец, [[Олигомеризация органов|уменьшение числа]] нервных стволов (у некоторых групп сохраняются лишь два ''брюшных (боковых) ствола'').

У [[немертины|немертин]] центральная часть нервной системы представлена парой соединённых двойных ганглиев, расположенных над и под влагалищем [[хобот]]ка, соединённых комиссурами и достигающих значительного размера. От ганглиев идут назад нервные стволы, обычно их пара и расположены они по бокам тела. Они также соединены комиссурами, расположены они в [[кожно-мускульный мешок|кожно-мускульном мешке]] или в [[паренхима|паренхиме]]. От головного узла отходят многочисленные [[нервы]], наиболее сильно развиты спинной нерв (часто двойной), брюшной и глоточный.

У [[гастротрихи|брюхоресничных червей]] имеется надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и два поверхностных боковых продольных ствола, соединённых комиссурами.

У [[нематоды|нематод]] имеется [[окологлоточное нервное кольцо]], вперёд и назад от которого отходят по 6 нервных стволов, наиболее крупные — брюшной и спинной стволы — тянутся вдоль соответствующих [[гиподерма]]льных валиков. Между собой нервные стволы связаны полукольцевыми перемычками, иннервируют они соответственно мышцы брюшных и спинных боковых лент. Нервная система нематоды ''[[Caenorhabditis elegans]]'' была [[коннектом|закартирована]] на клеточном уровне<ref>Благодаря тому, что тело этих животных состоит всегда из одного и того же набора клеток.</ref>. Каждый нейрон был зарегистрирован, прослежено его происхождение и большинство, если не все, нейронные связи известны<ref name="White86">{{cite doi|10.1098/rstb.1986.0056}}</ref>. У этого вида нервная система обладает [[половой диморфизм|половым диморфизмом]]: мужская и [[Гермафродитизм|гермафродитная]] нервная система имеют разное количество нейронов и групп нейронов, чтобы выполнять полоспецифические функции.

У [[Kinorhyncha|киноринх]] нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и вентрального (брюшного) ствола, на котором, в соответствии с присущей им сегментацией тела, группами расположены [[Ганглионарная клетка|ганглионарные клетки]].

Схоже устроена нервная система [[волосатики|волосатиков]] и [[приапулиды|приапулид]], но их вентральный нервный ствол лишен утолщений.

У [[коловратки|коловраток]] имеется крупный надглоточный ганглий, от которого отходят нервы, особенно крупные — два нерва, идущие через всё тело по бокам кишечника. Более мелкие ганглии лежат в ноге (педальный ганглий) и рядом с жевательным желудком (ганглий '''мастакса''').

У [[скребни|скребней]] нервная система очень проста: внутри влагалища хоботка имеется непарный ганглий, от которого отходят тонкие веточки вперёд к хоботку и два более толстых боковых ствола назад, они выходят из влагалища хоботка, пересекают [[полость тела]], а затем по её стенкам идут назад.

У [[кольчатые черви|кольчатых червей]] имеется парный надглоточный нервный узел, окологлоточными ''коннективами'' (коннективы в отличие от комиссур соединяют разноимённые ганглии) соединённый с брюшной частью нервной системы. У примитивных [[полихеты|полихет]] она состоит из двух продольных нервных тяжей, в которых располагаются нервные клетки. У более высокоорганизованных форм они образуют парные ганглии [[метамерия (биология)|в каждом сегменте тела]] (''нервная лестница''), а нервные стволы сближаются. У большинства же полихет парные ганглии сливаются (''брюшная нервная цепочка''), у части сливаются и их коннективы. От ганглиев отходят многочисленные нервы к органам своего сегмента. В ряду полихет происходит погружение нервной системы из-под эпителия в толщу мышц или даже под кожно-мускульный мешок. Ганглии разных сегментов могут концентрироваться, если сливаются их сегменты. Аналогичные тенденции наблюдаются и у [[олигохеты|олигохет]]. У [[пиявки|пиявок]] нервная цепочка, лежащая в брюшном лакунарном канале, состоит из 20 или более ганглиев, причём в один объединяются первые 4 ганглия (''подглоточный нервный узел'') и последние 7.

У [[эхиуриды|эхиурид]] нервная система развита слабо — окологлоточное нервное кольцо соединено с брюшным стволом, но нервные клетки рассеяны по ним равномерно и нигде не образуют узлов.

