Просмотр кода страницы Насекомоядные

{{о|отряде млекопитающих|питании насекомыми|Энтомофагия}}
{{Таксон
| regnum = Животные
| image file = Eulipotyphla.jpg
| image title = Разнообразие насекомоядных
| image descr = 1-й ряд: [[гаитянский щелезуб]], [[обыкновенный ёж]];<br>2-й ряд: ''{{нп1|Sorex ornatus|||Ornate shrew}}'', [[европейский крот]].
| parent = Laurasiatheria
| rang = Отряд
| latin = Eulipotyphla
| author = <br>[[Уэдделл, Питер|Waddell]], [[Окада, Норихиро|Okada]] & [[Хасегава, Масами|Hasegawa]], [[1999 год в науке|1999]]
| typus = 
| children name = [[Семейство|Семейства]]
| children =
* [[Ежовые]] (Erinaceidae)
* [[Щелезубовые]] (Solenodontidae) 
* [[Землеройковые]] (Soricidae)
* [[Кротовые]] (Talpidae)
* и ряд вымерших, см. текст
| wikispecies = Eulipotyphla
| ncbi = 9362
| fw = 57530
}}
'''Насекомоя́дные''' ({{lang-la|{{без курсива|Eulipotyphla}}}} или {{lang-la2|{{без курсива|Lipotyphla}}}}; устаревшее название {{lang-la2|{{без курсива|Insectivora}}}}{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=420}}{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=31}}) — [[отряд (биология)|отряд]] класса [[млекопитающие|млекопитающих]], включаемый в состав надотряда [[лавразиатерии|лавразиатериев]]. 

Отряд объединяет 4 современных ([[щелезубовые]], [[кротовые]], [[ежовые]], [[землеройковые]]) и значительное количество вымерших [[семейство|семейств]] (среди них одно — [[незофонты|незофонтовые]] — вымерло в историческое время: после колонизации [[Большие Антильские острова|Больших Антильских островов]] испанцами на рубеже XV—XVI веков{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=31}}){{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=420—421}}. Согласно базе данных [[Американское общество маммологов|Американского общества маммологов]] (ASM Mammal Diversity Database, v. 2.2), отряд включает 61 рецентный [[род (биология)|род]] (ежовые — 11, землеройковые — 28, кротовые — 19, незофонтовые — 1, щелезубовые — 2) и 566 ныне живущих [[биологический вид|видов]] (ежовые — 35, землеройковые — 497, кротовые — 68, щелезубовые — 2). База данных признаёт 9 видов насекомоядных, вымерших после 1500 года (незофонтовые — 8, щелезубовые — 2)<ref name="ASM">{{Cite web|url=https://www.mammaldiversity.org/explore/taxonomy-table/|title=Taxonomy Table|lang=en|website=ASM Mammal Diversity Database|date=2025-06-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20250708234401/https://www.mammaldiversity.org/explore/taxonomy-table/|archive-date=2025-07-08|access-date=2025-08-08}}</ref>.

Названия Eulipotyphla и Lipotyphla происходят от слов {{lang-grc|λίπω}} ‘теряю’ и {{lang-grc2|τυφλός}} ‘слепой’ и даны в связи с отсутствием [[слепая кишка|слепой кишки]] у представителей отряда. Приставка {{lang-grc|εὖ}} ‘хорошо’ придаёт названию Eulipotyphla смысл «настоящие Lipotyphla» и указывает на сужение [[объём таксона|объёма]] данного [[таксон]]а по сравнению с традиционной трактовкой объёма таксона Lipotyphla{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=27, 31}}.

== История изучения ==
[[Файл:Crocidura russula shrew.jpg|мини|слева|[[Обыкновенная бурозубка]]]]
В 10-м издании труда «[[Система природы|Systema Naturae]]» основоположника современной биологической классификации [[Линней, Карл|Карла Линнея]] (в том самом, в котором он впервые выделил [[класс (биология)|класс]] [[Млекопитающие]]), вышедшем из печати в 1758 году, содержались описания 39 [[род (биология)|родов]] млекопитающих. Из этих родов сейчас включают в отряд насекомоядных три рода: ''[[Erinaceus]]'' (Евразийские ежи), ''[[Talpa]]'' (Обыкновенные кроты) и ''[[Sorex]]'' (Бурозубки); сам же Линней отнёс их к сборному отряду '''Bestiae''' — наряду с родами ''[[Sus]]'' (Кабаны), ''[[Dasypus]]'' (Девятипоясные броненосцы) и ''[[Обыкновенные опоссумы|Didelphis]]'' (Обыкновенные опоссумы)<ref>{{книга|автор=[[Линней, Карл|Linnaeus, Carolus]]. |заглавие=Systema naturae per regna tria naturae: secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis|ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/20/mode/1up|место=Stockholm|издательство=Laurentius Salvius|год=1758|archive-date=2023-09-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20230908175949/https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/20/mode/1up}} — P. 18, 49—53.</ref>{{sfn|Боркин|2009|с=23, 66—67}}. В первом томе 12-го (последнего прижизненного) издания «Systema Naturae», посвящённом царству животных, Линней расформировал отряд Bestiae, а роды ''Erinaceus'', ''Talpa'', ''Sorex'' и ''Didelphis'' перенёс в отряд '''Ferae''' — наряду с [[хищные|хищными]]{{sfn|Боркин|2009|с=28, 66}}.

