Просмотр кода страницы Моллюски

{{о|животных|кожном заболевании|Контагиозный моллюск}}
{{Таксон
| regnum            = Животные
| image file        = Mollusk collage.jpg
| image descr       = 
Сверху: [[виноградная улитка]] ([[брюхоногие]]), [[обыкновенный осьминог]] ([[головоногие]]);<br>
Снизу: ''[[Spisula solidissima]]'' ([[двустворчатые]]), ''[[Tonicella lineata]]'' ([[панцирные]])
| latin             = Mollusca
| rang              = Тип
| author            = [[Линней, Карл|Linnaeus]], [[1758 год в науке|1758]]
| children name = Классы
| children =
* [[Ямкохвостые]] (Caudofoveata)
* [[Бороздчатобрюхие]] (Solenogastres)
* [[Панцирные]] (Polyplacophora)
* [[Моноплакофоры]] (Monoplacophora)
* [[Двустворчатые]] (Bivalvia)
* [[Лопатоногие]] (Scaphopoda)
* [[Брюхоногие]] (Gastropoda)
* [[Головоногие]] (Cephalopoda)
* {{вымер}} [[Helcionelloida]]
* {{вымер}} [[Rostroconchia]]
* {{вымер}} [[Тентакулиты]] (Tentaculita)
| Возник = 541
| wikispecies = Mollusca
}}
'''Моллю́ски''', или '''мягкоте́лые''' {{L6e|la|Mollusca}}, — [[Тип (биология)|тип]] [[Первичноротые|первичноротых]] [[целом]]ических животных со [[спиральные|спиральным]] [[Дробление (эмбриология)|дроблением]]. Оценка общего количества [[Биологический вид|видов]] моллюсков колеблется в разных публикациях в диапазоне от 100{{sfn|Шарова|2002|с=276}} до 200 тысяч{{Sfn|Ponder, Lindberg|2008|p=1}}. В России насчитывают {{comment|около 2900 видов|данные первой половины 1990-х годов}}<ref name="ZIN"/>. Этот тип обычно делят на 7 или 8 современных [[Класс (биология)|классов]], к которым добавляют минимум 3 полностью вымерших. Моллюски освоили практически все среды обитания: морские и пресноводные водоёмы, почву, наземно-воздушную среду{{Переход|Ареал}}. Некоторые моллюски стали временными или постоянными [[паразитизм|паразитами]] других животных.

Самых мелких представителей моллюсков относят к классу двустворчатых. Взрослые особи самого мелкого вида, ''[[Condylonucula maya]]'' достигают в длину 0,5 мм<ref>{{cite web|url=http://www.museumoftheearth.org/outreach.php?page=s_hsh_top/s_hsh_s3_biodiv/s_hsh_s3_extreme|title=Extreme Bivalves|work=Rock the Future|publisher=Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth|access-date=2013-10-14|lang=en|archive-url=https://www.webcitation.org/6MTvviJHk?url=http://www.museumoftheearth.org/outreach.php?page=s_hsh_top%2Fs_hsh_s3_biodiv%2Fs_hsh_s3_extreme|archive-date=2014-01-08|url-status=dead}}</ref>. К моллюскам относят и крупнейших (после немертины [[Lineus longissimus|Linneus longissimus]] и медузы [[Цианея|цианеи]]) ныне живущих представителей [[Беспозвоночные|беспозвоночных]] — [[антарктический гигантский кальмар|колоссальных кальмаров]] (''Mesonychoteuthis'') из класса головоногих: их масса достигает 495 кг.

Моллюски очень разнообразны не только по размеру, но и по [[анатомия|анатомическому]] строению и поведению{{Переход|Строение}}. [[Головоногие]] моллюски, такие как [[кальмары]], [[каракатицы]] и [[осьминоги]], занимают одно из первых мест среди [[беспозвоночные|беспозвоночных]] по степени развития [[нервная система|нервной системы]]{{Переход|Нервная система}}.

Около 80 % видов моллюсков относят к классу [[Брюхоногие|брюхоногих]], ещё около 19 % — к классу [[двустворчатые]], и лишь около 1 % современных видов — к остальным классам.

Большинство моллюсков может передвигаться с помощью ноги. У головоногих моллюсков нога трансформирована в щупальца и [[сифон (моллюски)|сифон]]. Одна из характерных особенностей моллюсков — минерализированная [[раковина моллюсков|раковина]], форма и строение которой меняется от класса к классу. У большинства головоногих раковины нет. Для моллюсков характерен особый ротовой орган — [[радула]]. У [[двустворчатые|двустворчатых]] радула (как и вся голова) полностью редуцирована.

Жизненные циклы моллюсков также весьма разнообразны. Для сухопутных моллюсков и представителей класса головоногие характерно прямое развитие, а у многих представителей других классов есть личинки, такие как [[Трохофора|трохофоры]], [[Глохидий|глохидии]] и [[велигер]]ы{{Переход|Жизненный цикл}}.

Появление типа моллюсков датируют началом [[Кембрийский период|кембрийского периода]]{{Переход|Эволюция}}.

Классификация, [[филогения]] и даже [[монофилия]] моллюсков как типа являются предметом дебатов{{Переход|Классификация}}.

Многие виды моллюсков (в основном сухопутные и пресноводные) оказались перед угрозой вымирания в результате человеческой деятельности и находятся под охраной{{Переход|Охрана моллюсков}}.

Моллюски являются важным источником питания для человека, а также источником материалов, служащих сырьём для предметов роскоши, таких как [[перламутр]], [[жемчуг]], [[пурпур]] и [[виссон]]{{Переход|Использование}}. Вместе с тем некоторые моллюски являются сельскохозяйственными вредителями, а некоторые могут представлять прямую угрозу для человека{{Переход|Моллюски и здоровье человека}}.

В популярной культуре моллюскам класса головоногих отведена роль морских чудовищ{{Переход|Образ моллюсков в культуре}}.

== Этимология ==
Название «моллюск» происходит от {{lang-la|molluscus}} — «мягкий»<ref>{{книга|автор=Walde A., Hofmann J. B.|заглавие=Lateinisches etymologisches Wörterbuch|место=Heidelberg|издательство=Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung|год=1938|seite=103}}</ref><ref>{{книга|автор=de Vaan M.|заглавие=Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages|место=Leiden — Boston|издательство=Brill|год=2008|pages=386|isbn=}}</ref><ref name="автоссылка1">{{книга |заглавие=Shorter Oxford English Dictionary |ссылка=https://archive.org/details/shorteroxfordeng0000unse_l3h9 |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |год=1964 |язык=en |ответственный=L. Little, H. W. Fowler, J. Coulson, C. T. Onions }}</ref>. [[Наука]], изучающая моллюсков, называется [[малакология]]<ref name="автоссылка1" />, а наука, изучающая их раковины, — [[конхиология]]<ref name="БСЭ">{{БСЭ3|статья=Конхиология|том=13|страницы=88}}</ref>.

== Ареал ==
Моллюски распространены по всему земному шару и встречаются как на суше, так и в морях и океанах{{Sfn|Rawat|2010|p=7}} (особенно в прибрежной зоне<ref name="БСЭ_Молл" />). Сравнительно небольшое число видов освоило пресные и солоноватые водоёмы. Наибольшего разнообразия моллюски достигают в [[Тропики|тропических]] морях. Самые глубоководные моллюски обнаружены в [[Марианский жёлоб|Марианской впадине]] на глубине около 11 000 м<ref>{{cite web|url=http://www.zoopage.ru/stat.php?idstat=180|title=Марианская впадина|author=C. Michael Hogan.|date=2010-08-23|work=Загадки нашей планеты|publisher=zoopage.ru|access-date=2013-07-21|lang=ru|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20131007045117/http://www.zoopage.ru/stat.php?idstat=180|archive-date=2013-10-07}}</ref>, а сухопутные улитки встречаются от [[Тундра|тундры]] до тропиков и от низин до верхних поясов в [[Горы|горах]]<ref name="БСЭ_Молл" />.

На территории бывшего [[СССР]] морские моллюски наиболее разнообразны в [[Дальний Восток|дальневосточных]] водах, а из наземных много [[Эндемик|эндемичных]] видов, обитающих в [[Крым]]у, на [[Кавказ]]е, в [[Карпаты|Карпатах]] и [[Средняя Азия|Средней Азии]]. Для зоогеографии представляют интерес моллюски-эндемики [[Байкал]]а и [[Каспийское море|Каспийского моря]]<ref name="БСЭ_Молл" />.

== Строение и физиология ==
Наиболее общими характеристиками моллюсков можно считать отсутствие [[Метамерия (биология)|сегментации]] и [[Билатеральная симметрия|билатеральную симметрию]]<ref name="Handbook">{{книга |заглавие=Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe |год=1996 |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |isbn=0-19-854055-8 |страницы=484—628 |язык=en |автор=Hayward, P. J.}}</ref>. Однако у разных их групп тело становится асимметричным в результате смещения или неравномерного роста различных органов. Особенно ярко асимметрия выражена у [[Брюхоногие|брюхоногих]] моллюсков вследствие [[Брюхоногие#Торсия|торсии]] и возникновения [[турбоспираль]]ной [[раковина моллюсков|раковины]]. Более конкретными объединяющими признаками служат наличие [[Мантия моллюсков|мантии]] и мантийной полости, выполняющей дыхательную и выделительную функции, а также строение нервной системы<ref name="BruscaBrusca2003P702">{{книга |заглавие=Invertebrates |ссылка=https://archive.org/details/invertebrates0002brus/page/702 |издание=2 |год=2003 |издательство={{Нп3|Sinauer Associates}} |isbn=0-87893-097-3 |страницы=702 |автор=Brusca R. C. and Brusca G. J. }}</ref>{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=284—291}}. Большое разнообразие строения тела, наблюдаемое у моллюсков, затрудняет поиск [[Синапоморфия|синапоморфий]] (признаков, общих для них, но отсутствовавших у их предков), которые объединяли бы все их современные классы<ref name="Giribet_2006"/>.

=== Общий план строения ===
[[Файл:Archimollusc-ru.svg|thumb|500px|right|Анатомическая схема гипотетического предка моллюсков]]
Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации{{Sfn|Rawat|2010|p=4}}, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры [[Панцирные моллюски|хитонов]] и [[Моноплакофоры|моноплакофор]]) могут иметь [[метамерия (биология)|метамерное]] расположение.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища<ref>''Беклемишев В. Н.'' Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. {{М.}}: Наука, 1964, т. 1, с. 159.</ref>, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов<ref>''Заренков Н. А.'' Сравнительная анатомия беспозвоночных. Моллюски. {{М.}}: Изд-во Московского университета, 1989, с. 3.</ref>{{Sfn|Rawat|2010|p=142}}. У представителей класса [[Caudofoveata|ямкохвостых]] ноги нет. [[Двустворчатые]] же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения{{Sfn|Rawat|2010|p=5}}, однако может нести и другие функции<ref name="mol11">{{книга|автор=Wilbur, Karl M.; Trueman E. R.; Clarke M. R., eds.|заглавие=The Mollusca, 11. Form and Function|место=N. Y.|издательство=Academic Press|год=1985|pages=4|isbn=0-12-728702-7}}</ref>. Нога также несёт пару [[Статоцисты|статоцистов]] — органов равновесия. У брюхоногих она выделяет [[слизь]] как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (например, [[Морское блюдечко|морского блюдечка]]), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и другие мягкие части тела внутрь раковины<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen"/>. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт<ref name="mol11"/> (впрочем, некоторые двустворчатые, например [[мидии]], её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в [[щупальца]]<ref>{{статья |doi=10.1002/jmor.10564 |заглавие=Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development |том=269 |номер=1 |страницы=1—17 |pmid=17654542 |издание=[[Journal of Morphology]] |язык=en |тип=journal |автор=Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K. |месяц=1 |год=2008 |издательство=[[John Wiley & Sons|Wiley-VCH]] }}</ref> и участвует в реактивном движении<ref name="mol11" />.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе [[Раковинные|Conchifera]] оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе [[онтогенез|эмбрионального развития]], в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит ''[[Мантия моллюсков|мантия]]'' — складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, [[эпидермис]]ом и образующая ''мантийную полость'', которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы<ref>''Беклемишев В. Н.'' Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. {{М.}}: Наука, 1964, т. 1, с. 156.</ref>. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, [[ктенидии]], [[осфрадий|осфрадии]] и [[гипобранхиальная железа]]. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и [[перикард]], расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости<ref name="Handbook"/>.

=== Покровы ===
{{См. также|Раковина моллюсков}}
[[Файл:Shells01.jpg|thumb|200px|Раковины различных брюхоногих и двустворчатых моллюсков]]
[[Файл:Epitonium scalare shell.jpg|thumb|200px|[[Эпитониум лестничный]]]]
Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены [[Кутикула беспозвоночных|кутикулой]] с [[арагонит]]овыми [[Спикулы (биология)|спикулами]] (иглами)<ref>{{Cite web |url=http://elementy.ru/news/430468 |title=Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей |access-date=2013-10-24 |archive-date=2013-10-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131029195955/http://elementy.ru/news/430468 |url-status=live }}</ref>. Подобное строение покровов характерно для представителей классов [[Ямкохвостые|Caudofoveata]] и [[Бороздчатобрюхие|Solenogastres]]. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе [[Раковинные|Conchifera]] (включающей классы [[Брюхоногие|Gastropoda]], [[Головоногие|Cephalopoda]], [[Двустворчатые|Bivalvia]], [[Лопатоногие|Scaphopoda]] и [[Моноплакофоры|Monoplacophora]]) кутикулярные покровы отсутствуют, а [[Раковина моллюсков|раковина]] состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, а также гастропод из семейства Juliidae).

[[Раковина моллюсков|Раковина]] секретируется мантией (некоторые группы, например {{bt-ruslat|голожаберные|Nudibranchia}}, её вторично лишены<ref name="Handbook" />) и состоит в основном из [[хитин]]а и [[конхиолин]]а ([[белок]], укреплённый [[Карбонат кальция|карбонатом кальция]])<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" /><ref name="Porter2007">{{статья |заглавие=Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization |издание=Science |том=316 |номер=5829 |страницы=1302 |doi=10.1126/science.1137284 |ссылка=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;316/5829/1302 |access-date=2008-09-30 |pmid=17540895 |bibcode=2007Sci...316.1302P |язык=en |тип=journal |автор=Porter, S. |год=2007 |archive-date=2009-02-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090212212830/http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/sci;316/5829/1302 }}</ref>. Самый верхний слой раковины (''периостракум'') в практически всех случаях состоит только из конхиолина<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" />. Моллюски никогда не используют [[фосфаты]] для укрепления своих покровов<ref>{{статья|автор=Dr. Ellis L. Yochelson. |заглавие=Discussion of early Cambrian “molluscs” |издание=[[Геологическое общество Лондона|Journal of the Geological Society]] |год=1975 |volume=131 |pages=661—662 |doi=10.1144/gsjgs.131.6.0661 |issn= }}</ref> (возможным исключением является ископаемый хитон ''[[Cobcrephora]]''<ref>{{статья|автор=Cherns L.|заглавие=Early Palaeozoic diversification of chitons (Polyplacophora, Mollusca) based on new data from the Silurian of Gotland, Sweden|ссылка=https://archive.org/details/sim_lethaia_2004-12_37_4/page/445|издание=Lethaia|год=2004|volume=37|номер=4|pages=445—456|doi=10.1080/00241160410002180|issn=}}</ref>). Хотя большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют [[кальцит]] (иногда со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок<ref>{{статья|автор=Tompa A. S. |заглавие=A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calcified land snail eggs (Pulmonata: Stylommatophora) |издание=[[Journal of Morphology]] |год=1976 |том=150 |номер=4 |страницы=861—887 |doi=10.1002/jmor.1051500406 |issn= |язык=en |издательство=[[John Wiley & Sons|Wiley-VCH]]}}</ref>.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, часто [[перламутр]]овый<ref name="Handbook" />. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, — глубоководный брюхоногий моллюск ''[[Chrysomallon squamiferum]]'', обитающий у «[[Гидротермальные источники срединно-океанических хребтов|чёрных курильщиков]]»<ref name=Chen_2015/>.

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у [[прудовик]]а (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не [[генотип]]ом самого моллюска, а свойствами [[Цитоплазма|цитоплазмы]] [[Яйцеклетка|яйцеклетки]], а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно [[цитоплазматическое наследование]]<ref>{{книга|автор=Инге-Вечтомов С. Г.|заглавие=Генетика с основами селекции|место=СПб.|издательство=Издательство Н-Л|год=2010|страниц=718|страницы=295|isbn=978-5-94869-105-3}}</ref>.

=== Целом ===
Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно [[Целом|цело́му]] у них отведено довольно скромное место. [[Целомический мешок|Целомические мешки]] у моллюсков представлены [[перикард]]ом (полость сердечной сумки) и полостью [[гонады|гонад]]. Вместе они образуют ''гоноперикардиальную систему''. Основной полостью организма моллюсков является [[гемоцель]], через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены [[Паренхима|паренхимой]]. Почки фактически являются [[целомодукт]]ами{{Sfn|Rawat|2010|p=6}}, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы [[метаболизм]]а из [[Кровь|крови]] и сбрасывая их в целом уже в виде [[Моча|мочи]]<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen">{{книга |заглавие=Invertebrate Zoology |ссылка=https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/284 |издательство=Brooks / Cole |издание=7 |isbn=0-03-025982-7 |год=2004 |страницы=284—291 |автор=Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. }}</ref>. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, — половые протоки (гонодукты){{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}.

=== Нервная система ===
[[Файл:Gastropod ganglia ru.svg|thumb|230px|Упрощённая схема строения нервной системы брюхоногих]]
Для низших групп моллюсков — [[Caudofoveata]], [[Бороздчатобрюхие|Solenogastres]] и [[Панцирные моллюски|Polyplacophora]] — характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых [[Кольчатые черви|кольчатых червей]]{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух [[Вегетативная нервная система|висцеральных]]{{Sfn|Saxena|2005|p=2}} (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование [[ганглий|ганглиев]] и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»){{Sfn|Rawat|2010|p=142}}. В результате формируется ''нервная система разбросанно-узлового типа''.

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых — три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные — ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большинство пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой [[комиссура]]ми. Обычно имеется 5 пар ганглиев: ''церебральные'' (иннервируют глаза и щупальца), ''педальные'' (нога), ''плевральные'' (мантия), ''париетальные'' (органы дыхания и осфрадии) и ''висцеральные'' (внутренние органы). Иногда выделяют также ''буккальные ганглии'', иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод<ref>{{Cite web|url=http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1163832&uri=1.html|author=Асеев Н.|title=Эфферентная копия активности нейронов в пищевом поведении виноградной улитки ''Helix pomatia'' L.|access-date=2013-08-22|archive-date=2013-09-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20130926090522/http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1163832&uri=1.html|url-status=dead}}</ref>. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами — [[комиссура]]ми{{sfn|Пименова, Пименов|2005|страницы=121—122}}. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над [[пищевод]]ом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и [[Коннектива|коннективы]], связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих [[мозг]], он окружает пищевод кольцом<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" />.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название ''[[Хиастоневрия|хиастоневрии]]''. Нервную систему без перекрёста называют ''эпиневральной'', а с перекрёстом — ''хиастоневральной''{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=122}}.

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=119}}.

=== Органы чувств ===
К органам чувств моллюсков относят [[глаз]]а и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства — [[осфрадий|осфрадии]], расположенные рядом с основанием [[жабры|жабр]], и [[статоцисты]] на ноге{{sfn|Rawat|2010|p=6}}. [[Аккомодация (биология)|Аккомодация]] глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения [[сетчатка|сетчатки]] и [[хрусталик]]а. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у [[Позвоночные|позвоночных]] животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе [[онтогенез]]а. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}.

=== Кровеносная система ===
[[Файл:Fiona pinnata circulatory system.png|left|мини|200px|Вскрытые сердце и перикард морского слизевика ''[[Fiona pinnata]]''. Овальная структура сверху — желудочек, видна часть [[Аорта|аорты]], отходящей от него, предсердие — в центре, небольшая трубчатая структура справа — «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль]]
У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят [[сердце]] (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и [[Кровеносные сосуды|сосуды]]. Сердце состоит из [[Желудочек сердца|желудочка]] и одного или чаще двух [[Предсердие|предсердий]] (у [[наутилус]]а их 4). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами — в синусы и лакуны{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в [[жабры]] или [[лёгкое]]. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт [[гемоцианин]] — [[медь]]содержащий дыхательный [[пигмент]], выполняющий функции, схожие с функциями [[гемоглобин]]а в крови [[хордовые|хордовых]] и [[кольчатые черви|кольчатых червей]], поэтому при окислении кровь голубеет{{sfn|Шарова|2002|с=330}}.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из [[капилляр]]ов [[вена (анатомия)|вен]] и [[артерия|артерий]] вытекает в мелкие лакуны{{sfn|Шарова|2002|с=330}}.