У [[сипункулиды|сипункулид]] имеется надглоточный нервный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и лишённый нервных узлов брюшной ствол, лежащий на внутренней стороне полости тела.

[[Тихоходки]] имеют надглоточный ганглий, окологлоточные коннективы и брюшную цепочку с 5 парными ганглиями.

[[Онихофоры]] имеют примитивную нервную систему. [[Мозг]] состоит из трёх отделов: протоцеребрум иннервирует глаза, дейтоцеребрум — антенны, а тритоцеребрум — переднюю кишку. От окологлоточных коннектив отходят нервы к челюстям и ротовым сосочкам, а сами коннективы переходят в далёкие друг от друга брюшные стволы, равномерно покрытые нервными клетками и соединённые тонкими комиссурами.

==== Нервная система членистоногих ====
У [[Членистоногие|членистоногих]] нервная система слагается из парного надглоточного узла, состоящего из нескольких соединённых нервных узлов (головной мозг), окологлоточных коннектив и брюшной нервной цепочки, состоящей из двух параллельных стволов. У большинства групп головной мозг делится на три отдела — ''прото-'', ''дейто-'' и ''тритоцеребрум''. Каждый сегмент тела имеет по паре нервных ганглиев, но часто наблюдается слияние ганглиев с образованием крупных нервных центров; например, подглоточный нервный узел состоит из нескольких пар сросшихся ганглиев — он контролирует [[слюнные железы]] и некоторые мышцы пищевода.

В ряду [[ракообразные|ракообразных]] в целом наблюдаются те же тенденции, что и у кольчатых червей: сближение пары брюшных нервных стволов, слияние парных узлов одного сегмента тела (то есть образование брюшной нервной цепочки), слияние её узлов в продольном направлении по мере объединения сегментов тела. Так, у [[Крабы|крабов]] имеется лишь две нервные массы — [[головной мозг]] и нервная масса в груди, а у [[Copepoda|веслоногих]] и [[Ostracoda|ракушковых]] раков образуется единственное компактное образование, пронизанное каналом [[пищеварительная система|пищеварительной системы]]. Головной мозг раков состоит из парных долей — протоцеребрума, от которого отходят зрительные нервы, имеющие ганглиозные скопления нервных клеток, и дейтоцеребрума, иннервирующего [[Усики членистоногих|антенны I]]. Обычно добавляется и тритоцеребрум, образованный слившимися узлами сегмента [[Усики членистоногих|антенн II]], нервы к которым обычно отходят от окологлоточных коннективов. У ракообразных имеется развитая ''[[симпатическая нервная система]]'', состоящая из мозгового отдела и непарного ''симпатического нерва'', имеющего несколько ганглиев и иннервирующего [[кишечник]]. Важную роль в физиологии раков играют ''нейросекреторные клетки'', расположенные в различных частях нервной системы и выделяющие ''нейрогормоны''.

Головной мозг [[многоножки|многоножек]] имеет сложное строение, образован, скорее всего, многими ганглиями. Подглоточный ганглий иннервирует все ротовые конечности, от него начинается длинный парный продольный нервный ствол, на котором в каждом сегменте приходится по одному парному ганглию (у [[Diplopoda|двупарноногих многоножек]] в каждом сегменте, начиная с пятого, по две пары ганглиев, расположенных одна за другой).

Нервная система [[насекомые|насекомых]], также состоящая из головного мозга и брюшной нервной цепочки, может достигать значительного развития и специализации отдельных элементов. Головной мозг состоит из трёх типичных отделов, каждый из которых состоит из нескольких ганглиев, разделённых прослойками нервных волокон. Важным ассоциативным центром являются ''«[[грибовидные тела]]»'' протоцеребрума. Особенно развитый мозг у общественных насекомых ([[муравьи|муравьёв]], [[пчёлы|пчёл]], [[термиты|термитов]]). Брюшная нервная цепочка состоит из подглоточного нервного узла, иннервирующего ротовые конечности, трёх крупных грудных узлов и брюшных узлов (не более 11). У большинства видов не встречается во взрослом состоянии более 8 ганглиев, у многих и они сливаются, давая крупные ганглиозные массы. Может доходить до образования только одной ганглиозной массы в груди, иннервирующей и грудь, и брюшко насекомого (например, у некоторых [[мухи|мух]]). В [[онтогенез]]е зачастую происходит объединение ганглиев. От головного мозга отходят симпатические нервы. Практически во всех отделах нервной системы имеются нейросекреторные клетки.