[[Файл:Talpa europaea MHNT.jpg|мини|[[Европейский крот]]]]
Первым предложил выделить роды ''Erinaceus'', ''Talpa'' и ''Sorex'' в отдельную таксономическую группу немецкий зоолог [[Иллигер, Иоганн Карл Вильгельм|Карл Иллигер]], поместивший их в 1811 году в «семейство Subterranea». Самостоятельный отряд '''Insectivora''' был выделен в 1821 году английским естествоиспытателем [[Боудич, Томас Эдуард|Томасом Боудичем]], который следовал [[Кювье, Жорж Леопольд|Жоржу Кювье]] (последний уже в 1817 году рассматривал эту группу млекопитающих под французским названием ''insectivores'', но не присвоил ей латинского названия и объединял в один отряд с [[рукокрылые|рукокрылыми]]<ref name=Rose>{{книга|заглавие=The Rise of Placental Mammals: Origins and Relationships of the Major Extant Clades|ссылка=https://books.google.ru/books?id=DhchVG_rbQ8C&pg=PA3&lpg=PA3&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|ответственный=Ed. by K. D. Rose and J. D. Archibald|место=Baltimore|издательство=Johns Hopkins University Press|год=2005|allpages=xi + 259|isbn=0-8018-8022-X}} — P. 3.</ref>). Данный отряд теперь уже включал 9 родов: к трём первоначальным добавились ''[[Desmana]]'' (Выхухоли), [[Западноамериканские кроты|''Scapanus'']] (Западноамериканские кроты), ''[[Condylura]]'' (Звездоносы), ''[[Tenrec]]'' (Обыкновенные тенреки), ''[[Setifer]]'' (Большие тенреки) и ''[[Chrysochloris]]'' (Капские златокроты){{sfn|Lopatin|2006|p=S380}}.

С течением времени [[объём таксона|объём]] отряда Insectivora неоднократно пересматривался; к середине XX века отряд имел значительно более широкий (по сравнением с выделяемым ныне отрядом Eulipotyphla) объём и наряду с ежовыми, щелезубовыми, землеройковыми и кротовыми включал (по [[Симпсон, Джордж Гейлорд|Дж. Симпсону]], 1945) [[тенрековые|тенрековых]], [[златокротовые|златокротовых]], [[прыгунчиковые|прыгунчиковых]], а также [[Deltatheridium|дельтатеридиевых]], {{нп1|палеориктовые|палеориктовых||Palaeoryctidae}}, [[залямбдалестес|залямбдалестовых]], [[лептиктиды|лептиктид]], [[Pantolestidae|пантолестовых]] и некоторые другие [[верхний мел|позднемеловые]] и [[кайнозой|раннекайнозойские]] группы млекопитающих{{sfn|Simpson|1945|p=48—53, 175}}.

[[Геккель, Эрнст Генрих|Эрнст Геккель]] в 1866 году подразделил отряд насекомоядных на две группы: '''Lipotyphla''' и '''Menotyphla''' (последняя включала прыгунчиков и [[тупайи|тупай]], выделенных в XX веке в самостоятельные отряды){{sfn|Simpson|1945|p=176}}. Для представителей первой группы было характерно отсутствие [[слепая кишка|слепой кишки]], представителей второй — её наличие. В течение XX века структура и объём отряда Insectivora неоднократно пересматривались, и из него были выведены большинство вымерших семейств (первую попытку вывести группу Menotyphla из отряда Insectivora предпринял в 1910 году [[Грегори, Уильям Кинг|Уильям Грегори]]<ref name=Rose/>, который также ввёл подразделение насекомоядных на две «секции»: '''[[Erinaceomorpha]]''' и '''[[Soricomorpha]]'''; ранг подотрядов этим группам придал в 1954 году Роже Сабан{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=274, 284}}{{sfn|Lopatin|2006|p=S381}}). В 1972 году британский зоолог [[Батлер, Перси Милтон|Перси Батлер]] подразделил уменьшившийся в объёме отряд на четыре [[подотряд]]а: [[Erinaceomorpha]] (ежовые), [[Soricomorpha]] (землеройковые, кротовые, щелезубовые), [[тенрековые|Tenrecomorpha]] (тенрековые) и [[златокротовые|Chrysochlorida]] (златокротовые)<ref>{{книга|автор=Butler P. M. |часть=The problem of insectivore classification|заглавие=Studies in Vertebrate Evolution|ответственный=Ed. by K. A. Joysey, T. S. Kemp|место=Edinburgh|издательство=Oliver & Boyd|год=1972|allpages=284}} — P. 253—265.</ref>{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=25}}.

В системе млекопитающих, предложенной в 1997 году палеонтологами [[Маккенна, Малколм|Малькольмом Маккенной]] и Сьюзан Белл, отряду Insectivora соответствует [[грандотряд]] Lipotyphla, включающий три отряда: [[златокротовые|Chrysochloridea]], [[Erinaceomorpha]] и [[Soricomorpha]] (тенрековых Маккенна и Белл включили в этот отряд)<ref>{{книга|автор=[[Маккенна, Малколм|McKenna M. C.]], Bell S. K. |заглавие=Classification of Mammals Above the Species Level|место=New York|издательство=[[Columbia University Press]]|год=1997|allpages=631|isbn=0-231-11013-8}} — P. vii—ix.</ref>. Система Маккенны — Белл получила признание многих палеонтологов, хотя и не слишком активно используется другими биологами. По мнению ряда специалистов-систематиков, данная система хотя и выступала как синтез результатов, достигнутых в систематике млекопитающих к концу XX века, но не всегда основывалась на аккуратном филогенетическом анализе учитываемых признаков<ref>{{книга|автор=O'Leary M. A., Allard M., Novacek M. J., Meng Jin, Gatesy J. |часть=Building the Mammalian Sector of the Tree of Life — Combining Different Data and a Discussion of Divergence Times for Placental Mammals|заглавие=Assembling the Tree of Life|ответственный=Ed. by J. Cracraft and M. J. Donoghue|место=Oxford|издательство=[[Oxford University Press]]|год=2004|allpages=xiii + 576|isbn=0-19-517234-5}} — P. 490—516.</ref>.