=== Пищеварительная система ===
[[Файл:Armina maculata Rafinesque, 1814 - radula.jpg|200px|thumb|Микрофотография радулы ''[[Armina maculata]]'']]
[[Файл:Snail radula working.png|thumb|200px|Работающая [[радула]] улитки. Серым цветом выделена радула, жёлтым — [[одонтофор]], розовым — мышцы, голубым — пища]]
У моллюсков пищеварительная система начинается [[рот]]овым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются [[слюнные железы]]. Пищеварительная система состоит из [[Глотка|глотки]], пищевода, [[Желудок|желудка]], [[Средняя кишка|средней]] и [[Задняя кишка|задней кишок]] (ректум). Есть также [[пищеварительная железа моллюсков|пищеварительная железа (печень)]], которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении [[пища|питательных веществ]] (клетки печени моллюсков отличаются способностью к [[фагоцитоз]]у). [[Головоногие]] располагают также [[Поджелудочная железа|поджелудочной железой]] (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть [[радула]] («тёрка»){{Sfn|Rawat|2010|p=8}} — специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание [[Бактерии|бактерий]] и [[Водоросли|водорослей]] с камней и других поверхностей. Радула связана с [[одонтофор]]ом — [[хрящ]]евым поддерживающим органом<ref name="Handbook" />. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы нередко также бывают развиты хитиновые челюсти{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой [[Слюна|слюне]], которая благодаря биению [[Реснички|ресничек]] направляется к желудку<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" />. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается ''простиль'' — конусообразное, заострённое кзади<!--см. https://ru.wiktionary.org/wiki/кзади--> образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" />.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" />.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается [[анус]]ом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen" />. У большинства водных моллюсков есть специальный орган — [[Сифон (моллюски)|сифон]], являющийся частью мантии (у головоногих — ноги). Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых [[солемии|солемий]] пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт [[хемосинтез]]ирующих бактерий.

=== Дыхательная система ===
Дыхательная система представлена перистыми кожистыми адаптивными жабрами — [[Ктенидии|ктенидиями]]. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания — [[Лёгкие|лёгкое]], представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}{{sfn|Шарова|2002|с=291}}.

=== Выделительная система ===
Выделительная система моллюсков состоит из почек ([[Метанефридии|метанефридиев]]){{Sfn|Rawat|2010|p=6}}, в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков [[мочевая кислота|мочевой кислоты]]. Они выводятся раз в 14—20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5—6 пар) имеют представители [[моноплакофоры|моноплакофор]]<ref name="БСЭ_Молл">{{БСЭ3|заглавие=Моллюски}}</ref>. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}. Как уже было сказано [[#Целом|выше]], предсердия моллюсков, фильтруя кровь, фактически являются частью выделительной системы.

=== Осморегуляция ===
Морские моллюски являются ''[[Пойкилоосмотические животные|пойкилоосмотическими]]'' животными, то есть они неспособны сохранять постоянное [[осмотическое давление]] (ОД) в тканях при изменении солёности воды<ref>{{БСЭ3|заглавие=Пойкилосмотические животные}}</ref>, и ОД [[Кровь|крови]] у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они ''[[тоничность|изотоничны]]'' той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном [[Аминокислоты|аминокислот]]). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается<ref>{{БСЭ3|заглавие=Осморегуляция}}</ref>.

Пресноводные моллюски ''[[тоничность|гипертоничны]]'' своей среде обитания, так как их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных<ref>{{книга|автор=Dillon, Robert T.|заглавие=The Ecology of Freshwater Molluscs|издательство=Cambridge University Press|год=2000|allpages=509|isbn=}}</ref>. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с [[Мочевая кислота|мочевой кислотой]] излишки воды и солей<ref>{{Cite web|url=http://www.ccmr.cornell.edu/education/ask/?quid=993|title=Kidney-like organ helps freshwater snail osmoregulate|access-date=2013-08-20|archive-date=2013-09-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20130926165609/http://www.ccmr.cornell.edu/education/ask/?quid=993|url-status=live}}</ref>.

=== Половая система ===
[[Файл:Vinbergssnäcka lägger ägg.jpg|left|thumb|200px|{{bt-ruslat|Виноградная улитка|Helix pomatia}}, откладывающая яйца]]
Моллюски могут быть как [[Гермафродитизм|гермафродитами]] ([[улитки]]), так и раздельнополыми (большинство двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска ''[[Arca noae]]'' был установлен протандрический [[гермафродитизм]] (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки)<ref>{{статья|автор=G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA|заглавие=Protandric hermaphroditism in the bivalve Arca noae (Mollusca: Arcidae)|ссылка=http://www.medit-mar-sc.net/index.php/marine/article/download/326/382.pdf|издание=Mediterranean Marine Science|год=2013|том=14|номер=1|страницы=86—91|doi=|issn=|archive-date=2014-01-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20140107164414/http://www.medit-mar-sc.net/index.php/marine/article/download/326/382.pdf}}</ref>. В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад — ''гонодукты'' — как указывалось выше, являются целомодуктами{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным [[оплодотворение]]м (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У [[Осьминоги|осьминогов]] для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце — [[гектокотиль]]{{sfn|Шарова|2002|с=324}}.

== Жизненный цикл ==
{{кратное изображение
| зона        = right
| направление = vertical
| заголовок   = Личинки моллюсков
| ширина      = 240
| изобр1      = Haliotis asinina trochophore.jpg
| подпись1    = Трохофора ''[[Haliotis asinina]]''
| изобр2      = Fiona pinnata veliger 2.png
| подпись2    = Велигер ''[[Fiona pinnata]]''
| изобр3      = Anodonta cygnea glochidium.png
| подпись3    = Глохидий ''[[Anodonta cygnea]]''
}}
Оплодотворённая [[яйцеклетка]] претерпевает спиральное [[Дробление (эмбриология)|дробление]], что является одним из признаков типа. У головоногих яйца проходят неполное дробление<ref name="БСЭ_Молл" />. Развитие может быть прямым и непрямым. Существуют живородящие моллюски, например, брюхоногие из семейства {{bt-ruslat|Лужанки{{!}}Лужанки, или Живородки|Viviparidae}}. У них яйца оплодотворяются в теле самки и далее развиваются в [[яйцевод]]е, и новорождённые лужанки начинают вести такой же образ жизни, что и взрослые особи{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=124}}.

У низших моллюсков из яйца выходит [[Трохофора|трохофорная]] [[личинка]], у большинства же эта стадия проходит в яйце{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}. Трохофора ведёт [[планктон]]ный образ жизни, питается плавающими в воде пищевыми частицами, направляя их в рот при помощи двух рядов ресничек, расположенных по «экватору». Помимо этого, биением ресничек создаётся поток воды для удаления из анального отверстия непереваренных остатков пищи. Новые ткани образуются из залегающих внутри полос [[Мезодерма|мезодермы]], так что апикальный пучок ресничек и анус удаляются друг от друга по мере роста личинки.

Личинка, характерная для брюхоногих, двустворчатых и лопатоногих, называется ''парусник'', или [[велигер]]{{Sfn|Saxena|2005|p=2}}, так как имеет широкие лопасти, несущие реснички и напоминающие [[парус]]. Эти лопасти развились из экваториальной полосы ресничек, ближних к апикальному пучку ресничек. В дальнейшем личинка оседает на дно и претерпевает метаморфоз, превращаясь во взрослое животное.

У некоторых пресноводных двустворчатых существует другая форма личинки — [[глохидий]]<ref name="hart">''Hartfield P. and Hartfield E.'' (1996). [https://www.jstor.org/pss/2426721 Observations on the conglutinates of ''Ptychobranchus greeni'' (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea).] ''American Midland Naturalist'' 135(2) 370—75.</ref>. Глохидий имеет двустворчатую раковинку с крючками по краям, мощный аддуктор и липкую нить. С помощью нити и крючьев глохидии прикрепляются к [[Жабры|жабрам]] и коже проплывающих [[Рыбы|рыб]] и внедряются в их ткани. Вокруг глохидия образуется небольшая опухоль, где личинка питается тканями хозяина и превращается в миниатюрного моллюска. Когда метаморфоз завершается, маленькие моллюски выпадают на дно через разрыв опухоли. Временный [[Эктопаразиты|эктопаразитизм]] личинок двустворок обеспечивает их расселение{{sfn|Шарова|2002|с=312}}{{sfn|Пименова, Пименов|2005|c=130}}.

Некоторые морские, большая часть пресноводных моллюсков, а также все сухопутные виды развиваются без метаморфоза, то есть у них наблюдается прямое развитие{{sfn|Шарова|2002|страницы=277—279}}. Без метаморфоза развиваются все головоногие<ref name="БСЭ_Молл" />.

У некоторых головоногих была отмечена забота о потомстве<ref>{{Cite web|url=http://eol.org/info/445|title=''Encyclopedia of Life'': Introduction to Mollusks|access-date=2013-08-28|archive-date=2013-09-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20130927044325/http://eol.org/info/445|url-status=live}}</ref>.

[[Файл:Arctica islandica 1.jpg|left|мини|200px|''[[Arctica islandica]]'' — одно из самых долгоживущих животных, максимальный возраст — 507 лет<ref name=autogenerated1>{{Cite web|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018212000302|title=Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica|access-date=2015-03-23|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924155224/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0031018212000302|url-status=live}}</ref>]]
Продолжительность жизни у моллюсков сильно варьирует. В то время как многие виды моллюсков живут по нескольку месяцев или даже недель<ref>{{БСЭ3|заглавие=Продолжительность жизни}}</ref>, среди двустворчатых встречаются представители с наибольшей продолжительностью жизни среди [[Metazoa]] — свыше 400 лет. К этому классу также относится большая часть видов животных, чья продолжительность жизни обычно составляет до 150 лет. Так, у морской двустворки ''[[Panopea abrupta]]'', пресноводной двустворки ''[[Margaritifera margaritifera]]'' и океанского венуса ''[[Arctica islandica]]'' максимальная зарегистрированная продолжительность жизни составляет 163, 190 и 507 лет соответственно<ref name=autogenerated1 /><ref name="Long">{{статья|автор=I. D. Ridgway, C. A. Richardson, S. N. Austad.|заглавие=Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3107019/|издание=J Gerontol A Biol Sci Med Sci|год=2011|volume=66А|номер=2|pages=183—190|doi=10.1093/gerona/glq172|issn=}}</ref>.

Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером [[Раковина моллюсков|раковины]], скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:
* максимальный размер раковины положительно связан с наибольшей продолжительностью жизни;
* срок жизни после полового созревания прямо пропорционален возрасту [[Половое созревание|полового созревания]];
* чем раньше двустворка достигает своих максимальных размеров, тем меньше её продолжительность жизни<ref name="Long" />.

Так, у уже упоминавшегося долгоживущего моллюска ''[[Arctica islandica]]'' средний возраст полового созревания составляет 9,87 года, при этом массы в 20 г он достигает за 25—30 лет. В то же время двустворка ''[[Spisula solidissima]]'' достигает той же массы за 2—3 года и иногда начинает размножаться в первый год жизни<ref>{{статья|автор=I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes.|заглавие=Advanced age for sexual maturity in the ocean quahog ''Arctica islandica'' (Mollusca: Bivalvia)|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00420965|издание=Marine Biology|год=1980|volume=57|номер=1|pages=35—39|doi=10.1007/BF00420965|issn=1432-1793|archive-date=2017-04-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20170422073524/http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00420965}}</ref>.

[[Файл:Spiral cleavage in Trochus.png|thumb|center|600px|Спиральное дробление у брюхоногого моллюска {{bt-ruslat|Трохусы{{!}}трохуса|Trochus}}]]

== Образ жизни и поведение ==
Моллюски — многочисленная и разнообразная группа животных, и их образы жизни также сильно различаются.

[[Polyplacophora|Хитоны]] — подвижные, медленно ползающие животные; питаются водорослями, которые соскребают радулой с твёрдых поверхностей. Есть хищные виды{{sfn|Шарова|2002|с=279}}. Класс [[Solenogastres|Бороздчатобрюхие]] — высокоспециализированная группа, представители которой имеют червеобразное тело и обитают на [[Гидроидные|гидроидных]] и [[Коралловые полипы|коралловых полипах]]{{sfn|Шарова|2002|с=283}} (подробнее см. раздел [[#Классификация|Классификация]]). [[Caudofoveata|Ямкохвостые]] — морские червеобразные моллюски, обитают в грунте и питаются [[детрит]]ом или [[Фораминиферы|фораминиферами]]{{sfn|Шарова|2002|с=284}}. [[Scaphopoda|Лопатоногие]] — узкоспециализированные роющие организмы{{sfn|Шарова|2002|с=321}}. Первые современные [[Monoplacophora|моноплакофоры]] (''[[Neopilina|Neopilina galatheae]]'') были обнаружены в [[Тихий океан|Тихом океане]] на глубине 3590 м{{sfn|Шарова|2002|с=286}}, то есть они являются морскими глубоководными организмами.

Образы жизни представителей брюхоногих, двустворчатых и головоногих также весьма разнообразны, поэтому они рассматриваются в отдельных подразделах ниже.

=== Брюхоногие ===
[[Файл:Clione limacina5.jpg|left|мини|200px|[[Морской ангел (моллюск)|Морской ангел]] ''[[Clione limacina]]'']]
Брюхоногие — самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. К нему относится 90 тысяч видов. Заселяют не только водную среду, но и сушу<ref>{{Книга|автор=И. Х. Шарова|заглавие=Зоология беспозвоночных|ответственный=|издание=|место=Москва|издательство=ВЛАДОС|год=2004|страницы=288|страниц=|isbn=|isbn2=}}</ref>.

Большинство брюхоногих — обитатели морей, где встречаются как в прибрежной зоне, так и на больших глубинах, в самых разных [[климат|климатических поясах]] (выносливы к различным [[температура]]м){{sfn|Догель|1981|с=470}}. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые ведут роющий образ жизни. Существуют брюхоногие, утратившие раковину и перешедшие к плавающему образу жизни: [[крылоногие]] (Pteropoda), например, морской ангел, и [[киленогие]] (Heteropoda){{sfn|Шарова|2002|с=288}}. Их тело стекловидно и прозрачно, нога преобразована в два больших крыловидных плавника (у крылоногих) или образует единственный килевидный плавник (киленогие){{sfn|Догель|1981|с=470}}.

Среди брюхоногих моллюсков есть наземные виды, дышащие при помощи лёгких (подробнее см. ''[[#Дыхательная система|Дыхательная система]]''). Многие брюхоногие моллюски из подкласса [[Лёгочные]] переносят резкие колебания температуры, впадая в спячку — зимнюю на севере, летнюю и зимнюю на юге (примечание: летняя спячка животных называется [[эстивация]], а зимняя — [[Гибернация (биология)|гибернация]]). Улитка переносит неблагоприятные условия в почве, втягиваясь в раковину и заклеивая устье застывшей слизистой плёнкой с большим содержанием извести — ''[[Эпифрагма|эпифрагмой]]''{{sfn|Догель|1981|с=470}}. У некоторых лёгочных ([[слизень|слизней]]) раковина редуцирована. Слизни могут зарываться в [[Почва|почву]] или прогрызать полости в [[ткань (биология)|тканях]] [[Растения|растений]], [[Грибы|грибов]] и [[Лишайники|лишайников]]{{sfn|Шарова|2002|с=298}}. Существуют также хищные слизни, питающиеся другими моллюсками или [[малощетинковые черви|олигохетами]]{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=127}}.

Среди пресноводных моллюсков имеются также вторичноводные, дышащие [[кислород]]ом воздуха, а живущие в воде ([[прудовики]], [[катушки]]){{sfn|Шарова|2002|с=288}}.

Кроме того, существует очень немного [[паразитизм|паразитических]] брюхоногих, например ''[[Eulima bilineata]]'' и ''[[Odostomia turrita]]''<ref name="Parasites">{{статья|автор=Ivan O. Nekhaev.|заглавие=Two species of parasitic molluscs new for Russian seas|ссылка=http://www.ruthenica.com/documents/vol21_Nekhaev_69-72.pdf|издание=Ruthenica|год=2011|volume=21|номер=1|pages=69—72|doi=|issn=|archive-date=2014-10-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20141021042314/http://www.ruthenica.com/documents/vol21_Nekhaev_69-72.pdf}}</ref>, ''[[Entocolax]]'', ''[[Thyonicola]]''. Настоящие паразиты есть только среди переднежаберных, большая часть паразитирует на коже или в полости тела [[Иглокожие|иглокожих]]. Паразитические брюхоногие в связи со своим образом жизни характеризуются упрощением организации: утрата раковины, мантии, ноги и других органов вплоть до полной [[Редукция (биология)|редукции]] пищеварительной, кровеносной и нервной систем{{sfn|Догель|1981|с=470}}.

Особую группу брюхоногих представляют {{bt-ruslat|кораллобионты|Coralliophilidae}}; у них раковина в форме извитой трубки прирастает к скелетам коралловых полипов. {{bt-ruslat|Верметиды|Vermetidae}} со сходными трубковидными раковинами формируют плотные поселения на твёрдом субстрате{{sfn|Шарова|2002|с=304}}.

У {{bt-ruslat|Морское блюдечко{{!}}морского блюдечка|Patella}}, живущего в полосе прибоя, выражен инстинкт «дома» (хоминг): во время прилива блюдечко ползает по камням, соскребая водоросли, а во время отлива возвращается каждый раз на одно и то же место{{sfn|Шарова|2002|с=295}}.

=== Двустворчатые ===
[[Файл:Zelithophaga truncata.jpg|thumb|150px|Морской финик ''[[Lithophaga truncata]]'']]
Двустворчатые в большинстве своём — [[фильтраторы|биофильтраторы]]{{sfn|Шарова|2002|с=304}} и ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни. Некоторые при этом прикрепляются к скалам или водорослям [[биссус]]ом (''[[Mytilus]]'', ''[[Pinna]]'' и др.), другие прочно прирастают к субстрату створкой раковины (например, [[устрицы]], а также ''[[Pinctada]]''){{sfn|Догель|1981|с=481}}. Однако [[морские гребешки]] способны к [[реактивная тяга|реактивному движению]], хлопая створками раковины за счёт мощного мускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния{{sfn|Шарова|2002|с=315}}{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=134}}.

[[Камнеточцы]] из семейства {{bt-ruslat|Морские финики{{!}}морских фиников|Lithophagidae}} при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны{{sfn|Шарова|2002|с=315}}. Камнеточцы, способные повреждать [[известняк]]и, [[песчаник]]и и даже [[бетон]], также образуют семейство камнеточцев {{bt-ruslat|Фолады{{!}}фолад|Pholadidae}}. Весьма специфический образ жизни ведут представители семейства {{bt-ruslat|Корабельные черви{{!}}древоточцев, или корабельных червей|Teredinidae}} (подробнее см. [[#Питание|Питание]]){{sfn|Шарова|2002|с=316}}.

Преимущественно хищный образ жизни ведут представители [[надотряд]]а {{bt-ruslat|перегородчатожаберные|Septibranchia}}{{sfn|Шарова|2002|с=316}}.

Двустворка ''[[Entovalva]]'' ведёт [[Эндосимбионт|эндосимбиотический]] образ жизни и встречается только в [[пищевод]]е [[Голотурии|голотурий]]<ref>{{статья |заглавие=Morphology of an endosymbiotic bivalve, ''Entovalva nhatrangensis'' (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea) |издание=Molluscan Research |том=31 |номер=2 |страницы=114—124 |ссылка=http://www.mapress.com/mr/content/v31/2011f/n2p124.pdf |язык=en |тип=journal |автор=Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, G. A. |год=2011 |archive-date=2021-11-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20211105033032/https://www.mapress.com/mr/content/v31/2011f/n2p124.pdf }}</ref>.

