Просмотр кода страницы Коралловые рифы

{{о|геологических структурах морского дна|фильме 1938 года|Коралловый риф (фильм, 1938)}}
[[Файл:Blue Linckia Starfish.JPG|thumb|Кораллы [[Большой барьерный риф|Большого барьерного рифа]], [[Австралия]]]]

'''Кора́лловые ри́фы''' — известковые органогенные геологические структуры, образованные колониальными [[коралловые полипы|коралловыми полипами]] (преимущественно [[мадрепоровые кораллы|мадрепоровыми кораллами]]) и некоторыми видами [[водоросли|водорослей]], умеющими извлекать [[Известняк|известь]] из морской воды («[[биогерм]]ы»). Образуются на мелководье в тропических морях. В начале 1980-х годов общая площадь коралловых рифов составляла около 600 тысяч км², к 2000 году она сократилась примерно до 250 тысяч км² (0,07 % площади Мирового океана)<ref name=":2">{{Статья|автор=Астахов Д.|заглавие=Человек и коралловые рифы: сегодня и завтра|ссылка=http://www.nkj.ru/archive/articles/21838/|язык=ru|издание=[[Наука и жизнь]]|тип=|год=2013|месяц=|число=|том=|номер=3|страницы=|issn=|archive-date=2016-10-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20161025123207/http://www.nkj.ru/archive/articles/21838/}}</ref>. Основные массивы рифов расположены в морях [[Юго-Восточная Азия|Юго-Восточной Азии]] (45 % мировой площади рифов), около 14 % в [[Атлантический океан|Атлантике]], 17 % в [[Индийский океан|Индийском океане]], 18 % в [[Тихий океан|Тихом]] и 6 % в [[Красное море|Красном море]]<ref name=":3" />. При [[Глобальное потепление|глобальном потеплении]] на 2&nbsp;°C практически все рифы (> 99 процентов) будут утрачены<ref>[https://web.archive.org/web/20210621024441/https://www.un.org/ru/sections/issues-depth/climate-change/index.html Изменение климата | Организация Объединенных Наций<!-- Заголовок добавлен ботом -->]</ref>.

Коралловые рифы лучше всего формируются на глубине до 50 м, в прозрачной воде нормальной солёности температурой не ниже +20&nbsp;°C, богатой растворенными газами и планктоном. На глубине проникновения солнечных лучей (до 185 м) наблюдается незначительное развитие рифовых кораллов. Холодные течения препятствуют распространению рифов в пределах тропических и субтропических мелководий<ref name=":1">{{Cite web|url=http://www.krugosvet.ru/enc/Earth_sciences/geografiya/KORALLOVIE_RIFI.html?page=0,0#part-1|title=Коралловые рифы|publisher=Энциклопедия Кругосвет|access-date=2016-04-02|archive-date=2014-07-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20140714191228/http://www.krugosvet.ru/enc/Earth_sciences/geografiya/KORALLOVIE_RIFI.html?page=0,0#part-1|url-status=live}}</ref>.

Мелкие коралловые рифы, которые иногда называют «морскими тропическими лесами» или «подводными садами»{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=155}}, образуют одну из самых разнообразных экосистем на Земле. Занимая менее 0,1 % поверхности [[Мировой океан|Мирового океана]], равную примерно половине площади [[Франция|Франции]], они служат домом для по крайней мере 25 % всех морских видов<ref name=":7">{{Статья|автор=M. D. Spalding, A. M. Grenfell|заглавие=New estimates of global and regional coral reef areas|ссылка=https://link.springer.com/article/10.1007/s003380050078|язык=en|издание=Coral Reefs|год=1997-12-01|том=16|выпуск=4|страницы=225—230|issn=0722-4028|doi=10.1007/s003380050078|archive-date=2017-07-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20170720174721/https://link.springer.com/article/10.1007/s003380050078}}</ref><ref>{{Книга|автор=Spalding, Mark, Corinna Ravilious, and Edmund Green|заглавие=World Atlas of Coral Reefs|ссылка=https://archive.org/details/worldatlasofcora0000spal|ответственный=|издание=|место=Berkeley, CA|издательство=University of California Press and UNEP/WCMC|год=2001|страницы=|страниц=|isbn=0520232550}}</ref><ref>{{Статья|автор=Mulhall M.|заглавие=Saving rainforests of the sea: An analysis of international efforts to conserve coral reefs|ссылка=http://www.law.duke.edu/shell/cite.pl?19+Duke+Envtl.+L.+&+Pol%27y+F.+321+pdf|язык=|издание=Duke Environmental Law and Policy Forum|тип=|год=2009|месяц=|число=|том=|номер=19|страницы=321—351|issn=|archive-url=https://web.archive.org/web/20100106053233/http://www.law.duke.edu/shell/cite.pl?19+Duke+Envtl.+L.+&+Pol%27y+F.+321+pdf|archive-date=2010-01-06}}</ref><ref name=":0">{{Cite web|url=https://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/corallocations/|title=NOAA's Coral Reef Conservation Program: Where are Corals Found?|publisher=coralreef.noaa.gov|access-date=2016-04-01|archive-date=2016-03-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20160329142020/http://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/corallocations/|url-status=live}}</ref>, включая рыб, [[Моллюски|моллюсков]], [[Черви|червей]], [[Ракообразные|ракообразных]], [[Иглокожие|иглокожих]], [[Губки|губок]], [[Оболочники|оболочников]] и других [[Кишечнополостные|кишечнополостных]]<ref>{{Книга|автор=Hoover, John|заглавие=Hawaiʻi's Sea Creatures|ответственный=|издание=|место=|издательство=Mutual|год=2007|страницы=|страниц=|isbn=1-56647-220-2}}</ref>. Как это ни парадоксально, коралловые рифы процветают несмотря на то, что они окружены океаническими водами, которые сравнительно бедны питательными веществами. Чаще всего коралловые рифы встречаются на мелководье в тропических водах, но и в прохладных глубинах кораллы также существуют, хотя в существенно меньших масштабах<ref name=":0" />.