В самом конце XX века представления о филогении [[плацентарные|плацентарных]] претерпели значительные изменения в связи с применением методов [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]]<ref name=AverLop>{{статья|автор=Аверьянов А. О., Лопатин А. В. |заглавие=Макросистематика плацентарных млекопитающих: современное состояние проблемы|ссылка=http://www.zin.ru/labs/theriology/notice/averianov/averianov_lopatin_2014.pdf|издание=''Зоологический журнал''|год=2014|том=93|номер=7|страницы=798—813|doi=10.7868/S0044513414070034|archive-date=2021-08-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20210831014039/http://www.zin.ru/labs/theriology/notice/averianov/averianov_lopatin_2014.pdf}}</ref>. В частности, в 1998 году М. Стэнхоуп и его коллеги на основании молекулярно-генетических исследований установили, что тенрековые и златокротовые — это [[сестринские группы]], весьма далёкие в плане филогении от остальных Lipotyphla, и выделили это два семейства в отряд [[афросорициды]] (Afrosoricida)<ref>{{книга|автор=Stanhope M. J., Waddell V. G., Madsen O., de Jong W., Hedges S. B., Cleven G. C., Kao D., Springer M. S. |часть=Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals|ссылка часть=http://www.pnas.org/content/95/17/9967.full|заглавие=''Proc. Nat. Acad. Sci. USA'', 1998, '''95''' (17)}} — P. 9967—9972. — {{DOI|10.1073/pnas.95.17.9967}}.</ref>. Остальных представителей Lipotyphla П. Уэдделл, Н. Окада и М. Хасегава в 1999 году объединили в отряде '''Eulipotyphla''' с подотрядами Erinaceomorpha и Soricomorpha<ref>{{книга|автор=Waddell P. J., Okada N., Hasegawa M. |часть=Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals|ссылка часть=http://sysbio.oxfordjournals.org/content/48/1/1.full.pdf|заглавие=''Systematic Biology'', 1999, '''48''' (1)}} — P. 1—5. — {{DOI|10.1093/sysbio/48.1.1}}.</ref>; [[монофилия]] этого отряда была подтверждена последующими исследованиями<ref>{{книга|автор=Nikaido M., Cao Ying, Harada M., Okada N., Hasegawa M. |часть=Mitochondrial Phylogeny of Hedgehogs and Monophyly of Eulipotyphla|заглавие=''Molecular Phylogenetics and Evolution'', 2003, '''28''' (2)}} — P. 276—284. — {{DOI|10.1016/S1055-7903(03)00120-9}}. — {{PMID|12878464}}.</ref>. Ряд биологов, впрочем, считает, что выделение афросорицид в обособленный отряд не является столь уж существенным изменением объёма таксона, чтобы давать ему новое имя, и продолжает пользоваться традиционным названием Lipotyphla{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=31}}<ref name=AverLop/>. Вне зависимости от выбора между двумя латинскими названиями российские зоологи считают разумным использовать применительно к отряду название «насекомоядные»{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=420}}{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=31}}{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=212}}.

== Классификация ==
[[Файл:Solenodon paradoxus, Naturhistorisches Museum Wien.jpg|мини|[[Гаитянский щелезуб]]]]
Из результатов, полученных на начальном этапе молекулярно-генетических исследований, следовало, что среди современных семейств насекомоядных семейство Erinaceidae (ежовые) — это наиболее рано отделившаяся ветвь филогенетического древа Eulipotyphla. Последовавшие исследования этого не подтвердили: Erinaceidae оказалось сестринской группой Soricidae, а первым ответвилось семейство [[Solenodontidae]] 73,6 млн лет назад<ref>[https://academic.oup.com/gigascience/advance-article/doi/10.1093/gigascience/giy025/4931057 Innovative assembly strategy contributes to understanding the evolution and conservation genetics of the endangered Solenodon paradoxus from the island of Hispaniola] {{Wayback|url=https://academic.oup.com/gigascience/advance-article/doi/10.1093/gigascience/giy025/4931057 |date=20180318184350 }}, 2018</ref><ref>[https://indicator.ru/news/2018/03/16/yadovitoye-mlekopitayushee-shchelezyb/ Прочитан геном ядовитого млекопитающего с сосками на ягодицах]{{Недоступная ссылка}}</ref>; тем самым группа Soricomorpha оказалась [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетической]]<ref name=Bininda>{{статья|автор=Bininda-Emonds O. R. P., Cardillo M., Jones K. E., MacPhee R. D. E., Beck R. M. D., Grenyer R., Price S. A., Vos R. A., Gittleman J. L., Purvis A. |заглавие=The delayed rise of present-day mammals|ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf|издание=[[Nature]]|год=2007|volume=446|номер=7135|pages=507—512|doi=10.1038/nature05634|archive-date=2011-04-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20110412204836/http://www.nature.com/nature/journal/v446/n7135/pdf/nature05634.pdf}}</ref><ref>{{книга|автор=Zhou Xuming, Xu Shixia, Xu Junxiao, Chen Bingyao, Zhou Kaiya, Yang Guang. |часть=Phylogenomic Analysis Resolves the Interordinal Relationships and Rapid Diversification of the Laurasiatherian Mammals|ссылка часть=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3243735/|заглавие=''Systematic Biology'', 2011, '''61''' (1)}} — P. 150—164.</ref>. Хотя филогения насекомоядных нуждается в дальнейшем изучении, имеющиеся данные заставляют серьёзно сомневаться в наличии [[дихотомия|дихотомии]] Erinaceomorpha / Soricomorpha (а следовательно, и в правомерности выделения этих подотрядов)<ref name="insectivora">{{книга|автор=Symonds M. E. |часть=Phylogeny and life histories of the ‘Insectivora’: controversies and consequences|ссылка часть=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1017/S1464793104006566/pdf|заглавие=''Biological Reviews'', 2005, '''80''' (1)}} — P. 93—128. — {{DOI|10.1017/S1464793104006566}}.</ref>.