=== Головоногие ===
[[Файл:Amphitretus pelagicus.jpg|left|мини|200px|Глубоководный [[Осьминоги|осьминог]] ''[[Amphitretus pelagicus]]'' с перепонкой между щупалец]]
[[Головоногие]] — в большинстве своём хищные морские животные, свободно плавающие в толще воды{{sfn|Шарова|2002|с=322}}. Многие головоногие способны к реактивному движению. Некоторые головоногие ведут придонный образ жизни, часто укрываясь в расщелинах между камнями. Среди глубоководных форм иногда встречаются представители с торчащими, похожими на [[телескоп]]ы глазами{{sfn|Догель|1981|с=498}}.

[[Наутилус]] является [[Бентос|бенто]]-[[Пелагиаль|пелагическим]] моллюском{{sfn|Шарова|2002|с=332}}. [[Каракатицы]] ведут некто-бентосный образ жизни{{sfn|Шарова|2002|с=332}}. [[Кальмары]] — главным образом [[нектон]]ные животные, активно плавающие в толще воды, обладающие торпедовидной формой тела{{sfn|Шарова|2002|с=333}}. Большая часть [[Осьминоги|осьминогов]] ведёт придонный образ жизни, но среди них имеются нектонные и даже [[планктон]]ные формы{{sfn|Шарова|2002|с=333}}. У некоторых донных осьминогов между щупальцами находится тонкая перепонка, придающая животному вид диска, лежащего на дне{{sfn|Догель|1981|с=498}}.{{clear}}

== Питание ==
По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, [[Фитофагия|растительноядных]], [[хищничество|хищных]], [[паразитизм|паразитов]] и [[Падальщики|падальщиков]], и их рационы чрезвычайно разнообразны.

Растительноядные моллюски питаются водорослями. Одни из них питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, которые они соскребают при помощи радулы с различных поверхностей. Другие питаются макроскопическими растениями, к примеру, [[Бурые водоросли|бурыми водорослями]], соскребая радулой их поверхность. Во втором случае более крупные растения поедаются чаще, чем более мелкие, так как растение должно быть велико настолько, чтобы на нём уместился моллюск<ref name="Steneck1982">{{статья|автор=Steneck R. S.; Watling L.|заглавие=Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach|ссылка=https://archive.org/details/sim_marine-biology_1982-07_68_3/page/299|издание=Marine biology|год=1982|volume=68|номер=3|pages=299—319|doi=10.1007/BF00409596|issn=}}</ref>.

Головоногие моллюски по большей части (а возможно, и целиком) являются хищниками, поэтому у них радула имеет меньшее значение по сравнению с щупальцами и челюстями. Моноплакофора ''[[Neopilina]]'' использует радулу обычным образом, но в её рацион входят [[протисты]], например [[Ксенофиофоры|ксенофиофора]] ''[[Stannophyllum]]''<ref>{{статья |том=16 |заглавие=Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora) |ссылка=http://www.zmuc.dk/InverWeb/Galathea/Pdf_filer/Volume_16/galathea-vol.16-pp_095-098.pdf |издание=Galathea |страницы=095—098 |язык=en |тип=journal |автор=Ole Secher Tendal |archive-url=https://web.archive.org/web/20121130190856/http://www.zmuc.dk/InverWeb/Galathea/Pdf_filer/Volume_16/galathea-vol.16-pp_095-098.pdf |archive-date=2012-11-30}}</ref>. [[Голожаберные]] из группы [[Doridacea]], а также некоторые брюхоногие из группы [[Vetigastropoda]] питаются [[Губки|губками]]<ref>{{книга |ссылка=https://books.google.com/books?id=0HO-3M534nEC&pg=PA327 |заглавие=Current Organic Chemistry |автор=Publishers, Bentham Science |месяц=7 |год=1999 }}</ref><ref>{{статья|автор=Gele H.|заглавие=Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)|ссылка=https://archive.org/details/sim_marine-biology_1989-03_100_4/page/439|издание=Marine biology|год=1989|volume=100|номер=4|pages=439—441|doi=10.1007/BF00394819|issn=}}</ref>. Существуют моллюски, питающиеся [[Гидроидные|гидроидными полипами]]<ref>{{статья |заглавие=Coexistence of Hydroid Eating Nudibranchs: Do Feeding Biology and Habitat Use Matter? |ссылка=http://www.biolbull.org/cgi/content/abstract/181/2/248 |doi=10.2307/1542096 |язык=en |тип=journal |автор=Lambert W. J. |archive-date=2005-05-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20050508184341/http://www.biolbull.org/cgi/content/abstract/181/2/248 }}</ref>. Брюхоногий хищный моллюск ''[[Charonia tritonis]]'' живёт в [[Коралловые рифы|коралловых рифах]] и является одним из естественных врагов [[Морские звёзды|морской звезды]] «[[Терновый венец (морская звезда)|терновый венец]]», разрушающей кораллы<ref>{{Cite web|url=http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/image-G93821.html|title=Crown of thorns starfish (Acanthaster planci)|access-date=2013-08-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20131005020301/http://www.arkive.org/crown-of-thorns-starfish/acanthaster-planci/image-G93821.html|archive-date=2013-10-05|url-status=dead}}</ref>.

[[Файл:Shipworm.jpg|left|мини|200px|Корабельный червь рода ''[[Teredo (род)|Teredo]]'']]
Некоторые моллюски вступают в [[симбиоз]] с [[Бактерии|бактериями]], участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых {{bt-ruslat|Солемии{{!}}солемий|Solemya}} (класс двустворчатые), обитающих в условиях, где в грунте много [[сероводород]]а (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями), пищеварительная система [[Атрофия|атрофируется]] в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт [[Серобактерии|окисляющих сероводород бактерий]], поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр<ref>{{Из|Биологического энциклопедического словаря|title=Солемии}}</ref>. Представители семейства {{bt-ruslat|Корабельные черви|Teredinidae}} из класса Двустворчатых моллюсков имеют червеобразную форму тела и питаются [[Древесина|древесиной]] деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (раковина редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=135}}.

Существуют также «[[фотосинтез]]ирующие» моллюски — [[заднежаберные]] брюхоногие отряда {{bt-ruslat|Мешкоязычные|Sacoglossa}}<ref name="Jensen_2007">''Jensen K. R.'' (November 2007). [http://www.zfmk.de/BZB/BzB_55_3_05_Jensen.pdf Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia)] {{Wayback|url=http://www.zfmk.de/BZB/BzB_55_3_05_Jensen.pdf|date=20131005002824}}. ''[[Bonner zoologische Beiträge]]'' '''55'''(2006)(3—4): 255—281.</ref>. В их тканях накапливаются хлоропласты съеденных водорослей, отчего моллюск приобретает зелёный цвет и способность к [[фотосинтез]]у. Это явление получило название ''[[Клептопластия|клептопластии]]''.

У некоторых [[Голожаберные|голожаберных]] брюхоногих моллюсков, питающихся [[Гидроидные|гидроидными]] полипами, в полость спинных жабр вдаются изнутри отростки печени, содержащие непереваренные [[стрекательные клетки]] полипов ([[клептокниды]]). При раздражении эти клетки выстреливают и служат для защиты моллюсков{{sfn|Шарова|2002|с=298}}.

== Экология ==

=== Роль в экосистемах ===
В связи с тем, что моллюски — чрезвычайно многочисленная и разнообразная группа, представители которой приспособились к самым разным средам обитания и ведут самый различный образ жизни (от фильтраторов до хищников и паразитов), их роли в экосистемах также широко варьируют.

Морские моллюски составляют значительную часть бентоса. Плотность моллюсков на морском дне может достигать нескольких тысяч особей {{s|на 1 м²}}{{sfn|Шарова|2002|с=276}}. В толще морской воды многочисленны активно плавающие головоногие, ведущие хищный образ жизни{{sfn|Шарова|2002|с=276}}.

Моллюски составляют важное звено в цепях питания в водных и наземных экосистемах; спектр их питания чрезвычайно широк (подробнее см. раздел [[#Питание|Питание]]){{sfn|Шарова|2002|с=276}}. Очень небольшое число видов приспособилось к паразитическому образу жизни.

Особо велика роль двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле [[тяжёлые металлы]]. Велика роль двустворчатых и в образовании осадочных пород{{sfn|Шарова|2002|с=318}}.

=== Взаимоотношения с другими организмами ===
Выше были рассмотрены взаимоотношения с другими организмами хищных и растительноядных моллюсков, моллюсков-паразитов; рассматривались также некоторые случаи симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами. В данном разделе мы подробно остановимся на естественных врагах моллюсков и некоторых других случаях симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами, кроме рассмотренных выше симбиотических отношений между моллюсками и бактериями.

==== Естественные враги ====
Естественные враги наземных моллюсков (то есть лёгочных улиток) чрезвычайно разнообразны. Ими питаются [[птицы]], [[рептилии]], [[млекопитающие]], а также несколько семейств [[Жесткокрылые|жуков]]: [[Carabidae]], [[Staphylinidae]], [[Lampyridae]], [[Drilidae]] и [[Silphidae]]. Некоторые двукрылые тоже являются хищниками и [[паразитоид]]ами наземных моллюсков. Другие хищники наземных улиток — некоторые [[планарии]], хищные наземные улитки, [[двупарноногие]] и [[губоногие]] [[многоножки]], [[клопы]] и [[пауки]]. На наземных моллюсках паразитируют некоторые [[Клещи (животные)|клещи]], [[нематоды]], [[инфузории]], [[микроспоридии]]<ref>{{книга|заглавие=Natural Enemies of Terrestrial Molluscs|ссылка=https://books.google.com/books?id=bjAh_Gszsy8C&printsec=frontcover|ответственный=G. M. Barker|издательство=CABI|год=2004|allpages=644|isbn=0-85199-319-2}}</ref>.

[[Файл:Aplysia californica.jpg|thumb|200px|Морской заяц ''[[Aplysia californica]]'', выбрасывающий чернильную жидкость]]
Для защиты от хищников морские моллюски нередко секретируют особые химические вещества, действующие на органы химического чувства хищника. Например, у [[каракатицы|каракатиц]] и других головоногих имеются специальные [[Чернильный мешок|чернильные мешки]], правда, чернила они пускают в ход тогда, когда другие способы — отбрасывание щупальца и секреция яда — не срабатывают. С помощью таких веществ, например, защищается от своих потенциальных врагов — птиц, [[Рыбы|рыб]], [[Ракообразные|ракообразных]], [[Актинии|актиний]], — брюхоногий моллюск {{bt-ruslat|Морские зайцы (моллюски){{!}}морской заяц|Aplysia}}. Основными врагами головоногих моллюсков также являются рыбы и ракообразные<ref>{{статья|автор=Charles D. Derby.|заглавие=Escape by Inking and Secreting: Marine Molluscs Avoid Predators Through a Rich Array of Chemicals and Mechanisms|ссылка=http://www.biolbull.org/content/213/3/274.full|издание=Biol. Bull|год=2007|volume=213|номер=3|pages=274—289|doi=|issn=|archive-date=2012-09-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20120914003943/http://www.biolbull.org/content/213/3/274.full}}</ref>.

Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, например {{bt-ruslat|обыкновенный карп|Cyprinus carpio}}<ref>{{статья |заглавие=''In situ'' experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (''Dreissena polymorpha'') in the Mississippi and Ohio Rivers |ссылка=https://archive.org/details/sim_freshwater-biology_1998-06_39_4/page/649 |издание=Freshwater Biology |том=39 |номер=4 |страницы=649—661 |doi=10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x |язык=en |тип=journal |автор=Thorp J. H.; Delong M. D.; Casper A. F. |год=1998}}</ref>; среди птиц двустворчатыми питаются, например, {{bt-ruslat|кулик-сорока|Haematopus ostralegus}}, раскусывающий раковину специально адаптированным [[клюв]]ом<ref>{{статья |заглавие=The oystercatcher ''Haematopus ostralegus'' as a predator of the bivalve ''Macoma balthica'' in the Dutch Wadden Sea |издание=Ardea |том=70 |страницы=89—152 |ссылка=http://ardeajournal.natuurinfo.nl/ardeapdf/a70-089-152.pdf |язык=en |тип=journal |автор=Hulscher J. B. |год=1982}} {{deadlink|число=30|месяц=12|год=2013}}</ref>, {{bt-ruslat|серебристая чайка|Larus argentatus}}, разбивающая раковины, сбрасывая на них камни<ref>{{статья |заглавие=The development of shell-cracking behavior in herring gulls |издание=The Auk |том=95 |номер=3 |страницы=577—579 |ссылка=http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v095n03/p0577-p0579.pdf |язык=en |тип=journal |автор=Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella |год=1978 |archive-date=2014-11-04 |archive-url=https://web.archive.org/web/20141104060559/http://sora.unm.edu/sites/default/files/journals/auk/v095n03/p0577-p0579.pdf }}</ref>, и {{bt-ruslat|коршун-слизнеед|Rostrhamus sociabilis}}, извлекающий улиток из раковин острым, идеально приспособленным для этого клювом<ref>{{книга|часть=Ястребы и канюки|заглавие=Детская энциклопедия. Царство животных|ответственный=Пер. с англ. С. В. Чудова|место=М.|издательство=ЗАО «Издательский Дом Оникс»|год=2000|страницы=100|страниц=256|isbn=5-249-00214-5}}</ref>. {{bt-ruslat|Морские выдры|Enhydra lutris}} питаются многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями<ref>{{статья |заглавие=Tool-using behavior of the California sea otter |издание={{Нп3|Journal of Mammalogy}} |том=45 |номер=2 |страницы=287—298 |jstor=1376994 |doi=10.2307/1376994 |язык=en |автор=Hall K. R. L.; Schaller G. B. |год=1964}}</ref>. {{bt-ruslat|Морж|Odobenus rosmarus}} является одним из главных хищников [[Арктика|арктических]] вод, питающихся двустворками<ref>{{статья |заглавие=Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska |издание=Ophelia |том=24 |номер=1 |страницы=17—36 |doi=10.1080/00785236.1985.10426616 |язык=en |тип=journal |автор=Fukuyamaa A. K.; Olivera J. S. |год=1985}}</ref>. Из беспозвоночных естественными врагами двустворок являются [[крабы]]<ref name="Harper">{{статья |заглавие=The role of predation in the evolution of cementation in bivalves |издание={{Нп3|Palaeontology (журнал)|Palaeontology||Palaeontology (journal)}} |том=34 |номер=2 |страницы=455—460 |ссылка=http://palaeontology.palass-pubs.org/pdf/Vol%2034/Pages%20455-460.pdf |язык=en |тип=journal |автор=Harper, Elizabeth M. |год=1990|url-status=dead}}</ref>, морские звёзды и осьминоги<ref>{{статья |заглавие=Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus |издание=American Zoologist |том=9 |номер=3 |страницы=997—1010 |doi=10.1093/icb/9.3.997 |язык=en |тип=journal |автор=Wodinsky, Jerome |год=1969 |издательство=[[Oxford University Press]]}}</ref>. Некоторые брюхоногие моллюски — {{bt-ruslat|устричное сверло|Urosalpinx}}, ''[[Eupleura caudata]]'', ''[[Lunatia heros]]'', ''[[Neverita duplicata]]'' — также уничтожают двустворок, в том числе ценных промысловых животных — [[Устрицы|устриц]] и [[Мидии|мидий]]<ref name="BivEnemy">{{Из|Энциклопедии Кольера|title=Моллюски}}</ref>.

Механизмы защиты от врагов у двустворок разнообразны. Некоторые закапываются в грунт, как, например, ''[[Siliqua patula]]'', способная закопаться за 7 секунд<ref>{{cite web|url=http://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=34320&inline=true|title=Pacific razor clam|date=2001|publisher=California Department of Fish and Game|access-date=2012-05-09|archive-url=https://www.webcitation.org/6J70yCWsh?url=https://nrm.dfg.ca.gov/FileHandler.ashx?DocumentID=34320|archive-date=2013-08-24|url-status=live}}</ref>; как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие двустворки способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину<ref>{{cite web|url=http://www.manandmollusc.net/advanced_introduction/advanced_intro_printable.html|title=Bivalvia: The foot and locomotion|author=Bourquin, Avril.|date=2000|work=The Phylum Mollusca|access-date=2012-04-19|archive-url=https://www.webcitation.org/6J70yrYbd?url=http://www.manandmollusc.net/advanced_introduction/advanced_intro_printable.html|archive-date=2013-08-24|url-status=dead}}</ref>. Двустворки, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины, выставив их наружу; если хищник обломает их, они регенерируются<ref>{{статья |заглавие=Studies on wound healing, and an estimation of the rate of regeneration, of the siphon of ''Scrobicularia plana'' (da Costa) |издание=Journal of Experimental Marine Biology and Ecology |том=62 |номер=2 |страницы=117—128 |doi=10.1016/0022-0981(82)90086-7 |язык=en |тип=journal |автор=Hodgson A. N. |год=1981}}</ref>. [[Лимы]], как, например, ''[[Limaria fragilis]]'', в случае раздражения выделяют токсичные вещества<ref>{{статья |заглавие=Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates |издание=Biological Reviews |том=82 |номер=3 |страницы=481—510 |doi=10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x |pmid=17624964 |язык=en |тип=journal |автор=Fleming P. A.; Muller D.; Bateman P. W. |год=2007}}</ref>.

==== Симбионты ====
[[Файл:Tridacna gigas by Ewa Barska.jpg|left|мини|200px|{{bt-ruslat|Гигантская тридакна|Tridacna gigas}} вступает в [[симбиоз]] с [[Протисты|протистами]] [[Зооксантеллы|зооксантеллами]], поселяющимися на её утолщённом крае мантии]]
Известны случаи симбиоза между моллюсками и другими беспозвоночными. Так, например, брюхоногий моллюск ''[[Colus gracilis]]'' вступает в симбиоз с актинией ''[[Hormathia digitata]]'', актиния при этом поселяется на раковине моллюска<ref>{{Cite web|url=http://www.repository.naturalis.nl/document/149107|author=R. M. L. Ates.|title=Observations on the symbiosis between Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) and Hormathia digitata (O. F. Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria)|access-date=2013-08-21|archive-date=2013-10-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20131004215956/http://www.repository.naturalis.nl/document/149107|url-status=live}}</ref>.

Встречаются также симбиотические взаимоотношения между моллюсками и [[Протисты|протистами]] (одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюск ''[[Corculum cardissa]]'' вступает в симбиоз с протистом ''[[Symbiodinium corculorum]]'' из группы [[Динофлагелляты|динофлагеллят]]. Клетки протистов при [[оптический микроскоп|световой]] или [[просвечивающий электронный микроскоп|трансмиссионной электроскопии]] обнаруживаются преимущественно в тканях мантии и жабр моллюска. Протисты ([[зооксантеллы]]) поселяются также в утолщённом крае мантии {{bt-ruslat|Гигантская тридакна{{!}}гигантской тридакны|Tridacna gigas}}, но, в отличие от ''C. cardissa'', в клетках жабр они не обнаружены<ref>{{статья|автор=MARK A. FARMER, WILLIAM K. FITT, ROBERT K. TRENCH.|заглавие=Morphology of the Symbiosis Between Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) and Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)|ссылка=http://www.biolbull.org/content/200/3/336.full.pdf|издание=Biol. Bull|год=2001|volume=200|pages=336—343|doi=|issn=|archive-date=2015-09-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20150923202320/http://www.biolbull.org/content/200/3/336.full.pdf}}</ref>{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=131}}.

На раковинах моллюсков развивается одна из стадий жизненного цикла [[Красные водоросли|красной водоросли]] {{bt-ruslat|Порфира (водоросль){{!}}порфиры|Porphyra}}<ref>{{книга|автор=Мухин В. А., Третьякова А. С. |заглавие=Биологическое разнообразие: водоросли и грибы |место=Ростов н/Д |издательство=Феникс |год=2013 |страниц=269 |страницы=42—43 |isbn=978-5-222-20177-0}}</ref>.

