Просмотр кода страницы Жужжала

{{Таксон
| image file  = Bombylius major fg01.jpg
| image descr = ''[[Bombylius major]]''
| regnum      = Животные
| rang        = Семейство
| latin       = Bombyliidae
| author      = [[Latreille]], [[1802 год в науке|1802]]
| syn        =
* Phthiriidae
* Usiidae{{bt-aut|Becker, 1913}}
* Systropodidae
| children name = Подсемейства
| children      = 
* [[Antoniinae]]
* [[Anthracinae]]
* [[Bombyliinae]]
* [[Crocidinae]]
* [[Cythereinae]]
* [[Heterotropinae]]
* [[Lomatiinae]]
* [[Lordotinae]]
* [[Mariobezziinae]]
* [[Oligodraninae]]
* [[Oniromyiinae]]
* [[Phthiriinae]]
* [[Tomomyzinae]]
* [[Toxophorinae]]
* [[Usiinae]]
| wikispecies= Bombyliidae
}}

'''Жужжа́ла'''<ref>Жизнь животных. Том 3. Членистоногие: трилобиты, хелицеровые, трахейнодышащие. Онихофоры / под ред. [[Гиляров, Меркурий Сергеевич|М. С. Гилярова]], Ф. Н. Правдина, гл. ред. [[Соколов, Владимир Евгеньевич|В. Е. Соколов]]. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1984. — С. 405. — 463 с.</ref><ref>{{Книга:Определитель насекомых еч-5-1|409-443}}</ref>, или '''мухи-жужжала'''<ref>{{Статья|автор=[[Зайцев, Вадим Филиппович|Зайцев В. Ф.]]|заглавие=Мухи-жужжала рода ''Systropus'' Wiedemann (Diptera, Bombyliidae) фауны Дальнего Востока|издание=Труды Зоологического ин-та РАН|тип=Журнал|год=1977|том=70|страницы=132—138|issn=0206-0477}}</ref> {{L6e|la|Bombyliidae}}, — семейство [[Насекомые|насекомых]] отряда [[двукрылые|двукрылых]] (Diptera).

== Общая характеристика ==
[[Файл:Bombylius major on a flower.jpg|мини|Bombylius major на цветке Чистяка весеннего (Ficaria verna)]]
Длина тела составляет от 1 мм до более чем 3 см. Распространены широко, в основном в сухих тропических и субтропических зонах. Древнейшей находкой семейства в ископаемом состоянии считается вид ''[[Palaeoplatypygus zaitzevi]]'' Kovalev, 1985, описанный из средней [[Юрский период|юры]] [[Сибирь|Сибири]]<ref>{{Статья|автор=Wedmann, S. & Yeates, D.|заглавие=Eocene records of bee flies (Insecta, Diptera, Bombyliidae, Comptosia): Their paleobiogeographic implications and remarks on the evolutionary history of bombyliids|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1475-4983.2007.00745.x|язык=|издание=Palaeontology|тип=|год=2008|месяц=|число=|том=51|номер=|страницы=|issn=}}</ref>.

Многие жужжала, особенно [[Bombyliinae]], сильно волосатые и имеют общее сходство с [[Пчёлы|пчёлами]] и [[Осы|осами]], отсюда и общее англоязычной название «bee flies» (пчелиные мухи). Большинство из них способны к быстрому полету, а многие Bombyliinae, особенно самцы, зависают над маркером. Bombyliidae также греются на земле, а самок тех подсемейств, у которых есть брюшная песочная камера, можно часто наблюдать заполняющими её песчинками, погружая кончик брюшка в мелкий песок. Взрослые особи, за исключением тех, у которых есть рудиментарные ротовые органы, питаются [[Нектар (сахаристый сок)|нектаром]] и [[Пыльца|пыльцой]]<ref>Greathead, D.J. & Evenhuis, N.L. (2001) Annotated keys to the genera of African Bombylioidea (Diptera: Bombyliidae; Mythicomyiidae). African Invertebrates, 42, 105—224</ref>.
Морфологическое разнообразие семейства можно проиллюстрировать, сравнив два вида: огромный {{btname|[[Palirika marginicollis]]}} ([[Anthracinae]]), с переливающимися зелёно-голубыми чешуйками тела, напоминающими чешуйки на крыльях бабочки ''[[Морфо|Morpho]]'', и огромными для мух чёрно-гиалиновыми крыльями, достигающими 45 мм; и крошечные виды с длиной тела около 1 мм<ref name="Yeates1994" />.