У [[мечехвосты|мечехвостов]] головной мозг внешне не расчленён, но имеет сложное [[гистология|гистологическое]] строение. Утолщённые окологлоточные коннективы иннервируют [[хелицеры]], все конечности [[головогрудь|головогруди]] и [[жаберная крышка|жаберные крышки]]. Брюшная нервная цепочка состоит из 6 ганглиев, задний образован слиянием нескольких. Нервы брюшных конечностей соединены продольными боковыми стволами.

Нервная система [[паукообразные|паукообразных]] имеет чёткую тенденцию к концентрации. Головной мозг состоит только из протоцеребрума и тритоцеребрума в связи с отсутствием структур, которые иннервирует дейтоцеребрум. Метамерность брюшной нервной цепочки яснее всего сохраняется у [[скорпионы|скорпионов]] — у них большая ганглиозная масса в груди и 7 ганглиев в брюшке, у [[сольпуги|сольпуг]] их только 1, а у [[пауки|пауков]] все ганглии слились в головогрудную нервную массу; у [[сенокосцы|сенокосцев]] и [[Клещи (животные)|клещей]] нет разграничения между нею и головным мозгом.

[[Морские пауки]], как и все [[хелицеровые]], не имеют дейтоцеребрума. Брюшная нервная цепочка у разных видов содержит от 4—5 ганглиев до одной сплошной ганглиозной массы.

===== Нервная система моллюсков =====
У примитивных [[Моллюски|моллюсков]] [[панцирные моллюски|хитонов]] нервная система состоит из окологлоточного кольца (иннервирует голову) и 4 продольных стволов — двух ''педальных'' (иннервируют «ногу»), которые связаны без особого порядка многочисленными [[комиссура]]ми, и двух ''плевровисцеральных'', которые расположены кнаружи и выше педальных (иннервируют внутренностный мешок, над порошицей соединяются). Педальный и плевровисцеральный стволы одной стороны также связаны множеством перемычек.

Схоже устроена нервная система [[моноплакофоры|моноплакофор]], но педальные стволы соединяются у них только одной перемычкой.

У более развитых форм образуется в результате концентрации нервных клеток несколько пар ганглиев, которые смещаются к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный узел (головной мозг).

==== Нервная система [[щупальцевые (клада)|в кладе щупальцевых]] ====
У форонид имеются примитивные подкожные сплетения диффузного типа, и только в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, они уплотняются в примитивный «ганглий»<ref>Жизнь животных. п/р Л. А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.531</ref>. В отличие от других щупальцевых, примитивность нервной системы форонод не является результатом дегенерации, а первична.

У мшанок в связи с сидячим образом жизни нервная система сильно упрощена: в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, расположен «ганглий», от которого отходят нервы к щупальцам и всем органам мшанки; общий нервной системы у колонии нет. Органом чувств является лофофор<ref>Жизнь животных. п/р Л. А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.538</ref>.

У плеченогих нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, с отходящими от него в мантию и лофофор нервными стволами. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет; также, краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Любопытно, что личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты, утрачиваемые в процессе развития при переходе к сидячему образу жизни<ref>Жизнь животных. п/р Л. А. Зенкевича, Москва, «Просвещение», 1968. Т.2, стр.546</ref>.

==== Нервная система [[вторичноротые|вторичноротых]] ====
{{Дополнить раздел|дата=2021-05-17}}

===== Нервная система [[иглокожие|иглокожих]] =====
Нервная система иглокожих примитивна, состоит из трёх отдельных подсистем, построенных, как и тело иглокожих, по радиальному плану: нервное кольцо и радиальные нервные тяжи. В оральной стенке тела лежат две нервные системы — чувствительная и двигательная. В аборальной стенке тела — только двигательная. [[Органы чувств]] иглокожих достаточно разнообразны, но примитивны по строению. Они диффузно распределены по телу в виде различных [[рецептор|чувствительных клеток]] (функции осязания, [[обоняние|химического чувства]], зрения). Светочувствительные клетки могут быть собраны в [[Глазок|глазках]]. У морских звёзд глазки расположены на концах лучей, а у морских ежей — вокруг анального отверстия.