== Биолюминесценция ==
{{См. также|Биолюминесценция|Фотофор}}
[[Файл:Histioteuthis reversa (Michael Vecchione, NOAA).JPG|thumb|200px|right|[[Кальмары|Кальмар]] ''[[Histioteuthis reversa]]'', [[Люминесценция|люминесцирующий]] при помощи вентральных [[фотофор]]ов]]
Некоторые морские моллюски способны к биолюминесценции. К их числу относятся несколько необычных брюхоногих, например, представители рода ''[[Planaxis]]'' и эффектные [[голожаберные]] моллюски рода ''[[Phylliroe]]''. Улитка ''[[Hinea brasiliana]]'' использует диффузную биолюминесценцию, чтобы в глазах хищника казаться больше в размерах и таким образом отпугнуть его<ref>{{Cite web|url=http://www.sciencedaily.com/releases/2010/12/101214201534.htm|title=Bizarre Bioluminescent Snail: Secrets of Strange Mollusk and Its Use of Light as a Possible Defense Mechanism Revealed|access-date=2013-08-18|archive-date=2014-04-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20140406233032/http://www.sciencedaily.com/releases/2010/12/101214201534.htm|url-status=live}}</ref>. К биолюминесценции способен пресноводный [[Новая Зеландия|новозеландский]] брюхоногий моллюск ''[[Latia neritoides]]'': будучи потревоженным, он испускает зелёное свечение<ref>{{Cite web|url=http://guides.library.harvard.edu/content.php?pid=419040&sid=3446273|title=Mollusks: Bioluminescence|access-date=2013-10-13|archive-url=https://web.archive.org/web/20140125064546/http://guides.library.harvard.edu/content.php?pid=419040&sid=3446273|archive-date=2014-01-25|url-status=dead}}</ref>.

Одним из наиболее давно известных и хорошо изученных люминесцирующих моллюсков является двустворчатый моллюск ''[[Pholas]]''<ref name="Lum">{{статья|автор=Steven H. D. Haddock, Mark A. Moline, James F. Case.|заглавие=Bioluminescence in the Sea|ссылка=http://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-marine-120308-081028|издание=Annual Review of Marine Science|год=2010|volume=2|pages=443—493|doi=10.1146/annurev-marine-120308-081028|issn=|archive-date=2019-07-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20190706034401/https://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-marine-120308-081028}}</ref>.

Однако наибольшее количество биолюминесцирующих моллюсков относится к классу головоногие. Только среди [[Кальмары|кальмаров]] их насчитывается по меньшей мере 70 видов<ref>{{статья|автор=Herring P. J.|заглавие=Luminescence in cephalopods and fish|издание=Symp. Zool. Soc. Lond|год=1977|номер=38|pages=127—159|issn=}}</ref>. Несколько родов семейств [[Sepiolidae]] и [[Loliginidae]] [[Люминесценция|люминесцируют]] за счёт [[Бактерии|бактерий]]-[[Симбиоз|симбионтов]]<ref>{{статья|автор=Ruby E. G., McFall-Ngai M. J.|заглавие=A squid that glows in the night: development of an animal-bacterial mutualism|издание=J. Bacteriol|год=1992|номер=174|pages=4865—4870|issn=}}</ref><ref>{{статья|автор=Jones B., Nishiguchi M.|заглавие=Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda)|издание=Mar. Biol|год=2004|номер=144|pages=1151—1155|issn=}}</ref><ref>{{статья|автор=Nyholm S. V., McFall-Ngai M.|заглавие=The winnowing: establishing the squid-vibrio symbiosis|издание=Nat. Rev. Microbiol|год=2004|номер=2|pages=632|issn=}}</ref><ref>{{статья|автор=Nyholm S. V., Stewart J. J., Ruby E. G., McFall-Ngai M. J.|заглавие=Recognition between symbiotic Vibrio fischeri and the haemocytes of Euprymna scolopes|издание=Environ. Microbiol|год=2009|номер=11|pages=483—493|issn=}}</ref>. Остальные кальмары способны сами люминесцировать, используя [[люциферин]] как вещество, испускающее свет, и собственный [[фермент]] [[Люцифераза|люциферазу]], [[катализ]]ирующую [[окисление]] люциферина<ref name="Lum" />.

Кальмары демонстрируют большое разнообразие структур, участвующих в биолюминесценции. Большинство имеет 2 вентральных [[фотофор]]а — органа, испускающих свечение<ref>{{статья|автор=Herring P. J., Widder E. A., Haddock S. H. D.|заглавие=Correlation of bioluminescence emissions with ventral photophores in the mesopelagic squid Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae)|издание=Mar. Biol|год=1992|номер=112|pages=293—298|issn=}}</ref>. Глубоководный адский кальмар-вампир ''[[Vampyroteuthis]]'' обладает настолько своеобразными органами свечения, что его даже выделили в отдельный [[отряд (биология)|отряд]]. Вдобавок к двум крупным мантийным фотофорам и маленьким светящимся органам, разбросанным по всему телу, он способен испускать свечение специальными органами на концах [[щупальца|щупалец]]; вероятно, так он сбивает с толку хищника<ref>{{статья|автор=Robison B. H., Reisenbichler K. R., Hunt J. C., Haddock S. H. D.|заглавие=Light production by the arm tips of the deep-sea cephalopod Vampyroteuthis infernalis|издание=Biol. Bull|год=2003|номер=205|pages=102—109|issn=}}</ref>. Для кальмара ''[[Octopoteuthis]]'' характерно большое цветовое разнообразие окраски; кроме того, он способен отбрасывать щупальца, если его потревожить. Этот моллюск использует испускающие свет концы щупалец как приманку для добычи<ref>{{статья|автор=Bush S. L., Robison B. H., Caldwell R. L.|заглавие=Behaving in the dark: locomotor, chromatic, postural, and bioluminescent behaviors of the deep-sea squid Octopoteuthis deletron Young 1972|ссылка=http://www.biolbull.org/content/216/1/7.full.pdf+html|издание=Biol. Bull|год=2009|volume=216|номер=1|pages=7—22|issn=|archive-date=2015-09-23|archive-url=https://web.archive.org/web/20150923202507/http://www.biolbull.org/content/216/1/7.full.pdf+html}}</ref>. Другим головоногим с органами свечения, расположенными на концах щупалец, является ''[[Taningia danae]]''. Этот очень активный моллюск имеет клешневидные крючки на щупальцах вместо присосок и крупные (до 2 м) органы свечения на концах щупалец. Предполагается, что он использует люминесценцию для внутривидовой коммуникации, а также ослепления добычи<ref name="Lum" />.

[[Файл:Lycoteuthis "diadema".jpg|thumb|center|600px|Расположение [[фотофор]]ов на теле [[Кальмары|кальмара]] ''[[Lycoteuthis lorigera]]'': щупальцевые, глазные, абдоминальные, постабдоминальные, жаберные и анальные фотофоры]]

Биолюминесценция известна и у [[Осьминоги|осьминогов]]. Самки [[Пелагиаль|пелагических]] глубоководных осьминогов ''[[Japetella]]'' и ''[[Eledonella]]'' имеют зеленовато-жёлтое кольцо вокруг рта, которое только периодически люминесцирует<ref>{{статья|автор=Robison B. H., Young R. E.|заглавие=Bioluminescence in pelagic octopods|год=1981|номер=35|pages=39—44|issn=}}</ref>; это может играть роль в размножении<ref>{{статья|автор=Herring P. J.|заглавие=Sex with the lights on? A review of bioluminescent sexual dimorphism in the sea|издание=J. Mar. Biol. Assoc. UK|год=2007|номер=87|pages=829—842|issn=}}</ref>. У ''[[Stauroteuthis]]'' и других родов глубоководных осьминогов давно предполагалось наличие испускающих свечение присосок<ref>{{статья|автор=Chun C.|заглавие=Die Cephalopoden. Oegopsida|издание=Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, «Valdivia» 1898—1899|место=Stuttgart, Germany|издательство=Fischer Verlag|год=1910|band=18|seite=1—522|isbn=|issn=}}</ref>, но лишь недавно у них была установлена биолюминесценция<ref>{{статья|автор=Johnsen S., Balser E. J., Fisher E. C., Widder E. A.|заглавие=Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda)|ссылка=http://biology.duke.edu/johnsenlab/pdfs/pubs/octopusbiolbull.pdf|издание=Biol. Bull|год=1999|номер=197|pages=26—39|issn=|archive-date=2013-10-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20131021221625/http://biology.duke.edu/johnsenlab/pdfs/pubs/octopusbiolbull.pdf}}</ref>. Светящиеся линии, расположенные вдоль щупалец, как считают, служат для приманивания добычи.

Таким образом, разнообразие люминесцирующих структур у головоногих, как и у моллюсков в целом, чрезвычайно велико, и количество их независимых появлений в процессе [[эволюция|эволюции]] гораздо больше, чем принято считать<ref name="Lum" />.

== Заболевания моллюсков ==
Моллюски подвержены ряду [[вирусы|вирусных]], [[Бактерии|бактериальных]], а также [[паразитизм|паразитарных]] заболеваний. Примерами вирусных заболеваний моллюсков могут служить вирусный ганглионеврит [[морские ушки|морских ушек]] ({{lang-en|Abalone viral ganglioneuritis, AVG}})<ref>{{Cite web|url=http://www.daff.gov.au/__data/assets/pdf_file/0008/2190770/abalone-viral-ganglioneuritis.pdf|title=Viral diseases of molluscs: Abalone viral ganglioneuritis (AVG)|access-date=2013-08-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20140212075233/http://www.daff.gov.au/__data/assets/pdf_file/0008/2190770/abalone-viral-ganglioneuritis.pdf|archive-date=2014-02-12|url-status=dead}}</ref> и герпесоподобная вирусная инфекция ({{lang-en|Herpes-like virus infection}}); бактериальных — болезнь коричневого кольца ({{lang-en|Brown ring disease}}) и фиброз личинок/молодых особей ({{lang-en|Larval/juvenile fibrosis}}); паразитарных — перкинсоз ({{lang-en|Perkinsosis}}), мартеилиоз ({{lang-en|Marteiliosis}}), бонамиоз ({{lang-en|Bonamiosis}}), гаплоспоридиоз ({{lang-en|Haplosporidiosis}}) и митиликолоз ({{lang-en|Mytilicolosis}})<ref>{{статья|автор=F. Berthe.|заглавие=Report about mollusc diseases|ссылка=http://om.ciheam.org/om/pdf/b49/04600219.pdf|issn=|archive-date=2015-06-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20150610205741/http://om.ciheam.org/om/pdf/b49/04600219.pdf}}</ref> (названия болезней даны по названиям паразитов-возбудителей).

Механизмы защиты у моллюсков в настоящее время в значительной мере остаются неясными. В конце прошлого века считалось, что у моллюсков отсутствуют [[иммуноглобулины]] ([[антитела]]) и приобретённый [[иммунитет]]. Главным же механизмом защиты считался [[фагоцитоз]]. Однако в последнее время были установлены большое разнообразие типов [[Кровь|кровяных]] клеток (гемоцитов) моллюсков и их различия у разных моллюсков; так, у морских ушек и [[Морские гребешки|морских гребешков]] не были обнаружены [[гранулоциты]], а у других брюхоногих — обнаружены. Происхождение, жизненный цикл, период жизни, функции каждого типа клеток ещё предстоит определить<ref name="Infection">{{статья|автор=J. BRIAN JONES.|заглавие=Current trends in the study of molluscan diseases|издание=Diseases in Asian Aquaculture|номер=7|doi=|issn=}}</ref>.

Некоторые возбудители заболеваний моллюсков способны влиять на иммунный ответ хозяина, модифицируя его. Например, микроклетки ''[[Bonamia roughleyi]]'' стимулируют фагоцитоз себя подходящими гемоцитами хозяина. Однако бактерию это не убивает; напротив, её клетки продолжают размножаться внутри клетки-хозяина, в конце концов лизируя её оболочку и высвобождаясь наружу. Это приводит к массовому разрушению кровяных клеток и гибели хозяина — [[устрицы]]<ref name="Infection" />.

Известны случаи, когда химические вещества, выделяемые патогеном, кастрируют моллюска. Например, вещества, выделяемые спороцитами ''[[Zoogonius rubellus]]'', кастрируют его хозяина — морского брюхоногого ''[[Nassarius obsoletus]]''. Изучение пресноводных улиток ''[[Lymnaea stagnalis]]'', заражённых [[дигенетические сосальщики|трематодой]] ''[[Trichobilharzia ocellata]]'', показали, что вещества, секретируемые трематодой, индуцируют изменения в [[Экспрессия генов|экспрессии генов]] хозяина. В результате подавляются [[Митоз|митотические]] деления в мужском [[Копулятивные органы|копулятивном органе]] и стимулируется развитие женских спинных эндокринных телец. Похожая ситуация имеет место в случае моллюска ''[[Haliotis asinina]]'' и трематоды ''[[Allopodocotyle]]'' sp. [[Шистосомы|Шистосома]] ''[[Schistosoma mansoni]]'' использует для собственных нужд [[нейромедиатор]]ы [[серотонин]] и [[дофамин]] хозяина ''[[Biomphalaria glabra]]'', вызывая, таким образом, изменения в его [[Эндокринная система|эндокринной системе]]<ref name="Infection" />.

В 2016 году у двустворчатых моллюсков был описан заразный [[Рак (заболевание)|рак]], передающийся посредством морской воды и заражающий моллюсков разных видов<ref>{{cite doi|10.1038/nature18599}}</ref>.

== Классификация ==
По поводу количества классов моллюсков существуют различные мнения; в нижеследующей таблице рассмотрены 8 классов современных моллюсков<ref name="Haszprunar2001MolluscsInEncOfLifeSci">{{книга |заглавие=Encyclopedia of Life Sciences |год=2001 |издательство=[[John Wiley & Sons|John Wiley & Sons, Ltd.]] |doi=10.1038/npg.els.0001598 |автор=Haszprunar, G. }}</ref>, а также 2 общепризнанных класса ископаемых<ref name="PonderWinstonLindberg">{{книга |год=2008 |заглавие=Phylogeny and Evolution of the Mollusca |ссылка=https://archive.org/details/phylogenyevoluti0000unse_p3z6 |издательство=Berkeley: University of California Press |страницы=481 |isbn=978-0-520-25092-5 |автор=Edited by Winston F. Ponder, David R. Lindberg. |ответственный=Ponder, W. F. and Lindberg, D. R. }}</ref>. Классы {{bt-ruslat|Ямкохвостые|Caudofoveata}} и {{bt-ruslat|Бороздчатобрюхие|Solenogastres}} в некоторых старых работах объединяются в один класс {{bt-ruslat|Беспанцирные моллюски|Aplacophora}}, хотя, скорее всего, эти классы не являются близкими родственниками<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaAplacophora"/><ref name="Healy2001MolluscaInvertebrateZoology">{{книга |часть=The Mollusca |страницы=120—171 |заглавие=Invertebrate Zoology |год=2001 |издание=2 |издательство=[[Издательство Оксфордского университета|Oxford University Press]] |isbn=0-19-551368-1 |язык=en |автор=Healy J. M. |ответственный=Anderson, D. T. }}</ref>.

В русскоязычной литературе принято выделять два [[подтип]]а типа Моллюски: {{bt-ruslat|Боконервные|Amphineura}}, объединяющий панцирных и беспанцирных моллюсков, и {{bt-ruslat|Раковинные|Conchifera}}, включающий все остальные современные классы{{sfn|Шарова|2002|с=279}}{{sfn|Догель|1981|с=443}}.

{| class="wikitable" style="text-align:center" frame="box" rules="all" cellpadding="3"
|-
! Название
! Изображение
! Описание
|-
|{{bt-ruslat|Ямкохвостые{{!}}Ямкохвостые, или каудофовеаты|Caudofoveata}}
|[[Файл:Falcidens.png|center|140x110px|Falcidens sp.]]
|Обитают в толще рыхлого морского осадка, где занимают экологическую нишу избирательных [[детритофаги|детритофагов]] или [[хищник]]ов<ref name="barnes"/>. Длина тела обычно 1—15 мм, некоторые особи достигают 30 мм<ref name="barnes">{{Книга:Зоология беспозвоночных (РФБ)|том=2}}</ref>.
|-
|{{bt-ruslat|Бороздчатобрюхие|Solenogastres}}
|[[Файл:Epimenia verrucosa.jpg|center|140x110px|Epimenia verrucosa]]
|Морские моллюски, обитающие в основном на колониях [[Гидроидные|гидроидных]] и [[Коралловые полипы|коралловых полипов]], по которым ползают, изгибая червеобразное тело. В связи с узкой специализацией к обитанию на колониях полипов у большей части редуцируются мантийная полость, жабры, частично нога; развиты защитный кутикулярный покров, [[кожно-мускульный мешок]], специализированная радула{{sfn|Шарова|2002|с=283}}.
|-
|{{bt-ruslat|Панцирные моллюски{{!}}Панцирные, или хитоны|Polyplacophora}}
|[[Файл:Tonicella-lineata.jpg|center|140x110px|Tonicella lineata]]
|Морские медленно ползающие животные, питаются, соскабливая водоросли с твёрдого субстрата, к которому присасываются подошвой ноги. Имеются немногочисленные хищные формы. На спинной стороне — панцирь из 8 пластинок; в случае опасности могут сворачиваться в шар, подобно [[Ежовые|ежу]], выставляя пластинки наружу. В мантийной полости много пар жабр. Нога оснащена подошвой{{sfn|Шарова|2002|с=279}}.
|-
|{{bt-ruslat|Моноплакофоры|Monoplacophora}}
|[[Файл:Helcionopsis striata.jpg|center|140x110px|Helcionopsis sp.]]
|Один из наиболее примитивных классов, обладающий архаичными чертами — сохранением обширных [[целом]]ических полостей, [[Метамерия (биология)|метамерией]] в строении некоторых систем органов, примитивной нервной системой<ref>{{Cite web |url=http://www.mapress.com/zootaxa/2008/f/zt01866p222.pdf |title=Enrico Schwabe, ''A summary of reports of abyssal and hadal Monoplacophora and Polyplacophora (Mollusca)'', Zootaxa 1866: 2005—222 (2008) |access-date=2013-07-11 |archive-date=2013-10-19 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131019061407/http://www.mapress.com/zootaxa/2008/f/zt01866p222.pdf |url-status=live }}</ref>.
|-
|{{bt-ruslat|Двустворчатые{{!}}Двустворчатые, или пластинчатожаберные|Bivalvia}}
|[[Файл:Tridacna sp by Ewa Barska.jpg|center|140x110px|Tridacna sp.]]
|Наиболее характерные особенности строения — наличие раковины из двух створок, расположенных по бокам тела, и редукция головы и всех связанных с нею образований, включая [[Радула|радулу]]. Складки [[Мантия моллюсков|мантии]] подавляющего большинства двустворчатых моллюсков образуют на заднем конце тела вводной и выводной сифоны, с помощью которых двустворчатые организуют ток воды в мантийной полости<ref>{{книга |год=1989 |заглавие=A Classification of the Living Mollusca |издательство=American Malacologists |isbn=978-0-915826-22-3 |автор=Vaught, K. C. }}</ref>.
|-
|{{bt-ruslat|Лопатоногие{{!}}Лопатоногие, или ладьеногие|Scaphopoda}}
|[[Файл:Antalis vulgaris.jpg|center|140x110px|Antalis vulgaris]]
|Длина тела от 1,5 мм до 15 см. Тело двусторонне-симметричное, заключено в трубчатую раковину, напоминающую изогнутый клык или бивень слона. Нога (у некоторых видов редуцирована) обычно снабжена придатками в виде пары боковых лопастей либо зубчатого диска и приспособлена к рытью в грунте. На голове рот и многочисленные нитевидные придатки (''каптакулы''), служащие для поиска и захвата пищи. Глотка с челюстью и [[радула|радулой]] (5 зубов в каждом сегменте). Жабры редуцированы, глаз нет. Кровеносная система лакунарного типа, циркуляция крови происходит благодаря сокращениям ноги<ref>{{Cite web |url=http://www.ucmp.berkeley.edu/mollusca/scaphs/scaphopoda.html |title=Introduction to the Scaphopoda |access-date=2013-07-11 |archive-date=2013-09-24 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130924034436/http://www.ucmp.berkeley.edu/mollusca/scaphs/scaphopoda.html |url-status=live }}</ref>.
|-
|{{bt-ruslat|Брюхоногие{{!}}Брюхоногие, или гастроподы|Gastropoda}}
|[[Файл:Snail-WA edit02.jpg|center|140x110px|Cepaea hortensis]]
|Самый многочисленный класс в составе типа ''Mollusca'', который включает около {{s|100 000}} видов, в России — 1620 видов<ref name="ZIN"/>. Основной признак брюхоногих моллюсков — ''торсия'', то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины<ref>{{Cite web |url=http://www.sbio.info/page.php?id=12473 |title=Биологический словарь. Улитки |access-date=2013-07-11 |archive-date=2013-08-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130815142314/http://sbio.info/page.php?id=12473 |url-status=live }}</ref>.
|-
|{{bt-ruslat|Головоногие|Cephalopoda}}
|[[Файл:Caribbean reef squid.jpg|center|140x110px|Sepioteuthis sepioidea]]
|[[Осьминоги]], [[кальмары]], [[каракатицы]], [[адский вампир]]. Класс моллюсков, характеризующийся [[Билатеральная симметрия|двусторонней симметрией]] и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из ноги. У представителей подкласса [[Coleoidea]], или двужаберные, раковина редуцирована или полностью отсутствует, тогда как у представителей [[Nautiloidea]] внешняя раковина остаётся. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных [[кровеносная система|кровеносную систему]]<ref>''Wells M. J.'' (1 April 1980). «Nervous control of the heartbeat in octopus». Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 {{Wayback|url=http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111 |date=20070304063408 }}</ref> и наиболее развитую [[нервная система|нервную систему]]. Описано приблизительно 800 современных видов (и около {{s|11 000}} ископаемых), в России — 70 видов<ref name="ZIN"/>.
|-
|{{вымер}}[[Rostroconchia]]
|[[Файл:Technophorus sharpei.svg|center|140x110px|Technophorus sharpei]]
| Ископаемые морские моллюски. Возможные предки двустворчатых<ref>{{книга |заглавие=Invertebrate Palaeontology and Evolution |издательство=Blackwell |год=1998 |isbn=0-632-05238-4 |ссылка=https://books.google.com/books?id=g1P2VaPQWfUC&pg=PA221 |страницы=221 |автор=Clarkson E. N. K. }}</ref>.
|-
|{{вымер}}[[Helcionelloida]]
|[[Файл:Latouchella costata.JPG|center|140x110px|''[[Latouchella costata]]'']]
| Ископаемые морские улиткообразные моллюски. Наиболее известный представитель — ''[[Latouchella]]''<ref name="RunnegarPojeta1974">{{статья |заглавие=Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint |издание=Science |том=186 |номер=4161 |страницы=311—317 |doi=10.1126/science.186.4161.311 |ссылка=http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/186/4161/311 |access-date=2008-07-30 |pmid=17839855 |bibcode=1974Sci...186..311R |язык=en |автор=Runnegar, B. and Pojeta, J. |год=1974 |archive-date=2007-10-25 |archive-url=https://web.archive.org/web/20071025030537/http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/186/4161/311 }}</ref>.
|}