Коралловые рифы обеспечивают экосистему для туризма, рыболовства и защиты береговой полосы. Ежегодная глобальная экономическая ценность коралловых рифов оценивается в 29,8—375 млрд $ США<ref>{{Cite web|url=http://assets.panda.org/downloads/cesardegradationreport100203.pdf|title=The Economics of Worldwide Coral Reef Degradation|author=Cesar, H.J.S; Burke, L.; Pet-Soede, L.|work=|date=2003|publisher=The Netherlands: Cesar Environmental Economics Consulting|access-date=2016-04-01|archive-date=2017-01-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20170119132254/http://assets.panda.org/downloads/cesardegradationreport100203.pdf|url-status=live}}</ref><ref>{{Статья|автор=Robert Costanza, Ralph d'Arge, Rudolf de Groot, Stephen Farber, Monica Grasso|заглавие=The value of the world's ecosystem services and natural capital|ссылка=http://www.nature.com/doifinder/10.1038/387253a0|издание=Nature|том=387|выпуск=|страницы=|pages=253—260|volume=6630|doi=10.1038/387253a0|язык=en}}</ref>. Волноустойчивые рифовые гряды защищают берега от разрушительного действия морских волн и предотвращают [[Эрозия (геология)|эрозию]]<ref name=":2" />. Однако это очень хрупкие образования, поскольку они чувствительны к условиям окружающей среды, в особенности, температуре. Их существованию угрожают [[изменение климата]], [[закисление океана]], [[рыбалка с динамитом]], отлов рыб для [[Аквариумистика|аквариумистики]] с использованием [[Синильная кислота|цианидов]], применение солнцезащитных кремов<ref>{{Статья|автор=Roberto Danovaro, Lucia Bongiorni, Cinzia Corinaldesi, Donato Giovannelli, Elisabetta Damiani|заглавие=Sunscreens Cause Coral Bleaching by Promoting Viral Infections|ссылка=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2291018/|издание=Environmental Health Perspectives|год=2008-04-01|том=116|выпуск=|страницы=|pages=441—447|volume=4|issn=0091-6765|doi=10.1289/ehp.10966|archive-date=2018-07-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20180717192044/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2291018/}}</ref>, чрезмерное использование биологических ресурсов, смыв сельскохозяйственных земель, провоцирующий рост [[Водоросли|водорослей]] и [[загрязнение окружающей среды]]<ref>{{Cite web|url=https://www.uq.edu.au/news/article/2007/05/corals-reveal-impact-of-land-use|title=Corals reveal impact of land use|publisher=UQ News|access-date=2016-04-02|archive-date=2016-04-25|archive-url=https://web.archive.org/web/20160425144258/https://www.uq.edu.au/news/article/2007/05/corals-reveal-impact-of-land-use|url-status=live}}</ref><ref>{{Cite web|url=http://www.hcri.ssri.hawaii.edu/files/media/pr-water_quality.pdf|title=Urban runoff and coastal water quality being researched for effects on coral reefs|author=Minato, Charissa|work=|date=2002-07-01|publisher=|access-date=2016-04-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20100610170312/http://www.hcri.ssri.hawaii.edu/files/media/pr-water_quality.pdf|archive-date=2010-06-10|url-status=dead}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://www.epa.gov/learn-issues/water-resources#our-waters|title=Water Resources|author=|publisher=www.epa.gov|lang=en|access-date=2016-04-02|archive-date=2016-12-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20161220144553/https://www.epa.gov/learn-issues/water-resources#our-waters|url-status=live}}</ref>.

Одной из наиболее распространённых и малоизученных проблем коралловых рифов является их обесцвечивание. Повреждённые кораллы выселяют [[зооксантеллы]] ([[симбиоз|симбиотические]] водоросли), которые придают им яркую окраску. В результате на колониях образуются белёсые участки. Эти участки, однако, не полностью лишены водорослей. В некоторых случаях возможно частичное восстановление или появление новых видов зооксантелл. Установлено, однако, что обесцвеченные колонии не растут и легче разрушаются волновой деятельностью.

