Просмотр кода страницы Дрожжи

{{Группа таксонов
|regnum=Грибы
|type=Полифилетическая группа
|image file=S cerevisiae under DIC microscopy.jpg
|image title=Клетки дрожжей Saccharomyces cerevisiae
|image descr=Клетки дрожжей ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' под&nbsp;микроскопом
|status=
|pater rank=Царство
|pater name=[[Грибы]] (''Fungi'' или ''Mycota'')
|list=<center>Все одноклеточные грибы
|commons=Category:Yeast
|wikt=дрожжи
}}
[[Файл:Yeast CalcofluorWhite2.jpg|thumb|right|Клетки пекарских дрожжей, [[флуоресцентная микроскопия]]. Краситель — калькофлюор белый]]
'''Дро́жжи''' — [[таксон|внетаксономическая]] группа [[Одноклеточные организмы|одноклеточных]] [[Грибы|грибов]], утративших [[Мицелий|мицелиальное]] строение в связи с переходом к обитанию в жидких и полужидких, богатых органическими веществами [[Субстрат (биология)|субстратах]]. Объединяет около 1500 [[Биологический вид|видов]], относящихся к [[Отдел (биология)|отделам]] [[Аскомицеты|Ascomycota]] и иногда [[Базидиомицеты|Basidiomycota]].

== Общие сведения ==
Границы группы очерчены нечётко: многие [[грибы]], способные размножаться [[Вегетативность|вегетативно]] в одноклеточной форме и идентифицируемые поэтому как дрожжи, на других стадиях жизненного цикла образуют развитый [[мицелий]], а в ряде случаев и макроскопические плодовые тела. До появления методов молекулярного анализа такие грибы выделяли в особую группу [[Дрожжеподобные грибы|дрожжеподобных]], но сейчас их обычно рассматривают вместе с дрожжами. Исследования [[18S рРНК]] показали близкое родство с типичными дрожжами видов, способных к росту только в виде мицелия<ref name=":0">''Wang QM, Bai FY.'' [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18616607 Molecular phylogeny of basidiomycetous yeasts in the Cryptococcus luteolus lineage (Tremellales) based on nuclear rRNA and mitochondrial cytochrome b gene sequence analyses: proposal of Derxomyces gen. nov. and Hannaella gen. nov., and description of eight novel Derxomyces species] {{Wayback|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18616607 |date=20140606220901 }}. FEMS Yeast Res. 2008 Aug; 8(5): 799—814.</ref>.

Типичные размеры дрожжевых клеток составляют {{s|3—7 [[микрометр|мкм]]}} в диаметре, а некоторые виды способны вырастать до {{s|40 мкм}}<ref name=Walker>''Walker K, Skelton H, Smith K.'' [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=12453301 Cutaneous lesions showing giant yeast forms of Blastomyces dermatitidis]. J Cutan Pathol. 2002 Nov; 29(10): 616-8.</ref>.

Дрожжи имеют большое практическое значение, особенно пекарские или [[пивные дрожжи]] (''[[Saccharomyces cerevisiae]]''). Некоторые виды являются факультативными и условными [[патоген]]ами. К настоящему времени полностью расшифрован геном дрожжей ''Saccharomyces cerevisiae'' (они стали первыми [[Эукариоты|эукариотами]], чей [[геном]] был полностью [[Секвенирование|секвенирован]]) и ''[[Schizosaccharomyces pombe]]''<ref name="ReferenceA">{{книга|автор=Глик Б., Пастернак Дж.|заглавие=Молекулярная биотехнология|издание=2-е издание|ссылка=https://archive.org/details/molecularbiotech00libg|место=М.|издательство=Мир|год=2002|страниц=|страницы=[https://archive.org/details/molecularbiotech00libg/page/n24 27]|isbn=5-03-003328-9}}</ref>.

== Название ==
Дрожжи на Руси назывались «бродильные грибки». Слово «дрожжи» имеет корень «дрож-», который восходит к [[Праславянский язык|праславянскому]] *droždži, производному от звукоподражательного глагола *drozgati «давить», «месить»<ref>{{книга|заглавие=Этимологический словарь славянских языков, том 5|издательство=Наука|год=1978|страницы=128—129}}</ref>. Именно слово «дрожь» (от «дрожать») точно характеризует процессы, происходящие при брожении посредством дрожжей. Английское слово «yeast» (дрожжи) происходит от [[Древнеанглийский язык|староанглийского]] «gist», «gyst», что означает «пена», «кипеть», «выделять газ»<ref>Online Etymology Dictionary. [http://www.etymonline.com/index.php?term=yeast «yeast»] {{Wayback|url=http://www.etymonline.com/index.php?term=yeast |date=20061118030212 }}</ref>.

== История изучения ==
Дрожжи, вероятно, одни из наиболее древних «домашних организмов». Люди использовали их для [[Ферментация|ферментации]] и выпечки. Археологи нашли среди руин [[Древний Египет|древнеегипетских]] городов [[Жёрнов (инструмент)|жернова]] и пекарни, а также изображение пекарей и пивоваров. Предполагается, что [[пиво]] египтяне начали варить за {{s|6000 лет до н. э.}}, а к {{s|[[XIII век до н. э.|1200 году до н. э.]]}} овладели технологией выпечки дрожжевого [[хлеб]]а наряду с выпечкой пресного<ref name="Бабьева Чернов">''[[Бабьева, Инна Павловна|Бабьева И. П.]], [[Чернов, Иван Юрьевич|Чернов И. Ю.]]'' [http://soil.msu.ru/index.php?option=com_content&task=view&id=962&Itemid=219 Биология дрожжей] {{Wayback|url=http://soil.msu.ru/index.php?option=com_content&task=view&id=962&Itemid=219 |date=20160304212755 }}. {{М.}}: [[Товарищество научных изданий КМК]], 2004</ref>. Для начала сбраживания нового субстрата люди использовали остатки старого. В результате в различных хозяйствах столетиями происходила [[селекция]] дрожжей и сформировались новые физиологические расы, не встречающиеся в природе, многие из которых даже изначально были описаны как отдельные виды. Эти расы являются такими же продуктами человеческой деятельности, как [[сорт]]а культурных растений<ref>{{cite web|author=Liti G, Carter DM, Moses AM, Warringer J, Parts L et al|author-link=|date=2009 Mar;19;458(7236):337-41)|url=http://www.nature.com/nature/journal/v458/n7236/full/nature07743.html|title=Population genomics of domestic and wild yeasts |publisher=Nature|access-date=2009-05-18|lang=en|archive-url=https://www.webcitation.org/611yALKse?url=http://www.nature.com/nature/journal/v458/n7236/full/nature07743.html|archive-date=2011-08-18|url-status=live}}</ref>.

[[Файл:Tableau Louis Pasteur.jpg|thumb|right|[[Пастер, Луи|Луи Пастер]] — учёный, установивший роль дрожжей в спиртовом брожении]]
В [[1680 год]]у голландский натуралист [[Левенгук, Антони ван|Антони ван Левенгук]] впервые увидел дрожжи в [[оптический микроскоп]], однако из-за отсутствия движения не распознал в них живые организмы<ref name=YeastRef11>{{Cite web |url=http://aleph0.clarku.edu/huxley/CE8/Yeast.html |title=Yeast, The Contemporry Review (1871), Collected Essays VIII |access-date=2007-01-18 |archive-date=2017-05-07 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170507003801/http://aleph0.clarku.edu/huxley/CE8/Yeast.html |url-status=live }}</ref>.
В [[1838 год]]у французский естествоиспытатель [[Каньяр де Ла-Тур, Шарль|Шарль Каньяр де Ла-Тур]] экспериментально доказал, что дрожжи — не просто химические вещества, а живые организмы, способные расти и размножаться, причём исходные вещества и продукты реакции являются простыми химическими соединениями<ref>''Cagniard-Latour''. Mémoire sur la fermentation vineuse, présenté à l’Académie des sciences le 12 juin 1837 // Annales de chimie et de physique, 2{{e}} série, t. 68, 1838, pp. 206—222, consultable sur [http://books.google.be/books?id=O9k3AAAAMAAJ&printsec=frontcover&dq=editions:LCCN49052172&lr=&hl=fr#PPA206,M1 Google Books] {{Wayback|url=http://books.google.be/books?id=O9k3AAAAMAAJ&printsec=frontcover&dq=editions:LCCN49052172&lr=&hl=fr#PPA206,M1|date=20140411013136}}. On lit déjà dans les ''Comptes rendus de l’Institut'' de 1836 que Cagniard de Latour considérait la levure de bière comme une substance vivante. (Cagniard de Latour, " Observations sur la fermentation du moût de bière ", ''L’Institut'', 23 novembre 1836, IV, pp. 389—390; voir L. Pasteur, ''Mémoire sur la fermentation alcoolique'', Œuvres complètes de Pasteur, t. 2, p. 83, consultable sur [http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k7357p/f92.table Gallica] {{Wayback|url=http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k7357p/f92.table|date=20161111023829}}, et P. Pinet, ''Pasteur et la philosophie'', Paris, 2005, p. 51.) En 1787, [[Adamo Fabbroni]] avait déjà attribué la fermentation à une substance " végéto-animale "; voir citation dans L. Pasteur, ''Mémoire sur la fermentation alcoolique'', Œuvres complètes de Pasteur, t. 2, p. 80, consultable sur [http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k7357p/f89.table Gallica] {{Wayback|url=http://gallica.bnf.fr/ark:/12148/bpt6k7357p/f89.table|date=20150611182522}}.</ref>. Однако тогда его выводы были отвергнуты выдающимися химиками [[Берцелиус, Йёнс Якоб|Й. Берцелиусом]], [[Либих, Юстус|Ю. Либихом]] и [[Вёлер, Фридрих|Ф. Вёлером]]. Окончательно правота выводов Каньяра де Ла-Тура была доказана в [[1857 год]]у французским микробиологом [[Пастер, Луи|Луи Пастером]] в работе «Mémoire sur la fermentation alcoholique». Пастер неоспоримо доказал, что [[спиртовое брожение]] — не просто [[химическая реакция]], как считалось ранее, а биологический процесс, производимый дрожжами<ref name=NASA>[http://science.nasa.gov/newhome/headlines/msad16mar99_1b.htm Planets in a Bottle, More about Yeast] {{Wayback|url=http://science.nasa.gov/newhome/headlines/msad16mar99_1b.htm |date=20091104131513 }}, Science@NASA</ref><ref name=Barnett>''Barnett, James A.'' [http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/3/557#R53 Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research] {{Wayback|url=http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/3/557#R53 |date=20070428070118 }}, Microbiology '''149''' (2003), 557—567</ref>.