Филогенетические взаимосвязи между четырьмя рецентными (т. e. включающими ныне живущие или вымершие в историческое время [[биологический вид|виды]]) семействами насекомоядных, выявленные методами молекулярной филогенетики, можно отобразить в виде следующей [[кладограмма|кладограммы]]<ref>{{Статья|ссылка=http://www.redciencia.cu/geobiblio/paper/2004_Roca%20etal_Mesozoic%20origin%20for%20West%20Indian%20insectivores.pdf|автор=Roca A. L., Bar-Gal G. K., Elzirik E., Helgen K. M., Maria R., Springer M. S., O’Brien S. J., Murphy W. J.|заглавие=Mesozoic origin for West Indian insectivores|год=2004|язык=en|издание=[[Nature]]|тип=journal|том=429|выпуск=6992|страницы=649—651|issn=1476-4687|doi=10.1038/nature02597|bibcode=2004Natur.429..649R|pmid=15190349|archive-date=2021-08-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20210813232651/http://www.redciencia.cu/geobiblio/paper/2004_Roca%20etal_Mesozoic%20origin%20for%20West%20Indian%20insectivores.pdf}}</ref><ref name="Brace">{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1093/molbev/msw186|автор=Brace S., Thomas J. A., Dalén L., Burger J., MacPhee R. D. E., Barnes I., Turvey S. T.|заглавие=Evolutionary History of the Nesophontidae, the Last Unplaced Recent Mammal Family|год=2016|язык=en|издание={{нп1|Molecular Biology and Evolution}}|тип=journal|том=33|выпуск=12|страницы=3095—3103|issn=0737-4038, 1537-1719|doi=10.1093/molbev/msw186}}</ref>:

{{clade|{{clade
   |label1=[[Solenodonota]]
   |1 = {{clade
        |1={{вымер}} [[Nesophontidae]] <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Puerto Rican shrew.jpg|60px]]</span>
        |2=[[Solenodontidae]] [[Файл:Solenodon paradoxus (Plate 2) (white background).jpg|90 px]]
        }}
   |label2=[[Erinaceota]]
   |2={{clade
        |1=[[Talpidae]] [[Файл:Mole white background.jpg|60 px]]
        |2={{clade
               |1=[[Soricidae]] [[Файл:Crocidura indica - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(white background).jpg|60 px]]
               |2=[[Erinaceidae]] [[Файл:Erinaceus europaeus - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam -(white background).jpg|60 px]]
            }}
         }}
    }}|label1=&nbsp;&nbsp;&nbsp;'''Eulipotyphla'''&nbsp;&nbsp;&nbsp;}}

Общепринятого подразделения отряда Eulipotyphla на подотряды в настоящее время не существует. С. Брейс и соавторы (2016) предложили возвести таксоны '''[[Solenodonota]]''' и '''[[Erinaceota]]''' в ранг подотрядов<ref name="Brace" />. Ряд авторов предлагает выделить каждое из современных семейств в самостоятельный подотряд (соответственно, '''Solenodontomorpha''', '''Talpomorpha''', '''Erinaceomorpha''' и '''Soricomorpha'''){{sfn|Млекопитающие России|2012|с=26, 33}}; однако некоторые вымершие семейства насекомоядных занимают в системе отряда изолированное положение и не могут быть включены ни в один из этих четырёх подотрядов.

В приводимой ниже классификации, включающей полный перечень как рецентных, так и вымерших семейств, уровень подотрядов не выделен, но предусмотрена группировка семейств в ''[[надсемейство|надсемейства]]'', предложенная в работе А. В. Лопатина (2006){{sfn|Lopatin|2006|p=S381}}; при этом добавлено надсемейство Erinaceoidea в его традиционно понимаемом объёме{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=212}}. Из приведённого Лопатиным перечня семейств удалены семейства афросорицид [[Tenrecidae]] и [[златокротовые|Chrysochloridae]] (а также палеоценовые {{нп1|Adapisoriculidae}}, которых в настоящее время относят к базальным [[Eutheria|эутериям]]<ref>{{книга|автор=Goswami A., Prasad G. V. R., Upchurch P., Boyer D. M., Seiffert E. R., Verma O., Gheerbrant E., Flynn J. J. |часть=A radiation of arboreal basal eutherian mammals beginning in the Late Cretaceous of India|ссылка часть=http://www.pnas.org/content/108/39/16333.full|заглавие=''[[Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA|Proc. Nat. Acad. Sci. USA]]'', 2011, '''108''' (39)}} — P. 16333—16338. — {{DOI|10.1073/pnas.1108723108}}.</ref><ref>{{книга|автор=Manz C. L., Chester S. G. B., Bloch J. I., Silcox M. T., Sargis E. J. |часть=New partial skeletons of Palaeocene Nyctitheriidae and evaluation of proposed euarchontan affinities|ссылка часть=http://rsbl.royalsocietypublishing.org/content/11/1/20140911|заглавие=''[[Biology Letters]]'', 2015, '''11''' (1): 20140911}} — {{DOI|10.1098/rsbl.2014.0911}}.</ref>), но сделаны и некоторые добавления — в соответствии с более поздними исследованиями{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=32—33}}.

