Просмотр кода страницы Губки

{{перенаправление|Губка}}
{{Таксон
| image file = Vaasspons2.jpg
| image title = ''Xestospongia testudinaria''
| image descr = Обыкновенная губка ''[[Xestospongia testudinaria]]''
| regnum = Животные
| rang = Тип
| latin = Porifera
| author = [[Грант, Роберт Эдмунд|Grant]], [[1836 год в науке|1836]]
| syn = * Spongia<ref>{{книга|автор=[[Догель, Валентин Александрович|Догель В. А.]] |заглавие=Зоология беспозвоночных. 7-е изд|ответственный=Под ред. проф. [[Полянский, Юрий Иванович (зоолог)|Ю. И. Полянского]]|издание=Изд. 7-е, перераб. и доп.|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1981|страниц=606|тираж=50000}} — С. 101.</ref><ref name="life">''Колтун В. М.'' Тип Губки (Porifera, или Spongia) // Жизнь животных. Том 1. Простейшие. Кишечнополостные. Черви / под ред. [[Полянский, Юрий Иванович (зоолог)|Ю. И. Полянского]], гл. ред. [[Соколов, Владимир Евгеньевич|В. Е. Соколов]]. — 2-е изд. — М.: Просвещение, 1987. — С. 151. — 448 с.</ref>
| children name = [[Класс (биология)|Классы]]
| children = * [[Calcarea|Известковые губки]] (Calcarea)
* [[Demospongiae|Обыкновенные губки]] (Demospongiae)
* [[Hexactinellida|Шестилучевые губки]] (Hexactinellida)
* [[Homoscleromorpha]]
* {{вымер}} [[Archaeocyatha|Археоциаты]] (Archaeocyatha)
| Возник = 650
| wikispecies = Porifera
}}
'''Гу́бки''' {{l6e|la|Porifera}} — [[тип (биология)|тип]] водных, преимущественно морских, [[Многоклеточный организм|многоклеточных]] [[Животные|животных]], ведущих прикреплённый образ жизни. Распространены по всему [[Земля|земному шару]] от прибрежной зоны и до почти максимальных глубин океана. Насчитывают около 8000 видов.

Губки не имеют настоящих [[ткань (биология)|тканей]] и [[орган (биология)|органов]], и различные функции выполняют разнообразные отдельные [[клетка (биология)|клетки]] и клеточные пласты. Питание большинства видов осуществляется путём фильтрации воды, прогоняемой через расположенную внутри тела губки водоносную систему различной сложности. Изнутри значительную часть водоносной системы выстилают особые клетки со [[жгутик]]ом и воротничком из [[микроворсинка|микроворсинок]] — [[хоаноциты]], составляющие в совокупности хоанодерму; остальная часть водоносной системы и внешние покровы образованы пластом [[пинакоциты|пинакоцитов]] (пинакодермой). Между пинакодермой и хоанодермой расположен [[мезохил]] — слой [[внеклеточный матрикс|внеклеточного матрикса]], содержащий разнообразные по строению и выполняемым функциям отдельные клетки. У многих губок в мезохиле обитают [[эндосимбионт|эндосимбиотические]] [[прокариоты]] ([[бактерии]] и [[археи]]), а также эукариотические водоросли.

Размножаются [[половое размножение|половым]] и [[Бесполое размножение|бесполым]] путями (в том числе с образованием покоящихся [[почкование|почек]] — [[геммула|геммул]]). Обладают высокой способностью к [[регенерация|регенерации]]. Многие губки, а также населяющие их микроорганизмы вырабатывают [[биологически активные вещества]], используемые в [[медицина|медицине]].

== История изучения ==
[[Файл:Aristote33.jpg|thumb|192px|Аристотель]]
[[Аристотель]] (IV век {{донэ}}), стоявший у истоков научной систематики животных, разделил их в своём сочинении «[[О частях животных]]» ({{lang-grc|Περὶ ζώων μορίων}}) на две большие группы — «животные, обладающие кровью» и «животные без крови», выделив в каждой из них более мелкие подразделения. Среди подразделений второй из этих групп (примерно соответствующей позднейшим [[беспозвоночные|беспозвоночным]]) он, в частности, выделил «безраковинных свободноживущих» ([[голотурии]], [[гидроидные|гидроиды]]) и «безраковинных прирастающих» ([[актинии]], губки), трактуя их как организмы, в которых смешана животная и растительная природа<ref name=Zenkevich1937>{{книга |автор=[[Зенкевич, Лев Александрович|Зенкевич Л. А.]] |часть=История системы беспозвоночных|ссылка часть=http://biology.krc.karelia.ru:8080/biology/Руководство%20по%20зоологии%20(ред.%20Зенкевич%20Л.А.,%201937-1951)/Том%201.%20История%20системы%20беспозвоночных%20(Зенкевич%20Л.А.,%201937).pdf |заглавие=Руководство по зоологии. Т. I. Беспозвоночные: простейшие, губки, кишечнополостные, плоские черви, немертины, круглые черви, коловратки |ответственный=Под ред. Л. А. Зенкевича |место=М.; Л. |издательство=Биомедгиз |год=1937 |страниц=xii + 795 |страницы=1—49}}</ref>.