В [[1881 год]]у [[Хансен, Эмиль|Эмиль Христиан Хансен]], работник лаборатории датской компании [[Carlsberg]], выделил [[Чистые культуры|чистую культуру]] дрожжей, а в [[1883 год]]у впервые использовал её для получения пива вместо нестабильных заквасок<ref name="Бабьева Чернов"/>. В конце XIX века при участии Хансена была создана первая классификация дрожжей. В начале XX века появились определители и коллекции дрожжевых культур. Во второй половине XX века наука о дрожжах ([[зимология]]) помимо практических вопросов стала уделять внимание [[Экология|экологии]] дрожжей в природе, [[Цитология|цитологии]], генетике.

До середины XX века учёные наблюдали только половой цикл аскомицетных дрожжей и рассматривали их как обособленную таксономическую группу [[Аскомицеты|сумчатых грибов (аскомицетов)]]. Японскому [[миколог]]у [[Исао Банно]] в [[1969 год]]у удалось индуцировать половой цикл размножения у вида ''[[w:Rhodotorula|Rhodotorula glutinis]]'', который является базидиомицетом. Современные [[Молекулярная биология|молекулярно-биологические]] исследования показали, что дрожжи сформировались независимо среди аскомицетных и базидиомицетных грибов и представляют собой не единый таксон, а скорее жизненную форму<ref>{{cite web|author=Morrow CA, Fraser JA.|author-link=|date=2009-02-09|url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/121670542/abstract|title=Sexual reproduction and dimorphism in the pathogenic basidiomycetes|publisher=Sexual reproduction and dimorphism in the pathogenic basidiomycetes|access-date=2009-05-18|lang=en|archive-url=https://www.webcitation.org/615eqcbtt?url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1567-1364.2008.00475.x/abstract|archive-date=2011-08-20|url-status=dead}}</ref>.

[[24 апреля]] [[1996 год]]а было объявлено, что ''Saccharomyces cerevisiae'' стал первым эукариотическим организмом, чей [[геном]] (12 млн пар оснований) был полностью секвенирован<ref name="Williams1996">{{статья |автор=Williams, N.|заглавие=Genome Projects: Yeast Genome Sequence Ferments New Research |ссылка=https://archive.org/details/sim_science_1996-04-26_272_5261/page/480|издание=Science |том=272 |номер=5261 |страницы=481—480 |doi=10.1126/science.272.5261.481 |язык=en |тип=journal |число=26 |месяц=4 |год=1996}}</ref>. [[Секвенирование]] заняло 7 лет, и в нём принимали участие более 100 лабораторий<ref>{{Cite web |url=http://www.accessexcellence.org/WN/SUA07/yeast496.html |title=COMPLETE DNA SEQUENCE OF YEAST |access-date=2007-05-02 |archive-date=2007-07-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20070713231912/http://www.accessexcellence.org/WN/SUA07/yeast496.html |url-status=live }}</ref>. Следующим дрожжевым организмом и шестым эукариотом с полностью расшифрованным геномом в [[2002 год]]у стал ''[[Schizosaccharomyces pombe]]''<ref>[http://www.genomenewsnetwork.org/articles/03_02/s_pombe.shtml Schizosaccharomyces pombe: Second yeast genome sequenced] {{Wayback|url=http://www.genomenewsnetwork.org/articles/03_02/s_pombe.shtml |date=20080503174359 }}.</ref> с 13,8 млн пар оснований.

== Аскомицетные и базидиомицетные дрожжи ==
Различить дрожжи, принадлежащие к разным [[Отдел (биология)|отделам]] грибов, можно как по характеристикам их жизненного цикла, так и без его наблюдения, только по признакам [[аффинитет]]а. К ним относится<ref>{{книга|заглавие=The yeasts: a taxonomic study|ссылка=https://archive.org/details/yeaststaxonomics0000unse/page/n20|ответственный=N. J. W. Kreger-van Rij|издание=3rd ed|место=Amsterdam|издательство=Elsevier Science Publishers B. V.|год=1984|pages=1—44|isbn=0-444-80421-8|тираж=}}</ref>:
* синтез [[Каротиноиды|каротиноидов]] (встречается только у базидиомицетных дрожжей);
* тип [[убихинон]]ов (с 5—7 [[изопрен]]оидными остатками у аскомицетных и с 8—10 у базидиомицетных, хотя есть исключения);
* тип почкования (см. раздел [[#Жизненный цикл|жизненный цикл]]);
* содержание [[Гуанин|Г]][[Цитозин|Ц]] пар в [[ДНК]] (26—48 % у аскомицетных, 44—70 % у базидиомицетных);
* наличие [[фермент]]а [[Уреаза|уреазы]] (характерна за несколькими исключениями только базидиомицетным) и другие.

=== Типичное разделение ===
'''[[Аскомицеты]]''':
* ''[[Сахаромицеты|Saccharomycotina]]'';
* ''[[Taphrinomycotina]]'':
** ''[[Схизосахаромицеты|Schizosaccharomycetes]]''.

'''[[Базидиомицеты]]''':
* ''[[Пукциниомицеты|Pucciniomycetes]]'':
** ''[[Sporidiales]]'';
* ''[[Тремелломицеты|Tremellomycetes]]'':
** ''[[Криптококк|Cryptococcus]]''.

== Особенности метаболизма ==
Дрожжи являются [[Хемоорганогетеротрофы|хемоорганогетеротрофами]] и используют [[органические соединения]] как для получения энергии, так и в качестве источника [[углерод]]а. Им необходим [[кислород]] для [[Клеточное дыхание|дыхания]], однако при его отсутствии многие виды способны получать энергию за счёт [[Брожение|брожения]] с выделением спиртов ([[факультативные анаэробы]]). В отличие от [[Бактерии|бактерий]], среди дрожжей нет облигатных анаэробов, гибнущих при наличии кислорода в среде. При пропускании [[воздух]]а через сбраживаемый [[Субстрат (биология)|субстрат]] дрожжи прекращают брожение и начинают дышать (поскольку этот процесс эффективнее), потребляя кислород и выделяя [[углекислый газ]]. Это ускоряет рост дрожжевых клеток (''[[эффект Пастера]]''). Однако даже при доступе кислорода в случае высокого содержания [[Глюкоза|глюкозы]] в среде дрожжи начинают её сбраживать (''[[эффект Кребтри]]'')<ref>{{книга|автор=Шлегель Г.|заглавие=Общая микробиология|место=М.|издательство=Мир|год=1987|страниц=567|isbn=}}</ref>.