* Надсемейство {{вымер}} '''Micropternodontoidea'''
** {{вымер}} Micropternodontidae {{bt-aut|Stirton & Rensberger, 1964}}
* Надсемейство '''Solenodontoidea'''
** {{вымер}} Apternodontidae {{bt-aut|[[Мэтью, Уильям Диллер|Matthew]], 1910}}
** [[Solenodontidae]] {{bt-aut|[[Гилл, Теодор|Gill]], 1872}}
* Надсемейство {{вымер}} '''Nesophontoidea'''
** {{вымер}} {{нп1|Geolabididae}} {{bt-aut|[[Маккенна, Малколм|McKenna]], 1960}}
** {{вымер}} [[Nesophontidae]] {{bt-aut|Anthony, 1916}}
* Надсемейство '''Talpoidea'''
** {{вымер}} Dimylidae {{bt-aut|[[Шлоссер, Макс (палеонтолог)|Schlosser]], 1887}}
** {{вымер}} Proscalopidae {{bt-aut|Reed, 1961}}
** [[Talpidae]] {{bt-aut|[[Фишер фон Вальдгейм, Григорий Иванович|Fischer von Waldheim]], 1817}}
* Надсемейство '''Erinaceoidea'''
** {{вымер}} [[Amphilemuridae]] {{bt-aut|Heller, 1935}}
** {{вымер}} Creotarsidae {{bt-aut|Hay, 1930}}
** {{вымер}} Chambilestidae {{bt-aut|Gheerbrant & Hartenberger, 1999}}
** {{вымер}} Dormaaliidae {{bt-aut|Quinet, 1964}}
** {{вымер}} Scenopagidae {{bt-aut|{{нп1|Новачек, Майкл Джон|Novacek|de|Michael J. Novacek}}, 1985}}
** {{вымер}} Sespedectidae {{bt-aut|{{нп1|Новачек, Майкл Джон|Novacek|de|Michael J. Novacek}}, 1985}}
** {{вымер}} Vastanidae {{bt-aut|Bajpai et al., 2005}}
** {{вымер}} Adapisoricidae {{bt-aut|[[Шлоссер, Макс (палеонтолог)|Schlosser]], 1887}}
** [[Erinaceidae]] {{bt-aut|[[Фишер фон Вальдгейм, Григорий Иванович|Fischer von Waldheim]], 1817}}
* Надсемейство '''Soricoidea'''
** {{вымер}} Oligoryctidae {{bt-aut|Asher et al., 2002}}
** {{вымер}} Parapternodontidae {{bt-aut|Asher et al., 2002}}
** {{вымер}} {{нп1|Plesiosoricidae||pt}} {{bt-aut|Winge, 1917}}
** {{вымер}} {{нп1|Nyctitheriidae||pt}} {{bt-aut|[[Симпсон, Джордж Гейлорд|Simpson]], 1928}}
** [[Soricidae]] {{bt-aut|[[Фишер фон Вальдгейм, Григорий Иванович|Fischer von Waldheim]], 1817}}

Заметим, что не все перечисленные выше семейства получили единодушное признание у [[териолог]]ов, занимающихся классификацией насекомоядных. Так, в монографии [[Маккенна, Малколм|М. Маккенны]] и С. Белл (1997) в составе таксона насекомоядных (в его современном объёме) насчитывалось всего 16 семейств из приведённого перечня{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=272—293}}. В 2002 году Роберт Ашер, Малькольм Маккенна и их коллеги выделили из состава Apternodontidae новые семейства Oligoryctidae и Parapternodontidae, указав на филогенетическую близость последних к Soricidae{{sfn|Asher et al.|2002|p=17, 103—106}}{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=33, 175}} (А. В. Лопатин считает, впрочем, что выводы Ашера и коллег нуждаются в дальнейшем подтверждении{{sfn|Lopatin|2006|p=S361}}). Составлявшие семейство Sespedectidae подсемейства Sespedectinae и Scenopaginae получили позднее ранг отдельных семейств{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=32}}, а недавно открытые роды ''Chambilestes'' и ''Vastania'' были выделены в самостоятельные семейства<ref name=Gheerbrant>{{книга|автор=Gheerbrant E., Hartenberger J.−L. |часть=Nouveau mammifère insectivore (?Lipotyphla, ?Erinaceomorpha) de l’Eocène inférieur de Chambi (Tunisie)|заглавие=''[[Paläontologische Zeitschrift]]'', 1999, '''73''' (1)}} — P. 143—156. — {{DOI|10.1007/BF02987988}}.</ref><ref name=Bajpai>{{книга|автор=Bajpai S., Kapur V. V., Das D. P., Tiwari B. N., Sarvanan N., Sharma R. |часть=Early Eocene land mammals from Vastan Lignite Mine, District Surat (Gujarat), western India|ссылка часть=http://repository.ias.ac.in/94013/1/Early_Eocene_land.pdf|заглавие=''Journal of the Palaeontological Society of India'', 2005, '''50''' (1)}} — P. 101—113.</ref>. Семейство Dormaaliidae иногда включают в состав Amphilemuridae{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=275}}{{sfn|Lopatin|2006|p=S281, S366}}, иногда рассматривают оба семейства отдельно{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=212}}<ref>{{книга|автор=Novacek M. J., Bown T. M., Schankler D. |часть=On the Classification of the Early Tertiary Erinaceomorpha (Insectivora, Mammalia)|ссылка часть=http://digitalcommons.unl.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1206&context=usgsstaffpub|заглавие=''American Museum Novitates'', 1985, no. 2813}} — P. 1—22.</ref>.

В монографии М. Маккенны и С. Белл в составе Erinaceomorpha и Soricomorpha упомянуты также роды ''Adunator'', ''Talpavoides'', ''Talpavus'', ''Seia'' и ''Geomana'', не включённые в какие-либо семейства{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=274, 284}}.

== Филогения отряда ==
В отношениях между вымершими семействами отряда полной ясности нет (в частности, дальнейших исследований требует филогения Erinaceoidea), хотя группировка их в надсемейства является более или менее общепринятой{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=31—33}}. Приводимая ниже [[кладограмма]] отражает предварительные результаты современного этапа изучения филогении насекомоядных; топология взаимосвязей между рецентными семействами приведена в соответствие с результатами молекулярно-генетических исследований, а взаимосвязи между вымершими семействами даны в основном по работе А. В. Лопатина (2006){{sfn|Lopatin|2006|p=S230, S281, S363—S366}} с учётом позднейших дополнений{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=32—33, 107}}. Распределение по [[геологическая эпоха|геологическим эпохам]] дано по уже упоминавшейся монографии М. Маккенны и С. Белл{{sfn|McKenna, Bell|1997|p=272—293}} (внесённые в неё коррективы отмечены отдельными сносками).