Самки некоторых жужжал часто встречаются на песчаной почве, к которой прикасаются вершиной своего брюшка, имеющего особое строение. Песочная камера (''sand chamber'') представляет собой сложную структуру, включающую модификацию тергитов и стернитов нескольких терминальных сегментов гениталий самки. Развитие песочной камеры коррелирует с необычным поведением яйцекладки, при котором самки сначала приземляются, наполняют песчаную камеру песком и используют его для покрытия и защиты своих яиц перед яйцекладкой в парящем состоянии. Полностью развитая песчаная камера состоит из стернита 8, покрытого длинными волосками, тергита 8 со срединной аподемой на переднем крае и задней половиной покрытый густыми длинными волосками, и сросшийся тергит 9+10, покрытый длинными волосками и несущий акантофитные шипы. Песчаная камера является общей для ряда подсемейств Bombyliidae, и они вместе были впервые сгруппированы Мюленбергом (Mühlenberg, 1971) и названы термином Psammomorphidae. Группа Psammomorphidae включает [[Bombyliinae]] и [[Crocidiinae]], а также все подсемейства Tomophthalmae в филогении Yeates (1994): [[Mariobezziinae]], [[Oniromyiinae]], [[Cythereinae]], [[Lomatiinae]], [[Antoniinae]], [[Tomomyzinae]] и [[Anthracinae]]. Неформальная группировка Tomophthalmae была определена как имеющая два затылочных форамина и вогнутый посткраниум<ref name=Li2019>{{статья
| заглавие = Phylogeny, classification and biogeography of bombyliine bee flies (Diptera, Bombyliidae)
| год = 2019
| язык = en
| автор = Li Xuankun, Yeates David K.
| издание = [[Systematic Entomology]]
| volume = 44| issue = 4
| pages = 862–885
| doi = 10.1111/syen.12361
| s2cid = 146024910
}}</ref><ref name="Mühlenberg1971">Mühlenberg, M. (1971) Phylogenetisch-systematische Studien an Bombyliiden (Diptera). Zeitschrift für Morphologie der Tiere, 70, 73—102</ref>.

== Биология ==
В то время как почти все взрослые жужжала являются быстро летающими антофилами, их личинки скрытны и питаются неполовозрелыми особями других насекомых, будучи [[Хищничество|хищниками]] или [[паразитоид]]ами<ref name="Yeates1994" />. [[Имаго]] питаются [[Нектар (сахаристый сок)|нектаром]]. Личинки паразитируют в кубышках [[саранчовые|саранчовых]], [[бабочки|бабочках]], [[наездники|наездниках]], [[пчёлы|пчёлах]] или являются хищниками яйцевых коконов [[пауки|пауков]]. Развитие протекает с [[гиперметаморфоз]]ом. Личинки, появляющиеся из [[Яйцо|яиц]], активно разыскивают жертву<ref name=":0">{{Книга|автор=[[Нарчук, Эмилия Петровна|Нарчук Э. П.]]|заглавие=Определитель семейств двукрылых насекомых (Insecta: Diptera) фауны России и сопредельных стран (с кратким обзором семейств мировой фауны)|ссылка=https://archive.org/details/isbn_5980920048|ответственный=Редактор тома [[Зайцев, Вадим Филиппович|В. Ф. Зайцев]]|место=СПб.|издательство=Зоологический институт РАН|год=2003|страницы=[https://archive.org/details/isbn_5980920048/page/n156 156]|страниц=252|isbn=5-98092-004-8}}</ref>.

== Систематика ==
По современной классификации признаётся 15 подсемейств<ref name="Yeates1994">{{Статья|автор=Yeates D. K.|заглавие=Cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea)|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/236612542|язык=en|издание=Bulletin of the American Museum of Natural History|тип=|год=1994|том=219|страницы=1—191|issn=0003-0090}}</ref>, около [[Список родов мух-жужжал|240 родов]] и примерно 5000 видов мух-жужжал.