Дрожжи достаточно требовательны к условиям питания. В анаэробных условиях дрожжи могут использовать в качестве источника энергии только [[углеводы]], причём в основном [[гексозы]] и построенные из них [[олигосахариды]]. Некоторые виды (''[[Pichia stipitis]]'', ''[[Pachysolen tannophilus]]'', ''[[Phaffia rhodozyma]]'') усваивают и [[пентозы]], например, [[Ксилоза|ксилозу]]<ref>{{статья|автор=Palágyi Zs., Ferenczy L., Vágvölgyi Cs.|заглавие=Carbon-source assimilation pattern of the astaxanthin-producing yeast Phaffia rhodozyma|ссылка=http://www.springerlink.com/content/lk1pu782078r7650/|язык=en|издание=World Journal of Microbiology and Biotechnology|тип=|год=2001|том=17|номер=1|страницы=95—97|url-status=dead}}</ref>. Виды ''Schwanniomyces occidentalis'' и ''Saccharomycopsis fibuligera'' способны сбраживать [[крахмал]]<ref>{{статья|автор=McCann A. K., Barnett J. A.|заглавие=Starch utilization by yeasts: mutants resistant of carbon catabolite repression|ссылка=http://www.springerlink.com/content/p10qpg3186122713/|язык=en|издание=Current Genetics|год=1984|том=8|номер=7|страницы=525—530|url-status=dead}}</ref>, вид ''Kluyveromyces fragilis'' — [[инулин]]<ref>{{статья|автор=GrootWassink J. W. D. , Fleming S. E.|заглавие=Non-specific β-fructofuranosidase (inulase) from Kluyveromyces fragilis: Batch and continous fermentation, simple recovery method and some industrial properties|ссылка=http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TG1-476TYS4-3M&_user=10&_coverDate=01%2F31%2F1980&_rdoc=1&_fmt=high&_orig=search&_sort=d&_docanchor=&view=c&_searchStrId=1390076129&_rerunOrigin=google&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=4f5a02a77e8187e8a8c7b91eadd5b458|язык=en|издание=Enzyme and Microbial Technology|год=1980|том=2|номер=1|страницы=45—53|url-status=dead}}</ref>. В аэробных условиях (при наличии кислорода) круг усваиваемых субстратов шире: помимо углеводов усваиваются также [[жиры]], [[углеводороды]], ароматические и одноуглеродные соединения, [[спирты]], [[органические кислоты]]<ref>{{статья|автор=Jwanny E. W.|заглавие=Lipid components of the hydrocarbon assimilating yeast Candida lipolytica (strain 10)|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1199134|язык=en|издание=Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie|год=1975|том=15|номер=6|страницы=423—439|archive-date=2014-11-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20141110215835/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1199134}}</ref><ref>{{статья|автор=Theodore J. B. Stier|заглавие=CARBOHYDRATE AND LIPID ASSIMILATION IN BAKERS' YEAST|ссылка=http://symposium.cshlp.org/content/7/385.extract|язык=en|издание=Cold Spring Harb. Symp. Quant. Biol|год=1939|номер=7|страницы=385—393|archive-date=2022-03-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20220319201755/http://symposium.cshlp.org/content/7/385.extract}}</ref><ref>{{статья|автор=E. SHIRLEY TAYLOR|заглавие=The Assimilation of Glutarnic Acid by Yeast|ссылка=http://mic.sgmjournals.org/cgi/reprint/3/2/211.pdf|язык=en|издание=J. Gen. Microbiol|год=1949|том=|номер=3|страницы=211—223|url-status=dead}}</ref><ref>{{статья|автор=Enomoto Kanehiko, Ueyama Hideo, Fukimbara Takashi|заглавие=Sec-Butyl Alcohol Assimilating Trichosporon Yeast: Studies on the Fermentation of Petrochemicals(VI)|ссылка=http://ci.nii.ac.jp/naid/110002856855/en|язык=ja|издание=Journal of fermentation technology|год=1975|том=53|номер=9|страницы=637—642|archive-date=2014-11-10|archive-url=https://web.archive.org/web/20141110222051/http://ci.nii.ac.jp/naid/110002856855/en}}</ref><ref>{{статья|автор=WOUTER J. MIDDELHOVEN, FRANS SPAAIJ|заглавие=Rhodotomla cresolica sp. nov., a Cresol-Assimilating Yeast Species Isolated from Soil|ссылка=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/47/2/324.pdf|язык=en|издание=INTERNATIONAL JOURNAOLF SYSTEMATIC BACTERIOLOGY|год=1997|том=47|номер=2|страницы=324—327|url-status=dead}}</ref>. Гораздо больше видов способно использовать пентозы в аэробных условиях. Тем не менее, сложные соединения ([[лигнин]], [[целлюлоза]]) для большинства дрожжей (за исключением некоторых видов рода ''[[Trichosporon]]'', проявляющих целлюлолитическую активность) недоступны<ref>{{статья |автор=C. DENNIS |заглавие=Breakdown of Cellulose by Yeast Species |ссылка=http://mic.sgmjournals.org/cgi/reprint/71/2/409.pdf |язык=en |издание={{Нп3|Microbiology (журнал)|Microbiology||Microbiology (journal)}} |год=1972 |номер=71 |страницы=409—411 |издательство={{Нп3|Microbiology Society}} |url-status=dead}}</ref>.

Источниками азота для всех дрожжей могут быть соли [[Аммоний|аммония]], примерно половина видов имеет [[Нитратредуктаза|нитратредуктазу]] и может усваивать [[нитраты]]. Пути усвоения [[Мочевина|мочевины]] различны у аскомицетовых и базидиомицетовых дрожжей. Аскомицетовые сначала карбоксилируют её, затем гидролизуют, базидиомицетовые — сразу гидролизуют ферментом [[Уреаза|уреазой]].

Для практического применения важны продукты вторичного метаболизма дрожжей, выделяемые в малых количествах в среду: [[сивушные масла]], [[ацетоин]] (ацетилметилкарбинол), [[диацетил]], [[масляный альдегид]], [[изоамиловый спирт]], [[диметилсульфид]] и др. Именно от них зависят [[органолептические свойства]] полученных с помощью дрожжей продуктов<ref>{{книга|заглавие=Промышленная микробиология|ссылка=https://archive.org/details/libgen_00094434|ответственный=Под общей редакцией проф. Н. С. Егорова|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1989|том=|страницы=[https://archive.org/details/libgen_00094434/page/n413 414]—438|isbn=5-06-001482-7}}</ref>.

== Распространение ==
Места обитания дрожжей связаны преимущественно с субстратами, богатыми сахарами: поверхностями [[плод]]ов и [[лист]]ьев (где дрожжи питаются прижизненными выделениями растений), [[Нектар (сахаристый сок)|нектаром]] цветов, раневыми соками растений, мёртвой фитомассой и т. д. Дрожжи распространены также в [[Почва|почве]] (особенно в [[Лесная подстилка|подстилке]] и органогенных горизонтах) и природных водах. Дрожжи (роды ''[[Candida]]'', ''[[Pichia]]'', ''[[Ambrosiozyma]]'') постоянно присутствуют в кишечнике и ходах [[ксилофаг]]ов (питающихся древесиной насекомых), богатые дрожжевые сообщества развиваются на листьях, поражённых [[Тли|тлёй]]. Представители рода ''[[Lypomyces]]'' являются типичными почвенными обитателями<ref name="plantslife1">{{книга|заглавие=Жизнь растений. Энциклопедия в шести томах. Том 2. Грибы|год=1976|издательство=Просвещение|страниц=480}}</ref>. Дрожжи, усваивающие углеводороды (например, род ''Candida'' и другие), обитают на поверхностях парафинизированных стенок сосудов некоторых культур крапивы и хвощей, на поверхности асфальта автозаправочных станций, рядом с месторождениями нефти и промышленными стоками нефтеперерабатывающих заводов, в составе активного ила очистных сооружений<ref>{{Cite web|url=http://maxima-library.org/mob/b/270153?format=read|title=Биотехнология: что это такое?|lang=ru|website=maxima-library.org|access-date=2021-10-15|archive-date=2021-10-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20211022222145/http://maxima-library.org/mob/b/270153%3Fformat%3Dread|url-status=live}}</ref>.

== Жизненный цикл ==
Отличительной особенностью дрожжей является способность к [[Вегетативное размножение|вегетативному размножению]] в одноклеточном состоянии. При сопоставлении с жизненными циклами грибов это выглядит как почкование [[Споры грибов|спор]] или [[Зигота|зиготы]]. Многие дрожжи также способны к реализации полового жизненного цикла (его тип зависит от [[аффинитет]]а), в котором могут быть и мицелиальные стадии<ref name=autogenerated1>{{книга|заглавие=Жизнь растений. Энциклопедия в шести томах. Том 2. Грибы|год=1976|издательство=Просвещение|страницы=95|страниц=480}}</ref>.

У некоторых дрожжеподобных грибов, образующих [[мицелий]] (роды ''[[Endomyces]]'', ''[[Galactomyces]]'', ''[[Arxula]]'', ''[[Trichosporon]]''), возможен распад мицелия на клетки (артроспоры). У родов ''[[Arxula]]'' и ''[[Trichosporon]]'' артроспоры после образования начинают почковаться. У грибов рода ''Trichosporon'' внутри клеток мицелия также образуются вегетативные эндоспоры.

=== Циклы аскомицетных дрожжей ===
[[Файл:Budding yeast Lifecycle ru.png|thumb|right|300px|Жизненный цикл аскомицетных гапло-диплоидных дрожжей]]
Наиболее характерным типом вегетативного размножения для одноклеточных аскомицетных дрожжей является [[почкование]], лишь ''[[Schizosaccharomyces pombe]]'' размножаются не почкованием, а бинарным делением<ref name="Balasubramanian">''Balasubramanian M., Bi E., Glotzer M.'' Comparative analysis of cytokinesis in budding yeast, fission yeast and animal cells // Curr Biol, 2004, 14 (18): R806-18. [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/entrez/query.fcgi?cmd=Retrieve&db=pubmed&dopt=Abstract&list_uids=15380095]</ref>. Место закладки почки является важным диагностическим признаком: полярное почкование за счёт образования шрамов почкования приводит к формированию апикулярных (лимоновидных, ''[[Saccharomycodes]]'', ''[[Hanseniaspora]]'', ''[[Nadsonia]]'') и грушевидных (''[[Schizoblastosporion]]'') клеток; многостороннее же не видоизменяет форму клетки (''[[Saccharomyces]]'', ''[[Pichia]]'', ''[[Debaryomyces]]'', ''[[Candida]]''). У родов ''[[Sterigmatomyces]]'', ''Kurtzmanomyces'', ''[[Fellomyces]]'' почкование происходит на длинных выростах (стеригмах)<ref>''Gabriel M, et al.'' [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17019526 The cytoskeleton in the unique cell reproduction by conidiogenesis of the long-neck yeast Fellomyces (Sterigmatomyces) fuzhouensis] {{Wayback|url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17019526 |date=20160919223627 }}. Protoplasma. 2006, 229(1):33-44.</ref>.

