Просмотр кода страницы Клеточная мембрана

{{Falseredirect|Биологическая мембрана}}
{{другие значения|Мембрана}}
[[Файл:Cell membrane drawing-en.svg|thumb|upright=1.2|Модель клеточной мембраны. Маленькие голубые и белые шарики — [[гидрофильность|гидрофильные]] «головки» фосфолипидов, а присоединённые к ним линии — гидрофобные «хвосты». На рисунке показаны только интегральные мембранные белки (красные глобулы и жёлтые спирали). Жёлтые овальные точки внутри мембраны — молекулы холестерина. Жёлто-зелёные цепочки бусинок на наружной стороне мембраны — цепочки [[олигосахарид]]ов, формирующие [[гликокаликс]]]]
'''[[Клетка|Кле́точная]] мембра́на''' (также цитолемма, плазмалемма, или плазматическая мембрана) — эластическая молекулярная структура, состоящая из [[белки|белков]] и [[липиды|липидов]]. Отделяет содержимое любой [[клетка|клетки]] от внешней среды, обеспечивая её целостность; регулирует обмен между клеткой и средой; внутриклеточные мембраны разделяют клетку на специализированные замкнутые отсеки — [[Компартментализация|компартменты]] или [[органеллы]], в которых поддерживаются определённые условия среды.

== Основные сведения ==
[[Клеточная стенка]], если таковая у клетки имеется (обычно есть у растительных, бактериальных и грибных клеток), покрывает клеточную мембрану.

Клеточная мембрана представляет собой двойной слой ([[бислой]]) молекул класса [[Липиды|липидов]], большинство из которых представляет собой так называемые сложные липиды — [[фосфолипиды]]. Молекулы фосфолипидов имеют [[Гидрофильность|гидрофильную]] («головка») и [[Гидрофобность|гидрофобную]] («хвост») части. При образовании мембран гидрофобные участки молекул оказываются обращены внутрь мембраны, а [[гидрофильность|гидрофильные]] — наружу, с обеих внешних сторон мембраны. Важную роль в устойчивости внутренних участков мембран играют [[межмолекулярные взаимодействия]], тогда как связность внешней и внутренней поверхностей мембран обеспечивается молекулами воды и субстрата, образующими с фосфатными группами фосфолипидов весьма прочные [[Водородная связь|водородные связи]] в [[латерально]]й плоскости (вдоль поверхности мембраны), обеспечивая их полупроницаемость. Мембраны — структуры [[Инвариабельность|инвариабельные]], весьма сходные у разных организмов. Некоторое исключение составляют [[археи]], у которых мембраны образованы [[глицерин]]ом и [[Терпеноидный спирт|терпеноидными спиртами]]. Толщина мембраны составляет 7—8 [[Нанометр|нм]].

Биологическая мембрана включает и различные [[белки]]: интегральные (пронизывающие мембрану насквозь), полуинтегральные (погружённые одним концом во внешний или внутренний липидный слой), поверхностные (расположенные на внешней или прилегающие к внутренней сторонам мембраны). Некоторые белки являются точками контакта клеточной мембраны с [[цитоскелет]]ом внутри клетки и [[Клеточная стенка|клеточной стенкой]] (если она есть) снаружи. Некоторые из интегральных белков выполняют функцию [[Ионный канал|ионных каналов]], различных [[Транспортная функция белков|транспортеров]] и [[Клеточный рецептор|рецепторов]].

== История исследования ==
В 1925 году {{нп5|Еверт Гортер|Эверт Гортер|uk|Еверт Гортер}} и Франсуа Грендель (1897—1969) с помощью [[осмос|осмотического]] «удара» получили так называемые «тени» [[эритроцит]]ов — их пустые оболочки. Тени сложили в стопку и определили площадь их поверхности. Затем с помощью ацетона выделили из оболочек липиды и определили количество липидов на единицу площади эритроцита — этого количества хватило на сплошной двойной слой. Хотя этот эксперимент привёл исследователей к правильному выводу, ими было допущено несколько грубых ошибок — во-первых, с помощью ацетона нельзя выделить абсолютно все липиды, а во-вторых, площадь поверхности была определена неправильно, по сухому весу. В данном случае минус на минус дал плюс, соотношение определяемых показателей случайно оказалось верным и был открыт липидный бислой.

Эксперименты с искусственными билипидными плёнками показали, что они обладают высоким поверхностным натяжением, гораздо большим, чем в клеточных мембранах. То есть в них содержится что-то, что снижает натяжение — белки. В 1935 году [[Джеймс Даниэлли]] и {{нп5|Даусон, Хью|Хью Даусон||Hugh Davson}} представили научному сообществу модель «сэндвича», которая говорит о том, что в основе мембраны лежит липидный бислой, по обеим сторонам от которого находятся сплошные слои белков, внутри бислоя ничего нет. Первые электронно-микроскопические исследования 1950-х годов подтвердили эту теорию — на микрофотографиях были видны 2 электронно-плотных слоя — белковые молекулы и головки липидов и один электронно-прозрачный слой между ними — хвосты липидов. Дж. Робертсон сформулировал в 1960 году теорию унитарной биологической мембраны, в которой постулировалось трёхслойное строение всех клеточных мембран.