{{clade|style=font-size:100%;line-height:100%
|1= {{вымер}} Micropternodontidae  ([[палеоцен]] — [[олигоцен]])
|2={{clade
   |1={{clade
      |1= {{вымер}} Apternodontidae  ([[эоцен]] — [[олигоцен]])
      |2= [[Solenodontidae]]  ([[плейстоцен]] — современность)}}
   |2={{clade
      |1={{clade
         |1= {{вымер}} {{нп1|Geolabididae}}  ([[палеоцен]] — [[миоцен]]){{sfn|Lopatin|2006|p=S225, S240, S352}}
         |2= {{вымер}} [[Nesophontidae]]  ([[плейстоцен]] — [[голоцен]])}}
      |2={{clade
         |1={{clade
            |1= {{вымер}} Dimylidae  ([[олигоцен]] — [[миоцен]])
            |2={{clade
               |1= {{вымер}} Proscalopidae  ([[олигоцен]] — [[миоцен]])
               |2= [[Talpidae]]  ([[эоцен]] — современность)}} }}
         |2={{clade
            |1={{clade
               |1= {{вымер}} [[Amphilemuridae]]  ([[эоцен]])
               |2= {{вымер}} Creotarsidae  ([[эоцен]])
               |3= {{вымер}} Chambilestidae  ([[эоцен]])<ref name=Gheerbrant/>
               |4= {{вымер}} Dormaaliidae  ([[эоцен]] — [[олигоцен]]){{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=212}}
               |5= {{вымер}} Scenopagidae  ([[эоцен]] — [[олигоцен]])
               |6= {{вымер}} Sespedectidae  ([[эоцен]])
               |7= {{вымер}} Vastanidae  ([[эоцен]])<ref name=Bajpai/>
               |8= {{вымер}} Adapisoricidae  ([[палеоцен]] — [[эоцен]])
               |9= [[Erinaceidae]]  ([[палеоцен]] — современность)}}
            |2={{clade
               |1= {{вымер}} Oligoryctidae  ([[эоцен]])
               |2={{clade
                  |1= {{вымер}} Parapternodontidae  ([[эоцен]])
                  |2={{clade
                     |1= {{вымер}} {{нп1|Plesiosoricidae||pt}}  ([[эоцен]] — [[миоцен]])
                     |2={{clade
                        |1= {{вымер}} {{нп1|Nyctitheriidae||pt}}  ([[палеоцен]] — [[олигоцен]])
                        |2= [[Soricidae]]  ([[эоцен]] — современность)}} }}
}} }} }} }} }} }} }}

Заметим, что в состав семейства Geolabididae нередко включают и род ''Batodon'' из [[верхний мел|верхнего мела]] Северной Америки ([[маастрихтский ярус|маастрихтский век]]); однако ряд палеонтологов вообще не признаёт его [[плацентарные|плацентарным]] и относит к семейству {{нп1|Cimolestidae||pt}} базальных эутериев{{sfn|Lopatin|2006|p=S351—S352, S385}}<ref>{{книга|автор=Clemens W. A. |часть=Were immigrants a significant part of the earliest Paleocene mammalian fauna of the North American Western Interior?|ссылка часть=http://www.ivpp.cas.cn/cbw/gjzdwxb/xbwzxz/201011/P020101112324497303050.pdf|заглавие=''Vertebrata PalAsiatica'', 2010, '''48''' (4)}} — P. 285—307.</ref>, причём сестринской группой для него оказывается ''{{нп1|Maelestes}}'' из верхнего мела Центральной Азии<ref>{{книга|автор=Wible J. R., Rougier G. W., Novacek M. J., Asher R. J. |часть=Cretaceous eutherians and Laurasian origin for placental mammals near the K/T boundary|заглавие=''[[Nature]]'', 2007, '''447''' (7147)}} — P. 1003—1006. — {{DOI|10.1038/nature05854}}. — {{PMID|17581585}}.</ref><ref>{{книга|автор=Rook D. L., Hunter J. P. |часть=Rooting Around the Eutherian Family Tree: the Origin and Relations of the Taeniodonta|заглавие=''Journal of Mammalian Evolution'', 2014, '''21''' (1)}} — P. 75—91. — {{DOI|10.1007/s10914-013-9230-9}}.</ref>. Проведённый А. В. Лопатиным филогенетический анализ указывает на [[парафилия (биологическая систематика)|парафилию]] Geolabididae по отношению к Nesophontidae и парафилию Nyctitheriidae по отношению к Soricidae (а возможно, и к Plesiosoricidae){{sfn|Lopatin|2006|p=S365}}.

== Внешний вид и строение ==
Насекомоядные длительное время считались наиболее архаичными [[плацентарные|плацентарными]]. Ряд их особенностей действительно свидетельствует в пользу архаичности: малый мозг (с гладкими полушариями, не прикрытыми [[мозжечок|мозжечком]]), отсутствие [[мошонка|мошонки]], общая примитивность [[череп]]а (нет заглазничной дуги), примитивная [[зубная формула]]. Однако [[палеонтолог]]и установили, что насекомоядные всё же существенно отличаются от наиболее примитивных плацентарных{{sfn|Кэрролл, т. 3|1993|с=24}}. Выделение же отряда насекомоядных в самостоятельную ветвь произошло уже после разделения плацентарных на 4 надотряда<ref name=Bininda/>.

[[Файл:Suncus etruscus.jpg|мини|слева|[[Карликовая многозубка]] — одно из самых мелких млекопитающих]]
Представители отряда — животные мелких (длина тела 50—450 мм) и очень мелких (менее 50 мм) размеров (исключение — миоценовый ''[[Deinogalerix]]'', достигавший размеров небольшого [[волк]]а<ref>{{книга|автор=Черепанов Г. О., Иванов А. О. |заглавие=Палеозоология позвоночных|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2007|страниц=352|isbn=978-5-7695-3104-0}} — С. 288.</ref>). К насекомоядным относятся самые маленькие представители класса млекопитающих — {{bt-ruslat|карликовая многозубка|Suncus etruscus}} и {{bt-ruslat|крошечная бурозубка|Sorex minutissimus}}, длина тела которых лежит в пределах 30—50 мм, а масса колеблется от 1,2 до 3,3 г{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=15}}.