=== Сравнительная характеристика классов моллюсков ===
В следующей таблице приведена сравнительная характеристика строения классов моллюсков (в данной таблице классы {{bt-ruslat|Ямкохвостые|Caudofoveata}} и {{bt-ruslat|Бороздчатобрюхие|Solenogastres}} объединяются в один класс — {{bt-ruslat|Беспанцирные моллюски{{!}}Беспанцирные|Aplacophora}}, подробнее о классификации моллюсков [[#Классификация|см. ниже]]):
{| class="wikitable"
|-
| || colspan="7" align="center" | Класс
|-
!Параметр сравнения<ref name="BruscaBrusca2003P702"/>
!{{bt-ruslat|Беспанцирные моллюски{{!}}Беспанцирные|Aplacophora}}<ref name="RuppertFoxBarnes2004MolluscaAplacophora">{{книга|автор=Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D.|заглавие=Invertebrate Zoology|ссылка=https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/291|издательство=Brooks / Cole|издание=7th ed|isbn=0-03-025982-7|год=2004|pages=291—292|ref=Ruppert et al.}}</ref>
!{{bt-ruslat|Панцирные моллюски{{!}}Панцирные|Polyplacophora}}{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=292—298}}
!{{bt-ruslat|Моноплакофоры|Monoplacophora}}{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=298—300}}
!{{bt-ruslat|Брюхоногие|Gastropoda}}{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=300—343}}
!{{bt-ruslat|Головоногие|Cephalopoda}}{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=343—367}}
!{{bt-ruslat|Двустворчатые|Bivalvia}}{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=367—403}}
!{{bt-ruslat|Лопатоногие|Scaphopoda}}{{sfn|Ruppert et al.|2004|pp=403—407}}
|-
! style="text-align:left" | Радула (тёрка)
| Отсутствует у 20 % [[Neomeniomorpha]] || Есть || Есть || Есть || Есть || Нет || Внутренняя, не может выходить за пределы тела
|-
! style="text-align:left" | Широкая мускулистая нога
| Редуцирована или отсутствует || Есть || Есть || Есть || Преобразована в щупальца || Есть || Маленькая, только на «переднем» конце
|-
! style="text-align:left" | Внутренностный мешок (висцеральная масса)
| Не выражена || Есть || Есть || Есть || Есть || Есть || Есть
|-
! style="text-align:left" | Крупный слепой отросток кишки
| У некоторых отсутствует || Есть || Есть || Есть || Есть || Есть || Нет
|-
! style="text-align:left" | Крупные метанефридии (почки)
| Отсутствуют || Есть || Есть || Есть || Есть || Есть || Небольшие, простые
|}

== Эволюция ==

=== Ископаемые ===
[[Файл:Neptunea despecta.jpg|thumb|200px|Закрученная спиралью раковина характерна для многих [[Брюхоногие|брюхоногих]]<ref name=RFB_Gastropoda />]]
[[Файл:Nautilus.jpg|thumb|200px|[[Наутилус]] (''Nautilus'' sp.)]]
[[Файл:Nautiloid septa n siphuncle 01.png|thumb|200px|[[Наутилоидеи|Наутилоидная]] раковина. Синим выделены септы, жёлтым — [[Сифон (моллюски)|сифон]]]]
Ископаемые находки свидетельствуют о появлении в [[кембрийский период|кембрийском периоде]] таких классов моллюсков, как брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Происхождение же моллюсков как типа от базальной группы [[Lophotrochozoa]] и их последующая диверсификация до известных нам существующих и вымерших классов являются предметом дебатов.

Одним из основных спорных вопросов является систематическое положение некоторых представителей ископаемой [[Эдиакарская биота|эдиакарской]] и раннекембрийской фауны<ref name=Cabej>{{cite book|author=Nelson R Cabej|date=2019|url=https://www.google.com/books/edition/Epigenetic_Mechanisms_of_the_Cambrian_Ex/QdO1DwAAQBAJ?hl=en&gbpv=1&dq=Myoscolex&pg=PA152&|title=Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion|publisher=Elsevier Science|page=152|isbn=9780128143124}}</ref>. Так, например, ''[[Kimberella]]'' (организм из отложений возрастом 555 млн лет) была описана [[Федонкин, Михаил Александрович|Федонкиным]] как «моллюскообразное» животное<ref name="Fedonkin1997">{{статья |заглавие=The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism |ссылка=https://archive.org/details/sim_nature-uk_1997-08-28_388_6645/page/868 |издание=Nature |том=388 |номер=6645 |страницы=868 |doi=10.1038/42242 |bibcode=1997Natur.388..868F |язык=en |тип=journal |автор=Fedonkin M. A.; Waggoner B. M. |год=1997}}</ref><ref name="FedonkinEtAl2007">{{статья |заглавие=New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications |издание=Geological Society, London, Special Publications |страницы=157—179 |doi=10.1144/SP286.12 |ссылка=http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf |access-date=2008-07-10 |том=286 |bibcode=2007GSLSP.286..157F |язык=en |тип=journal |автор=Fedonkin M. A., Simonetta A. and Ivantsov A. Y. |год=2007 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080721232846/http://www.geosci.monash.edu.au/precsite/docs/workshop/prato04/abstracts/fedonkin2.pdf |archive-date=2008-07-21}}</ref>, но другие исследователи сочли возможным охарактеризовать её лишь как «возможно двусторонне-симметричное»<ref name="Butterfield2006">{{статья |заглавие=Hooking some stem-group «worms»: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale |издание=BioEssays |том=28 |номер=12 |страницы=1161—1166 |doi=10.1002/bies.20507 |pmid=17120226 |язык=en |тип=journal |автор=Butterfield N. J. |год=2006}}</ref><ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny">{{статья |заглавие=Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data |pmid=17652065 |pmc=2274978 |издание=Proceedings of the Royal Society: Biology |том=274 |номер=1624 |страницы=2413—2419 |doi=10.1098/rspb.2007.0701 |язык=en |тип=journal |автор=Sigwart J. D. and Sutton M. D. |месяц=10 |год=2007}} Резюме — в {{Cite web|title=The Mollusca|publisher=University of California Museum of Paleontology|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php|access-date=2008-10-02|archive-url=https://www.webcitation.org/6CvnfcV0o?url=http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php|archive-date=2012-12-15|url-status=live}}</ref>.

Ещё более остро стоит вопрос, была ли моллюском ''[[Wiwaxia]]'' (жившая 505 млн лет назад), а точнее, являлся ли её ротовой аппарат разновидностью [[радула|радулы]] или же он был ближе к ротовому аппарату [[многощетинковые черви|полихет]]<ref name="Butterfield2006"/><ref name="Caron_2006"/>. Николас Баттерфилд, не относящий ''Wiwaxia'' к моллюскам, в то же время интерпретировал как фрагменты радулы более древние (510—515 млн лет) окаменелости<ref name="Butterfield_2008"/>.
[[Файл:Yochelcionella water flow.png|thumb|200px|left|''[[Yochelcionella]]'' — крошечный представитель вымершего класса [[Helcionelloida]]. Возможно, ранний моллюск<ref name="RunnegarPojeta1974"/>]]

Нет подобных сомнений относительно принадлежности к типу моллюсков представителей отряда [[Helcionelliformes]], которые встречаются в отложениях возрастом 540 млн лет в [[Сибирь|Сибири]] и [[Китай|Китае]]<ref name="Parkhaev_2007">{{статья |заглавие=The Cambrian 'basement' of gastropod evolution |издание=Geological Society, London, Special Publications |том=286 |isbn=978-1-86239-233-5 |страницы=415—421 |ссылка=https://books.google.com/books?id=GA7-8JIh9IwC&pg=PA415 |doi=10.1144/SP286.31 |bibcode=2007GSLSP.286..415P |автор=P. Yu. Parkhaev |год=2007 }}</ref><ref name="Steiner2007">{{статья |заглавие=Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China) |издание=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology |том=254 |страницы=67—99 |doi=10.1016/j.palaeo.2007.03.046 |язык=en |тип=journal |автор=Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu and Bernd-Dietrich Erdtmann |год=2007}}</ref>. Их раковины напоминают раковины улиток. Из этих находок можно сделать вывод, что моллюски с раковинами появились даже раньше [[трилобит]]ов<ref name="RunnegarPojeta1974"/>. Большинство обнаруженных хелционеллид имеют длину лишь несколько миллиметров, но встречаются и экземпляры длиной в несколько сантиметров. Было высказано предположение, что мелкие хелционеллиды — это молодняк, а крупные — взрослые особи<ref name="Mus2008">{{статья |заглавие=Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults? |издание=Geology |том=36 |номер=2 |страницы=175 |doi=10.1130/G24218A.1 |ссылка=http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/36/2/175 |язык=en |тип=journal |автор=Mus, M. M.; Palacios, T.; Jensen, S. |год=2008 |archive-date=2008-04-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080429011241/http://geology.geoscienceworld.org/cgi/content/abstract/36/2/175 }}</ref>.

Некоторые исследователи относят хелционеллид к первым [[брюхоногие|брюхоногим]]<ref name="Landing_2002"/>, но другие сомневаются в этом из-за отсутствия у них явных признаков торсии<ref name=RFB_Gastropoda /><ref name="FrýdaNützelWagner2008">{{книга |заглавие=Phylogeny and evolution of the Mollusca |страницы=239—264 |часть=Paleozoic Gastropoda |издательство=California Press |год=2008 |isbn=0-520-25092-3 |ссылка=https://books.google.com/books?id=nm0IZAQQ6S0C&pg=PA239 |автор=Frýda, J.; Nützel A. and Wagner P. J. |ответственный=W. F. Ponder, D. R. Lindberg }}</ref><ref>{{статья |заглавие=Shell microstructures in Early Cambrian molluscs |издание=[[Acta Palaeontologica Polonica]] |том=45 |номер=2 |страницы=119—150 |ссылка=http://app.pan.pl/archive/published/app45/app45-119.pdf |автор=Kouchinsky, A. |год=2000 |издательство=[[Польская академия наук|Polish Academy of Sciences]] |archive-date=2011-05-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110523083125/http://www.app.pan.pl/archive/published/app45/app45-119.pdf }}</ref>.

Долгое время самым ранним головоногим считалась ''[[Volborthella]]'' возрастом более 530 млн лет, но обнаружение экземпляров лучшей сохранности показало, что она, в отличие от моллюсков, не секретировала раковину, а собирала её из крупинок [[диоксид кремния|диоксида кремния]]. Кроме того, её раковины, в отличие от раковин головоногих, не разделены на камеры. Таким образом, на сегодняшний день классификация ''Volborthella'' остаётся неясной<ref>{{книга |год=2002 |страницы=135—150 |заглавие=Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 |издательство=SEPM (Society for Sedimentary Geology) |ссылка=http://www3.amherst.edu/~jwhagadorn/publications/volb.pdf |язык=en |автор=Hagadorn J. W., Waggoner B. M. |ответственный=F. A. Corsetti |archive-date=2008-10-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081001225109/http://www3.amherst.edu/~jwhagadorn/publications/volb.pdf }} {{Cite web |url=http://www3.amherst.edu/~jwhagadorn/publications/volb.pdf |title=Архивированная копия |access-date=2013-07-10 |archive-date=2008-10-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20081001225109/http://www3.amherst.edu/~jwhagadorn/publications/volb.pdf |url-status=dead }}</ref>.

Самым древним головоногим на сегодняшний день{{когда}} считается позднекембрийский ''[[Plectronoceras]]''. Его раковина поделена на камеры перегородками — септами — и имеет [[Сифон (моллюски)|сифон]], как у современных наутилусов. Наличие в раковинах ''Plectronoceras'' «балласта» (каменистых отложений) привело исследователей к выводу, что этот моллюск был придонным, а не свободно плавающим, как современные головоногие<ref>{{книга |заглавие=The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life |издательство=[[Dover Publications|Courier Dover Publications]] |год=1997 |isbn=0-486-29371-8 |страницы=269—272 |язык=en |автор=Vickers-Rich P., Fenton C. L., Fenton M. A. and Rich T. H.}}</ref>. Все головоногие, обладающие внешней раковиной (кроме некоторых [[наутилоидеи|наутилоидей]]), вымерли к концу [[мезозой]]ской эры — 65 млн лет назад<ref name="MarshallWard1996">{{статья |заглавие=Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys |ссылка=https://archive.org/details/sim_science_1996-11-22_274_5291/page/1360 |издание=Science |том=274 |номер=5291 |страницы=1360—1363 |doi=10.1126/science.274.5291.1360 |pmid=8910273 |bibcode=1996Sci...274.1360M |язык=en |тип=journal |автор=Marshall C. R. and Ward P. D. |год=1996}}</ref>.

Раннекембрийские ископаемые ''[[Fordilla]]'' и ''[[Pojetaia]]'' считаются ранними двустворчатыми<ref>{{статья |заглавие=Cambrian Pelecypoda (Mollusca) |издание=American Malacological Bulletin |том=15 |страницы=157—166 |автор=Pojeta J. |год=2000 }}</ref><ref>{{статья |заглавие=Bivalve systematics during the 20th century |издание={{Нп3|Journal of Paleontology}} |том=75 |номер=6 |страницы=1119—1127 |doi=10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 |ссылка=http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3790/is_200111/ai_n9001371/pg_3 |access-date=2008-10-05 |язык=en |автор=Schneider J. A. |месяц=11 |год=2001 |издательство={{Нп3|Paleontological Society}} |archive-date=2009-02-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20090208050020/http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3790/is_200111/ai_n9001371/pg_3 }}</ref><ref>{{статья |doi=10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x |заглавие=The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs |издание=Lethaia |том=32 |номер=2 |страницы=155—157 |язык=en |тип=journal |автор=Gubanov A. P., Kouchinsky A. V. and Peel J. S. |год=2007}}</ref><ref>{{статья |заглавие=The early Cambrian helcionelloid mollusc ''Anabarella'' Vostokova |издание={{Нп3|Palaeontology (журнал)|Palaeontology||Palaeontology (journal)}} |том=46 |номер=5 |страницы=1073—1087 |doi=10.1111/1475-4983.00334 |автор=Gubanov A. P. and Peel J. S. |год=2003 }}</ref>. Двустворчатые моллюски, напоминающие современных, появляются в [[Ордовикский период|ордовикских]] отложениях (443—488 млн лет назад)<ref>{{статья |заглавие=An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia |издание=Geological Journal |том=41 |номер=3—4 |doi=10.1002/gj.1048 |страницы=303—328 |язык=en |тип=journal |автор=Zong-Jie F. |год=2006}}</ref>.

Раньше к моллюскам относили класс [[Хиолиты|хиолитов]]. Обладая раковинами и даже [[Оперкулум (брюхоногие)|оперкулумом]], они были довольно похожи на моллюсков<ref name="Malinky_2009">{{статья |заглавие=Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths? |издание={{Нп3|Journal of Paleontology}} |том=83 |номер=1 |страницы=147—152 |язык=en |тип=journal |автор=Malinky J. M. |год=2009 |издательство={{Нп3|Paleontological Society}}}}</ref>. Но в 2017 году доказано, что Hyolitha — отдельный тип из надтипа [[Щупальцевые (клада)|щупальцевых]]) (Lophophorata)<ref>{{статья |автор=Moysiuk J., Smith M. R., Caron J.-B.|заглавие=Hyoliths are palaeozoic lophophorates |ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature20804.html |язык=en |издание=Nature |год=2017 |том=541 |страницы=394—397 |doi=10.1038/nature20804}}</ref>.

Увеличение разнообразия экологических ниш моллюсков происходило постепенно. В кембрийском периоде моллюсков находят лишь в морских отложениях. Их распространение в пресноводные водоёмы произошло в [[Девонский период|девонском периоде]], а первые сухопутные моллюски ([[лёгочные улитки]]) обнаружены лишь в слоях, датируемых [[Каменноугольный период|каменноугольным периодом]]{{Sfn|Rawat|2010|p=11}}.