== Образование ==
Большинство коралловых рифов, которые мы наблюдаем сегодня, сформировалось после [[Ледниковый период|ледникового периода]], когда таяние льдов привело к повышению уровня моря и затоплению континентального [[шельф]]а. Это означает, что их возраст не превышает 10 000 лет. Обосновавшись на шельфе, колонии стали расти вверх и достигли поверхности моря. Коралловые рифы встречаются и вдалеке от континентального шельфа вокруг островов и в виде атоллов. Большинство таких островов имеют вулканическое происхождение. Редкие исключения возникли в результате тектонических сдвигов. В 1842 году [[Дарвин, Чарлз|Чарльз Дарвин]] в своей первой [[Монография|монографии]] «Строение и распределение коралловых рифов»<ref>{{Книга|автор=Дарвин Ч.|заглавие=Строение и распределение коралловых рифов|ссылка=http://vivovoco.astronet.ru/VV/PAPERS/BIO/DARWIN/GEOLOGY/REEFINTRO.HTM|ответственный=|издание=Собрание сочинений Ч. Дарвина в 9-ти томах|место=|издательство=М.-Л., Изд. АН СССР|год=1936|том=2|страницы=293|страниц=|isbn=|archive-date=2016-10-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20161028092036/http://vivovoco.astronet.ru/VV/PAPERS/BIO/DARWIN/GEOLOGY/REEFINTRO.HTM}}</ref> сформулировал теорию погружения, объясняющую образование атоллов {{Нп4|Поднятие земной коры|поднятием||Tectonic uplift}} и {{Нп4|Оседание|оседанием||Subsidence}} [[Земная кора|земной коры]] под океанами<ref>{{Cite web|url=http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Chancellor_CoralReefs.html|title=Darwin Online: Introduction to Coral reefs|publisher=darwin-online.org.uk|access-date=2016-04-02|archive-date=2017-07-16|archive-url=https://web.archive.org/web/20170716062349/http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Chancellor_CoralReefs.html|url-status=live}}</ref>. Согласно этой теории процесс формирования атолла проходит три последовательные стадии. Сначала после затухания [[вулкан]]а и оседания дна вокруг образовавшегося [[Вулканический остров|вулканического острова]] развивается [[Окаймляющие рифы|окаймляющий риф]]. По мере дальнейшего оседания риф становится [[Барьерные рифы|барьерным]] и, наконец, превращается в [[атолл]].<gallery widths="120" heights="80">
File:Atoll forming-volcano.png|Согласно теории Дарвина вначале возникает вулканический остров
File:Atoll forming-Fringing reef.png|По мере оседания дна, вокруг острова формируется окаймляющий риф, зачастую с мелкой промежуточной лагуной
File:Atoll forming-Barrier reef.png|В ходе оседания окаймляющий риф разрастается и становится крупным барьерным рифом с большой и более глубокой лагуной
File:Atoll forming-Atoll.png|Наконец, остров скрывается под водой, а барьерный риф превращается в атолл, ограждающий открытую лагуну
</gallery>Согласно теории Дарвина коралловые полипы процветают только в чистых тропических морях тропиков, где вода активно перемешивается, но могут существовать лишь в ограниченном диапазоне глубин, начиная чуть ниже [[Прилив и отлив|отлива]]. Там, где позволяет уровень нижележащей земли, вокруг побережья растут кораллы, формирующие [[Окаймляющие рифы|береговые рифы]], которые в конечном итоге могут стать [[Барьерные рифы|барьерным рифом]].

Дарвин предсказал, что под каждой лагуной должно скрываться каменное основание, представляющее собой остатки первичного вулкана. Последующее бурение подтвердило его гипотезы. В 1840 году на [[Хао|атолле Хао]] (острова [[Туамоту]]) с помощью примитивного бура на глубине 14 м были обнаружены исключительно кораллы. В 1896—1898 годах при попытке пробурить скважину до основания атолла [[Фунафути]] ([[острова Тувалу]]) бур опустился на глубину 340 м в однородной толще коралловых известняков. Скважина глубиной 432 м на поднятом атолле Кито-Даито-Сима (острова [[Рюкю]]) также не достигла коренных пород атолла. В 1947 году на [[Бикини (атолл)|Бикини]] была пробурена скважина глубиной 779 м, достигшая [[Миоцен|раннемиоценовых]] отложений, возрастом около 25 миллионов лет<ref name=":1" />. В 1951 году две скважины глубиной 1266 и 1389 м на атолле [[Эниветок]] ([[Маршалловы Острова|Маршалловы острова]]) прошли [[эоцен]]овые известняки возрастом около 50 миллионов лет и достигли коренных базальтов, имеющих вулканическое происхождение. Эти находки свидетельствуют о вулканическом генезисе основания атолла{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=146}}.
[[Файл:Coral atoll formation animation.gif|thumb|Процесс формирования окаймляющего рифа может занять десятки тысяч лет, а атолла — до 30 миллионов лет<ref>{{Cite web|url=http://oceanservice.noaa.gov/education/kits/corals/media/supp_coral04a.html|title=NOAA National Ocean Service Education: Animation of coral atoll formation|publisher=oceanservice.noaa.gov|access-date=2016-04-04|archive-date=2012-07-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20120714035333/http://oceanservice.noaa.gov/education/kits/corals/media/supp_coral04a.html|url-status=live}}</ref>]]
Там, где дно поднимается, береговые рифы могут расти по всему побережью, но, поднявшись над уровнем моря кораллы умирают и становятся [[известняк]]ом. Если земля оседает медленно, скорость роста окаймляющих рифов поверх старых, мёртвых кораллов оказывается достаточной для образования барьерного рифа, окружающего лагуну между кораллами и землёй. Дальнейшее опускание дна океана приводит к тому, что остров полностью скрывается под водой, а на поверхности остаётся лишь рифовое кольцо — атолл{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=139—140}}. Барьерные рифы и атоллы не всегда образуют замкнутое кольцо, иногда штормы разбивают стены. Быстрый подъём уровня моря и оседание дна могут подавить рост кораллов, тогда коралловые полипы умрут и риф погибнет<ref>{{Статья|автор=Jody M. Webster, Juan Carlos Braga, David A. Clague, Christina Gallup, James R. Hein|заглавие=Coral reef evolution on rapidly subsiding margins|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S092181810800180X|издание=Global and Planetary Change|год=2009-03-01|том=66|выпуск=|страницы=|pages=129—148|volume=1—2|doi=10.1016/j.gloplacha.2008.07.010}}</ref>. Кораллы, живущие в [[симбиоз]]е с [[Зооксантеллы|зооксантеллами]], могут погибнуть из-за того, что на глубину перестанет проникать достаточно света для [[фотосинтез]]а их симбионтов<ref>{{Статья|автор=Jody M. Webster, David A. Clague, Kristin Riker-Coleman, Christina Gallup, Juan C. Braga|заглавие=Drowning of the −150 m reef off Hawaii: A casualty of global meltwater pulse 1A?|ссылка=http://mr.crossref.org/iPage?doi=10.1130%2FG20170.1|издание=Geology|том=32|выпуск=|volume=3|doi=10.1130/g20170.1|nodot=1|archive-date=2016-04-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20160418071544/http://mr.crossref.org/iPage?doi=10.1130%2FG20170.1}}</ref>.