Внешний вид — «мышеподобный» или «ежеподобный»: удлинённая морда, часто заканчивающаяся подвижным чувствительным хоботком, маленькие глаза и уши. Тело покрыто коротким и мягким мехом или же колючками{{sfn|Разнообразие млекопитающих, ч. I|2004|с=213}}. Конечности обычно умеренно или хорошо развиты, пятипалые (кроме некоторых ежиных) с умеренно развитыми когтями. Для отряда характерно стопо- или полустопохождение, реже встречается пальцехождение. У водных и роющих форм конечности укорочены, а кисти и ступни расширены. Хвост у наземных представителей округлый в сечении и длинный. У водных форм он в разной степени уплощается, а у подземных укорачивается{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=15—20}}.

[[Файл:Crocidura tanakae skull - ZooKeys-313-100-g007.jpeg|мини|Череп {{btname|[[Crocidura tanakae]]}}]]
Череп имеет удлинённый лицевой и умеренно или слабо развитый мозговой отделы. У всех представителей, кроме ежовых, [[Носовая кость|носовая]], [[Предчелюстная кость|предчелюстная]] и [[Верхняя челюсть|верхнечелюстная кости]] почти полностью срастаются в единую ростральную часть. Кости крыши мозгового отдела, затылочной области и основания черепа с хорошо выраженными швами, часто сохраняющимися на протяжении всей жизни. Наблюдается полная (у землеройковых и щелезубовых) или частичная (у кротовых и ежовых) редукция [[Скуловая кость|скуловой кости]]. Верхнечелюстная кость несёт крупный глазничный отросток, отделяющий [[Лобная кость|лобную]] и [[Слёзная кость|слёзную кости]] от [[Нёбная кость|нёбной]]. Слуховые барабаны отсутствуют. Барабанную полость среднего уха образуют [[Клиновидная кость|клиновидная]], [[Чешуйчатая кость|чешуйчатая]] и [[Каменистая кость|каменистая кости]]. У щелезубовых и землеройковых стенки барабанной полости окостеневают слабо или не окостеневают вовсе{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=20—21}}.

Зубы диффренцированы на [[резцы]], [[клыки]], [[премоляр]]ы и [[моляры]]. [[Зубная формула]]: <math>I\tfrac{3-2}{3-1} C\tfrac{1}{1} P\tfrac{4-2}{4-1} M\tfrac{3-2}{3-2}=44{-}24</math>. Имеется две генерации зубов ([[дифиодонтия]]), но [[молочные зубы]] у ряда групп функционируют лишь короткое время, а у землеройковых рассасываются в ходе эмбрионального развития. У большинства видов, кроме некоторых ежовых и кротовых, передние резцы крупнее, чем клыки. Резцы, клыки и передние два премоляра одновершинные, имеют один или два корня. Третий премоляр с 1—2 вершинами, часто с расширенной коронкой, опирается на три корня. Четвёртый премоляр крупнее остальных, моляризованный, многовершинный. Первые два моляра развиты хорошо, третий у большинства видов редуцирован. Коронки зубов низкие (брахиодонтные). По строению жевательной поверхности зубы [[Трибосфенические зубы|трибосфенические]]. Жевательная поверхность верхних моляров либо образована либо обособленными бугорками, либо соединёнными V-образными ([[залямбдодонтия]]) или W-образными ([[дилямбдодонтия]]) гребнями{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=21—23}}.

[[Файл:Em - Echinosorex gymnura - 2.jpg|мини|Скелет [[Обыкновенная гимнура|обыкновенной гимнуры]]]]
В позвоночнике насчитывается 7 [[Шейные позвонки|шейных]], 13—19 [[Грудные позвонки|грудных]], 4—6 [[Поясничные позвонки|поясничных]], 2—7 [[Крестец|крестцовых]] и 7—47 [[Хвостовые позвонки|хвостовых позвонков]]. Конечности, как считается, имеют примитивное для плацентарных млекопитающих строение. Задние конечности немного длиннее передних. Лонное сращение тазовых костей слабо выражено или совсем отсутствует{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=26}}.

Желудок простой, однокамерный. Отсутствует [[слепая кишка]], что дало отряду название Lipotyphla. [[Сосок|Сосков]] от 2 до 12 пар. Самки имеют двурогую [[Матка|матку]]. [[Плацента]] дискоидальная, гемохориальная. [[Мошонка]] отсутствует, и [[семенники]] самцов находятся в брюшной полости. [[Бакулюм]] отсутствует. [[Головка полового члена]] самцов имеет разнообразное строение, которое может использоваться в определении видов{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=27}}.

== Распространение ==
Распространены в [[Евразия|Евразии]], в том числе на [[Малайский архипелаг|Малайском архипелаге]], в [[Африка|Африке]], [[Северная Америка|Северной]] и [[Центральная Америка|Центральной Америке]]{{sfn|Млекопитающие России|2012|с=26}}. Некоторые виды [[Интродукция (биология)|интродуцированы]] в [[Новая Зеландия|Новую Зеландию]]{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=29}}.

== Образ жизни ==
Населяют леса и кустарниковые сообщества, иногда степи и пустыни. Большинство представителей ведут наземный образ жизни. Выхухолевые и в меньшей степени некоторые кроты ([[звездонос]]) и землеройки ({{btname|[[Nectogale]]}}) полуводные. Все виды кротов, кроме [[Китайские землеройковые кроты|китайских землеройковых кротов]] роющие. Некоторые виды ежей и землероек склонны к [[Синантропные организмы|синантропизации]]{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=27—28}}.