Но постепенно накапливались аргументы против «бутербродной модели»:
* накапливались сведения о глобулярности плазматической мембраны;
* оказалось, что структура мембраны при электронной микроскопии зависит от способа её фиксации;
* плазматическая мембрана может различаться по структуре даже в одной клетке, например в головке, шейке и хвосте сперматозоида;
* «бутербродная» модель термодинамически не выгодна — для поддержания такой структуры нужно затрачивать большое количество энергии, и протащить вещество через мембрану очень сложно;
* количество белков, связанных с мембраной электростатически, очень небольшое, в основном белки очень тяжело выделить из мембраны, так как они погружены в неё.

Всё это привело к созданию в 1972 году {{нп5|Сингер, Сеймур Джонатан|С. Дж. Сингером||Seymour Jonathan Singer}} и {{нп5|Николсон, Гарт|Г. Л. Николсоном||Garth L. Nicolson}} жидкостно-мозаичной модели строения мембраны. Согласно этой модели, белки в мембране не образуют сплошного слоя на поверхности, а делятся на [[Интегральный мембранный белок|интегральные]], полуинтегральные и периферические. Периферические белки действительно находятся на поверхности мембраны и связаны с полярными головками мембранных липидов электростатичесткими взаимодействиями, но никогда не образуют сплошного слоя. Доказательствами жидкостности мембраны служат методы [[FRAP]], [[FLIP]] и [[соматическая гибридизация]] клеток, мозаичности — [[метод замораживания-скалывания]], при котором на сколе мембраны видны бугорки и ямки, так как белки не расщепляются, а целиком отходят в один из слоёв мембраны.

== Функции ==
* Барьерная — обеспечивает регулируемый, избирательный, пассивный и активный обмен веществ с [[Окружающая среда|окружающей средой]]<ref name="Twerd">''[[Твердислов, Всеволод Александрович|Твердислов В. А.]], Яковенко Л. В.'' Физика биологических мембран // Школьникам о современной физике. Акустика. Теория относительности. Биофизика. - М., Просвещение, 1990. -ISBN 5-09-001323-3. - Тираж 200 000 экз. - С. 131-158</ref>. Например, мембрана [[Пероксисома|пероксисом]] защищает цитоплазму от опасных для клетки [[Пероксиды|пероксидов]]. [[Избирательная проницаемость]] означает, что проницаемость мембраны для различных [[атом]]ов или [[молекула|молекул]] зависит от их размеров, [[Электрический заряд|электрического заряда]] и химических свойств. Избирательная проницаемость обеспечивает отделение клетки и клеточных компартментов от окружающей среды и снабжение их необходимыми веществами.
* Транспортная — через мембрану происходит  [[Мембранный транспорт|мембранный]] [[транспорт]] веществ в [[Клетка|клетку]] и из клетки<ref name="Twerd" />. Транспорт через мембрану обеспечивает: доставку [[Питательные вещества|питательных веществ]], удаление конечных [[Метаболизм|продуктов обмена]], [[Секреция (физиология)|секрецию]] различных веществ, создание [[ион]]ных градиентов, поддержание в клетке оптимального [[Водородный показатель|pH]] и концентрации ионов, которые нужны для работы клеточных ферментов.<br>Частицы, по какой-либо причине неспособные пересечь [[Фосфолипиды|фосфолипидный]] [[бислой]] (например, из-за гидрофильных свойств, так как мембрана внутри гидрофобна и не пропускает [[гидрофильность|гидрофильные]] вещества, или из-за крупных размеров), но необходимые для клетки, могут проникнуть сквозь мембрану через специальные белки-переносчики (транспортёры) и белки-каналы или путём [[эндоцитоз]]а.<br>При [[Пассивный транспорт|пассивном транспорте]] вещества пересекают фосфолипидный [[бислой]] без затрат энергии так как происходит перенос веществ из области высокой концентрации в область низкой, то есть против градиента концентрации (градиент концентрации указывает направление увеличения концентрации) путём диффузии. Вариантом этого механизма является облегчённая [[диффузия]], при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть канал, пропускающий вещества только одного типа.<br>[[Активный транспорт]] требует затрат энергии, так как происходит перенос веществ из области низкой концентрации в область высокой, то есть по градиенту концентрации. На мембране существуют специальные белки-насосы, в том числе [[АТФаза]], которая активно вкачивает в клетку ионы [[калий|калия]] (K<sup>+</sup>) и выкачивает из неё ионы [[натрий|натрия]] (Na<sup>+</sup>).
* Матричная — обеспечивает определённое взаиморасположение и ориентацию мембранных белков, их оптимальное взаимодействие.
* Механическая — обеспечивает автономность клетки, её внутриклеточных структур, также соединение с другими клетками (в тканях). Большую роль в обеспечении механической функции имеют [[Клеточная стенка|клеточные стенки]], а у животных — [[Внеклеточный матрикс|межклеточное вещество]].
{{Ультраструктура хлоропласта}}
* Энергетическая — при [[фотосинтез]]е в [[хлоропласт]]ах и [[Клеточное дыхание|клеточном дыхании]] в [[митохондрия]]х в их мембранах действуют системы переноса энергии, в которых также участвуют белки.
* Рецепторная — некоторые белки, находящиеся в мембране, являются [[Клеточный рецептор|рецепторами]] (молекулами, при помощи которых клетка воспринимает те или иные [[сигнал]]ы).<br>Например, [[гормоны]], циркулирующие в крови, действуют только на такие клетки-мишени, у которых есть соответствующие этим гормонам рецепторы. [[Нейромедиатор]]ы (химические вещества, обеспечивающие проведение нервных импульсов) тоже связываются с особыми рецепторными белками клеток-мишеней.
* Ферментативная — мембранные белки нередко являются [[Ферменты|ферментами]]. Например, плазматические мембраны [[Эпителий|эпителиальных клеток]] кишечника содержат пищеварительные ферменты.
* Осуществление генерации и проведения [[биопотенциал]]ов.<br>С помощью мембраны в клетке поддерживается постоянная концентрация ионов: концентрация иона К<sup>+</sup> внутри клетки значительно выше, чем снаружи, а концентрация Na<sup>+</sup> значительно ниже, что очень важно, так как это обеспечивает поддержание разности потенциалов на мембране и генерацию [[нервный импульс|нервного импульса]].
* Маркировка клетки — на мембране есть [[антиген]]ы, действующие как маркеры — «ярлыки», позволяющие опознать клетку. Это [[гликопротеины]] (то есть белки с присоединёнными к ним разветвлёнными олигосахаридными боковыми цепями), играющие роль «антенн». Из-за бесчисленного множества конфигурации боковых цепей возможно сделать для каждого типа клеток свой особый маркер. С помощью маркеров клетки могут распознавать другие клетки и действовать согласованно с ними, например, при формировании органов и тканей. Это же позволяет [[Иммунная система|иммунной системе]] распознавать чужеродные [[антиген]]ы.