===== Нервная система [[оболочники|оболочников]] =====
В личиночном — свободноплавающем — состоянии обладают развитой нервной системой — [[нервная трубка]] с выраженным головным и спинным [[мозг]]ом, парой глаз и [[статоцист]]ом; но с переходом в взрослую стадию, в связи с, как правило, неподвижным образом жизни последней, нервная система значительно редуцируется: например, до единственного примитивного [[ганглий|ганглия]] (без внутренней полости) — у асцидий. Степень редукции пропорциональна уровню неподвижности взрослой особи: наибольшая у сидячих [[асцидия|асцидий]], менее выражена у подвижных [[сальпы|сальп]], редукции не происходит только у [[аппендикулярии|аппендикулярий]], которые ведут активный свободноплавающий образ жизни, близкий к таковому личинки.

==== Нервная система позвоночных ====
Нервная система [[Позвоночные|позвоночных животных]] часто делится на центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему (ПНС) . ЦНС состоит из головного и спинного мозга. ПНС состоит из других нервов и нейронов, которые не лежат в пределах ЦНС. Преобладающее большинство нервов (которые фактически являются аксонами нейронов) принадлежит ПНС. Периферическая нервная система делится на соматическую нервную систему и вегетативную нервную систему.

Соматическая нервная система отвечает за координацию движения тела, а также за получение и передачу внешних стимулов . Эта система регулирует действия, которые находятся под сознательным контролем.

Вегетативная нервная система делится на парасимпатическую и симпатическую части. Симпатическая нервная система отвечает за реакции на опасности или стресс, и, среди многих физиологических изменений, может вызвать увеличение сердечного ритма и кровяного давления и возбуждения органов чувств благодаря увеличению адреналина в крови. Парасимпатическая нервная система, с другой стороны, отвечает за состояние отдыха, и обеспечивает сокращение зрачка, замедление сердца, расширение кровеносных сосудов и стимулирования пищеварительных и мочеполовых систем .

==== Нервная система млекопитающих ====
Нервная система функционирует как единое целое с органами чувств, например глазами, и управляется у млекопитающих головным мозгом. Самая крупная часть последнего называется большими полушариями (в затылочной области черепа находятся два более мелких полушария мозжечка) . [[Головной мозг]] соединяется со спинным. У всех млекопитающих, за исключением однопроходных и сумчатых, в отличие от других позвоночных правое и левое большие полушария соединены между собой компактным пучком нервных волокон, называемым мозолистым телом. В мозгу однопроходных и сумчатых мозолистого тела нет, но соответствующие области полушарий тоже соединяются нервными пучками; например, передняя комиссура связывает друг с другом правую и левую обонятельные области. [[Спинной мозг]] — основной нервный ствол тела — проходит через канал, образованный отверстиями позвонков, и тянется от головного мозга до поясничного или крестцового отдела позвоночника, в зависимости от вида животного. С каждой стороны спинного мозга симметрично отходят нервы к различным частям тела.
Осязание в общих чертах обеспечивается определёнными нервными волокнами, бесчисленные окончания которых находятся в коже. Эта система обычно дополняется волосками, действующими, как рычаги, для нажатия на пронизанные нервами участки.

===== Морфологическое деление =====
Нервная система млекопитающих и человека по морфологическим признакам подразделяется на [[центральная нервная система|центральную]] ([[головной мозг|головной]] и [[спинной мозг]]) и [[периферическая нервная система|периферическую]] (слагается отходящими от головного и спинного мозга [[нерв]]ами{{sfn|Медников|1994|с=363}}).

Состав центральной нервной системы можно представить следующим образом:
{|align="center"
|
{| align="center" style="width:75%" border=1 cellpadding=4 cellspacing=1 class="standard"
| rowspan=5 | [[Головной мозг]]
| rowspan=2 | [[Передний мозг]]
| [[Конечный мозг]]
| colspan=2 |
[[Обонятельный мозг]],
[[Базальные ганглии]],
[[Кора больших полушарий]],
[[Боковые желудочки]]
|-
| [[Промежуточный мозг]]
| colspan=2 |
[[Эпиталамус]],
[[Таламус]],
[[Гипоталамус]],
[[Третий желудочек]]
[[Метаталамус]]
|-1
| rowspan="3" | [[Ствол мозга]]
| [[Средний мозг]]
| colspan=2 |
[[Четверохолмие]],
[[Ножки мозга]],
[[Сильвиев водопровод]]
|-
| rowspan=2 | [[Ромбовидный мозг]]
|  [[Задний мозг]]
|
[[Варолиев мост]],
[[Мозжечок]]
|-
| colspan=2 |
[[Продолговатый мозг]]
|-
| colspan=5 align="left" | [[Спинной мозг]]
|}
|}
К периферической нервной системе относят [[черепные нервы]], [[Спинной мозг|спинномозговые нервы]] и [[нервные сплетения]]