=== Филогения ===
[[Филогения]] ([[эволюция|эволюционное]] древо) моллюсков является предметом споров. Вдобавок к спорам по поводу того, чем является ''[[Kimberella]]'' и все ''[[Halwaxiida]]'' — моллюсками или близкими родственниками моллюсков<ref name="FedonkinEtAl2007" /><ref name="Butterfield2006"/><ref name="CaronScheltemaSchanderRudkin2006">{{статья |заглавие=A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale |издание=Nature |том=442 |номер=7099 |страницы=159—163 |doi=10.1038/nature04894 |ссылка=http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/pdf/nature04894.pdf |access-date=2008-08-07 |pmid=16838013 |bibcode=2006Natur.442..159C |язык=en |тип=journal |автор=Caron J. B.; Scheltema A., Schander C. and Rudkin D. |число=13 |месяц=7 |год=2006 |archive-date=2011-05-25 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110525112622/http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7099/pdf/nature04894.pdf }}</ref><ref name="Butterfield2008EarlyCambrianRadula">{{статья |заглавие=An Early Cambrian Radula |издание={{Нп3|Journal of Paleontology}} |том=82 |номер=3 |страницы=543—554 |doi=10.1666/07-066.1 |access-date=2008-08-20 |язык=en |автор=Butterfield N. J. |месяц=5 |год=2008 |издательство={{Нп3|Paleontological Society}}}}</ref>, разногласия возникают и по поводу родственных связей между группами современных моллюсков<ref name="Sigwart2007">{{статья|автор=Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton.|заглавие=Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2274978/|издание=Proc Biol Sci|год=2007|volume=1624|номер=274|pages=2413—2419|doi=10.1098/rspb.2007.0701|issn=|archive-date=2022-06-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20220601051454/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2274978/}}</ref>. В самом деле, некоторые группы животных, традиционно рассматриваемые в составе моллюсков, могут быть переопределены как отличные от моллюсков, хотя и родственные организмы<ref name="GoloboffEtAl2009" />.
<div style="float:right; width:30em; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size:80%">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
 |label1=[[Lophotrochozoa]]
 |1={{clade
 |1=[[Brachiopoda]]
 |2={{clade
 |1={{clade
 |1={{clade
 |1={{clade
 |1=[[Bivalvia]]
 |2=[[Monoplacophora]]
 |3={{clade
 |1=[[Gastropoda]]
 |2={{clade
 |1=[[Cephalopoda]]
 |2=[[Scaphopoda]]
 }}
 }}
 }}
 }}
 |2={{clade
 |1=[[Aplacophora]]
 |2=[[Polyplacophora]]
 }}
 }}
 |2={{clade
 |label1=[[Halwaxiida]]
 |1={{clade
 |1=''[[Wiwaxia]]''
 |2=''[[Halkieria]]''
 }}
 |2=''[[Orthrozanclus]]''
 }}
 |3=''[[Odontogriphus]]''
 }}
 }}
}}
</div>Возможное эволюционное древо моллюсков (2007)<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny"/><ref>{{Cite web|title=The Mollusca|publisher=University of California Museum of Paleontology|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php|access-date=2008-10-02|archive-url=https://www.webcitation.org/6CvnfcV0o?url=http://www.ucmp.berkeley.edu/taxa/inverts/mollusca/mollusca.php|archive-date=2012-12-15|url-status=live}}</ref>. Не включены кольчатые черви, так как анализ проводился по твёрдым ископаемым останкам<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny"/></div>

Моллюски принадлежат к группе [[Lophotrochozoa]]<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny"/>, характеризующейся наличием трохофорной личинки и, в случае {{bt-ruslat|Лофофораты{{!}}лофофорат|Lophophorata}}, наличием специального органа питания — [[лофофор]]а. Другими представителями Lophotrochozoa являются {{bt-ruslat|кольчатые черви|Annelida}} и ещё 7 типов морских организмов<ref>{{Cite web|title=Introduction to the Lophotrochozoa|publisher=University of California Museum of Paleontology|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/lophotrochozoa.html|access-date=2008-10-02|archive-url=https://www.webcitation.org/6IqRaN7da?url=http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/lophotrochozoa.html|archive-date=2013-08-13|url-status=live}}</ref>. В диаграмме справа обобщены сведения по филогении моллюсков на 2007 год.

Так как родственные взаимоотношения между членами этого эволюционного древа неясны, сложно выделить черты, унаследованные всеми моллюсками от их последнего общего предка<ref name="Henry2004">{{статья|автор=Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M.|заглавие=The cell lineage of the polyplacophoran, ''Chaetopleura apiculata'': variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution|издание=Developmental biology|год=2004|volume=272|номер=1|pages=145—160|doi=10.1016/j.ydbio.2004.04.027|pmid=15242797|issn=}}</ref>. Например, непонятно, обладал ли он метамерией (то есть состоял ли он из повторяющихся одинаковых частей тела). Если это в самом деле было так, то моллюски произошли от животных, подобных кольчатым червям<ref name="Jacobs2000">{{статья|автор=Jacobs D. K.; Wray C. G.; Wedeen C. J.; Kostriken R.; Desalle R.; Staton J. L.; Gates R. D.; Lindberg D. R.|заглавие=Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution|издание=Evolution & Development|год=2000|volume=6|номер=2|pages=340—347|doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x|pmid=11256378|issn=}}</ref>. По этому вопросу мнения учёных расходятся: Giribet и коллеги в 2006 году сообщили, что наблюдаемая метамерия в строении жабр и ретракторных мышц ноги являются более поздними преобразованиями<ref>{{статья |заглавие=Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |том=103 |номер=20 |страницы=7723—7728 |doi=10.1073/pnas.0602578103 |ссылка=http://www.pnas.org/content/103/20/7723.full |access-date=2008-09-30 |pmid=16675549 |pmc=1472512 |bibcode=2006PNAS..103.7723G |язык=en |тип=journal |автор=Giribet G., Okusu A., Lindgren A. R., Huff S. W., Schrödl M. and Nishiguchi M. K. |месяц=5 |год=2006 |издательство=[[Национальная академия наук США|United States National Academy of Sciences]] |archive-date=2017-10-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171011094025/http://www.pnas.org/content/103/20/7723.full }}</ref>, в то время как Sigwart в 2007 году пришла к заключению, что предковый моллюск обладал метамерией, имел ногу для ползания и минерализованную раковину<ref name="Sigwart2007" />. Считается также, что раковина раковинных моллюсков произошла от [[Спикулы|спикул]] (небольших игл) беспанцирных моллюсков, однако это плохо согласуется с появлением спикул в ходе [[онтогенез]]а<ref name="Henry2004"/>.

Раковина моллюсков произошла от слизистых покровов, которые, постепенно укрепляясь, превратились в кутикулу. Кутикула непроницаема для воды и газов, поэтому с её появлением стал невозможен [[газообмен]] через покровы, что повлекло за собой развитие более сложного дыхательного аппарата — жабр<ref name="RunnegarPojeta1974"/>. В дальнейшем кутикула становилась более минерализованной, при этом активизировался тот же [[транскрипционный фактор]] ([[engrailed]]), что и у других [[Bilateria|двусторонне-симметричных]] при формировании [[скелет]]а<ref name="Jacobs2000"/>. Первая раковина моллюсков была укреплена почти исключительно минералом [[арагонит]]ом<ref>{{статья|автор=Porter S. M. |заглавие=Seawater chemistry and early carbonate biomineralization |издание=Science |год=2007 |том=5829 |номер=316 |страницы=1301—1302 |doi=10.1126/science.1137284 |pmid=17540895 |bibcode=2007Sci...316.1302P |issn=0036-8075 |язык=en}}</ref>.

Как отмечалось выше, родственные связи между группами моллюсков также являются предметом обсуждений. Диаграммы, приведённые ниже, отображают две наиболее распространённые точки зрения по этому вопросу.

Морфологические исследования склоняют к выделению клады раковинных моллюсков, однако это находит меньше подтверждений со стороны [[Молекулярная биология|молекулярного]] анализа<ref name="Winnepenninckx">{{статья |ссылка=http://mbe.oxfordjournals.org/content/13/10/1306.abstract |заглавие=Investigation of molluscan phylogeny on the basis of 18S rRNA sequences |издание={{Нп3|Molecular Biology and Evolution}} |том=13 |номер=10 |страницы=1306—1317 |pmid=8952075 |doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 |язык=en |тип=journal |автор=Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R. |число=1 |месяц=12 |год=1996 |издательство=[[Oxford University Press]] |archive-date=2016-04-12 |archive-url=https://web.archive.org/web/20160412022917/http://mbe.oxfordjournals.org/content/13/10/1306.abstract }}</ref>. Впрочем, молекулярный анализ показал и такие неожиданные [[парафилия (биологическая систематика)|парафилии]], как разбиение двустворчатых по всем другим группам моллюсков<ref name="Passamaneck2004">{{статья|автор=Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K.|заглавие=Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences|издание=Molecular Phylogenetics & Evolution|год=2004|volume=32|номер=1|pages=25—38|doi=10.1016/j.ympev.2003.12.016|pmid=15186794|issn=}}</ref>.

Однако в 2009 году при сопоставлении данных морфологии и молекулярной филогенетики было показано, что моллюски не являются [[монофилия|монофилетической]] группой; в частности, лопатоногие и двустворчатые оказались отдельными монофилетическими группами, не родственными остальным классам моллюсков. Таким образом, традиционно рассматриваемый тип Моллюски оказался [[полифилия|полифилетическим]], и его монофилию можно восстановить, лишь исключив из него двустворчатых и лопатоногих<ref name="GoloboffEtAl2009">{{статья |автор=Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. |заглавие=Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups |ссылка=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x/pdf |издание=Cladistics |год=2009 |том=25 |номер=3 |страницы=211—230 |doi=10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x |issn= |язык=en |издательство=[[Wiley-Blackwell]] |archive-date=2014-09-01 |archive-url=https://web.archive.org/web/20140901163213/http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x/pdf }}</ref>. Анализ 2010 года подтверждает традиционное выделение групп раковинных и нераковинных моллюсков, однако он также подтвердил, что моллюски не являются монофилетической группой. На этот раз было показано, что бороздчатобрюхие ближе стоят к некоторым немоллюскам, чем к моллюскам<ref>{{статья|автор=Wilson N.; Rouse G.; Giribet G.|заглавие=Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) using novel molecular data|издание=Molecular Phylogenetics & Evolution|год=2010|volume=54|номер=1|pages=187—193|doi=10.1016/j.ympev.2009.07.028|pmid=19647088|issn=}}</ref>.

Имеющихся на данный момент молекулярных данных недостаточно, чтобы чётко установить филогению моллюсков. Кроме того, современные методы определения самостоятельности клад склонны к переоценке, поэтому рискованно придавать слишком много значения их данным даже тогда, когда различные исследования приходят к одинаковым заключениям<ref name="Wagele2009">{{статья|автор=Wägele J.; Letsch H.; Klussmann-Kolb A.; Mayer C.; Misof B.; Wägele H.|заглавие=Phylogenetic support values are not necessarily informative: the case of the Serialia hypothesis (a mollusk phylogeny)|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2710323/|издание=Front Zool|год=2009|volume=12|номер=6|doi=10.1186/1742-9994-6-12|issn=|archive-date=2023-09-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20230918005422/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2710323/}}</ref>. Вместо устранения заблуждений о неверных родственных связях последние исследования привнесли новые видения взаимосвязей групп моллюсков, так что даже гипотеза относительно выделения группы раковинных моллюсков была поставлена под сомнение<ref name="Vinther2011">{{статья|автор=Vinther J.; Sperling E. A.; Briggs D. E. G.; Peterson K. J.|заглавие=A molecular palaeobiological hypothesis for the origin of aplacophoran molluscs and their derivation from chiton-like ancestors|издание=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|год=2012|volume=279|номер=1732|pages=1259—1268|doi=10.1098/rspb.2011.1773|issn=}}</ref>.

{|align="center"
|- valign="top"
|<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size:80%"><div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
 {{clade
 |label1=Mollusca
 |1={{clade
 |label1=[[Aculifera]]
 |1={{clade
 |1={{clade
 |1=[[Solenogastres]]
 |2=[[Caudofoveata]]
 }}
 |2=[[Polyplacophora]]
 }}
 |label2=[[Conchifera]]
 |2={{clade
 |1=[[Monoplacophora]]
 |2={{clade
 |1=[[Bivalvia]]
 |2=[[Scaphopoda]]
 |3=[[Gastropoda]]
 |4=[[Cephalopoda]]
 }}
 }}
 }}
 }}
 </div>Гипотеза «[[Aculifera]]»<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny"/></div>
|<div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size:80%"><div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
 {{clade
 |label1=Mollusca
 |1={{clade
 |1={{clade
 |1=[[Solenogastres]]
 |2=[[Caudofoveata]]
 |label3=[[Testaria]]
 |3={{clade
 |1=[[Polyplacophora]]
 |2={{clade
 |1=[[Monoplacophora]]
 |2={{clade
 |1=[[Bivalvia]]
 |2=[[Scaphopoda]]
 |3=[[Gastropoda]]
 |4=[[Cephalopoda]]
 }}
 }}
 }}
 }}
 }}
 }}
 </div>Гипотеза «[[Testaria]]»<ref name="SigwartSutton2007DeepMolluscanPhylogeny"/></div>
|}
{{-}}

== Охрана моллюсков ==
{{См. также|Список угрожаемых видов моллюсков|Список моллюсков, занесённых в Красную книгу России}}
[[Файл:Achatinella mustelina.jpg|мини|200px|''[[Achatinella mustelina]]'' — один из видов [[Брюхоногие|брюхоногих]] моллюсков, находящихся на грани вымирания<ref>{{IUCN|191|Achatinella mustelina}}</ref>]]
В [[Международная Красная книга|Международной Красной книге]] [[Международный союз охраны природы|МСОП]] приведены по состоянию на октябрь 2017 года данные для 7276 видов моллюсков, из которых 297 видов считаются вымершими, а ещё 1984 вида (в основном относящиеся к классу брюхоногих) находятся в категориях повышенного риска (категории EW, CR, EN, VU списка)<ref name="IUCN" />. В [[Красная книга России|Красную книгу России]] занесено 42 вида моллюсков<ref>{{Cite web|url=http://biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=1|title=Красная книга России: моллюски|access-date=2013-08-19|archive-date=2013-08-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20130822100856/http://biodat.ru/db/rb/rb.php?src=0&grp=1|url-status=live}}</ref>. Подавляющее большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения различной степени риска, являются сухопутными и пресноводными<ref name="IUCN2">{{статья|заглавие=The Conservation Biology of Molluscs|ссылка=http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/ssc-op-009.pdf|автор издания=E. Alison Kay|издательство=International Union for Conservation of Nature and Natural Resources|год=1995|isbn=2-8317-0053-1|archive-date=2012-05-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20120514221349/http://data.iucn.org/dbtw-wpd/edocs/ssc-op-009.pdf}}</ref>.

Основными факторами риска для моллюсков МСОП считает загрязнение окружающей среды (в основном жидкими отходами сельского хозяйства и деревообрабатывающей промышленности), а также модификацию водных источников под нужды человека (постройка дамб, отвод воды)<ref name="IUCN">{{Cite web|url=http://www.iucnredlist.org|access-date=2013-08-15|title=IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1|publisher=IUCN|archive-url=https://www.webcitation.org/6IuYnscCO?url=http://www.iucnredlist.org/|archive-date=2013-08-16|url-status=live}}</ref>. Иными словами, [[антропогенные факторы]] оказывают значительно более сильное влияние на численность моллюсков, чем природные. Антропогенные факторы во много раз ускоряют процесс вымирания моллюсков. Так, на [[Гавайские острова|Гавайских островах]] до их колонизации европейцами частота вымирания была равна порядка 1 вид на миллион лет. С появлением на них полинезийцев эта частота возросла до 1 вида на 100 лет. С 1778 года, когда капитан [[Джеймс Кук]] открыл Гавайи для европейцев, частота вымирания достигла 1—3 вида в год. На острове [[Муреа]] во [[Французская Полинезия|Французской Полинезии]] 8 видов и [[подвид]]ов рода ''[[Partula]]'' вымерли за период менее чем 10 лет из-за [[Интродукция (биология)|интродукции]] хищной улитки ''[[Euglandina rosea]]''<ref name="IUCN2" />.

Для моллюсков, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный [[ареал]] и специфическая среда обитания<ref name="IUCN2" />.

Отдельную группу среди моллюсков под угрозой составляют островные моллюски-[[эндемик]]и: представители эндемичного для [[Галапагосские острова|Галапагосских островов]] [[семейство|семейства]] [[Брюхоногие|брюхоногих]] [[Bulimulidae]]; [[Подсемейство|подсемейства]] брюхоногих [[Achatinellinae]], эндемиков Гавайских островов, и другие<ref name="IUCN2" />.

Однако существуют моллюски, которых можно назвать «успешными»: гигантская африканская улитка ''[[Lissachatina fulica]]'', уже упоминавшаяся хищная улитка ''[[Euglandina rosea]]'', пресноводный [[Двустворчатые|двустворчатый]] моллюск ''[[Corbicula fluminea]]''. Обладающие фантастической плодовитостью и способностью приспосабливаться к различным условиям, они быстро захватывают вакантные [[Экологическая ниша|экологические ниши]] и в настоящее время встречаются в самых разных местообитаниях<ref name="IUCN2" />.

== Взаимодействие с человеком ==
На протяжении тысяч лет моллюски употреблялись человеком в пищу. Кроме того, моллюски служили источником разнообразных ценных материалов, как например [[жемчуг]], [[перламутр]], [[пурпур]], [[тхелет]] и [[виссон]]. В некоторых культурах раковины моллюсков служили валютой. Причудливые формы и гигантские размеры некоторых моллюсков породили мифы о морских чудовищах, таких как [[кракен]]. Моллюски некоторых видов ядовиты и могут представлять опасность для человека. Есть среди моллюсков и сельскохозяйственные вредители, например [[ахатина гигантская]], а также различные слизни.

=== Использование ===
[[Файл:Wool techelet.jpg|thumb|right|200px|Шерсть, покрашенная пигментом [[тхелет]] (источник пигмента — моллюск ''[[Murex trunculus]]'')]]
;В пищевой промышленности
Моллюски, в особенности [[двустворчатые]], например [[мидии]] и [[устрицы]], издревле служили пищей человеку<ref>{{статья |заглавие=Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal |издание=World Archaeology |номер=3 |страницы=452—474 |doi=10.1080/00438240120107477 |том=33 |язык=en |тип=journal |автор=Mannino M. A. and Thomas K. D. |месяц=2 |год=2002}}</ref>. Другие моллюски, которых часто употребляют в пищу, включают [[Осьминоги|осьминогов]], [[Кальмары|кальмаров]], [[Каракатицы|каракатиц]] и [[Брюхоногие|улиток]]<ref>{{книга |заглавие=Human Nutrition and Dietetics |ссылка=https://archive.org/details/humannutritiondi0000unse |издательство=[[Elsevier#Health Sciences|Elsevier Health Sciences]] |год=2000 |isbn=0-443-05627-7 |страницы=[https://archive.org/details/humannutritiondi0000unse/page/370 370] |автор=Garrow J. S., Ralph A. and James W. P. T. }}</ref>. В 2010 году в [[Аквакультура|аквакультурных]] хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу<ref>{{Cite web|url=http://www.fao.org/docrep/015/ba0058t/ba0058t.pdf|title=FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics|access-date=2013-08-23|archive-date=2013-09-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20130905183116/http://www.fao.org/docrep/015/ba0058t/ba0058t.pdf|url-status=live}}</ref>. Некоторые страны регулируют [[импорт]] моллюсков и других [[Морепродукты|морепродуктов]], в основном для минимизации риска отравления [[токсин]]ами, которые накапливаются в этих организмах<ref>{{Cite web|title=Importing fishery products or bivalve molluscs|publisher=Food Standards Agency|location=[[United Kingdom]]|url=http://www.food.gov.uk/foodindustry/imports/want_to_import/fisheryproducts/|access-date=2008-10-02|archive-url=https://www.webcitation.org/6CI4MKgVN?url=http://www.food.gov.uk/business-industry/imports/want_to_import/fisheryproducts/|archive-date=2012-11-19|url-status=live}}</ref>.

По объёмам промысла брюхоногие моллюски уступают двустворчатым. В пищу употребляют таких морских брюхоногих, как {{bt-ruslat|морское блюдце|Patella}}, {{bt-ruslat|морское ухо|Haliotis}}, {{bt-ruslat|Трубачи (семейство моллюсков){{!}}трубачи|Buccinum}} (в [[Россия|России]] на [[Дальний Восток|Дальнем Востоке]] ведётся промысел, из них изготовляют консервы), {{bt-ruslat|литторины (род){{!}}литторины|Littorina}}, {{bt-ruslat|Морские зайцы (моллюски){{!}}морские зайцы|Aplysia}}. Из сухопутных улиток в некоторых странах едят улиток родов ''[[Achatina]]'', ''[[Lissachatina]]'', ''[[Helix]]'', слизней{{sfn|Шарова|2002|с=301}}. В некоторых европейских странах {{bt-ruslat|Виноградная улитка{{!}}виноградных улиток|Helix pomatia}} разводят в специальных хозяйствах{{sfn|Догель|1981|с=470}}.

В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в [[Марикультура|марикультуре]]. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают [[Мидии|мидий]] и [[Устрицы|устриц]]. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в [[США]], [[Япония|Японии]], [[Франция|Франции]], [[Испания|Испании]], [[Италия|Италии]]. В России подобные хозяйства расположены на берегах [[Чёрное море|Чёрного]], [[Белое море|Белого]], [[Баренцево море|Баренцева]] и [[Японское море|Японского морей]]. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (''[[Pinctada]]''){{sfn|Шарова|2002|с=317}}. [[Стромбус гигантский]] является ценным промысловым моллюском для местного населения стран [[Карибский бассейн|Карибского бассейна]], включая [[Куба|Кубу]]<ref name="Tewfik">''Tewfik A.'' (1991). «An assessment of the biological characteristics, abundance, and potential yield of the queen conch (''Strombus gigas'' L.) fishery on the Pedro Bank off Jamaica». ''Thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the Degree of Masters of Science (Biology)''. Acadia University, Canada.</ref>.