Позднее (в IV—V веках н. э.) [[неоплатоники]] ([[Дексипп (философ)|Дексипп]], [[Аммоний Гермий]]) стали называть такие организмы «[[зоофиты|зоофитами]]» ({{lang-grc|ζωόφυτα}}), причисляя их к промежуточным формам между растениями и животными. В средневековой Европе данный термин почти не применялся, но вновь вошёл в употребление в [[Возрождение|эпоху Возрождения]]: его применяли в своих классификациях такие зоологи, как [[Уоттон, Эдвард|Эдвард Уоттон]], [[Ронделе, Гийом|Гийом Ронделе]], [[Геснер, Конрад|Конрад Геснер]] и [[Альдрованди, Улиссе|Улиссе Альдрованди]]<ref>{{cite pmid|17453079}}</ref>. Губки неизменно фигурировали в составе «зоофитов», хотя [[объём таксона|объём]] группы менялся; так, в сочинении Уоттона «{{lang-la2|De differentiis animalium}}» (1552), первом обстоятельном зоологическом трактате со времён Аристотеля, к зоофитам были добавлены также [[морские звёзды]], [[сцифоидные|сцифоидные медузы]] и [[гребневики]]. В книге [[Линней, Карл|Карла Линнея]] «{{lang-la2|[[Systema Naturae]]}}» в состав [[класс (биология)|класса]] [[Черви|Vermes]] вошёл [[отряд (биология)|отряд]] Zoophyta с ещё более широким, чем у Уоттона, объёмом: Линней включил в число зоофитов также [[морские ежи|морских ежей]] и некоторых [[моллюски|моллюсков]] и [[черви|червей]]. При этом в 10-м издании книги (1758) Линней определял Zoophyta как «растения с цветами, живущими животной жизнью», а в 12-м издании (1766—1768) — как «сложных животных, расцветающих подобно цветам растений»<ref name=Zenkevich1937/>.
[[Файл:Haeckel Calcispongiae.jpg|220px|мини|слева|Рисунок из книги Э. Геккеля «[[Красота форм в природе]]» (1904), изображающий различные [[известковые губки]]]]
Животная природа губок впервые была обоснована [[Эллис, Джон|Джоном Эллисом]], который описал их способность создавать ток воды и изменять диаметр {{нп5|Оскулюм|оскулюмов||Osculum}} и изложил свои наблюдения в 1765 году в письме к [[Соландер, Даниэль|Даниэлю Соландеру]] (в 1766 году письмо было опубликовано в [[Философские труды Королевского общества|Философских трудах Королевского общества]])<ref name=Ellis>{{cite doi|10.1098/rstl.1765.0032}}</ref><ref name=hyman>{{книга |автор=Hyman L. H. |часть=Metazoa of the Cellular Grade of Construction — Phylum Porifera, the Sponges |заглавие=The Invertebrares. Vol 1. Protozoa through Ctenophora |место=New York |издательство=McGraw-Hill Book Company |год=1940 |allpages=xii + 726 |pages=284—364}}</ref>. В 1752 году, до открытия Эллиса, французский естествоиспытатель {{нп5|Пейсоннель, Жан-Андре|Жан-Андре Пейсоннель|fr|Jean-André Peyssonnel}} высказывал гипотезу, согласно которой губки являются не живыми организмами, а конструкциями, возводимыми стрекающими или морскими червями<ref name=Ellis/>.