===== Функциональное деление =====
* [[Соматическая нервная система|Соматическая (анимальная) нервная система]]
* [[Вегетативная нервная система|Автономная (вегетативная) нервная система]]
** [[Симпатическая нервная система|Симпатический отдел вегетативной нервной системы]]
** [[Парасимпатическая нервная система|Парасимпатический отдел вегетативной нервной системы]]
** [[Энтеральная нервная система|Метасимпатический отдел вегетативной нервной системы (энтеральная нервная система)]]

=== Онтогенез ===

==== Модели ====
В настоящий момент нет единого положения о развитии нервной системы в онтогенезе. Основная проблема заключается в оценке уровня детерминированности (предопределения) в развитии тканей из зародышевых клеток. Наиболее перспективными моделями являются '''мозаичная модель''' и '''регуляционная модель'''. Ни та, ни другая не может в полной мере объяснить развитие нервной системы.

* Мозаичная модель предполагает полное детерминирование судьбы отдельной клетки на протяжении всего [[онтогенез]]а.
* Регуляционная модель предполагает случайное и изменяемое развитие отдельных клеток, при детерминированности только нейрального направления (то есть любая клетка определённой группы клеток может стать какой угодно в пределах возможности развития для этой группы клеток).

Для беспозвоночных мозаичная модель практически безупречна — степень детерминации их бластомеров очень высока. Но для позвоночных все гораздо сложнее. Некая роль детерминации и здесь несомненна. Уже на шестнадцатиклеточной стадии развития бластулы позвоночных можно с достаточной долей уверенности сказать, какой бластомер ''не является'' предшественником определённого органа.

'''Маркус Джакобсон''' в 1985 году ввел клональную модель развития головного мозга (близка к регуляционной). Он предположил, что детерминирована судьба отдельных групп клеток, представляющих собой потомство отдельного бластомера, то есть, «клонов» этого бластомера. Муди и Такасаки (независимо) развили эту модель в 1987. Построена карта 32-клеточной стадии развития бластулы. Например, установлено, что потомки бластомера D2 (вегетативный полюс) всегда встречаются в [[продолговатый мозг|продолговатом мозге]]. С другой стороны, потомки почти всех бластомеров анимального полюса не имеют выраженной детерминации. У разных организмов одного вида они могут встречаться или не встречаться в определённых отделах головного мозга.

===== Регуляционные механизмы =====
Выяснено, что развитие каждого бластомера зависит от наличия и концентрации специфических веществ — паракринных факторов, которые выделяются другими бластомерами. Например в опыте ''[[in vitro]]'' с апикальной частью бластулы оказалось, что в отсутствие [[активин]]а (паракринного фактора вегетативного полюса) клетки развиваются в обычный эпидермис, а при его наличии, в зависимости от концентрации, по возрастанию её: клетки мезенхимы, гладкомышечные, клетки хорды или клетки сердечной [[мышцы]].

Все вещества, определяющие поведение и судьбу клеток, их воспринимающих, в зависимости от дозы (концентрации) вещества в данном участке многоклеточного зародыша, называются '''морфогенами'''.

Одни клетки секретируют во внеклеточное пространство растворимые активные молекулы (морфогены), убывающие от своего источника по градиенту концентрации.

Та группа клеток, чьё расположение и назначение задано в пределах одних и тех же границ (с помощью морфогенов), называется '''морфогенетическим полем'''. Судьба самого морфогенетического поля жестко определена. Каждое конкретное морфогенетическое поле отвечает за образование конкретного органа, даже если эту группу клеток трансплантировать в различные части зародыша. Судьбы же отдельных клеток внутри поля зафиксированы не столь жестко, так что они могут в известных пределах менять назначение, восполняя функции утраченных полем клеток. Концепция морфогенетического поля является более общим понятием, по отношению к нервной системе она отвечает регуляторной модели.