В Новой Зеландии производство зеленогубого моллюска [[Perna canaliculus|Perna canalicus]], являющегося натуральным источником гиалуроновой кислоты, является важным направлением государственной политики, так как он является [[эндемик]]ом Новой Зеландии<ref>{{Cite web|url=https://www.aquaculture.org.nz/farmed-seafood|title=Farmed Seafood|lang=en-NZ|website=Aquaculture New Zealand|access-date=2023-09-18|archive-date=2023-01-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20230124021730/https://www.aquaculture.org.nz/farmed-seafood|url-status=live}}</ref>.

Головоногие моллюски являются промысловыми животными, в пищу используется мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают для получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральные тушь и чернила{{sfn|Шарова|2002|с=334}}.

;В производстве предметов роскоши и украшений
{{См. также|Жемчуг|Пурпур}}
[[Файл:White pearl necklace.jpg|thumb|150px|right|Ожерелье жемчуга]]
[[Файл:Pearl farm (Seram, Indonesia).jpg|thumb|left|200px|Жемчужная ферма в [[Серам (остров)|Сераме]], [[Индонезия]] |alt=]]
Большинство моллюсков, имеющих раковины, образует жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоем [[перламутр]]а. Их создают только [[двустворчатые]] и некоторые [[брюхоногие]] моллюски<ref name=RFB_Gastropoda /><ref name=RFB_Bivalvia />. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворок ''[[Pinctada margaritifera]]'' и ''[[Pinctada mertensi]]'', обитающих в [[тропики|тропической]] и [[субтропики|субтропической]] частях [[Тихий океан|Тихого океана]]. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах заключается в контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц и последующем сборе жемчужин. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворок в юго-восточной части [[США]] на грань [[вымирающие виды|вымирания]]<ref name=RFB_Bivalvia />. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней моллюсков, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов<ref>{{статья |заглавие=Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective |издание=Journal of Shellfish Research |том=25 |номер=1 |страницы=233—238 |doi=10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 |язык=en |тип=journal |автор=Jones J. B. and Creeper J. |месяц=4 |год=2006}}</ref>.

[[Файл:ButtonShell.jpg|thumb|200px|Изготовление пуговиц из раковины двустворчатого моллюска]]
[[Файл:Mosaic of Justinianus I - Basilica San Vitale (Ravenna).jpg|thumb|right|150px|[[Византийский император]] [[Юстиниан I]], облачённый в [[пурпур]] и [[жемчуг]]]]
Добываемый из раковин [[перламутр]] используется для изготовления различных изделий, например [[пуговица|пуговиц]], а также для [[Инкрустация|инкрустаций]]<ref name="БСЭ-Раковина"/>.

Кроме жемчуга, моллюски служат источником некоторых других предметов роскоши. Так, [[пурпур]] добывают из гипобранхиальных желёз некоторых [[иглянки|иглянок]]. По свидетельству историка IV века до н. э. [[Феопомп (историк)|Феопомпа]], пурпур ценился на вес серебра<ref>{{книга |год=1941 |заглавие=Athenaeus, The Deipnosophists |место=Cambridge, Mass. |издательство=[[Издательство Гарвардского университета|Harvard University Press]] |isbn=0-674-99380-2 |автор=Gulick C. B. }}</ref>. Большое количество раковин иглянок, обнаруженных на [[Крит]]е, подтверждает предположение, что [[Минойская цивилизация]] была пионером в использовании пурпура уже в XX—XVIII веках до н. э., задолго до [[Тир (город)|Тира]], с которым этот материал часто ассоциируется<ref>{{статья |заглавие=Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin |издание=Annual of the British School of Archaeology at Athens |том=82 |страницы=201—206 |язык=en |тип=journal |автор=Reese D. S. |год=1987}}</ref><ref>{{статья |заглавие=The Minoan Origin of Tyrian Purple |издание={{Нп3|Near Eastern Archaeology (журнал)|Near Eastern Archaeology||Near Eastern Archaeology (journal)}} |том=57 |номер=1 |страницы=46—54 |doi=10.2307/3210395 |jstor=3210395 |язык=en |автор=Stieglitz R. R. |год=1994 |издательство={{Нп3|Biblical Archaeologist}} }}</ref>.

[[Тхелет]] ({{lang-he|תכלת}}) — [[краситель]] животного происхождения, применявшийся в древности для окрашивания ткани в [[синий цвет|синий]], голубой или [[пурпур]]но-[[голубой цвет]]а. Тхелет важен для некоторых обрядов [[иудаизм]]а в качестве обязательного атрибута таких предметов, как [[цицит]] (кисти ви́дения) и одежда [[первосвященник]]а. Несмотря на то, что метод получения тхелета был утрачен в VI веке н. э., к настоящему времени в научном мире практически сложился консенсус, согласно которому источником тхелета также был представитель семейства иглянок — [[обрубленный мурекс]] (''Hexaplex trunculus'')<ref name="theletaaa">{{Cite web |url=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ba-1986-0212.ch010 |title=I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, Vol. 212 |access-date=2012-11-25 |archive-date=2015-11-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20151106001942/http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/ba-1986-0212.ch010 |url-status=live }}</ref>.
[[Виссон]] — дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служит [[биссус]]. Это белковый материал, который выделяют некоторые виды двустворчатых моллюсков (наиболее известен ''[[Pinna nobilis]]'') для крепления к морскому дну<ref>''Webster’s Third New International Dictionary (Unabridged)'' 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.</ref>. [[Прокопий Кесарийский]], описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить [[хламида|хламиды]] из виссона<ref>{{статья |заглавие=The Family Pinnidae in the Western Atlantic |издание={{Нп3|Johnsonia (журнал)|Johnsonia||Johnsonia (journal)}} |том=3 |номер=38 |страницы=294 |язык=en |автор=Turner R. D. and Rosewater J. |месяц=6 |год=1958 |издательство=[[Музей сравнительной зоологии|Museum of Comparative Zoology]]}}</ref>.

[[Файл:Milano - Castello sforzesco - Nautilus su argento cesellato - Germania, sec. XVI - Foto Giovanni Dall'Orto - 6-1-2007.jpg|thumb|200px|Чаша XIX века, изготовленная из раковины [[Наутилус помпилиус (моллюск)|наутилуса помпилиуса]]]]
[[Файл:A print from 1845 shows cowry shells being used as money by an Arab trader.jpg|thumb|200px|left|Арабский торговец принимает плату раковинами. Гравюра XIX века]]
Раковины моллюсков (или отдельные их фрагменты) использовались в некоторых культурах в качестве валюты. Ценность раковин не была фиксированной, а зависела от их количества на рынке. Поэтому они были подвержены непредвиденным скачкам инфляции, связанным с нахождением «золотой жилы» или усовершенствованием методов перевозки<ref>{{книга |заглавие=The Shell Money of the Slave Trade |издательство=[[Издательство Кембриджского университета|Cambridge University Press]] |год=2003 |isbn=052154110 |автор=Hogendorn J. and Johnson M. }}</ref>. В некоторых культурах украшения из раковин служили признаками социального статуса<ref>{{статья |заглавие=The Anthropology of Money |издание={{Нп3|Annual Review of Anthropology}} |том=35 |страницы=15—36 |doi=10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127 |ссылка=http://www.socsci.uci.edu/~wmmaurer/bio/Maurer-AR.pdf |access-date=2008-10-23 |автор=Maurer B. |месяц=10 |год=2006 |издательство=[[Annual Reviews]] |archive-date=2013-12-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20131215135037/http://www.socsci.uci.edu/~wmmaurer/bio/Maurer-AR.pdf }}</ref>.

; В качестве домашних животных
В домашних условиях чаще всего содержат сухопутных [[Ахатина гигантская|ахатин гигантских]]<ref>{{книга|автор=И. С. Краснов.|заглавие=Гигантские улитки-ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях|год=2007|страниц=48|isbn=5-98435-484-5}}</ref> и виноградных улиток. В аквариумистике распространены [[Ампуллярия|ампуллярии]], мелании<ref>{{книга|автор=Золотницкий Н. Ф.|заглавие=Аквариум любителя|ссылка=https://archive.org/details/isbn_5852554057_670|место=М.|издательство=ТЕРРА|год=1993|страницы=[https://archive.org/details/isbn_5852554057_670/page/n570 570]|isbn=}}</ref>, [[катушки]] и [[прудовики]]<ref>{{книга|автор=Вершинина Т. А.|заглавие=Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме|год=2008|isbn=978-5-9934-0170-6}}</ref>. В крупных океанариумах можно встретить осьминогов, кальмаров и каракатиц<ref>{{книга|автор=Nick Dakin.|заглавие=The Book of the Marine Aquarium|год=1992|ссылка=https://archive.org/details/bookofmarineaqua0000daki|издательство=Tetra Press (January 1993)|allpages=400|isbn=1564651029}}</ref>.

; В научно-исследовательской сфере
Токсины [[Конусы|конусов]] отличаются высокой специфичностью производимого ими эффекта. Сравнительно небольшие размеры их молекул облегчают их лабораторный синтез. Два этих качества делают токсины конусов объектом для исследований в области [[неврология|неврологии]]<ref name="NewScientist_1996_DoctorSnail"/><ref>{{статья |заглавие=Venomous mollusks: the risks of human accidents by ''Conus'' snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil |издание=Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical |том=39 |номер=5 |страницы=498—500 |ссылка=http://www.scielo.br/pdf/rsbmt/v39n5/a15v39n5.pdf |access-date=2008-10-03 |doi=10.1590/S0037-86822006000500015 |язык=en |тип=journal |автор=Haddad V. (junior), de Paula Neto J. B. and Cobo V. J. |archive-date=2012-11-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20121120201527/http://www.scielo.br/pdf/rsbmt/v39n5/a15v39n5.pdf }}</ref>.
Моллюски также представляют большой интерес для разработки [[Лекарственное средство|лекарственных препаратов]]. Особенное внимание на себя обращают моллюски, в пищеварительном тракте которых обитают симбиотические бактерии. Возможно, вещества, выделяемые этими бактериями, найдут своё применение как [[антибиотики]] или иные [[Фармакология|фармакологические]] средства<ref>{{статья|автор=Michael MacRae.|заглавие=Engineering Drugs from
Marine Mollusks|ссылка=https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks|язык=en|издание=ASME.org|archive-date=2013-12-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20131212064519/https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks}}</ref>.

[[Ходжкин, Алан|Алан Ходжкин]] и [[Хаксли, Эндрю Филдинг|Эндрю Хаксли]] (совместно с [[Экклс, Джон Кэрью|Джоном Экклсом]]) были удостоены Нобелевской премии за исследование, раскрывающее [[Модель Ходжкина — Хаксли|механизм передачи нервного импульса]], использовав данные, полученные в ходе  экспериментов на гигантском аксоне кальмара [[Doryteuthis pealeii]]. Большой диаметр аксонов позволил исследователям вводить измерительные электроды непосредственно в просвет аксона.

; Прочее использование
[[Минерал]]изированная раковина моллюсков хорошо сохраняется в ископаемом виде. Поэтому в палеонтологии ископаемые моллюски служат «[[Руководящие ископаемые|геологическими часами]]», позволяющими с большой точностью производить [[стратиграфия|стратиграфическую]] датировку слоёв пород{{sfn|Rawat|2010|p=11—12}}.
Раковины моллюсков с давних времён использовались как материал для изготовления различных инструментов: рыболовных крючков, резцов, скребков, насадок для мотыги<ref name="БСЭ-Раковина">{{БСЭ3|автор=Иванов А. В.|статья=Раковина|том=21|страницы=447}}</ref>. Сами раковины употреблялись в качестве сосудов, а также музыкальных инструментов ([[конх (музыкальный инструмент)|конх]]) и украшений<ref name="БСЭ-Раковина" />.

Раковины преимущественно брюхоногих, а также двухстворчатых и головоногих моллюсков являются объектами широко распространённого в мире вида коллекционирования<ref name="Московская"/>. Зародилось оно во времена Античности, а своей наибольшей популярности достигло в [[Великие географические открытия|эпоху Великих географических открытий]]. В середине [[XIX век]]а в интерьере [[Викторианская архитектура|викторианских домов]] непременно присутствует застеклённый шкаф, где наряду с [[фоссилии|окаменелостями]] и [[минерал]]ами выставлялись [[Раковина моллюсков|раковины]] морских моллюсков. Данный вид коллекционирования остаётся популярным и в наши дни<ref name="Московская">{{книга|автор=Наталья Московская.|заглавие=Раковины мира. История, коллекционирование, искусство|издательство=Аквариум-Принт, Харвест|год=2007|страниц=256}}</ref>.

=== Вредители ===
[[Файл:Deroceras reticulatum 3.png|thumb|{{bt-ruslat|Сетчатый слизень|Deroceras reticulatum}}]]
Некоторые виды моллюсков (в основном [[улитки]]) являются вредителями сельскохозяйственных культур<ref>{{книга |заглавие=Molluscs As Crop Pests |ссылка=https://archive.org/details/molluscsascroppe0000unse |издательство=CABI Publications |год=2002 |isbn=0-85199-320-6 |автор=Barker G. M. }}</ref>. Такой вид, попадая в новую среду обитания, способен вывести из равновесия местную [[Экосистема|экосистему]]. В качестве примера можно привести [[Ахатина гигантская|ахатину гигантскую]] (''Lissachatina fulica'') — вредителя растений. Она была [[Интродукция (биология)|интродуцирована]] во многие области Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океанах. В 1990-х годах этот вид достиг [[Вест-Индия|Вест-Индии]]. Попытка бороться с ней путём интродукции хищной улитки ''[[Euglandina rosea]]'' только ухудшила ситуацию: этот хищник игнорирует ахатину и вместо неё истребляет местные виды улиток<ref>{{статья |заглавие=A tale of two snails: is the cure worse than the disease? |издание=Biodiversity and Conservation |том=5 |номер=10 |страницы=1231—1252 |doi=10.1007/BF00051574 |язык=en |тип=journal |автор=Civeyrel L. and Simberloff D. |месяц=10 |год=1996}}</ref>.

Виноградная улитка вредит [[Виноград культурный|винограду]], а [[слизни]] — огородным культурам{{sfn|Шарова|2002|с=301}}. {{bt-ruslat|Полевой слизень|Agriolimax agrestis}} наносит вред [[Озимая культура|озимым посевам]], [[Картофель|картофелю]], [[табак]]у, [[клевер]]у, огородным растениям, а {{bt-ruslat|сетчатый слизень|Deroceras reticulatum}} наносит ущерб урожаям [[помидор]]ов и [[капуста огородная|капусты]]{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=127}}. В южных районах угрозу для садов и огородов представляют слизни рода ''[[Parmacella]]''{{sfn|Догель|1981|с=470}}.

[[Новая Зеландия|Новозеландская]] пресноводная улитка ''[[Potamopyrgus antipodarum]]'' впервые была зарегистрирована в Северной Америке в середине 1980-х годов — сначала в западных, а затем и в восточных штатах США<ref>{{cite web|url=http://fl.biology.usgs.gov/Nonindigenous_Species/New_Zealand_Mudsnail/new_zealand_mudsnail.html|title=New Zealand Mudsnail ''Potamopyrgus antipodarum''|author=Benson, Amy.|publisher=Southeast Ecological Science Center, U.S. Geological Survey|access-date=2011-11-18|archive-url=https://www.webcitation.org/64Frmx93F?url=http://fl.biology.usgs.gov/Nonindigenous_Species/New_Zealand_Mudsnail/new_zealand_mudsnail.html|archive-date=2011-12-27|url-status=live}}</ref>. Хотя длина одной улитки составляет в среднем около {{s|5 мм}}<ref>{{статья|автор=Levri E. P.; Kelly A. A.; Love E.|заглавие=The invasive New Zealand mud snail (''Potamopyrgus antipodarum'') in Lake Erie|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0380133007700321|издание=Journal of Great Lakes Research|год=2007|volume=33|номер=1|pages=1—6|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924173512/http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0380133007700321}}</ref>, её исключительная плодовитость приводит к концентрации до полумиллиона особей на один квадратный метр, что приводит к быстрому вымиранию местных насекомых и моллюсков, а также рыб, связанных с ними пищевой цепочкой<ref name="BioInvasive">{{cite web|url=http://www.nps.gov/grsm/naturescience/dff409-biological.htm|title=Great Smoky Mountains National Park — Biological threats|publisher=Служба национальных парков США|lang=en|access-date=2011-11-18|archive-url=https://www.webcitation.org/64Frjpsjm?url=http://www.nps.gov/grsm/naturescience/dff409-biological.htm|archive-date=2011-12-27|url-status=live}}</ref>.

Некоторые моллюски являются врагами промысловых моллюсков, например, вышеупомянутые хищные улитки. ''[[Crepidula fornicata]]'' иногда появляются на устричных банках (то есть отмелях [[Северное море|Северного моря]] и [[Атлантический океан|Атлантического океана]]{{sfn|Догель|1981|с=481}}) и в таких количествах, что самих устриц становится не видно; в результате устрицы погибают<ref name="BivEnemy" />.

[[Корабельные черви]] из класса двустворчатых поселяются в погружённой в воду древесине, в том числе в подводных частях деревянных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружениях. В процессе своей жизнедеятельности (см. выше раздел [[#Питание|питание]]) корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы, чем способствует её быстрому разрушению<ref name="bse_терредо">{{БСЭ3|заглавие=Моллюски|ссылка=http://bse.sci-lib.com/article064508.html}}</ref>. Наносимый корабельными червями ежегодный ущерб исчисляется миллионами<ref>{{cite web|url=http://www.oniks-shop.ru/9306c97385a9.htm|title=Корабельный червь|author=Карпов Н.|date=январь — март 2009|work=Земля и люди|access-date=2013-08-22|lang=ru|url-status=live|archive-date=2013-10-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20131021145717/http://oniks-shop.ru/9306c97385a9.htm}}</ref>.

Мелкая двустворка ''[[Dreissena polymorpha]]'' прикрепляется к твёрдому субстрату [[биссус]]ом и образует значительные скопления. Часто она поселяется в трубах и водоводах, засоряя их{{sfn|Шарова|2002|с=319}}.

=== Моллюски и здоровье человека ===
[[Файл:Hapalochlaena lunulata.JPG|thumb|200px|Окраска этого синекольчатого осьминога предупреждает: он встревожен, а его укус может убить<ref name="AVRU_BlueRinged"/>]]
Многие моллюски производят или аккумулируют из окружающей среды [[токсин]]ы, представляющие угрозу для здоровья, а иногда и жизни человека. Отравление может происходить при укусе моллюска, соприкосновении с ним или при употреблении его в пищу. Среди смертельно опасных моллюсков существуют некоторые виды [[Конусы|конусов]] из класса брюхоногих и [[синекольчатые осьминоги|синекольчатого осьминога]] (который нападает на человека, только если его спровоцировать)<ref name="AVRU_BlueRinged"/>. Все осьминоги в той или иной степени ядовиты<ref name="Anderson1995GiantPacificOctopus">{{статья |заглавие=Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus |издание=Drum and Croaker |том=26 |страницы=14—23 |автор=Anderson, R. C. |год=1995 }}</ref>.

Количество людей, погибших от контакта с моллюсками, составляет менее 10 % от людей, гибнущих от контакта с [[медуза]]ми<ref name="WilliamsonFennerEtAl1996VenomousMarineAnimals">{{книга |заглавие=Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook |издательство=UNSW Press |год=1996 |isbn=0-86840-279-6 |страницы=65—68 |ссылка=https://books.google.com/books?id=YsZ3GryFIzEC&pg=PA75 |язык=en |автор=Williamson J. A., Fenner P. J., Burnett J. W. and Rifkin J.}}</ref>. Укус тропического вида осьминогов ''[[Octopus apollyon]]'' вызывает серьёзное воспаление, которое может продолжаться больше месяца даже при правильном лечении<ref>{{статья |заглавие=''Octopus apollyon'' bite |издание=Contact Dermatitis |том=40 |номер=3 |страницы=169—170 |doi=10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x |pmid=10073455 |автор=Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. and Borroni G. |год=1999 }}</ref>. Укус ''[[Octopus rubescens]]'' при неверном лечении может вызвать [[некроз]] тканей, а при верном дело может ограничиться неделей головных болей и общей слабости<ref name="Anderson_1999">{{статья |заглавие=An octopus bite and its treatment |издание={{Нп3|The Festivus}} |том=31 |страницы=45—46 |язык=en |автор=Anderson R. C. |год=1999 |издательство=San Diego Shell Club}}</ref>.