Систематика жужжал является самой неопределенной из всех семейств низших [[Короткоусые двукрылые|Brachycera]]. [[Хенниг, Вилли|Вилли Хенниг]] (1973) поместил жужжал в надсемейство [[Nemestrinoidea]] на основании аналогий в поведении личинок, расположив надсемейство в [[Tabanomorpha]] внутри инфраотряда Homoeodactyla<ref name="Willi Hennig" >Willi Hennig, 1973. Diptera (Zweiflüger). In J.G. Helmcke, D. Starck, H. Vermuth Hanbuch der Zoologie, Eine Naturgeschichte der Stämme des Tierreiches. IV. Band: Arthropoda — 2- Hälfte: Insecta. 2. Teil: Spezielles. Berlin, De Gruyter, 1973. pp. 1—337. {{ISBN|311004689X}}.</ref>.

[[Родендорф, Борис Борисович|Борис Родендорф]] (1974) выделил семейство в отдельное надсемейство (Bombyliidea, Bombylioidea), связав его с надсемейством Asilidea<ref name=" Boris B. Rohdendorf" >Boris B. Rohdendorf, Brian Hocking, Harold Oldroyd, George E. Ball. The Historical Development of Diptera. University of Alberta, 1974: 7—77. {{ISBN|088864003X}}.</ref>. В настоящее время систематики помещают жужжал в надсемейство [[Asiloidea]] (Asilidea)<ref name="Trautwein2010">Trautwein MD, Wiegmann BM, Yeates DK. 2010. A multigene phylogeny of the fly superfamily Asiloidea (Insecta): Taxon sampling and additional genes reveal the sister-group to all higher flies (Cyclorrhapha). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2010 Sep; 56(3): 918—930. {{doi|10.1016/j.ympev.2010.04.017}}.</ref>.

{{Clade
|caption='''Филогения внутри Asiloidea'''
|label1= Asiloidea &nbsp;
|1={{Clade
 |label1=
 |1={{Clade
 |1=&nbsp;? [[Scenopinidae]] и [[Therevidae]]
 |2=&nbsp;? [[Mydidae]] и [[Apioceridae]]
 |3=&nbsp;? [[Asilidae]]
 }}
 |2=&nbsp;'''Bombyliidae'''
 }}
}}