Почкование у аскомицетных дрожжей голобластическое: [[клеточная стенка]] материнской клетки размягчается, выгибается наружу и даёт начало клеточной стенке дочерней.

Часто, особенно у аскомицетных дрожжей родов ''Candida'' и ''Pichia'', клетки после почкования не расходятся и образуют псевдомицелий, отличающийся от истинного отчётливо видными перетяжками на месте [[Септа|септ]] и более короткими по сравнению с предшествующими конечными клетками.

[[Гаплоид]]ные аскомицетные дрожжевые клетки имеют два типа спаривания: a и α. Термин «[[Пол организмов|пол]]» не используется, поскольку клетки морфологически идентичны и различаются только одним генетическим локусом ''mat'' (от {{lang-en|mating}} — спаривание). Клетки разных типов могут сливаться и образовывать [[диплоид]] a/α, который после [[мейоз]]а даёт 4 гаплоидных [[аскоспоры]]: две a и две α. Вегетативное размножение аскомицетных дрожжей возможно у разных видов либо только на гаплоидной стадии, либо только на диплоидной, либо на обеих (гапло-диплоидные дрожжи)<ref>The Metabolism and Molecular Physiology of Saccharomyces Cerevisiae, edited by J. Richard Dickinson and Michael Schweizer, CRC Press, London, 2004, p. 1—7</ref>.

=== Циклы базидиомицетных дрожжей ===
[[Файл:Malasseziasp3.jpg|thumb|left|Энтеробластическое почкование у {{btname|[[Malassezia]]|sp.}}]]
Почкование базидиомицетных дрожжей энтеробластическое: клеточная стенка материнской клетки разрывается, из разрыва выходит почка и синтезирует свою клеточную стенку с нуля. Деление дрожжевых клеток для базидиомицетов не характерно.

Помимо обычного почкования, многие виды исключительно базидиомицетных дрожжей (роды ''[[Sporidiobolus]]'', ''[[Sporobolomyces]]'', ''[[Bullera]]'') способны образовывать вегетативные баллистоспоры — споры на выросте, наполненном [[гликоген]]ом. Из-за гидролиза гликогена давление увеличивается, и спора отстреливается на расстояние до нескольких миллиметров. При тесте на образование баллистоспор дрожжи высеваются на [[YEPD|пластинку агаризованной питательной среды]], закреплённую на крышке [[Чашка Петри|чашки Петри]]. Рост дрожжей на среде под этой пластинкой означает наличие у них баллистоспор и их принадлежность к базидиомицетам<ref>{{статья|автор=LIDIA DO CARMO-SOUSA, H. J. PHAFF|заглавие=AN IMPROVED METHOD FOR THE DETECTION OF SPORE DISCHARGE IN THE SPOROBOLOMYCETACEAE|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC277751/pdf/jbacter00465-0240.pdf|язык=en|издание=J. Bacter|год=1962|том=83|страницы=434—435}}</ref><ref name="Food and beverage mycology">{{книга|автор=Larry R. Beuchat.|заглавие=Food and beverage mycology|ссылка=http://books.google.ru/books?id=vMpVKtRLht4C&pg=PA13&lpg=PA13&dq=ballistospore+test+yeast&source=bl&ots=4-aDlsgHd7&sig=9uT0TlopD8jR_kTh7CQaGGqrqQU&hl=ru&ei=ljIsTPaFCIGoOJvdtbEJ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=8&ved=0CDYQ6AEwBw#v=onepage&q=ballistospore%20test%20yeast&f=false|издание=Second edition|язык=en|место=New York|издательство=Van Nostrand Reinhold|год=1987|pages=13|isbn=0-442-21084-1}}</ref>.

[[Файл:Tremella mesenterica 1.jpg|thumb|right|Плодовое тело ''[[Tremella mesenterica]]'']]
При половом размножении у базидиомицетов при слиянии гаплоидных дрожжевых клеток (плазмогамия) слияния ядер (кариогамия) не происходит; и формируется дикариотическая клетка, дающая начало мицелию. Уже на мицелии происходит [[кариогамия]] и образуются [[базидиоспоры]], часто даже на плодовом теле (порядок ''[[Tremellales]]''). Единственными дрожжами среди базидиомицетов, не образующими мицелия даже при половом цикле размножения, являются ''[[Xanthophyllomyces dendrorhus]]''.

У базидиомицетовых дрожжей типы спаривания различаются обычно не одним, а большим количеством локусов. Могут сливаться только те клетки, у которых все эти локусы различны, то есть количество типов спаривания больше двух<ref name="pubmedcentral.nih.gov">{{статья|автор=Coelho M. A., Rosa A., Rodrigues N., Fonseca Á., Gonçalves P.|заглавие=Identification of Mating Type Genes in the Bipolar Basidiomycetous Yeast ''Rhodosporidium toruloides'': First Insight into the MAT Locus Structure of the ''Sporidiobolales''|ссылка=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2446649&tool=pmcentrez|язык=en|издание=Eukaryot Cell|тип=|год=2008|том=7|номер=6|страницы=1053—1061|archive-date=2013-08-01|archive-url=https://archive.today/20130801115324/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=2446649&tool=pmcentrez}}</ref>.

== Типы спаривания ==
{{Основная статья|Детерминация типов спаривания у дрожжей}}
[[Файл:Yeast Mating Type Chromasome Diagram EN.svg|thumb|right|Расположение неактивных локусов HML и HMR и активного ''mat'' на хромосоме III]]
При половом размножении дрожжей сливаться могут не любые 2 клетки, а только [[Плоидность|гаплоидные]] клетки разных типов спаривания. Существуют два типа таких клеток, которые различаются между собой по одному генетическому [[локус]]у, обозначаемому ''mat''<ref>{{статья|автор=Hsueh Y.-P., Idnurm A., Heitman J.|заглавие=Recombination Hotspots Flank the ''Cryptococcus'' Mating-Type Locus: Implications for the Evolution of a Fungal Sex Chromosome|ссылка=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1630710&tool=pmcentrez|язык=en|издание=PLoS Genet|год=2006|том=2|номер=11|страницы=e184|archive-date=2013-08-01|archive-url=https://archive.today/20130801120559/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1630710&tool=pmcentrez}}</ref> (от {{lang-en|mating}}). [[Локус]] может находиться в одном из двух [[Аллели|аллельных]] состояний: ''mat a'' и ''mat α''. ''Mat a'' клетки синтезируют половые [[гормоны]], которые дают сигнал α-клеткам. α-клетки отвечают a-клеткам, активируя мембранные рецепторы, которые воспринимают только [[феромоны]] от клетки противоположенного типа спаривания<ref name="pubmedcentral.nih.gov"/>. Поэтому слияние двух одинаковых клеток невозможно.

После слияния образуется [[Плоидность|диплоидная]] клетка с генотипом a/α, которой необходимо стать бесполой, чтобы больше не сливаться, и затем осуществить [[мейоз]]. Клетка этого добивается следующим образом. Ген mat а кодирует белок a1, который выполняет две функции:
* подавляет считывание мРНК для белка α1 с гена mat α (поэтому [[фенотип]] α не развивается (не синтезируются α-феромоны));
* не мешает синтезу белка α2 (который репрессирует a-специфичные гены, в результате чего [[фенотип]] a тоже не развивается).
Белки a1 и α2 вместе активируют α/a-специфичные гены, которые необходимы для осуществления [[мейоз]]а.