Если дно моря под атоллом поднимется, возникнет островной атолл. Кольцевой барьерный риф станет островом с несколькими мелкими проходами. При дальнейшем подъёме дна проходы пересохнут и лагуна превратится в реликтовое озеро{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=139—140}}.

Скорость роста кораллов зависит от вида и колеблется от нескольких миллиметров до 10 см в год<ref>{{Cite web|url=https://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/anatomy/|title=NOAA's Coral Reef Conservation Program: Coral Anatomy and Structure|publisher=coralreef.noaa.gov|access-date=2016-04-04|archive-date=2018-02-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20180205184335/https://coralreef.noaa.gov/aboutcorals/coral101/anatomy/|url-status=live}}</ref>, хотя при благоприятных условиях она может достигать 25 см ([[акропоры]])<ref name=":2" />.

Первые кораллы на Земле появились около 450 миллионов лет назад. Вымершие ныне [[табуляты]] вместе с строматопоридными [[Губки|губками]] создали основу рифовых построек. Позднее (416 ~ 416—359 миллионов лет назад) появились четырёхлучевые кораллы ругозы, площадь рифов достигла сотен квадратных километров. 246—229 миллионов лет назад возникли первые кораллы, живущие в симбиозе с водорослями, а в кайнозойскую эру (около 50 миллионов лет назад) появились [[мадрепоровые кораллы]], существующие и ныне<ref name=":2" />.

За время существования кораллов климат менялся, повышался и понижался уровень Мирового океана. Последнее сильное понижение уровня океана произошло 25—16 тысяч лет назад. Около 16 тысяч лет назад таяние [[ледник]]ов привело к повышению уровня океана, который достиг современного около 6 тысяч лет назад<ref name=":2" />.