== Структура и состав биомембран ==
Мембраны состоят из липидов трёх классов: [[фосфолипид]]ы, [[гликолипид]]ы и [[холестерин|холестерол]]. Фосфолипиды и гликолипиды (липиды с присоединёнными к ним углеводами) состоят из двух длинных [[гидрофобность|гидрофобных]] [[углеводород]]ных «хвостов», которые связаны с заряженной [[гидрофильность|гидрофильной]] «головой». Холестерол придаёт мембране жёсткость, занимая свободное пространство между гидрофобными хвостами липидов и не позволяя им изгибаться. Поэтому мембраны с малым содержанием холестерола более гибкие, а с большим — более жёсткие и хрупкие. Также холестерол служит «стопором», препятствующим перемещению полярных молекул из клетки и в клетку.

Важную часть мембраны составляют белки, пронизывающие её и отвечающие за разнообразные свойства мембран. Их состав и ориентация в разных мембранах различаются. Рядом с белками находятся аннулярные липиды — они более упорядочены, менее подвижны, имеют в составе более насыщенные жирные кислоты и выделяются из мембраны вместе с белком. Без аннулярных липидов белки мембраны не работают.

Клеточные мембраны часто асимметричны, то есть, слои отличаются по составу липидов, в наружном содержатся преимущественно [[фосфатидилинозитол]], [[фосфатидилхолин]], [[сфингомиелин]]ы и [[гликолипид]]ы, во внутреннем — [[фосфатидилсерин]], [[фосфатидилэтаноламин]] и [[фосфатидилинозитол]]. Переход отдельной молекулы из одного слоя в другой затруднён, но может происходить спонтанно, примерно раз в 6 месяцев или с помощью белков-[[флиппазы|флиппаз]] и [[скрамблаза|скрамблазы]] плазматической мембраны. Если в наружном слое появляется [[фосфатидилсерин]], это является сигналом для [[макрофаг]]ов о необходимости уничтожения клетки.