Дрожжи могут изменять свой тип спаривания с помощью [[Рекомбинация (биология)|рекомбинации]] [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]]. Это изменение у клеток происходит с частотой примерно {{s|10<sub>-6</sub>}} на клетку. Кроме [[локус]]а mat, в клетке ещё имеется по копии генов ''mat а'' и ''mat α'': соответственно HMR ({{lang-en|hidden mat right}}) и HML ({{lang-en|hidden mat left}})<ref>{{статья|автор=Simon P., Houston P., Broach J.|заглавие=Directional bias during mating type switching in ''Saccharomyces'' is independent of chromosomal architecture|ссылка=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=125987&tool=pmcentrez|язык=en|издание=EMBO J|тип=|год=2002|том=21|номер=9|страницы=2282—2291|archive-date=2013-08-01|archive-url=https://archive.today/20130801115259/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=125987&tool=pmcentrez}}</ref>. Но эти локусы находятся в молчащем состоянии. Клетка заменяет работающий локус ''mat'' на копию. При этом копия снимается с того локуса, который находится в противоположенном [[Аллели|аллельном]] состоянии. За этот процесс отвечает [[ген]] ''НО''. Этот ген активен только в [[Плоидность|гаплоидном]] состоянии. Ген ''НО'' кодирует [[эндонуклеазы]], которые разрезают ДНК в локусе mat. Затем [[экзонуклеазы]] убирают участок mat, и на его место встаёт копия HMR или HML<ref>{{статья |автор=Coïc E., Richard G.-F., Haber J. E. |заглавие=''Saccharomyces cerevisiae'' Donor Preference During Mating-Type Switching Is Dependent on Chromosome Architecture and Organization |ссылка=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1526691&tool=pmcentrez |издание=Genetics |год=2006 |том=173 |номер=3 |страницы=1197—1206 |язык=en |archive-date=2013-08-01 |archive-url=https://archive.today/20130801115605/http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1526691&tool=pmcentrez }}</ref>.

== Применение ==
Некоторые виды дрожжей с давних пор используются человеком при приготовлении хлеба, пива, вина, кваса и др. В сочетании с [[Дистилляция|перегонкой]] процессы брожения лежат в основе производства [[Крепкие спиртные напитки|крепких спиртных напитков]]. Полезные [[физиологические свойства]] дрожжей позволяют использовать их в [[Биотехнология|биотехнологии]]. В настоящее время их применяют в производстве [[ксилит]]а<ref>R. Sreenivas Rao, R.S. Prakasham, K. Krishna Prasad, S. Rajesham, P.N. Sarma, L. Venkateswar Rao (2004) Xylitol production by Candida sp.: parameter optimization using Taguchi approach, Process Biochemistry 39:951-956</ref>, ферментов, [[Пищевые добавки|пищевых добавок]], для очистки от нефтяных загрязнений.

Также дрожжи широко используются в науке в качестве модельных организмов для [[ген]]етических исследований и в [[Молекулярная биология|молекулярной биологии]]. Пекарские дрожжи были первыми из [[Эукариоты|эукариот]], у которых была полностью определена последовательность геномной [[Дезоксирибонуклеиновая кислота|ДНК]]<ref name="ReferenceA"/>. Важным направлением исследований является изучение [[Прионы|прионов]] у дрожжей.

=== Традиционные процессы ===

==== Хлебопечение ====
{{Основная статья|Хлебопечение}}
[[Файл:Dry yeast.jpg|thumb|right|200px|Гранулированные сухие активные дрожжи — коммерческий продукт для хлебопечения]]
Приготовление печёного дрожжевого [[хлеб]]а — одна из древнейших технологий<ref>Investigation of Ancient Egyptian Baking and Brewing Methods by Correlative Microscopy Delwen Samuel,Science, New Series, Vol. 273, No. 5274 (Jul. 26, 1996), pp. 488—490</ref>. В этом процессе используется преимущественно ''[[Saccharomyces cerevisiae]]''. Эти дрожжи проводят спиртовое брожение с образованием множества вторичных метаболитов, обуславливающие [[вкус]]овые и [[аромат]]ические качества хлеба. Спирт испаряется при выпечке. Кроме того, в [[Тесто|тесте]] формируются пузыри углекислого газа, заставляющие тесто «подниматься» и после выпечки придающие хлебу губчатую структуру и мягкость. Аналогичный эффект вызывает внесение в тесто [[Гидрокарбонат натрия|соды]] и кислоты (обычно [[Лимонная кислота|лимонной]]), но в этом случае вкус и аромат хлеба уступает таковому, приготовленному с использованием дрожжей<ref>{{статья|автор=McKinnon C. M., Gelinas P., Simard R. E.|заглавие=Wine Yeast Preferment for Enhancing Bread Aroma and Flavor1|ссылка=http://www.aaccnet.org/cerealchemistry/backissues/1996/73_45.pdf|язык=en|издание=Cereal Chem|год=1996|том=73|номер=1|страницы=45—50|archive-url= https://web.archive.org/web/20100705062129/http://www.aaccnet.org/cerealchemistry/backissues/1996/73_45.pdf|archive-date=2010-07-05}}</ref>.
<!--{{нет АИ 2|Мука обычно бедна сбраживаемыми сахарами, поэтому в тесто добавляют [[яйца]] или [[сахар]]. Для получения большего количества вкусовых соединений тесто прокалывают или перемешивают, высвобождая углекислый газ, а потом снова оставляют «подниматься». Появляется, однако, риск, что дрожжам не хватит сбраживаемого субстрата|16|06|2010}}. -->

На вкус и аромат хлеба влияют не только качество сырья, использованного для выпечки хлеба, но и характеристика [[фермент]]ативных и термальных процессов, — так, [[редуцирующие сахара]], образующиеся под действием [[Амилаза|амилаз]], являются как субстратом для брожения, при этом продуктами являются и в том числе низколетучие ароматические вещества, так и образующимися при поджаривании за счёт неферментативной реакции с [[Аминокислоты|аминокислотами]] ароматическими веществами, также большое значение имеют [[протеазы]] и [[липооксигеназы]]<ref>{{статья|автор=M. Antonia Martínez-Anaya|заглавие=Enzymes and Bread Flavor|ссылка=http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/jf960020d|язык=en|издание=J. Agric. Food Chem|тип=|год=1996|том=44|номер=9|страницы=2469—2480}}</ref>.

==== Виноделие ====
{{также|Виноделие}}
[[Файл:Wine grapes07.jpg|thumb|left|Ягоды винограда c восковым налётом, в среде которого есть «дикие дрожжи»]]
Дрожжи в естественных условиях присутствуют на поверхности плодов [[Виноград (ягода)|винограда]]; часто они заметны как светлый налёт на ягодах, образованный преимущественно ''[[Hanseniaspora uvarum]]''. 
«Настоящими» винными дрожжами принято считать вид ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'', который в природе встречается лишь на 1 ягоде винограда из 1000<ref>''Mortimer, R.K., Contopoulou, C.R. and J.S. King'' (1992) Genetic and physical maps of Saccharomyces cerevisiae.</ref>. Спонтанное сбраживание обычно индуцируется ''Pichia terricola'', ''Metschnikowia pulcherrima'' и ''[[Hanseniaspora uvarum]]'', которые постепенно замещают более сильные ферментативно виды ''Lachancea thermotolerans'' и ''Torulaspora delbrueckii''<ref>[https://www.mk.ru/science/2024/03/02/uchenymi-otkryt-legkiy-sposob-uluchsheniya-kachestva-vina.html Учеными открыт легкий способ улучшения качества вина] {{Wayback|url=https://www.mk.ru/science/2024/03/02/uchenymi-otkryt-legkiy-sposob-uluchsheniya-kachestva-vina.html |date=20240303180903 }} // март 2024</ref>, а ''Saccharomyces cerevisiae'' заканчивает сбраживание<ref>{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/s41598-020-61690-z|автор=Bahareh Bagheri, Florian Franz Bauer, Gianluigi Cardinali, Mathabatha Evodia Setati|заглавие=Ecological interactions are a primary driver of population dynamics in wine yeast microbiota during fermentation|год=2020-03-18|язык=en|издание=Scientific Reports|том=10|выпуск=1|страницы=1–12|issn=2045-2322|doi=10.1038/s41598-020-61690-z|archive-date=2021-02-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20210227151921/https://www.nature.com/articles/s41598-020-61690-z}}</ref>. ''S. cerevisiae'' отличается значительно более высокой этанолоустойчивостью по сравнению с другими. Это в большинстве случаев приводит к тому, что именно она и выигрывает конкуренцию и подавляет остальные виды в процессе брожения вина<ref>{{статья |автор=Kyung Man You, Claire-Lise Rosenfield, and Douglas C. Knipple |заглавие=Ethanol Tolerance in the Yeast Saccharomyces cerevisiae Is Dependent on Cellular Oleic Acid Content |ссылка=http://aem.asm.org/cgi/content/full/69/3/1499 |язык=en |издание={{Нп3|Applied and Environmental Microbiology}} |год=2003 |том=69 |номер=3 |страницы=1499—1503 |издательство={{Нп3|American Society for Microbiology}} |archive-date=2010-08-08 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100808175913/http://aem.asm.org/cgi/content/full/69/3/1499 }}</ref><ref>{{книга|заглавие=Yeast strain selection|ссылка=http://books.google.ru/books?id=MQxWjhzbTvsC&pg=PA117&lpg=PA117&dq=ethanol+resistance+of+yeast&source=bl&ots=3-y0ohrpDU&sig=kAW5vk9FQUINZI0hTLbyaoqXN_0&hl=ru&ei=xj4sTM6CL5OMOI39jcEJ&sa=X&oi=book_result&ct=result&resnum=10&ved=0CD4Q6AEwCTgK#v=onepage&q=ethanol%20resistance%20of%20yeast&f=false|ответственный=Chandra J. Panchal|место=New York|издательство=CRC Press|год=1990|pages=117|isbn=0-8247-8276-3}}</ref>.