Систематическое положение губок среди «зоофитов» постепенно уточнялось. У [[Ламарк, Жан-Батист|Жана-Батиста Ламарка]] в сочинениях «{{lang-fr2|Système des animaux sans vertèbres}}» (1801) и «{{lang-fr2|Philosophie zoologique}}» (1809) губки фигурируют в составе отряда «Полипы с полипняком» — вместе со [[мшанки|мшанками]], [[оболочники|оболочниками]] и рядом групп [[кишечнополостные|кишечнополостных]]. [[Кювье, Жорж|Жорж Кювье]] в своём сочинении «{{lang-fr2|Le régne animal distribué d’apres son organisation}}» (1817) включил губок вместе с [[Anthozoa|коралловыми полипами]] в класс Polypae раздела Radiata (последний примерно соответствует Zoophyta в смысле Уоттона или Линнея, хотя Кювье уже не считал своих Radiata переходными между растениями и животными организмами)<ref name=Zenkevich1937/>.
[[Файл:Robert Grant72.jpg|thumb|190px|Р. Э. Грант (1793—1874)]]
Переход к углублённому изучению биологии губок наметился в исследованиях [[Грант, Роберт Эдмунд|Роберта Эдмунда Гранта]], в которых он предложил первую точную интерпретацию строения и физиологии данных животных. Уже в первой своей статье<ref>{{статья |автор=Grant R. E. |заглавие=Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge |язык=en |издание=Edinburgh Philosophical Journal |год=1825 |volume=13 |pages=94—107, 333—346}}</ref> (1825) Грант описал [[личинка|личинок]] и [[яйцо|яйца]] у губок из рода ''{{нп5|Spongilla}}'', провёл тщательное [[микроскоп]]ическое исследование структуры [[пористость|пор]] губок{{sfn|Ereskovsky|2010|p=lv}}<ref>{{книга |автор=Richards R. J. |заглавие=The Tragic Sense of Life: Ernst Haeckel and the Struggle over Evolutionary Thought |язык=en |ссылка=https://books.google.ru/books?id=dgSC0TLldq8C&pg=PA196&lpg=PA197&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false |место=Chicago |издательство=University of Chicago Press |год=2008 |allpages=xx + 512 |isbn=978-0-226-71214-7 |pages=196—197}}</ref>. В 1836 году он ввёл для губок название '''Porophora''', которое было заменено самим же Грантом в 1841 году на '''Poriphera''', а {{нп5|Джонс, Томас Раймер|Раймером Джонсом||Thomas Rymer Jones}} в 1847 году — на '''Porifera''' (все названия означают «несущие поры»)<ref name=Zenkevich1937/><ref name=hyman/>.

На протяжении большей части XIX века губок обычно сближали с кишечнополостными и часто просто включали в состав последних (хотя такие естествоиспытатели, как [[Дютроше, Рене|Рене Дютроше]], [[Жерве, Поль|Поль Жерве]] и [[Хогг, Джон (биолог)|Джон Хогг]], относили губок к растениям<ref>{{книга |автор=Johnston G. |заглавие=A History of British Sponges and Lithophytes |язык=en |ссылка=https://books.google.ru/books?id=UuVhAAAAcAAJ&pg=PA62&lpg=PA62&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false |место=Edinburgh |издательство=John Stark |год=1842 |allpages=xii + 264 |pages=62—65}}</ref>). Однако ещё в 1816 году [[Дюкроте-де-Блэнвиль, Анри-Мари|Анри де Блэнвиль]] выдвинул идею о тесной связи губок с [[Protozoa|простейшими]] (Protozoa)<ref name=hyman/>, а в 1860 году Хогг и в 1866 году [[Геккель, Эрнст Генрих|Эрнст Геккель]] предложили выделить отдельное [[царство (биология)|царство]] (у Хогга — Protoctista, у Геккеля — [[Protista]]), в которое включили губок, одноклеточных животных и часть одноклеточных растений ([[Гексли, Томас Генри|Томас Гексли]] же, считавший губок колониями одноклеточных, в 1864 году попросту включил их в состав Protozoa)<ref name=Zenkevich1937/><ref>{{cite pmid|10943416}}</ref>. Подобная точка зрения нашла, казалось, своё подтверждение в открытии {{нп5|Джеймс-Кларк, Генри|Генри Джеймс-Кларком||Henry James Clark}} в 1867 году<ref>{{статья |автор=James-Clarke H. |заглавие=Conclusive Proofs of the Animality of the Ciliate Sponges, and of their Affinities with the Infusoria Flagellata |язык=en |ссылка=http://biodiversitylibrary.org/page/22192830#page/27/mode/1up |издание=The Annals and Magazine of Natural History |год=1867 |volume=19, Series 3 |pages=13—18 |archive-date=2016-10-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20161013171733/http://biodiversitylibrary.org/page/22192830#page/27/mode/1up }}</ref> воротничковых жгутиконосцев ([[хоанофлагеллаты|хоанофлагеллят]]), удивительно сходных с имеющимися у всех губок особыми клетками — [[хоаноциты|хоаноцитами]]{{sfn|Колтун|1968|с=182}}.
[[Файл:Franz Eilhard von Schulze.jpg|thumb|left|170px|Ф. Шульце (1840—1921)]]
Однако последняя треть XIX века стала, по выражению А. В. Ересковского, «золотым веком» эмбриологии губок (и первым этапом систематических исследований их развития){{sfn|Ereskovsky|2010|p=lv}}. В 1874—1879 годах исследования [[Мечников, Илья Ильич|И. И. Мечникова]], [[Шульце, Франц Эйльхард|Франца Шульце]] и [[Шмидт, Эдуард Оскар|Оскара Шмидта]], посвящённые изучению строения и развития губок, неопровержимо доказали их принадлежность к многоклеточным животным. Одновременно было обнаружено большое своеобразие данной группы животных. В частности, Шульце (1878) и [[Делаж, Мари-Ив|Ив Делаж]] (1892) описали так называемое явление «извращения зародышевых листков» при развитии губок, резко отличающее Porifera от всех других [[Metazoa]] (включая кишечнополостных); впрочем, в конце XX — начале XXI века терминология изменилась: стало преобладать мнение, по которому у губок [[зародышевые листки]] в ходе [[эмбриогенез]]а вообще не формируются, а потому об их «извращении» говорить нет смысла{{sfn|Колтун|1968|с=182—183}}{{sfn|Ereskovsky|2010|p=235—236, 247}}. Поэтому [[Соллас, Уильям Джонсон|Уильям Соллас]] (1884) противопоставил губок как '''Parazoa''' всем остальным Metazoa (получившим вскоре название [[Eumetazoa]]). В поздней системе Геккеля (1894—1895) губки уже выведены из состава Protista и рассматриваются в царстве животных как самостоятельный [[тип (биология)|тип]] Spongiae, а в системе [[Ланкестер, Эдвин Рей|Рэя Ланкестера]] (1900—1909) они со всей определённостью отнесены к Metazoa и фигурируют как тип Porifera (единственный в разделе Parazoa). Эта последняя точка зрения и являлась абсолютно преобладающей на протяжении почти всего XX века, хотя [[ранг (биология)|ранг]] Parazoa у разных авторов варьирует: то это «раздел», то — «надраздел», то — «[[подцарство (биология)|подцарство]]»<ref name=Zenkevich1937/>{{sfn|Колтун|1968|с=183}}<ref>{{книга |автор=Crow W. B. |заглавие=A Synopsis of Biology |язык=en |издание=2nd ed |ссылка=https://books.google.ru/books?id=aSjLBAAAQBAJ&pg=PA222&lpg=PA222&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false |издательство=Elsevier |год=2013 |allpages=xv + 1072 |isbn=978-1-4832-2532-6 |pages=222, 740}}</ref>.