=== Классификация ===
В каталоге 2015 года перечислены 4780 видов жужжал. Крупнейшие роды: ''[[Exoprosopa]]'' — 335 видов; ''[[Bombylius]]'' — 286; ''[[Villa (насекомые)|Villa]]'' — 280; ''[[Траурницы|Anthrax]]'' — 249 , ''[[Geron (насекомые)|Geron]]''
— 196; ''[[Systropus]]'' — 175<ref name="Catalog2015">{{Книга|автор=[[Эвенхус, Нил|Evenhuis N. L.]], Greathead D. J.|заглавие=World Catalog of Bee Flies (Diptera: Bombyliidae)|место=Leiden|издательство=Backhuys Publishers|год=2015|страницы=ix—xxix|страниц=644|ссылка=http://hbs.bishopmuseum.org/bombcat/|издание=2nd edition|archive-date=2022-11-07|archive-url=https://web.archive.org/web/20221107181734/http://hbs.bishopmuseum.org/bombcat/intro-revised.pdf|access-date=2023-04-01|url-status=dead|archive-url=https://web.archive.org/web/20221107181737/http://hbs.bishopmuseum.org/bombcat/bombcat2015.pdf}} (Catalog);  (Inrtroduction);  (Literature Cited)</ref>.
Внутренняя систематика жужжал дискуссионна. В прошлом было определено 31 подсемейство, но семейство в целом считается полифилетическим ([[sensu lato]]). В 1980-х и 90-х годах семейство претерпело несколько пересмотров: Вебб (Webb 1981)<ref name="Webb D.W. " >Webb D.W., 1981 Hilarimorphidae. in: McAlpine J.F. (Ed.), ''Manual of Nearctic Diptera''. Agriculture Canada, Ottawa, pp. 603—605.</ref> окончательно перенёс род ''[[Hilarimorphidae|Hilarimorpha]]'' в собственное семейство (Hilarimorphidae). [[Зайцев, Вадим Филиппович|Зайцев]] (1991)<ref name="Zaitzev, V.F. " >Zaitzev, V.F., 1991 On the phylogeny and systematics of the dipteran superfamily Bombylioidea (Diptera). ''Entomol. Obozr''. 70 [1991] : 716—736.</ref> переместил род ''[[Mythicomyia]]'' и несколько других мелких родов в семейство [[Mythicomyiidae]], Yeates (1992, 1994)<ref name="Yeates, D.M." >{{cite journal |author=Yeates D.M. |year=1992 |title=Towards a monophyletic Bombyliidae (Diptera): the removal of the Proratinae (Diptera: Scenopinidae) |journal=American Museum Novitates |issue=3051 |pages=1–30 }}</ref> переместил всё подсемейство Proratinae, за исключением ''[[Apystomyia]]'', в семейство [[Оконные мухи|Scenopinidae]], а затем род ''Apystomyia'' в семейство [[Hilarimorphidae]]. Nagatomi & Liu (1994) переместили ''Apystomyia'' в собственное семейство [[Apystomyiidae]]. После этих пересмотров жужжала [[Sensu stricto и sensu lato|sensu stricto]] имеют большую морфологическую однородность, но монофилия семейства по-прежнему остаётся сомнительной<ref name="Yeates & Lambkin" >Yeates & Lambkin, The Tree of Life, op. cit.</ref>. Филогенетический анализ последовательностей генов CAD и 28S рДНК поддерживает монофилию только восьми подсемейств из пятнадцати включённых в исследование, при этом [[Bombyliinae]] рассматривается как высокополифилетичная группа<ref>{{Cite journal|url=http://currents.plos.org/treeoflife/article/overcoming-the-effects-of-rogue-taxa-2cn7m3af919c4-1/|doi=10.1371/currents.RRN1233|pmid=21686308|pmc=3088465|title=Overcoming the effects of rogue taxa: Evolutionary relationships of the bee flies|journal=PLOS Currents|volume=3|pages=RRN1233|year=2011|last1=Trautwein|first1=Michelle D.|last2=Wiegmann|first2=Brian M.|last3=Yeates|first3=David K.|access-date=2023-03-31|archive-date=2023-03-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20230331141603/https://currents.plos.org/treeoflife/article/overcoming-the-effects-of-rogue-taxa-2cn7m3af919c4-1/|url-status=live}}</ref>.

Статус таксона [[Xenoprosopinae]] остаётся дискуссионным и он не был включён в филогенетический анализ в 1994 году. Подсемейство Xenoprosopinae, известно только по единственной самке {{btname|Xenoprosopa paradoxa|Hesse 1956}}, собранной в Южной Африке. Она имеет редуцированные ротовые органы, лопастные пальпы и большую выпуклость на вентральной поверхности скапуса (напоминающую форму лопасти, найденную у ''[[Oniromyia]]''), ноги короткие и слабые, щетинки отсутствуют на теле и ногах. Кроме того, и ''Oniromyia'', и ''Xenoprosopa'' имеют относительно короткие крылья. Эти особенности позволяют предположить родство между этими двумя родами. Если это родство подтвердится, то Xenoprosopinae{{bt-aut|Hesse, 1956}}, будет иметь приоритет при синонимизации [[Oniromyiinae]]{{bt-aut|Greathead, 1972}}<ref name="Yeates1994" /><ref name="Hesse1956b">Hesse, A. J.1956b. A revision of the Bombyliidae (Diptera) of Southern Africa. Part III and Appendix to Part I. Ann. South African Mus. 35: 465—972.</ref><ref name="Greathead1972">Greathead, D. J. 1972. A new species of ''Callostoma'' Macquart from the Ethiopian region and a re-examination of the systematic position of the genus ''Oniromyia'' Bezzi (Diptera: Bombyliidae). J. Entomol. (B) 41: 23—29.</ref>.