Виноград собирают и давят — получается сок ([[муст]], [[виноградное сусло]]), содержащий 10—25 % сахара. При производстве [[Белое вино|белых вин]] из муста отделяют смесь косточек и кожуры ([[Мезга (виноград)|мезгу]]). При производстве [[Красное вино|красных вин]] смесь косточек и кожуры не удаляют. Затем в результате брожения сахара́ превращаются в спирт [[этанол]]. Вторичные метаболиты дрожжей, а также соединения, полученные из них при созревании вина, определяют его аромат и вкус<ref>{{статья|автор=Fleet G. H.|заглавие=Yeast interactions and wine flavour|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12892919|язык=en|издание=Int. J. Food Microbiol|тип=|год=2003|том=86|номер=1—2|страницы=11—22|archive-date=2013-06-17|archive-url=https://web.archive.org/web/20130617133919/http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12892919}}</ref>, также большое значение в дозревании уже перебродившего вина и придании ему аромата имеют [[молочнокислые бактерии]], например ''[[Oenococcus oeni]]''<ref>{{статья|автор=M. E. FarÍas, P. A. Aredes Fernande, O. A. Sosa and M. C. Manca de Nadra|заглавие=Influence of non-saccharomyces yeast growth on the metabolism of nitrogenous compounds in lactic acid bacteria from wine|ссылка=http://www.laar.uns.edu.ar/indexes/artic_v3303/p231.pdf|язык=en|издание=Latin American Applied Research|год=2003|номер=33|страницы=231—234|archive-url=https://web.archive.org/web/20070702092918/http://www.laar.uns.edu.ar/indexes/artic_v3303/p231.pdf|archive-date=2007-07-02}}</ref>. 
Для получения ряда вин (например, [[Шампанское|шампанского]]) вторично сбраживают уже перебродившее вино.

Прекращение брожения связано либо с исчерпанием запасов сахаров ([[сухое вино]]), либо с достижением порога токсичности этанола для дрожжей. [[Херес]]ные дрожжи ''[[Saccharomyces beticus]]'', в отличие от обычных дрожжей (которые погибают, когда концентрации спирта в растворе достигает 12 %), более устойчивы. Первоначально хересные дрожжи были известны только на юге Испании (в [[Андалусия|Андалусии]]), где благодаря их свойствам получали крепкое вино — [[херес]] (до 24 об., при длительной [[Выдержка вина|выдержке]])<ref>{{статья|автор=John G. B. Castor, T. E. Archer|заглавие=Nutrient Requirements for Growth of the Sherry Flor Yeast, Saccharomyces beticus|ссылка=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1057254/|язык=en|издание=Appl Microbiol|год=1957|том=5|номер=1|страницы=56—60|archive-date=2019-07-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20190721102031/https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1057254/}}</ref>. Со временем хересные дрожжи были также обнаружены в [[Армения|Армении]], [[Грузия|Грузии]], [[Виноделие в Крыму|Крыму]] и др.<ref>{{статья|автор=Guido C Galletti, Alberta Carnacini, Andrea Antonelli, Giovanni A. Farris|заглавие=Volatile Composition of Vernaccia di Oristano Sherry-Like Wine as Affected by Biological Ageing|ссылка=http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/16113/PDFSTART|язык=en|издание=Journal of the Science of Food and Agriculture|год=1999|том=70|номер=1|страницы=44—50|url-status=dead}}</ref>. 
Хересные дрожжи также используют при производстве некоторых крепких сортов [[Пиво|пива]]<ref>{{cite web|url=http://www.grandmas-best-home-made-wine.com/wine-making-ingredients.html|title=Wine Making Ingredients Glossary|lang=en|access-date=2010-07-01|archive-url=https://www.webcitation.org/611yArwXp?url=http://www.grandmas-best-home-made-wine.com/wine-making-ingredients.html|archive-date=2011-08-18|url-status=live}}</ref>.

==== Пивоварение и квасоварение ====
{{Основная статья|Пивоварение|Квасоварение}}
[[Файл:Sjb whiskey malt.jpg|thumb|right|200px|Ячменный солод]]
В пивоварении в качестве сырья используется зерно (чаще всего [[ячмень]]), содержащее много [[крахмал]]а, но мало сбраживаемых дрожжами [[сахар]]ов. Поэтому перед брожением крахмал [[гидролиз]]уют<ref>{{статья|автор=C. W. Glennie|заглавие=Starch Hydrolysis During Sorghum Beer Brewing|ссылка=http://www3.interscience.wiley.com/journal/113434816/abstract|язык=en|издание=Starch|тип=|год=2006|том=40|номер=7|страницы=259—261|url-status=dead}}</ref>. Для этого используются ферменты [[Амилаза|амилазы]], образуемые самим зерном при прорастании. Пророщенный ячмень носит название [[солод]]. Солод размалывают, смешивают с водой и варят, получая [[сусло]], которое впоследствии сбраживается дрожжами. Различают пивные дрожжи [[Низовое брожение|низового]] и [[Верховое брожение|верхового]] брожения (эту классификацию ввёл датчанин [[Хансен, Эмиль|Эмиль Хансен]]).

Дрожжи верхового брожения (например, ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'') формируют «шапку» на поверхности сусла, предпочитают температуры {{s|14—25 °C}} (поэтому верховое брожение также называется тёплым) и выдерживают более высокие концентрации спирта. Дрожжи низового (холодного) брожения (''[[Saccharomyces uvarum]]'', ''[[Saccharomyces carlsbergensis]]'') имеют оптимум развития при {{s|6—10 °C}} и оседают на дно [[ферментёр]]а.

При создании [[Пшеничное пиво|пшеничного пива]] часто используется ''[[Torulaspora delbrueckii]]''<ref>{{cite web|author=David Horwitz|date=|url=http://web.mst.edu/~microbio/BIO221_2001/torulospora_delbrueckii.htm|title=Torulaspora delbrueckii|work=Microbe of the Week 2001|publisher=Missouri S&T Biology Dept.|access-date=2010-07-01|lang=en|archive-url=https://www.webcitation.org/611yBiOTK?url=http://web.mst.edu/~microbio/BIO221_2001/torulospora_delbrueckii.htm|archive-date=2011-08-18|url-status=dead}}</ref>. При изготовлении [[ламбик]]а применяются случайно попавшие в ферментёр дрожжи, обычно они принадлежат к роду ''[[Brettanomyces]]''<ref>{{cite web|author=|author-link=|coauthors=|date=|url=http://www.wyeastlab.com/com-lambic-brewing.cfm|title=Brewing with Brettanomyces Yeast Cultures and Lactic Acid Bacteria|format=|work=|publisher=Wyeast Loboratories|access-date=2010-07-01|lang=en|description=|archive-url=https://www.webcitation.org/611yCAUeK?url=http://www.wyeastlab.com/com-lambic-brewing.cfm|archive-date=2011-08-18|url-status=live}}</ref>.

[[Квас]] производится по аналогичной схеме, однако помимо ячменного широко применяется [[Рожь|ржаной]] солод. К нему добавляется мука и сахар, после чего смесь заливается водой и варится с образованием сусла. Важнейшим отличием квасоварения от производства пива является использование при сбраживании сусла, помимо дрожжей, [[Молочнокислые бактерии|молочнокислых бактерий]].

=== Использование дрожжей в современной биотехнологии ===

==== Промышленное производство спирта ====
[[Спиртовое брожение]] — процесс, приводящий к образованию [[этанол]]а ({{Химическая формула|C|1|H|3|C|1|H|2|O|1|H|1|sort=ne}}) из водных растворов [[Углеводы|углеводов]] (сахаров), под действием некоторых видов дрожжей (см. [[ферментация]]) как вид [[метаболизм]]а.

В биотехнологии для производства спирта используют [[сахарный тростник]], [[фураж]]ную [[Кукуруза|кукурузу]] и другие дешёвые источники углеводов. Для получения сбраживаемых [[Моносахариды|моно-]] и [[Олигосахариды|олигосахаридов]] они разрушаются [[Серная кислота|серной кислотой]] или ферментами [[амилаза]]ми грибного происхождения. Затем проводится сбраживание и [[Ректификация|ректификационная]] перегонка спирта до стандартной концентрации около 96 % об.<ref name="YeastRef4">[http://genomicsgtl.energy.gov/biofuels/ethanolproduction.shtml «Fuel Ethanol Production»] {{Wayback|url=http://genomicsgtl.energy.gov/biofuels/ethanolproduction.shtml |date=20090603231351 }}. ''Genomics:GTL''.</ref> Дрожжи рода ''Saccharomyces'' были генетически модифицированы для сбраживания [[Ксилоза|ксилозы]]<ref name="YeastRef5">[http://aem.asm.org/cgi/content/full/64/5/1852 «Genetically Engineered Saccharomyces Yeast Capable of Effective Cofermentation of Glucose and Xylose»] {{Wayback|url=http://aem.asm.org/cgi/content/full/64/5/1852 |date=20071206061214 }}. ''American Society for Microbiology''.</ref> — одного из основных [[мономер]]ов [[гемицеллюлозы]], что позволяет повысить выход этанола при использовании растительного сырья, содержащего наряду с целлюлозой и значительные количества гемицеллюлоз. Всё это может снизить цену и улучшить положение этанола в конкурентной борьбе с углеводородным топливом<ref name="YeastRef6">[http://www.agriculture.purdue.edu/agcomm/AgCom/news/backgrd/9808.Ho.yeast.html «Yeast rises to a new occasion»] {{Wayback|url=http://www.agriculture.purdue.edu/agcomm/AgCom/news/backgrd/9808.Ho.yeast.html |date=20070830040919 }}. ''{{нп3|Американское общество микробиологии|American Society for Microbiology||American Society for Microbiology}}''.</ref>.