Основную пищу насекомоядных, соответственно названию, составляют [[насекомые]] и другие мелкие [[членистоногие]], а также [[черви]] и другие беспозвоночные. Могут поедать мелких [[Позвоночные|позвоночных]]{{sfn|Дзержинский, Васильев, Малахов|2014|с=420}} и их трупы, отмечены случаи [[каннибализм]]а. При недостатке животных кормов могут потреблять корма растительного происхождения{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=28}}. Насекомоядные играют существенную роль во многих [[биоценоз]]ах, поскольку они поедают значительное количество беспозвоночных, перемешивают слои почвы и выполняют роль естественных санитаров. Для человека прямого хозяйственного значения, как правило, не имеют. Некоторые представители отряда выступают в качестве [[естественный резервуар|резервуарных]] [[хозяин (биология)|хозяев]] для переносчиков ряда [[трансмиссивные болезни|трансмиссивных заболеваний]] человека{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=29}}.

Обычно насекомоядные активны в ночное время суток. Многие их виды в неблагоприятные периоды впадают в [[спячка|спячку]]. Продолжительность жизни составляет от 1 года до 5—6 лет. В возрасте от 3 до 12 месяцев наступает [[половая зрелость]]. Характерна полигамия. Самки могут в течение года давать 1—2 (реже — 3) [[беременность млекопитающих|помёта]], в котором может быть от 1 до 14 детёнышей, первоначально слепых и беззубых. Беременность длится от 11 до 43 дней. По сравнению с другими мелкими млекопитающими имеют длительное [[Постнатальный период|постнатальное развитие]]{{sfn|Зайцев, Войта, Шефтель|2014|с=28}}.

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* {{книга|автор=[[Боркин, Лев Яковлевич|Боркин Л. Я.]] |часть=Карл Линней (1707—1778) как зоолог|ссылка часть=http://www.zin.ru/Journals/trudyzin/doc/vol_313_s1/TZ_313_Supplement_Borkin.pdf|заглавие=Вид и видообразование. Анализ новых взглядов и тенденций|ответственный=Под ред. [[Алимов, Александр Фёдорович|А. Ф. Алимова]] и [[Степаньянц, Софья Давыдовна|С. Д. Степаньянц]]|место=СПб.|издательство=Т-во научн. изданий КМК|год=2009|страниц=298|isbn=978-5-87317-589-5|ref=Боркин}} — С. 9—78.
* {{книга|автор=[[Дзержинский, Феликс Янович|Дзержинский Ф. Я.]], Васильев Б. Д., [[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Зоология позвоночных. 2-е изд|место=М.|издательство=Издат. центр «Академия»|год=2014|страниц=464|isbn=978-5-4468-0459-7|ref=Дзержинский, Васильев, Малахов}}
* {{публикация|книга|автор=Зайцев М. В., Войта Л. Л., Шефтель Б. И. |выпуск заглавие=Насекомоядные |заглавие=Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий |выпуск ссылка=https://www.zin.ru/labs/theriology/publications/fauna/guide_is178_2014.pdf |ответственный=Редактор выпуска: [[Аверьянов, Александр Олегович|А. О. Аверьянов]] |место=Санкт-Петербург |год=2014 |isbn=978-5-02-038380-7 |выпуск=178 |серия=Определители по фауне России, издаваемые Зоологическим институтом РАН |страниц=391 |ref=Зайцев, Войта, Шефтель}}
* {{книга|автор=[[Кэрролл, Роберт Лин|Кэрролл Р.]] |заглавие=Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х тт. Т. 3|место=М.|издательство=[[Мир (издательство)|Мир]]|год=1993|страниц=312|isbn=5-03-001819-0|ref=Кэрролл, т. 3}}
* {{книга|заглавие=Млекопитающие России: систематико-географический справочник|ответственный=Под ред. [[Павлинов, Игорь Яковлевич|И. Я. Павлинова]] и А. А. Лисовского|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|год=2012|страниц=604|серия=Сборник трудов Зоологического музея МГУ, т. 52|isbn=978-87317-844-5|ref=Млекопитающие России}}
* {{Книга:Разнообразие млекопитающих|I|ref=Разнообразие млекопитающих, ч. I}}
* {{h|Asher et al.|2002}} {{книга|автор=Asher R. J., [[Маккенна, Малколм|McKenna M. C.]], Emry R. J., Tabrum A. R., Kron D. G. |часть=Morphology and relationships of ''Apternodus'' and other extinct, zalambdodont, placental mammals|ссылка часть=http://bionames.org/references/f051c0039a335fb6ba5c00b216d3de82|заглавие=''Bulletin of the American Museum of Natural History'', 2002, no. 73}} — P. 1—117. — {{DOI|10.1206/0003-0090(2002)273<0001:MAROAA>2.0.CO;2}}.
* {{h|Lopatin|2006}} {{книга|автор=Lopatin A. V. |часть=Early Paleogene insectivore mammals of Asia and establishment of the major groups of Insectivora|ссылка часть=https://www.researchgate.net/publication/226404792_Early_Paleogene_insectivore_mammals_of_Asia_and_establishment_of_the_major_groups_of_Insectivora|заглавие=''[[Paleontological Journal]]'', 2006, '''40''' (Suppl. 3)}} — P. S205—S405. — {{DOI|10.1134/S0031030106090012}}.
* {{книга|автор=[[Маккенна, Малколм|McKenna M. C.]], Bell S. K. |заглавие=Classification of Mammals Above the Species Level|ссылка=https://books.google.ru/books?id=zS7FZkzIw-cC&pg=PA272&lpg=PA272&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=New York|издательство=[[Columbia University Press]]|год=1997|allpages=631|isbn=0-231-11012-X|ref=McKenna, Bell}}
* {{h|Simpson|1945}} {{статья|автор=[[Симпсон, Джордж Гейлорд|Simpson G. G.]]|заглавие=The Principles of Classification and a Classification of Mammals|ссылка=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/handle/2246/1104 |издание=Bull. of the American Museum of Natural History|год=1945|volume=85|pages=1—350}}

== Ссылки ==
* {{NCBI|9362}}

{{Внешние ссылки|Животные}}
{{Современные отряды млекопитающих}}

[[Категория:Насекомоядные| ]]
[[Категория:Отряды млекопитающих]]