== Условия формирования ==
Для возникновения кораллового биоценоза необходимо сочетание ряда условий, связанных с температурой, солёностью, освещённостью и рядом других абиотических факторов. Герматипные кораллы отличаются высокой стенобионтностью (неспособностью выносить значительные отклонения от оптимальных условий){{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=90}}. Оптимальная глубина для роста коралловых рифов составляет 10—20 метров. Ограничение глубины обусловлено не давлением, а падением освещённости.
* '''[[Температура]]'''
Все герматипные кораллы теплолюбивы. Основная масса коралловых рифов располагается в зоне, где температура самого холодного месяца в году не опускается ниже +18&nbsp;°C. Однако [[половое размножение]] при этой температуре невозможно, а [[Вегетативное размножение|вегетативное]] замедляется{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=90}}. Как правило, падение температуры ниже +18&nbsp;°C вызывает гибель рифообразующих [[коралл]]ов. Возникновение новых колоний ограничено теми районами, где температура не падает ниже +20,5&nbsp;°C, видимо это нижний температурный предел для [[Оогенез|овогенеза]] и [[сперматогенез]]а у герматипных кораллов. Верхний предел существования превышает +30&nbsp;°C. При дневных отливах в мелких лагунах приэкваториальных районов, где наблюдается наибольшее разнообразие форм и густота разрастания кораллов, температура воды может достигать +35&nbsp;°C. Температура в пределах рифообразующих организмов круглый год остаётся стабильной, годовые колебания у экватора составляют 1—2&nbsp;°C, а в тропиках не превышают 6&nbsp;°C{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=92—93}}.
* '''[[Солёность|Солёность воды]]'''
Средняя солёность на поверхности Мирового океана в тропической зоне составляет около 35,18 ‰. Нижний предел солёности, при котором возможно образование коралловых рифов составляет 30—31 ‰{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=94}}. Этим объясняется отсутствие мадрепоровых кораллов в эстуариях крупных рек. Отсутствие кораллов вдоль атлантического побережья Южной Америки объясняется именно опреснением морской воды за счёт Амазонки. Однако в 2016 году было объявлено об открытии именно обширной [[Амазонский коралловый риф|рифовой системы в устье Амазонки]]. На солёность поверхностных вод, помимо материкового стока оказывают влияние осадки. Иногда продолжительные ливни, понижающие солёность воды, могут стать причиной массовой гибели полипов<ref>{{Книга|автор=|заглавие=Энциклопедия живой природы в 10 томах|ответственный=|издание=|место=Москва|издательство=Олма Медиа Групп|год=2006|том=4|страницы=128|страниц=|isbn=5-373-00243-7}}</ref>. Спектр солёности, пригодный для жизни коралловых рифов достаточно широк: разнообразные кораллы широко распространены как в небольших внутренних морях с пониженной солёностью (30—31 ‰), омывающих [[Зондские острова|Зондский]] и [[Филиппинский архипелаг]]и ([[Сулавеси (море)|Целебесское]], [[Яванское море|Яванское]], [[Банда (море)|Банда]], [[Бали (море)|Бали]], [[Флорес (море)|Флорес]], [[Сулу (море)|Сулу]]) и в [[Южно-Китайское море|Южно-Китайском море]], так и в [[Красное море|Красном море]], где солёность достигает 40 ‰{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=94}}.
* '''[[Освещённость|Солнечный свет]]'''
Большинству рифообразующих организмов для жизни необходим солнечный свет. Физиологические и биохимические процессы, в ходе которых происходит извлечение из морской воды извести и формирование скелета герматипных кораллов, связаны с [[фотосинтез]]ом и успешнее протекают на свету. В их тканях присутствуют одноклеточные водоросли симбионты симбиодиниумы, выполняющие функции фотосинтезирующих органов. В ареале коралловых рифом продолжительность дня в течение года изменяется несущественно: день почти равен ночи, сумерки короткие. В районе экватора большую часть года ясно, в тропиках количество пасмурных дней не более 70. Суммарная солнечная радиация здесь составляет не менее 140 килокалорий на 1 см² в год. Вероятно, кораллы нуждаются в прямых солнечных лучах: на затенённых участках рифа их поселения разрежены. Колонии не располагаются вертикально друг над другом, а распределены по горизонтали. Некоторые виды кораллов, не участвующие в процессе фотосинтеза, подобно ярко-красным [[Тубастреи|тубастреям]] и фиолетовым [[Гидрокораллы|гидрокораллам]] [[Дистихопоры|дистихопорам]], не являются основой рифа. По мере увеличения глубины освещённость быстро падает. Наибольшая плотность коралловых поселений наблюдается в диапазоне 15—25 м{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=97—99}}.
* '''[[Турбулентность]]'''
В тропиках растворимость газов в воде в 1,5—2 раза ниже, чем в полярной области. Содержание кислорода в морской воде в районе экватора составляет 4,5—5 мл/л, а в пределах тропической зоны не более 6 мл/л. Фитопланктон здесь плохо развит, поэтому вода на поверхности не обогащается кислородом за счёт фотосинтеза. Особенно остро кислородное голодание наблюдается в лагунах. На поверхности кораллов в изобилии растут [[кораллиновые водоросли]], формирующие прочную известковую корку. Водорослей больше всего в местах, где волновое воздействие наиболее сильное, а вода максимально насыщена растворёнными газами. Кораллы и водоросли лучше всего растут по краям рифа и на его внешних склонах. Наиболее мощное разрастание герматипных кораллов наблюдается на верхнем крае прибойной стороны. Свежая чистая вода, насыщенная кислородом и богатая планктоном обеспечивает дыхание и питание полипов<ref name=":3" />.
* '''[[Субстрат (биохимия)|Субстрат]]'''
Большинство рифов образуется на неподвижной основе. На отдельных камнях и известковых глыбах кораллы не развиваются. Кораллы, обитающие на гребнях с высокой турбулентностью не выносят заиления. Тогда как на окаймляющих рифах в зоне между гребнем и берегом имеются участки с илистым дном, где развивается собственная [[фауна]] кораллов. На рыхлом субстрате растут крупные грибовидные кораллы, широкое основание которых не даёт им погрузиться в ил. Ряд ветвистых кораллов ([[акропора Куелча]], [[псаммокора]], [[черноватый порит]]) поселяясь в заиленных лагунах укореняются с помощью выростов. На песчаных грунтах кораллы не образуют поселений, поскольку пески подвижны{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=103—104}}.

== Классификация ==
По современному отношению к уровню моря рифы делятся на:

1) уровенные, достигающие вершинной поверхностью приливно-отливной зоны или зрелые, достигшие максимальной возможной высоты для существования рифостроителей (герматипов) при данном уровне моря<ref>{{Cite web|url=http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87439|title=Уровенный риф|work=Геологический словарь|publisher=www.vsegei.ru|access-date=2016-04-02|archive-date=2016-04-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20160414094601/http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87439|url-status=live}}</ref>;

2) поднятые — расположенный выше, в его структуре чётко определены герматипные кораллы выше верхнего предела их существования<ref>{{Cite web|url=http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87447|title=Поднятый риф|work=Геологический словарь|publisher=www.vsegei.ru|access-date=2016-04-02|archive-date=2016-04-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20160414072213/http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87447|url-status=live}}</ref>;