С понятиями морфоген и морфогенетическое поле тесно связано понятие [[Эмбриональная индукция|эмбриональной индукции]]. Это явление, также общее для всех систем организма, впервые было показано на развитии нервной трубки.

===== Развитие нервной системы позвоночных =====
Нервная система образуется из [[эктодерма|эктодермы]] — наружного из трёх зародышевых листков. Между клетками мезодермы и эктодермы начинается паракринное взаимодействие, то есть в мезодерме вырабатывается специальное вещество — фактор роста нейронов, — которое передаётся в эктодерму. Под влиянием фактора роста нейронов часть эктодермальных клеток превращается в нейроэпиталиальные клетки, причём образование нейроэпителиальных клеток происходит очень быстро: со скоростью 250 тысяч штук в минуту. Этот процесс называется ''нейрональной индукцией'' (частный случай [[эмбриональная индукция|эмбриональной индукции]]).

В результате образуется нервная пластинка, которая состоит из одинаковых клеток. Из неё образуются нервные валики, а из них — нервная трубка, которая обособляется от эктодермы (конкретно за образование нервной трубки и нервного гребня отвечает смена типов [[кадгерин]]ов, молекул клеточной адгезии), уходя под неё. Механизм [[нейруляция|нейруляции]] несколько различается у низших и высших позвоночных. Замыкается [[нервная трубка]] не одновременно по всей длине. Прежде всего замыкание происходит в средней части, затем этот процесс распространяется к заднему и переднему её концам. На концах трубки сохраняется два незамкнутых участка — передний и задний [[нейропор]]ы.

Затем происходит процесс дифференциации нейроэпителиальных клеток на ''глиобласты'' и ''нейробласты''. Глиобласты дают начало астроцитам, олигодендроцитам и эпиндимным клеткам. Нейробласты становятся [[нейроны|нейронами]]. Далее происходит процесс миграции: нейроны перемещаются туда, где они будут выполнять свою функцию. За счёт конуса роста нейрон ползет, подобно амёбе, а путь ему указывают отростки глиальных клеток. Следующий этап — агрегация: слипание однотипных нейронов, например, участвующих в образовании мозжечка, таламуса и пр. Нейроны узнают друг друга благодаря поверхностным [[Лиганд (биохимия)|лигандам]] — специальным молекулам, имеющимся на их [[Клеточная мембрана|мембранах]]. Объединившись, нейроны выстраиваются в необходимом для данной структуры порядке.

После этого идёт созревание нервной системы. Из конуса роста нейрона вырастает [[аксон]], от тела отрастают [[дендрит]]ы.

Затем происходит ''фасцикуляция'' — объединение однотипных аксонов (образование нервов).

Последний этап — запрограммированная гибель тех нервных клеток, в которых произошёл сбой за время формирования нервной системы (около 8 % клеток посылают свой аксон не туда, куда нужно).

== Нейронауки ==
{{основная статья|Нейронауки}}
Современная наука о нервной системе объединяет многие научные дисциплины: наряду с классическими [[нейроанатомия|нейроанатомией]], [[неврология|неврологией]] и [[нейрофизиология|нейрофизиологией]], важный вклад в изучение нервной системы вносят [[молекулярная биология]] и [[генетика]], [[химия]], [[кибернетика]] и ряд других наук. Такой междисциплинарный подход к изучению нервной системы нашёл отражение в термине — [[нейронаука]] (neuroscience). В русскоязычной научной литературе в качестве синонима часто используется термин «нейробиология». Одной из основных целей нейронауки является понимание процессов, происходящих как на уровне отдельных нейронов, так и нейронных сетей, итогом которых являются различные психические процессы: мышление, эмоции, сознание.
В соответствии с этой задачей изучение нервной системы ведется на разных уровнях организации, начиная с молекулярного и заканчивая изучением сознания, творческих способностей и социального поведения.