==== Пищевые и кормовые дрожжи ====
{{Основная статья|Кормовые дрожжи|Пищевые дрожжи}}

Дрожжи богаты [[Белки|белками]]. Содержание белков в дрожжах может доходить до 66 %, при этом 10 % массы приходится на [[незаменимые аминокислоты]]. Дрожжевая биомасса может быть получена на отходах сельского хозяйства, гидролизатах древесины. Выход дрожжевой массы не зависит от климатических и погодных условий, поэтому её использование чрезвычайно выгодно для обогащения белками пищи человека и кормов сельскохозяйственных животных. Добавление дрожжей в колбасы началось ещё в [[1910-е]] годы в Германии; в [[1930-е]] кормовые дрожжи начали производить в СССР, где эта отрасль особенно развилась во второй половине XX века<ref>{{книга|автор=|заглавие=Промышленная микробиология: Учеб. пособие для вузов по спецю микробиология и биология|ответственный=Под ред. Н. С. Егорова|язык=ru|место=М.|издательство=Высшая школа|год=1989|страницы=547—550|isbn=5-06-001482-7}}</ref>.

Тем не менее на Западе сейчас производятся и продаются различные продукты на основе [[Дрожжевой экстракт|дрожжевых экстрактов]]: [[Vegemite]], [[Marmite]], [[Cenovis]] и др. Существуют подобные производства и в России, но их объёмы невелики<ref name="Extracts">''Тулякова Т. В., Пасхин А. В., Седов В. Ю.'' Дрожжевые экстракты — безопасные источники витаминов, минеральных веществ и аминокислот // Пищевая промышленность, № 6, 2004 [http://www.westfalia-separator-moscow.com/Core/DownloadedFile/Yeast_extracts.pdf] {{Wayback|url=http://www.westfalia-separator-moscow.com/Core/DownloadedFile/Yeast_extracts.pdf|date=20071008111335}}</ref>. Для получения экстрактов используются либо [[автолиз]]аты дрожжей (клетки разрушаются и белок становится доступным благодаря ферментам самих клеток), либо их гидролизаты (разрушение специальными веществами). Они применяются как пищевые добавки и для придания блюдам вкусовых качеств; кроме того, существуют [[Косметика|косметические средства]] на основе дрожжевых экстрактов.

Продаются также дезактивированные (убитые тепловой обработкой), но не разрушенные [[пищевые дрожжи]], особенно популярные у [[Веганство|веганов]] из-за высокого содержания белка и витаминов (особенно [[Витамины группы B|группы B]]), а также малого количества жиров. Некоторые из них обогащены [[Витамин B12|витамином B<sub>12</sub>]] бактериального происхождения<ref>{{cite web|author=Jolinda Hackett|url=https://www.thespruceeats.com/what-is-nutritional-yeast-3376833|title=What Is Nutritional Yeast?|publisher=The Spruce Eats|access-date=2023-07-19|lang=en|archive-url=https://web.archive.org/web/20230719073017/https://www.thespruceeats.com/what-is-nutritional-yeast-3376833|archive-date=2023-07-19|url-status=live}}</ref>.

==== Применение в медицине ====
* Высушенные пивные дрожжи используют для производства [[Лекарственное средство|лекарственных препаратов]] и [[Биологически активные добавки|БАДов]].
* Длительное время выпускался препарат [[гефефитин]], применявшийся как общеукрепляющее [[лекарственное средство]].
* Жидкие пивные дрожжи традиционно прописывались лицам с аллергическими заболеваниями.
* Существует ряд препаратов на основе ''[[Saccharomyces boulardii]]'', поддерживающих и восстанавливающих флору [[Желудочно-кишечный тракт|желудочно-кишечного тракта]]. Показано, что ''S. boulardii'' снимает симптомы острой [[Диарея|диареи]] у детей<ref>{{статья |заглавие=Therapeutic evaluation of ''Saccharomyces boulardii'' in children with acute diarrhea |издание=Ann Pediatr |том=41 |страницы=397—400 |язык=en |тип=journal |автор=Centina-Sauri G., Sierra Basto G. |год=1994}}</ref><ref>{{статья |издание=Acta Paediatrica |том=94 |страницы=44—47 |заглавие=Effects of ''Saccharomyces boulardii'' in children with acute diarrhoea |ссылка=https://archive.org/details/sim_acta-paediatrica_2005-01_94_1/page/44 |язык=en |тип=journal |автор=Kurugol Z., Koturoglu G. |год=2005 Jan}}</ref>, предотвращает реинфекцию ''[[Clostridium difficile]]''<ref>{{статья |автор=McFarland L., Surawicz C., Greenberg R. |заглавие=A randomised placebo-controlled trial of ''Saccharomyces boulardii'' in combination with standard antibiotics for ''Clostridium difficile'' disease |издание=J Am Med Assoc|том=271 |страницы=1913—1918 |язык=en |тип=journal  |год=1994}}</ref>, снижает частоту сокращений мускулатуры кишечника у больных [[Синдром раздражённого кишечника|синдромом раздражённого кишечника]]<ref>{{статья |заглавие=Treatment of irritable bowel syndrome with ''Saccharomyces boulardii'': a double blind, placebo controlled study |издание=Medicine Chirurgie Digestives |том=12(1) |страницы=77—9 |язык=en |тип=journal |автор=Maupas J., Champemont P., Delforge M. |год=1983}}</ref>, снижает риск возникновения различных видов диареи<ref>{{статья |заглавие=Prevention of β-lactam associated diarrhea by ''Saccharomyces boulardii'' compared with placebo |издание=Am J Gastroenterol |том=90 |страницы=439—448 |язык=en |тип=journal |автор=McFarland L., Surawicz C., Greenberg R. |год=1995}}</ref><ref>{{статья |издание=Travel Med Int |заглавие=Prevention of traveller's diarrhoea. Comparison of different non-antibiotic preparations |страницы=9—17 |язык=en |тип=journal |автор=Kollaritsch H., Kemsner P., Wiedermann G., Scheiner O. |год=1989}}</ref><ref>{{статья |автор=Saint-Marc T., Blehaut H., Musial C., Touraine J.|заглавие=AIDS related diarrhea: a double-blind trial of ''Saccharomyces boulardii'' |издание=Sem Hôsp Paris |том=71 |страницы=735—741 |язык=en |тип=journal|год=1995}}</ref>.

==== Применение в качестве модельного объекта ====
Многие данные по цитологии, биохимии и генетике эукариот были впервые получены на дрожжах рода ''Saccharomyces''. Особенно это положение касается биогенеза [[Митохондрия|митохондрий]]: дрожжи оказались одними из немногих организмов, способных существовать только за счёт [[гликолиз]]а и не гибнущих в результате мутаций в геноме митохондрий, препятствующем их нормальному развитию<ref name="Alberts">''Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж.'' Молекулярная биология клетки: В 3-х т. 2-е изд., перераб. и доп. Пер. с англ. — {{М.}}: Мир, 1994. — 517 с. — ISBN 5-03-001986-3</ref>. Для генетических исследований важен короткий жизненный цикл дрожжей и возможность быстрого получения большого числа их особей и поколений, что позволяет изучать даже очень редкие явления.

В настоящее время интенсивно ведётся изучение [[Прионы|прионов]] дрожжей, поскольку те близки по строению к открытым ранее прионам млекопитающих, однако абсолютно безопасны для человека<ref name="Inge-Vechtomov">''[[Инге-Вечтомов, Сергей Георгиевич|Инге-Вечтомов С. Г.]]'' [http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/VRAN/PRION/PRION.HTM Прионы дрожжей и центральная догма молекулярной биологии] {{Wayback|url=http://vivovoco.astronet.ru/VV/JOURNAL/VRAN/PRION/PRION.HTM |date=20160305223729 }} // [[Вестник РАН]], том 70, № 4, с. 299—306 (2000).</ref><ref name="Zvyagina">''Звягина Е.'' [http://www.nkj.ru/archive/articles/5599/ Белковая наследственность — новая глава генетики] {{Wayback|url=http://www.nkj.ru/archive/articles/5599/ |date=20070927205749 }} // [[Наука и жизнь]], № 1, 2000.</ref>; их также существенно проще исследовать.