3) погружённые — либо мёртвые, вследствие тектонического опускания погрузившиеся на глубину, где не могут существовать рифостроящие организмы, либо живые, расположенные ниже уреза воды, с вершиной, не обсыхающей во время отлива<ref>{{Cite web|url=http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87446|title=Погружённый риф|work=Геологический словарь|publisher=www.vsegei.ru|access-date=2016-04-02|archive-date=2016-04-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20160414085335/http://www.vsegei.ru/ru/info/geodictionary/article.php?ELEMENT_ID=87446|url-status=live}}</ref><ref>{{Книга|автор=Соколов Б. С., Ивановский А. Б.,|заглавие=Рифы и рифообразующие кораллы|ответственный=|издание=|место=Академия наук СССР. Отделение геологии, геофизики, геохимии и горных наук|издательство=Наука|год=1987|страницы=4|страниц=|isbn=}}</ref>.

По отношению к береговой линии рифы разделяют на:
* [[окаймляющие рифы|окаймляющие или береговые рифы]]
* [[барьерные рифы]]
* [[атолл]]ы
* внутрилагунные рифы — патч-рифы, пиннэкл-рифы и коралловые холмы. Изолированные постройки, которые возвышаются над дном в виде холмов и гряд. Их образуют быстрорастущие колонии кораллов ''Acropora'', ''Stylophora'', ''Pontes'' и др. Внутрилагунные ветвистые колонии обладают более тонкими и легко обламывающимися ветвями по сравнению аналогичными кораллами, обитающими вне лагуны. Между отмершими ветвями быстро поселяются [[моллюски]], [[иглокожие]], [[Многощетинковые черви|полихеты]], поверхность обрастает корками известковых водорослей. Расщелины и ниши служат убежищем для рыб<ref>{{Cite web|url=http://www.activestudy.info/tipologiya-rifovyx-bentem-sejshelskix-ostrovov/|title=Типология рифовых бентем Сейшельских островов|publisher=Зооинженерный факультет МСХА|access-date=2016-04-08|archive-date=2016-05-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20160508203326/http://www.activestudy.info/tipologiya-rifovyx-bentem-sejshelskix-ostrovov/|url-status=live}}</ref>.

== Зоны ==
[[Файл:Coral reef diagram.jpg|thumb|3 основные зоны кораллового рифа: внутренний риф (риф-флет), гребень рифа и внешний риф (риф-рок)]]
Экосистема кораллового рифа делится на зоны, которые представляют разные типы среды обитания. Обычно выделяют несколько зон: лагуна, риф-флет, внутренний склон и внешний риф (риф-рок)<ref name=":5">{{Cite web|url=http://www.activestudy.info/morfologiya-i-biologiya-korallovyx-rifov/|title=Морфология и биология коралловых рифов|work=Основы подводного ландшафтоведения|publisher=Зооинженерный факультет МСХА|access-date=2016-04-07|archive-date=2016-05-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20160507164416/http://www.activestudy.info/morfologiya-i-biologiya-korallovyx-rifov/|url-status=live}}</ref>. Все зоны экологически взаимосвязаны. Жизнь на рифе и океанические процессы создают возможности для постоянного перемешивания воды, осадков, питательных веществ и организмов.

Внешний склон обращён в сторону открытого моря, сложен коралловым известняком, покрыт живыми кораллами и водорослями. Обычно состоит из наклонной платформы в нижней части и верхней зоны отрогов и ложбин<ref name=":4">{{Статья|автор=Eugene A. Shinn|заглавие=Spurs and Grooves|ссылка=https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007/978-90-481-2639-2_255|язык=en|ответственный=David Hopley|издание=Encyclopedia of Modern Coral Reefs|издательство=Springer Netherlands|год=2011-01-01|страницы=1032—1034|isbn=9789048126385, 9789048126392|doi=10.1007/978-90-481-2639-2_255|archive-date=2018-06-12|archive-url=https://web.archive.org/web/20180612181512/https://link.springer.com/referenceworkentry/10.1007%2F978-90-481-2639-2_255}}</ref> или шпор и каналов{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=124—125}}. Внешний склон увенчивает гребень, возвышающийся над уровнем моря, а за ним тянется сравнительно плоская известковая равнина — риф-флет. Гребень — место наиболее активного роста кораллов. Риф-флет делится на внешнюю, внутреннюю и зону глыбовой аккумуляции или рампарт (сплошной вал сцементированных глыб с промоинами). Внутренний склон рифа переходит в дно лагуна, где накапливается коралловый и халимедный песок и ил и образуются внутрилагунные рифы<ref name=":4" />.

== Биология ==
{{Основная статья|Коралловые полипы}}Живые кораллы представляют собой колонии полипов с [[Карбонат кальция|известковым]] скелетом. Обычно это крошечные организмы, однако некоторые виды достигают 30 см в поперечнике. Колония кораллов состоит из многочисленных полипов, соединённых с общим телом колонии нижними концами. У колониальных полипов подошвы нет{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=30}}.