==== Подсемейства и трибы ====
{{columns-list|colwidth=22em|
*[[Anthracinae]]
**[[Anthracini]]
**[[Aphoebantini]]
**[[Exoprosopini]]
**[[Prorostomatini]]
**[[Villini]]
**[[Xeramoebini]]
*[[Antoniinae]]
*[[Bombyliinae]]
**[[Acrophthalmydini]]
**[[Bombyliini]]
**[[Conophorini]]
*[[Crocidiinae]]
*[[Cythereinae]]
*[[Heterotropinae]]
*[[Lomatiinae]]
**[[Lomatiini]]
**[[Peringueyimyiini]]
* [[Lordotinae]]
*[[Mariobezziinae]]
*[[Oligodraninae]]
*[[Oniromyiinae]]
*[[Phthiriinae]]
**[[Phthiriini]]
**[[Poecilognathini]]
*[[Tomomyzinae]]
*[[Toxophorinae]]
**[[Gerontini]]
**[[Systropodini]]
**[[Toxophorini]]
*[[Usiinae]]
**[[Apolysini]]
**[[Usiini]]
*?[[Xenoprosopinae]]
}}

==== Некоторые роды семейства ====
''Смотрите основную статью'' [[Список родов мух-жужжал]]

* {{btname|[[Anthrax (насекомые)|Anthrax]]|[[Скополи, Джованни Антонио|Scopoli]], 1763}}
* {{btname|[[Bombylius]]|[[Линней, Карл|Linnaeus]], 1758}}

== Распространение ==
Bombyliidae встречаются по всему миру, кроме полярных областей. Наибольшего разнообразия (видов и структур) жужжала достигают в пяти регионах средиземноморского климата и вокруг них: в районе самого Средиземного моря, на юго-западе США и в южных регионах трёх больших массивов суши, расположенных в Южном полушарии — Южной Америки, Африки и Австралии. Эти районы являются домом для очень разнообразных, эндемичных флор и поддерживают огромное количество опылителей, включая мух-жужжал<ref name="Yeates1994" />.

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* Du Merle, P. D. [[1975]]. ''Les hôtes et les stades pré-imaginaux des Diptères Bombyliidae: revue bibliographique annotée.'' // Bulletin. de. la. Section. Regionale. Ouest. Palearctique. (Organisation. Internationale. de. Lutte. Biologique). 4: 1—289.
* Evenhuis, N. L. and Greathead, D. J. [[1999]]. ''World Catalog of bee flies (Diptera: Bombyliidae)''. Backhuys Publishers Leiden.
* Hull, F. M. [[1973]]. ''Bee flies of the world. The genera of the family Bombyliidae.'' // Bulletin of the United States National Museum No. 286. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C.
* Yeates, D. K., [[1994]]. ''Cladistics and classification of the Bombyliidae (Diptera: Asiloidea).'' // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 219: 1—191.
* [[Зайцев, Вадим Филиппович|Zaytsev, V. F.]] 1986. ''Comparative morphological review of the thoracic sclerites in Diptera of the superfamily Bombylioidea.'' // Entomol. Rev. 65: 39-59.
* Zaytsev, V. F. 1992. ''Contribution to the phylogeny and systematics of the superfamily Bombylioidea (Diptera).'' // Entomol. Rev. 71: 94—114.

== Ссылки ==
{{wiktionary|жужжало}}
* [http://tolweb.org/Bombyliidae tolweb.org/Bombyliidae]
* [http://www.biolib.cz/en/taxontree/id17401/ Список видов Европы]
* [http://www.diptera.info/photogallery.php?album_id=5 Фотогалерея с сайта Diptera.info]
* [http://www.cirrusimage.com/flies_bee.htm Фотографии жужжал Америки, описания, биология]
* [http://www.cirrusimage.com/flies_bee_Lepidophora_lepidocera.htm ''Lepidophora lepidocera'' Фотографии, описания, биология]
* [http://www.cirrusimage.com/flies_bee_Bombylius_major.htm ''Bombylius major'',] [http://www.cirrusimage.com/flies_bombyliidae_Aldrichia.htm ''Aldrichia sp'',] [http://www.cirrusimage.com/fly_bee_Anthrax.htm ''Anthrax sp'',][http://www.cirrusimage.com/flies_bee_Villa_sp.htm ''Villa sp'']

{{Внешние ссылки|Животные}}

[[Категория:Жужжала| ]]
[[Категория:Семейства насекомых]]
[[Категория:Таксоны, описанные Пьером Андре Латреем]]