==== Чайный гриб ====
{{Основная статья|Чайный гриб}}
[[Файл:Kombucha jar.jpg|thumb|right|Чайный гриб в банке]]
Чайный гриб является [[Ассоциация (биология)|ассоциацией]] дрожжей и уксуснокислых бактерий, относящихся к роду ''[[Zoogloea]]'' ([[зооглея]]). Наиболее часто наблюдались ассоциации дрожжей ''[[Brettanomyces bruxellensis]]'', ''[[Candida stellata]]'', ''[[Schizosaccharomyces pombe]]'', ''[[Torulaspora delbrueckii]]'', ''[[Zygosaccharomyces bailii]]'' и других, с рядом [[штамм]]ов семейства ''[[Acetobacteraceae]]''<ref name="YeastRef7">[http://www.sciencedirect.com/science/article/B6T7K-4C76F1S-4/2/c9a198f08bec6a0a63fc884b5ff2693e «Yeast ecology of Kombucha fermentation»] {{Wayback|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/B6T7K-4C76F1S-4/2/c9a198f08bec6a0a63fc884b5ff2693e |date=20071011191544 }}. ''International Journal of Food Microbiology''.</ref>. Его использование в [[Российская империя|Российской империи]] началось в [[1900-е годы]]; видимо, он был завезён после [[Русско-японская война|русско-японской войны]].

В [[1950-е|50-е годы XX века]] в [[СССР]] активно исследовали различные природные вещества для их медицинского использования. В брошюре «Чайный гриб и его лечебные свойства» ({{s|Г. Ф. Барбанчик}}, 1954 год) отмечены антимикробные и [[Атеросклероз|противоатеросклеротические]] свойства зооглеи чайного гриба и его культуральной жидкости.

=== Коммерческие продукты, продаваемые под названием «сухие дрожжи» ===
{{Основная статья|Дрожжевое производство}}
В состав продукта, продаваемого под названием «сухие дрожжи», входят не только клетки микроорганизмов, но и минеральные добавки, некоторые [[ферменты]].

== Дрожжи как фактор порчи пищевых продуктов ==
Дрожжи способны расти на средах с низкими [[Водородный показатель|pH]] (5,5 и даже ниже), особенно в присутствии [[углевод]]ов, органических кислот и других легко утилизируемых источников органического углерода<ref name=Kurtzman3>''Kurtzman, C.P.'' [http://www.ars.usda.gov/research/publications/publications.htm?SEQ_NO_115=179383 Detection, identification and enumeration methods for spoilage yeasts] {{Wayback|url=http://www.ars.usda.gov/research/publications/publications.htm?SEQ_NO_115=179383 |date=20071223113923 }}. In: Blackburn, C. de. W, editor. Food spoilage microorganisms. Cambridge, England: Woodhead Publishing. 2006. p. 28-54.</ref>. Они хорошо развиваются при температурах 5—10 °C, когда мицелиальные грибы уже неспособны к росту.

В процессе жизнедеятельности дрожжи метаболизируют компоненты пищевых продуктов, образуя собственные специфические конечные продукты [[метаболизм]]а. При этом физические, химические и, как следствие, органолептические свойства продуктов изменяются — продукт «портится»<ref name=Fleet>''Fleet, G.H., and Praphailong, W.'' Yeasts // Spoilage of Processed Foods: Causes and Diagnosis, AIFST (2001), Southwood Press. p 383—397</ref>. Разрастания дрожжей на продуктах нередко видны невооружённым глазом как поверхностный налёт (например, на [[сыр]]е или на [[Мясо|мясных]] продуктах) или проявляют себя, запуская бродильный процесс (в [[сок]]ах, [[сироп]]ах и даже в достаточно жидком [[варенье]]).

Дрожжи рода ''[[Zygosaccharomyces]]'' уже долгое время являются одними из важнейших агентов порчи продукции пищевой промышленности. Особенно затрудняет борьбу с ними тот факт, что они могут расти в присутствии высоких концентраций [[Сахароза|сахарозы]], [[этанол]]а, [[Уксусная кислота|уксусной кислоты]], [[Бензойная кислота|бензойной кислоты]] и [[Сернистый газ|диоксида серы]]<ref name=Fugelsang>''Fugelsang, K.C.'' [http://cati.csufresno.edu/verc/rese/96/960804/ Zygosaccharomyces, A Spoilage Yeast Isolated from Wine] {{Wayback|url=http://cati.csufresno.edu/verc/rese/96/960804/ |date=20080101144129 }}, California Agriculture Technology Institute.</ref>, являющихся важнейшими [[Консерванты|консервантами]].

== Патогенные дрожжи ==
[[Файл:Candida albicans.jpg|thumb|right|250px|''[[Candida albicans]]'', образующая скопления дрожжевых клеток и псевдомицелий]]
Некоторые виды дрожжей являются факультативными и условными [[патоген]]ами, вызывая заболевания у людей с ослабленной [[Иммунная система|иммунной системой]].

Дрожжи рода ''[[Candida]]'' являются компонентами нормальной [[Микрофлора человека|микрофлоры человека]], однако при общем ослаблении организма [[травма]]ми, [[ожог]]ами, хирургическим вмешательством, общими заболеваниями из ряда онкологии, венерическими заболеваниями, диабетом, длительном применении [[антибиотик]]ов, в раннем детском возрасте и в [[Старость|старости]] и т. д. грибы рода ''Candida'' могут массово развиваться, вызывая заболевание [[кандидоз]] (молочница). Существуют различные штаммы этого гриба, в том числе достаточно опасные. В нормальных условиях в человеческом организме дрожжи рода ''Candida'' ограничиваются в своём развитии естественным бактериальным микробиомом человека ([[лактобактерии]] и пр.), но при развитии патологического процесса многие из них образуют высокопатогенные сообщества с [[бактерия]]ми<ref>{{статья|автор=Diana K. Morales, Deborah A. Hogan|заглавие=Candida albicans Interactions with Bacteria in the Context of Human Health and Disease|ссылка=http://www.plospathogens.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.ppat.1000886|язык=en|издание=PLoS Pathogens|год=2010|archive-date=2011-10-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20111002092930/http://www.plospathogens.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.ppat.1000886}}</ref>.

''[[Cryptococcus neoformans]]'' вызывает [[криптококкоз]], особенно опасный для [[ВИЧ]]-инфицированных людей: среди них заболеваемость криптококкозом достигает 7—8 % в [[Соединённые Штаты Америки|США]] и 3—6 % в [[Западная Европа|Западной Европе]]. Клетки ''C. neoformans'' окружены прочной [[полисахарид]]ной капсулой, которая препятствует их распознаванию и уничтожению [[Лейкоциты|лейкоцитами]]. Дрожжи этого вида наиболее часто обнаруживаются в [[Птичий помёт|помёте]] [[птицы|птиц]], при том что сами птицы не болеют.

Род ''[[Malassezia]]'' включает облигатных [[Симбиоз|симбионтов]] теплокровных животных и человека, не встречающихся нигде, кроме их кожных покровов. При нарушениях иммунитета вызывают [[питириаз]] (пёстрый лишай), [[фолликулит]] и [[себорейный дерматит]]. У здоровых людей при нормальном функционировании сальных желез ''Malassezia'' никак себя не проявляют и даже играют положительную роль, препятствуя развитию более опасных патогенов<ref>{{cite web|author=Siobahn M Bower, MD, Internal Medicine Resident, Creighton University|coauthors=Daniel J Hogan, MD, Clinical Professor of Internal Medicine (Dermatology), NOVA Southeastern University; Investigator, Hill Top Research, Florida Research Center; Stephen H Mason, MD, Assistant Professor of Dermatology, Medical College of Georgia|date=2009-12-21|url=http://emedicine.medscape.com/article/1091037-overview|title=Malassezia (Pityrosporum) Folliculitis|publisher=eMedicine|access-date=2010-07-01|lang=en|archive-url=https://www.webcitation.org/611yFxZYj?url=http://emedicine.medscape.com/article/1091037-overview|archive-date=2011-08-18|url-status=live}}</ref>.

== См. также ==
* [[Альтернативная энергетика]]
* [[Дрожжефобия]]

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{книга|автор=[[Бабьева, Инна Павловна|Бабьева И. П.]], [[Чернов, Иван Юрьевич|Чернов И. Ю.]]|заглавие=Биология дрожжей  |ответственный= |ссылка=http://soil.msu.ru/soilyeast/index.htm |место=М. |издательство=[[Товарищество научных изданий КМК]] |год=2004 |том= |страниц= |страницы= |isbn= |ref=Бабьева Чернов}}
* {{книга|автор=Чернов И. Ю.|заглавие=Дрожжи в природе|ссылка=|язык=ru|место=М.|год=2013}}

== Ссылки ==
{{wiktionary|дрожжи}}
* [https://web.archive.org/web/20090301154244/http://www.yeastgenome.org/VL-yeast.html Yeast virtual library]
* [http://www.touregypt.net/featurestories/bread.htm Ancient Egyptian Bread Making]
* [http://maltosefalcons.com/tech/MB_Raines_Guide_to_Yeast_Culturing.php Brewing Yeast Propagation and Maintenance: Principles and Practices] {{Wayback|url=http://maltosefalcons.com/tech/MB_Raines_Guide_to_Yeast_Culturing.php |date=20080227042856 }}
* [http://herba.msu.ru/shipunov/school/books/babjeva2004_biologija_drozhzhej.pdf Учебное пособие «Биология дрожжей»]

{{избранная статья|Биология}}
{{Внешние ссылки|Грибы}}

[[Категория:Дрожжи| ]]