Рифообразующие полипы живут исключительно в [[Эвфотическая зона|эвфотической зоне]] на глубине до 50 м. Сами полипы не способны к фотосинтезу, однако они живут в симбиозе с водорослями [[Симбиодиниумы|симбиодиниумами]]. Эти водоросли обитают в тканях полипа и производят органические питательные вещества. Благодаря симбиозу кораллы растут гораздо быстрее в прозрачной воде, куда проникает больше света. Без водорослей рост был бы слишком медленным, чтобы могли образоваться крупные коралловые рифы. До 90 % питания кораллы получают за счёт симбиоза<ref>{{Книга|автор=Marshall, Paul; Schuttenberg, Heidi|заглавие=A Reef Manager’s Guide to Coral Bleaching|ссылка=http://www.coris.noaa.gov/activities/reef_managers_guide/|ответственный=|издание=|место=Townsville, Australia|издательство=Great Barrier Reef Marine Park Authority|год=2006|страницы=|страниц=|isbn=1-876945-40-0|archive-date=2016-05-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20160505160144/http://www.coris.noaa.gov/activities/reef_managers_guide/}}</ref>. Кроме того, считается, что кислорода, содержащегося в омывающих Большой Барьерный риф водах, недостаточно для дыхания полипов, поэтому без водорослей, вырабатывающих кислород, большая часть кораллов погибла бы от нехватки кислорода<ref name=":6">{{Книга|автор=Рефли Т.|заглавие=Чудеса Большого Барьерного рифа|ссылка=http://aqualib.ru/books/item/f00/s00/z0000037/st004.shtml|ответственный=|издание=|место=Москва|издательство=Государственное Издательство Географической Литературы|год=1960|страницы=|страниц=|isbn=|archive-date=2016-04-20|archive-url=https://web.archive.org/web/20160420151132/http://aqualib.ru/books/item/f00/s00/z0000037/st004.shtml}}</ref>. Продукция фотосинтеза на коралловых рифах достигает 5—20 г/см² в сутки, что почти в 2 раза выше объёма первичной продукции фитопланктона в окружающих водах<ref name=":5" />.

Рифы растут за счёт отложения известковых скелетов полипов. Волны и животные, питающиеся полипами ([[губки]], [[рыбы-попугаи]], [[морские ежи]]), разрушают известковую структуру рифа, которая осаждается вокруг рифа и на дне лагуны в виде песка. Многие другие организмы рифового биоценоза вносят свой вклад в отложение карбоната кальция таким же образом<ref>{{Книга|автор=Jennings S, Kaiser M. J. and Reynolds J. D.|заглавие=Marine fisheries ecology|ссылка=https://archive.org/details/marinefisheriese0000jenn|ответственный=|издание=|место=|издательство=Wiley-Blackwell|год=2001|страницы=|страниц=|pages=291—293|isbn=978-0-632-05098-7}}</ref>. Кораллиновые водоросли укрепляют кораллы, образуя на поверхности известковую корку.

=== Разновидности кораллов ===
В целом твёрдые кораллы, образующие риф, можно разделить на ветвистые хрупкие (мадрепоровые) и массивные, скалистые (мозговые и мендриновые кораллы). Ветвистые кораллы, как правило, встречаются на мелком и ровном дне. Они бывают окрашены в голубой, бледно-лиловый, пурпурный, красный, розовый, светло-зелёный и жёлтый цвет. Иногда верхушки имеют контрастную окраску, например, зелёные ветви с лиловыми верхушками.

Мозговые кораллы могут достигать более 4 метров в диаметре. Они живут на большей глубине по сравнению с ветвистыми. Поверхность мозговых кораллов покрыта извилистыми щелями. В окраске преобладает коричневый цвет, иногда в сочетании с зелёным. Плотные пориты образуют подобие чаши, основание которой состоит из мёртвых кораллов, а живые расположены по краям. Края растут, всё больше увеличивая диаметр чаши, который может достигать 8 м. Живые поритовые колонии окрашены в бледно-лиловый цвет, щупальца полипов зеленовато-серые.

На дне заливов иногда попадаются отдельные грибовидные кораллы. Их нижняя плоская часть плотно прилегает ко дну, а верхняя состоит из вертикальных пластин, сходящихся в центре круга. Грибовидный коралл в отличие от ветвистых и массивных твёрдых кораллов, представляющих собой колонии, является самостоятельным живым организмом. В каждом таком коралле живёт только один полип, щупальца которого достигать длины 7,5 см. Грибовидные кораллы окрашены в зеленоватые и коричневатые цвета. Окраска сохраняется, даже когда полип втягивает щупальца<ref name=":6" />.{{clear}}

<gallery mode="packed">

File:Brain coral.jpg|[[Faviidae|Мозговые кораллы]]

File:Staghorn-coral-1.jpg|[[Acropora cervicornis]]

File:Porites astreoides (mustard hill coral) (San Salvador Island, Bahamas) 11 (15478473983).jpg||[[Poritidae|Поритовый коралл]]

File:Muchroom coral.JPG|[[Fungiidae|Грибовидный коралл]]

File:Meandrina meandrites (Maze Coral).jpg|[[Meandrina meandrites]]

File:Black coral.jpg|[[Чёрные кораллы]]
</gallery>

== Биоразнообразие ==
{{Основная статья|Рифовые рыбы}}Основу биоценоза подавляющего большинства коралловых рифов составляют шестилучевые [[мадрепоровые кораллы]](''[[Acroporidae]]'', ''[[Рoritidae]]'', ''[[Pocilloporidae]]'', ''[[Faviidae]]'' и др), восьмилучевые кораллы (''[[Tubiporidae]]'', ''[[Голубой коралл|Helioporidae]]''), гидрокораллы ''[[Миллепоры|Milliporidae]]'' и водоросли ''[[Lithophyllum]]'', ''[[Corallina]]'', ''[[Porolithon]]''<ref name=":4" />. Рифы, на которых преобладают водоросли, губки и мягкие кораллы, находятся в стадии развития{{sfn|Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.|1985|pp=119}}.