== Мембранные органеллы ==
Это замкнутые одиночные или связанные друг с другом участки [[цитоплазма|цитоплазмы]], отделённые от [[гиалоплазма|гиалоплазмы]] мембранами. К одномембранным органеллам относятся [[эндоплазматическая сеть]], [[аппарат Гольджи]], [[лизосомы]], [[Вакуоль|вакуоли]], [[пероксисомы]]; к двумембранным — [[Клеточное ядро|ядро]], [[митохондрии]], [[пластиды]]. Строение мембран различных органелл отличается по составу липидов и мембранных белков.

== Избирательная проницаемость ==
Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют [[глюкоза]], [[аминокислоты]], [[жирные кислоты]], [[глицерол]] и [[ионы]], причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или вывода их из клетки наружу: [[диффузия]], [[осмос]], [[активный транспорт]] и [[Экзоцитоз|экзо]]- или [[эндоцитоз]]. Два первых процесса носят пассивный характер, то есть не требуют затрат энергии; два последних — активные процессы, связанные с потреблением энергии.

Избирательная проницаемость мембраны при пассивном транспорте обусловлена специальными каналами — интегральными белками. Они пронизывают мембрану насквозь, образовывая своего рода проход. Для элементов K, Na и Cl есть свои каналы. Относительно градиента концентрации молекулы этих элементов движутся в клетку и из неё. При раздражении каналы [[Натрий|натриевых]] ионов раскрываются, и происходит резкое поступление в клетку [[ион]]ов [[Натрий|натрия]]. При этом происходит дисбаланс мембранного потенциала, после чего мембранный потенциал восстанавливается. Каналы калия всегда открыты, через них в клетку медленно попадают ионы [[Калий|калия]].

== См. также ==
* [[Липиды]]
* [[Внешняя бактериальная мембрана]]
* [[Мембраноатакующий комплекс]]
* [[Потенциал действия]]

== Примечания ==
{{Примечания}}

== Литература ==
* {{книга
|автор =  [[Антонов, Валерий Фёдорович|Антонов В. Ф.]], Смирнова Е. Н., Шевченко Е. В.
|заглавие = Липидные мембраны при фазовых превращениях
|ссылка = https://search.rsl.ru/ru/record/01001647494
|ответственный = [[РАН]], [[МОИП|Моск. о-во испытателей природы]]
|место = М.
|издательство = [[Наука (издательство)|Наука]]
|год = 1992
|страниц = 136
|isbn = 5-02-004090-8
}}
* {{книга
|автор =  Геннис Р.
|часть = 
|заглавие = Биомембраны. Молекулярная структура и функции: перевод с англ.
|оригинал = Biomembranes. Molecular structure and function (by Robert B. Gennis)
|ссылка =
|издание = 1-е изд
|место = М.
|издательство = [[Мир (издательство)|Мир]]
|год = 1997
|страницы =
|isbn = 5-03-002419-0
}}
* {{книга
|автор =  [[Ивков, Владимир Георгиевич|Ивков В. Г.]], [[Берестовский, Генрих Николаевич|Берестовский Т. Н.]]
|заглавие = Липидный бислой биологических мембран
|ссылка = 
|ответственный = Отв. ред. чл.-корр. АН СССР [[Бергельсон, Лев Давидович|Л. Д. Бергельсон]]; [[Институт биологической физики АН СССР]]
|место = М.
|издательство = [[Наука (издательство)|Наука]]
|год = 1982
|страниц = 224
|серия = Теоретическая и прикладная биофизика
|тираж = 
}}
* {{книга
|автор =  [[Рубин, Андрей Борисович|Рубин А. Б.]]
|заглавие = Биофизика, учебник в 2 тт
|ссылка = http://www.library.biophys.msu.ru/rubin/
|издание = 3-е изд., испр. и доп
|место = М.
|издательство = Изд-во Моск. ун-та
|год = 2004
|страницы = 
|isbn = 5-211-06109-8
}}
* {{книга
|автор =  Bruce Alberts, et al.
|часть = 
|заглавие = Molecular Biology Of The Cell
|ссылка = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4
|издание = 5th ed
|место = New York
|издательство = Garland Science 
|год = 2007
|страницы = 
|isbn = 0-8153-3218-1
|language = en
}} — учебник по молекулярной биологии на английском языке
* Ammendolia, D.A., Bement, W.M. & Brumell, J.H. Plasma membrane integrity: implications for health and disease. BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y <small>Обзор с отличными иллюстрациями</small>

== Ссылки ==
{{Навигация}}
* ''[[Владимиров, Юрий Андреевич|Владимиров Ю. А.]]'' [https://web.archive.org/web/20090309032707/http://www.biophysics.hotmail.ru/lect_/d05.htm Повреждение компонентов биологических мембран при патологических процессах]

{{^}}
{{Внешние ссылки}}
{{Клеточная мембрана}}
{{Органеллы}}
{{Строение бактериальной клетки}}
{{Состояния материи}}

[[Категория:Цитология]]
[[Категория:Клеточная мембрана| ]]
[[Категория:Органеллы]]