=== Профессиональные сообщества и журналы ===
Общество нейронаук (SfN, the Society for Neuroscience)<ref>{{Cite web|access-date = 2015-11-22|title = Society for Neuroscience -|url = http://www.sfn.org/|publisher = www.sfn.org|archive-date = 2011-03-07|archive-url = https://web.archive.org/web/20110307022218/http://www.sfn.org/|url-status = live}}</ref> — крупнейшая некоммерческая международная организация, объединяющая более 38 тыс. учёных и врачей, занимающихся изучением мозга и нервной системы. Общество было основано в 1969 году, штаб-квартира находится в Вашингтоне. Основной его целью является обмен научной информацией между учёными. С этой целью ежегодно проводится международная конференция в различных городах США и издается Журнал нейронаук (The Journal of Neuroscience)<ref>{{Cite web|access-date = 2015-11-22|title = The Journal of Neuroscience|url = http://www.jneurosci.org/|publisher = www.jneurosci.org|archive-date = 2015-11-20|archive-url = https://web.archive.org/web/20151120003749/http://www.jneurosci.org/|url-status = live}}</ref>. Общество ведет просветительскую и образовательную работу.

Федерация европейских обществ нейронаук (FENS, the Federation of European Neuroscience Societies)<ref>{{Cite web|access-date = 2015-11-22|lang = en|title = Fens Home Page|url = http://fens.mdc-berlin.de/|publisher = FENS.org|archive-url = https://web.archive.org/web/20110902071842/http://fens.mdc-berlin.de/|archive-date = 2011-09-02|url-status = dead}}</ref> объединяет большое количество профессиональных обществ из европейских стран, в том числе и из России. Федерация была основана в 1998 году и является партнером американского общества нейронаук (SfN). Федерация проводит международную конференцию в разных европейских городах раз в 2 года и выпускает Европейский журнал нейронаук (European Journal of Neuroscience)<ref>{{Cite web|url = http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/%28ISSN%291460-9568|title = European Journal of Neuroscience|author = |work = |date = |publisher = |access-date = 2015-11-22|archive-date = 2015-11-30|archive-url = https://web.archive.org/web/20151130024718/http://onlinelibrary.wiley.com/journal/10.1111/%28ISSN%291460-9568|url-status = live}}</ref>.

== Интересные факты ==
* Американка Хэрриет Коул (1853—1888) умерла в возрасте 35 лет от [[туберкулёз]]а и завещала своё тело науке. Тогда [[патологоанатом]] Руфус Б. Уивер из медицинского колледжа Ханеманна в [[Филадельфия|Филадельфии]] потратил 5 месяцев на то, чтобы аккуратно извлечь, разложить и закрепить нервы Хэрриет. Ему удалось даже сохранить [[Глаз|глазные яблоки]], оставшиеся прикреплёнными к глазным нервам<ref name="Harriet Cole: Drexel’s Longest-Serving Employee">[http://www.drexel.edu/now/features/archive/2012/July/Harriet/ Harriet Cole] {{Wayback|url=http://www.drexel.edu/now/features/archive/2012/July/Harriet/ |date=20140221064248 }} : Drexel’s Longest-Serving Employee.</ref>.

== См. также ==
* [[Центральная нервная система]]
* [[Периферическая нервная система]]
* [[Вегетативная нервная система]]
** [[Симпатическая нервная система]]
** [[Парасимпатическая нервная система]]
** [[Метасимпатическая нервная система]]
* [[Соматическая нервная система]]
* [[Нервная ткань]]
* [[Эндокринная система]]
* [[Иммунная система]]
* [[Окологлоточное нервное кольцо]]
* [[Брюшная нервная цепь]]

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{книга|автор=Медников Б. М.&nbsp;|заглавие=Биология: формы и уровни жизни|место=М.|издательство=Просвещение|год=1994|страниц=415|isbn=5-09-004384-1|ref=Медников}}.
* {{книга |автор= Раубер А.|часть= Нервная система|ссылка часть= https://viewer.rusneb.ru/ru/rsl01007565878?page=7|заглавие= Руководство анатомии человека|оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный= перевод Д. К. Третьякова с 8-го изд.|издание= |место= С.-Петербург|издательство= издание К. Л. Риккера|год= 1911|том= 5|страницы= |столбцы= |страниц= 509|серия= |isbn= |тираж= |ref= }}

== Ссылки ==
* [http://meduniver.com/Medical/Anatom/7.html Анатомия человека : Неврология — учение о нервной системе] {{Wayback|url=http://meduniver.com/Medical/Anatom/7.html |date=20090725084700 }}

{{Нет источников |дата=2014-04-13}}

{{ВС}}
{{Нервная система}}
{{Нервная ткань}}
{{Системы органов}}
{{Органы и ткани, образующиеся из зародышевых листков}}

[[Категория:Нервная система|*]]
[[Категория:Гистология]]