Коралловые рифы образуют одну из важнейших экосистем [[Мировой океан|Мирового океана]]. Для них характерна чрезвычайно высокая продуктивность. Автотрофная фотосинтетическая продукция экосистемы рифа колеблется в пределах 50—300 г сырой биомассы на 1 м<sup>2</sup>в сутки. В отличие от других высокопродуктивных сообществ океана у рифовой экосистемы она остаётся неизменной круглый год. Трёхмерная пространственная структура рифов обеспечивает высокую первичную продукцию, которая в свою очередь снабжает энергией плотные сообщества [[Гетеротрофы|гетеротрофов]] ([[бентос]]а, [[зоопланктон]]а и рыб). В зоне коралловых рифов концентрируется до 9 % общих мировых запасов рыбы. Кроме того, она служит местом нереста и созревания молоди многих [http://megabook.ru/article/Пелагические%20организмы пелагических] рыб<ref name=":3">{{Cite web|url=http://megabook.ru/article/коралловые%20рифы|title=Коралловые рифы|publisher=Энциклопедия Кирилла и Мефодия|access-date=2016-03-31}}</ref>.

Окаймляющие рифы, расположенные ниже уровня [[Прилив и отлив|отлива]], получают выгоду от взаимодействия с [[Мангры|мангровыми зарослями]] выше отлива и зарослями морской травы в промежуточной зоне. Рифы защищают мангры и водоросли от сильного приливного течения и волн, которые могут размыть почву, в которой они укоренены, а последние в свою очередь предотвращают заиливание, обильный пресный водосток и загрязнение. Многие обитатели кораллового рифа питаются водорослями и находят на рифе укрытие и условия для размножения<ref>{{Книга|автор=Hatcher, B.G. Johannes, R.E.; Robertson, A.J.|заглавие=Conservation of Shallow-water Marine Ecosystems|ответственный=|издание=|место=|издательство=Oceanography and Marine Biology: An Annual Review 27 Routledge|год=1989|страницы=|страниц=|pages=320|isbn=}}</ref>.

На рифе живут разнообразные рыбы, [[морские птицы]], [[губки]], [[Кишечнополостные|стрекающие кишечнополостные]], [[черви]], [[ракообразные]], [[моллюски]], [[иглокожие]], [[асцидии]], [[морские черепахи]] и [[Морские змеи|змеи]]. За исключением человека и дельфинов, [[млекопитающие]] редко посещают рифы<ref name=":7" />. Рифовая биомасса находится в прямой зависимости от биоразнообразия<ref>{{Cite web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2011/04/110405130347.htm|title=World's reef fishes tussling with human overpopulation|publisher=www.sciencedaily.com|access-date=2016-04-09|archive-date=2016-05-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20160506075737/https://www.sciencedaily.com/releases/2011/04/110405130347.htm|url-status=live}}</ref>.

Ночные и дневные обитатели рифа сильно отличаются друг от друга: одни и те же укрытия могут регулярно расселяться различными видами в разное время суток.

== Значение для человека ==
Некоторые обитатели коралловых рифов снабжают человека ценнейшими лекарствами. Так, вытяжка из [[асцидии|асцидий]] широко применяется в борьбе с вирусными инфекциями, а из вещества, защищающего полипы от солнца, изготавливают препарат для лечения рака кожи.

Коралловые рифы Красного моря, Карибского бассейна и северо-восточного побережья Австралии давно стали туристической меккой и источником заработка для местного населения.
{{нет ссылок в разделе|дата=2020-06-14}}

== См. также ==
* [[Коралловый остров]]
* [[Рифовые рыбы]]
* [[Амазонский коралловый риф]]
* [[Африканские коралловые рифы]]

== Примечания ==
{{примечания|35em}}

== Литература ==
* {{книга |автор=[[Наумов, Донат Владимирович|Наумов Д. В.]], [[Пропп, Михаил Владимирович|Пропп М. В.]], [[Рыбаков, Сергей Николаевич|Рыбаков С. Н.]] |часть= |ссылка часть= |заглавие=Мир корралов |оригинал= |ссылка= |викитека= |ответственный= |издание= |место=Л. |издательство=[[Гидрометеоиздат]] |год=1985 |том= |страницы= |столбцы= |страниц=360 |серия= |isbn= |тираж=100000 |ref=  Наумов Д. В., Пропп, М. В., Рыбаков С. Н.}}

== Ссылки ==
* [http://news.tut.by/world/245541.html Биологи составили список коралловых рифов-«смертников»] {{Wayback|url=http://news.tut.by/world/245541.html |date=20130518080219 }}
* {{ВТ-ЭСБЕ|Коралловые рифы и острова}}

{{Внешние ссылки}}
{{Природные зоны}}
{{Водные экосистемы}}

[[Категория:Коралловые рифы| ]]
[[Категория:Биомы]]
[[Категория:Океанические и прибрежные формы рельефа]]
[[Категория:Сооружения животных]]