[[Файл:Textile cone.JPG|thumb|200px|left|Живые [[конусы]], как этот [[текстильный конус]], опасны для ловцов жемчуга, но представляют интерес для [[неврология|неврологов]]<ref name="NewScientist_1996_DoctorSnail"/>|alt=Фотография конуса на океанском дне]]
Конусы всех видов ядовиты и могут ужалить при прикосновении. Но представители большинства видов слишком малы, чтобы быть серьёзной угрозой человеку. Обычно эти хищные брюхоногие питаются морскими беспозвоночными (некоторые крупные виды питаются также и рыбами). Их яд — смесь многих токсинов, часть из которых быстродействующие, а другие действуют медленнее, но более сильны. Судя по химическому составу токсинов конусов, для их выработки нужно меньше энергии, чем для выработки токсинов змей или пауков<ref name="NewScientist_1996_DoctorSnail">{{статья |издание=New Scientist |заглавие=Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs |access-date=2008-10-03 |ссылка=https://www.newscientist.com/article/mg15220523.900-doctor-snail--lethal-to-fish-and-sometimes-even-humans-cone-snail-venom-contains-apharmacopoeia-of-precision-drugs-itdavid-concarit-finds-out-how-the-toxinstarget-nerve-cells.html |язык=en |тип=journal |автор=Concar, D. |число=19 |месяц=10 |год=1996 |archive-date=2008-09-20 |archive-url=https://web.archive.org/web/20080920002059/http://www.newscientist.com/article/mg15220523.900-doctor-snail--lethal-to-fish-and-sometimes-even-humans-cone-snail-venom-contains-apharmacopoeia-of-precision-drugs-itdavid-concarit-finds-out-how-the-toxinstarget-nerve-cells.html }}</ref>. Есть документированные подтверждения многочисленных случаев отравлений, а также некоторое количество смертельных случаев<ref name="WilliamsonFennerEtAl1996VenomousMarineAnimals"/>. По-видимому, серьёзную опасность для человека представляют только немногие крупные виды: те, которые способны поймать и убить рыбу<ref>{{Cite web|url=http://grimwade.biochem.unimelb.edu.au/cone/deathby.html|title=Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case|author=Livett B.|publisher=Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne|archive-url=https://www.webcitation.org/6CaANjC2u?url=http://grimwade.biochem.unimelb.edu.au/cone/deathby.html|archive-date=2012-12-01|access-date=2008-10-03|url-status=dead}}</ref>.

Существуют также двустворчатые моллюски, ядовитые для человека; отравление может сопровождаться [[Паралич|паралитическим]] эффектом ({{lang-en|Paralytic shellfish poisoning, PSP}}), потерей памяти ({{lang-en|Amnesic shellfish poisoning, ASP}}), [[гастроэнтерит]]ами, долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. Ядовитость двустворок обусловлена накоплением ими выделяющих [[токсин]]ы одноклеточных: [[Диатомовые водоросли|диатомовых водорослей]] или [[Динофлагелляты|динофлагеллят]], которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохраняются даже в хорошо приготовленных моллюсках<ref name="PSP">{{статья |заглавие=The origin of the regulatory limits for PSP and ASP toxins in shellfish |ссылка=http://www.biodiversitylibrary.org/pdf2/003577100022139.pdf |издание=Journal of Shellfish Research |том=23 |номер=3 |страницы=927—930 |язык=en |тип=journal |автор=Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. |год=2004|url-status=dead}}</ref>. Так, ядовитость двустворки ''[[Crassostrea echinata]]'' обусловлена токсинами протиста ''[[Pyrodinium bahamense]]'' из группы динофлагеллят<ref>{{статья|автор=J. L. MACLEAN.|заглавие=Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973|ссылка=http://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/handle/10125/1513/v29n4-349-352.pdf?sequence=1|издание=Pacific Science|год=1975|volume=29|номер=4|pages=349—352|issn=|archive-date=2013-10-15|archive-url=https://web.archive.org/web/20131015144110/http://scholarspace.manoa.hawaii.edu/bitstream/handle/10125/1513/v29n4-349-352.pdf?sequence=1}}</ref>.

[[Файл:Schistosomiasis itch.jpeg|thumb|right|200px|Волдыри, появляющиеся на коже вследствие проникновения [[Шистосомы|шистосом]]]]
Пресноводные улитки в тропиках являются промежуточными хозяевами кровяных сосальщиков (трематод) из рода ''[[Schistosoma]]'', которые вызывают заболевание [[шистосомоз]]<ref>{{книга |заглавие=Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance |ссылка=https://archive.org/details/freshwatersnails00brow |издательство=[[CRC Press]] |год=1994 |isbn=0-7484-0026-5 |страницы=[https://archive.org/details/freshwatersnails00brow/page/305 305] |язык=en |автор=Brown D. S.}}</ref>. ''S. mansoni'' проходит личиночную стадию в улитках из рода ''[[Biomphalaria]]'', обитающих в [[Африка|Африке]], на [[Аравийский полуостров|Аравийском полуострове]] и в [[Южная Америка|Южной Америке]]. ''S. haematobium'' в качестве промежуточного хозяина использует улиток рода ''[[Bulinus]]'', распространённых в пресных водоёмах Африки и Аравийского полуострова. Встречающийся по всей территории [[Россия|России]] {{bt-ruslat|малый прудовик|Limnea truncatula}} является промежуточным хозяином [[печёночные сосальщики|печёночного сосальщика]], который паразитирует в протоках [[Печень|печени]] [[Копытные|копытных]] млекопитающих и человека{{sfn|Пименова, Пименов|2005|с=126}}.

{{bt-ruslat|Гигантская тридакна|Tridacna gigas}} теоретически может представлять опасность для человека, во-первых, из-за острых краёв, а во-вторых, она может зажать створками конечность ныряльщика. Однако в настоящий момент случаев человеческих смертей из-за тридакны зарегистрировано не было<ref>{{книга|автор=Sergey M. Govorushko.|заглавие=Natural Processes and Human Impacts: Interactions between Humanity and the Environment|ссылка=https://books.google.com/books?id=mX36xOSs-nAC&pg=PA294|издательство=Springer|год=2012|pages=294|allpages=678|isbn=978-94-007-1423-6}}</ref>.

== Образ моллюсков в культуре ==
В человеческой культуре сформированы устойчивые стереотипы по отношению к трём самым известным классам моллюсков — брюхоногим, двустворчатым и головоногим.

=== Головоногие ===
[[Файл:20000 squid holding sailor.jpg|thumb|150px|Битва команды «[[Наутилус (Жюль Верн)|Наутилуса]]» со спрутами]]
[[Файл:Colossal octopus by Pierre Denys de Montfort.jpg|thumb|left|150px|Рисунок французского натуралиста П. Д. де Монфора. Начало XIX в.]]
Образ головоногого морского чудовища является одним из самых популярных стереотипов моллюсков. Мифическое существо [[кракен]] описывалось как гигантское головоногое<ref>{{cite web|url=http://mir.k156.ru/kraken/Kraken.html|title=Кракен|description=Три заметки из «Санктпетербургского вестника» за 1779 год. ч. 3. январь. с. 137—140|access-date=2013-08-22|archive-url=https://www.webcitation.org/6J710gPvy?url=http://mir.k156.ru/kraken/Kraken.html|archive-date=2013-08-24|url-status=live}}</ref> настолько убедительно, что даже вошло в первое издание «[[Система природы|Системы природы]]» [[Линней, Карл|Линнея]]. Образ гигантского [[Осьминоги|осьминога]] или спрута, представляющего опасность для кораблей и людей, был неоднократно зафиксирован как в литературе (например, сцена борьбы со спрутами в романе [[Верн, Жюль|Жюля Верна]] «[[Двадцать тысяч льё под водой]]»), так и в живописи и кинематографе (например, в серии фильмов «[[Пираты Карибского моря (серия фильмов)|Пираты Карибского моря]]»). Слово «спрут» стало устойчивым [[эвфемизм]]ом для обозначения [[мафия|преступной организации]], как, например, в одноимённом [[спрут (телесериал)|телесериале]]. Современный образ головоногого чудища, [[Катацуморидако]], был создан братьями Стругацкими и описан в романе «[[Волны гасят ветер]]»<ref>{{Cite web |url=http://subscribe.ru/archive/lit.absint/201007/02091226.html |title=Off-line интервью Бориса Стругацкого от 02/07/2010 (lit.absint) : Рассылка : Subscribe.Ru |access-date=2013-08-22 |archive-date=2013-09-23 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130923011516/http://subscribe.ru/archive/lit.absint/201007/02091226.html |url-status=live }}</ref>.

В 1957 году в США вышел на экраны фильм о гигантских доисторических моллюсках «[[Монстр, который бросил вызов миру]]»<ref>{{imdb title|0050722|Монстр, который бросил вызов миру}}</ref>.

=== Брюхоногие ===
Стереотип улитки в культуре — это, как правило, образ маленького, медлительного<ref>{{cite web|url=http://www.snail-world.com/Snails-in-Culture.html|title=Snails in Popular Culture|publisher=Infoqis Publishing, Co|access-date=2013-08-25|lang=en|archive-date=2013-10-26|archive-url=https://web.archive.org/web/20131026025122/http://snail-world.com/Snails-in-Culture.html|url-status=dead}}</ref> и беззащитного существа. Образ «улитки на склоне», от которой ничего не зависит и которая ничего не может изменить, использован в названии [[Улитка на склоне|одноимённого романа]] Стругацких, являясь аллюзией на известнейшее [[хокку]] [[Исса, Кобаяси|Иссы]] («Тихо, тихо ползи, улитка, по склону Фудзи, вверх, до самых высот!»). Вместе с тем в [[Япония|Японии]] в образе улитки почитался дух — «Хозяин воды». По мнению Д. Трофимова, раковина улитки в рассказе [[Вулф, Вирджиния|Вирджинии Вулф]] «Kew Gardens» символизирует развитие сюжета по спирали<ref>{{cite web|url=http://natapa.org/wp-content/uploads/2011/03/trofimov.pdf|title=Пространственные образы рассказа «Kew gardens» Вирджинии Вульф|author=Трофимов, Д.|publisher=Сайт Натальи Пахсарьян|access-date=2013-08-25|lang=ru|archive-url=https://web.archive.org/web/20130926033153/http://natapa.org/wp-content/uploads/2011/03/trofimov.pdf|archive-date=2013-09-26|url-status=dead}}</ref>. Кроме японцев, улитки являются центральными персонажами алтайской, меланезийской мифологий, а также мифологии жителей [[Науру]]<ref>{{cite web|url=http://www.a700.ru/animals/mollyuski/82-ulitka.html|title=Улитка|publisher=Мифология|access-date=2013-08-25|lang=ru|archive-date=2013-09-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20130922220729/http://www.a700.ru/animals/mollyuski/82-ulitka.html|url-status=live}}</ref>. В христианстве медлительность улиток послужила тому, что они стали символом [[Главные грехи|смертного греха]] — [[лень|лени]]<ref name="deVries76">{{книга |заглавие=Dictionary of Symbols and Imagery |ссылка=https://archive.org/details/dictionaryofsymb0000vrie |год=1976 |страницы=[https://archive.org/details/dictionaryofsymb0000vrie/page/430 430] |издательство=[[Elsevier#Imprints|North-Holland Publishing Company]] |место=Amsterdam |isbn=0-7204-8021-3 |автор=de Vries, Ad }}</ref>.
[[Файл:Aphrodite Anadyomene from Pompeii cropped.jpg|thumb|200px|left|«Рождение Венеры». Фреска из [[Помпеи|Помпей]]]]

=== Двустворчатые ===
Двустворчатые моллюски в древнегреческой культуре были связаны с культом [[Афродита|Афродиты]]. Так, на картине «[[Рождение Венеры (картина Боттичелли)|Рождение Венеры]]» кисти [[Сандро Боттичелли|Боттичелли]] Венера плывёт к берегу на створке раковины. Раковина присутствует и на фреске с аналогичным сюжетом, найденной в [[Помпеи|Помпеях]]. Раковины [[Морские гребешки|морского гребешка]] служили существенной частью культа богини-матери в [[Фест (город)|Фесте]]<ref>{{Cite web |url=http://www.a700.ru/animals/mollyuski/81-morskaya-rakovina-grecheskaya-mifologiya.html |title=Мифология — Морская раковина: греческая мифология |access-date=2013-08-22 |archive-date=2013-09-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20130922220735/http://www.a700.ru/animals/mollyuski/81-morskaya-rakovina-grecheskaya-mifologiya.html |url-status=live }}</ref>. Изображение морского гребешка, а порой и саму раковину, во времена Средневековья прикрепляли к одежде путешественники, пустившиеся в паломничество к Святым Местам. Подобная раковина служила одновременно и духовным, и совершенно земным целям, как то сосудом для сбора милостыни и тарелкой для еды. Из-за привычки паломников украшать себя подобным образом во французский язык вошло современное обозначение морского гребешка — «раковина Св. Иакова» ({{lang-fr|coquille St. Jacques}}).

== Примечания ==
{{примечания|2|refs=
<ref name="Giribet_2006">{{статья |заглавие=Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons |издание=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] |том=103 |номер=20 |страницы=7723—7728 |doi=10.1073/pnas.0602578103 |ссылка=http://www.pnas.org/content/103/20/7723.full |pmid=16675549 |pmc=1472512 |bibcode=2006PNAS..103.7723G |язык=en |тип=journal |автор=Giribet G., Okusu A., Lindgren A. R., Huff S. W., Schrödl M. and Nishiguchi M. K. |месяц=5 |год=2006 |издательство=[[Национальная академия наук США|United States National Academy of Sciences]] |archive-date=2017-10-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20171011094025/http://www.pnas.org/content/103/20/7723.full }}</ref>
<ref name=Chen_2015>{{статья
 |заглавие=The ‘scaly-foot gastropod’: a new genus and species of hydrothermal vent-endemic gastropod (Neomphalina: Peltospiridae) from the Indian Ocean
|издание ={{Нп3|Journal of Molluscan Studies}}
|том     =81
|номер   =3
|страницы=322—334
|doi     =10.1093/mollus/eyv013
|ссылка  =https://academic.oup.com/mollus/article-pdf/81/3/322/5187599/eyv013.pdf
|язык    =en
|автор   =Chen C., Linse K., Copley J. T., Rogers A. D.
|год     =2015
}}</ref>
<ref name="Caron_2006">{{статья |заглавие=A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale |ссылка=https://archive.org/details/sim_nature-uk_2006-07-13_442_7099/page/158 |издание=Nature |том=442 |номер=7099 |страницы=159—163 |doi=10.1038/nature04894 |pmid=16838013 |bibcode=2006Natur.442..159C |язык=en |тип=journal |автор=Caron J. B.; Scheltema A., Schander C. and Rudkin D. |число=13 |месяц=7 |год=2006}}</ref>
<ref name="Butterfield_2008">{{статья |заглавие=An Early Cambrian Radula |издание={{Нп3|Journal of Paleontology}} |том=82 |номер=3 |страницы=543—554 |doi=10.1666/07-066.1 |язык=en |автор=Butterfield N. J. |месяц=5 |год=2008 |издательство={{Нп3|Paleontological Society}}}}</ref>
<ref name="AVRU_BlueRinged">{{Cite web|title=Blue ringed octopus|author=Alafaci A.|publisher=Australian Venom Research Unit|url=http://www.avru.org/compendium/biogs/A000060b.htm|access-date=2008-10-03|archive-url=https://www.webcitation.org/6CVbNTBhg?url=http://www.avru.org/compendium/biogs/A000060b.htm|archive-date=2012-11-28|url-status=live}}</ref>
<ref name="Landing_2002">{{статья |заглавие=Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope |издание={{Нп3|Journal of Paleontology}} |том=76 |номер=2 |страницы=287—305 |doi=10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 |язык=en |тип=journal |автор=Landing E., Geyer G., Bartowski K. E. |год=2002 |издательство={{Нп3|Paleontological Society}}}}</ref>
<ref name="ZIN">{{cite web|url=http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm|title=Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира|work=ЗООИНТ|publisher=Зоологический институт Российской академии наук|access-date=2013-07-13|url-status=live|archive-date=2011-11-01|archive-url=https://web.archive.org/web/20111101101750/http://www.zin.ru/projects/zooint_r/zi2.htm}}</ref>
{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=300—343|name=RFB_Gastropoda}}
{{sfn|Ruppert, Fox, Barnes|2004|pp=367—403|name=RFB_Bivalvia}}
}}

== Литература ==

=== На русском языке ===
* {{книга|автор= [[Шарова, Инесса Христиановна|Шарова И. Х.]]|заглавие=Зоология беспозвоночных|место=М.|издательство=Владос|год=2002|страниц=592|isbn=5-691-00332-1|ref=Шарова}}
* {{книга|автор=Догель В. А.|заглавие=Зоология беспозвоночных|издание=7-е изд|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1981|страниц=614|isbn=|ref=Догель}}
* {{книга|автор=Пименова И. Н., Пименов А. В.|заглавие=Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы|место=Саратов|издательство=Лицей|год=2005|страниц=288|isbn=5-8053-0308-6|ref=Пименова, Пименов}}
* {{книга|автор=Жадин В. И.|заглавие=Моллюски пресных и солоноватых вод СССР|место={{М.}}-{{Л.}}|издательство=Изд-во АН СССР|год=1952|страниц=376|isbn=|ref=}}
* {{книга|автор=Кантор Ю. И., Сысоев А. В.|заглавие=Каталог моллюсков России и сопредельных стран|ссылка=|место=М.|издательство=Товарищество науч. изд. КМК|год=2005|страниц=627|isbn=|ref=}}
* {{книга|автор=Скарлато О. А.|заглавие=Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана|место=Л.|издательство=Наука|год=1981|страниц=480|isbn=|ref=}}
* {{книга|автор=Малахов В. В., Медведева Л. А.|заглавие=Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков|место=М.|издательство=Наука|год=1991|страниц=136|isbn=|ref=}}
* {{книга|автор=Наталья Московская.|заглавие=Раковины мира. История, коллекционирование, искусство|место=М.||издательство=Аквариум-Принт, Харвест|год=2007|страниц=256}}

=== На английском языке ===
* {{книга|автор=[[Сальвини-Плавен, Луитфрид фон|Salvini-Plawen L. V.]] & G. Steiner.|заглавие=Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca|издательство=J. Taylor ed., Oxford Univ. Press|год=1996|pages=29—51|isbn=|ref=}}
* {{книга|автор=Rawat R.|заглавие=Anathomy of mollusca|ссылка=https://books.google.com/books?id=-JAYgerextMC&printsec=frontcover|издание=1|место=New Delhi, India|издательство=International scientific publishing academy|год=2010|allpages=260|isbn=9788182930285|ref=Rawat}}
* {{книга|автор=Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D.|заглавие=Invertebrate Zoology|ссылка=https://archive.org/details/isbn_9780030259821|издательство=Brooks / Cole|издание=7|год=2004|isbn=0-03-025982-7|ref=Ruppert, Fox, Barnes}}
* {{книга|автор=Saxena A.|заглавие=Text Book Of Mollusca|ссылка=https://books.google.com/books?id=vGo8sFkxMXMC&printsec=frontcover|издание=1|место=New Delhi, India|издательство=Discovery Publishing House|год=2005|allpages=528|isbn=9788183560177|ref=Saxena}}
* {{книга|заглавие=The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems|ответственный=R. Dame, S. Olenin|место=Dordrecht|издательство=Springer|год=2005|allpages=360|isbn=|ref=Dame}}
* {{книга|автор=Winston. F. Ponder, David R. Lindberg.|заглавие=Phylogeny and Evolution of the Mollusca|ссылка=https://books.google.com/books?id=nm0IZAQQ6S0C&printsec=frontcover|место=USA|издательство=University of California Press|год=2008|allpages=469|isbn=9780520250925|ref=Ponder, Lindberg}}

== Ссылки ==
{{Навигация
|Тема = Моллюски
|Портал = Малакология
|Викисловарь = моллюск
|Проект = Биология
}}
* [http://www.conchology.be/?t=25 Фотокаталог по семействам моллюскам]{{ref|en}}
* {{WoRMS|Тип|51}}

{{Внешние ссылки|Животные}}
{{Первичноротые}}
{{Избранная статья|Биология}}

[[Категория:Моллюски| ]]
[[Категория:Типы животных]]
[[Категория:Таксоны животных, описанные Карлом Линнеем]]