В 1900—1960 годах (второй этап исследований развития губок, по А. В. Ересковскому) интерес к изучению развития губок снижается, хотя и появляются важные работы {{нп5|Уилсон, Генри Ван Петерс|Генри Уилсона||Henry Van Peters Wilson}} и [[Леви, Клод|Клода Леви]]. Примерно в 1960 году начинается третий этап, для которого характерно преобладание [[ультраструктура|ультраструктурных]] исследований с применением [[электронный микроскоп|электронной микроскопии]]{{sfn|Ereskovsky|2010|p=lix}}. В конце XX века началось изучение [[Цитогенетика|цитогенетических]] и [[Молекулярная биология|молекулярно-биологических]] особенностей губок{{sfn|Wanninger|2015|p=70}}<ref name=Ishijima2008>{{cite pmid|18558800}}</ref>.

[[Спонгиология]] — раздел [[Зоология|зоологии]] изучающий губки.

== Строение ==

=== Общий план ===
[[Файл:Porifera body structures 01.png|thumb|250px|left|Основные типы строения водоносной системы губок: асконоидная, сиконоидная и лейконоидная (слева направо).
{{легенда|yellow|пинакоциты}}
{{легенда|red|хоаноциты}}
{{легенда|grey|мезохил}}
{{легенда|#00ffff|направление тока воды}}]]
Основание тела губок прочно прикрепляется к [[Субстрат (природа)|субстрату]], благодаря чему они неподвижны. В связи с этим в их теле прослеживается апикобазальная полярность: от нижней (базальной) части тела, прикреплённой к субстрату, до верхней (апикальной). Характерная для остальных [[Metazoa]] передне-задняя полярность у губок не выражена{{sfn|Muller|2003|p=4}}. Размеры тела представителей группы по апикобазальной оси варьируют в широких пределах: от нескольких миллиметров до 1,5—2 м{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=9—10}}. Самой крупной губкой в настоящее время считается неидентифицированный вид [[шестилучевые губки|шестилучевых губок]] из семейства {{нп5|Rossellidae}} (найден на глубине 2,1 км вблизи [[Гавайские острова|Гавайских островов]]); она достигает 3,5 м в длину, 2 м в высоту и 1,5 м в ширину<ref name=Wagner2016>{{cite doi|10.1007/s12526-016-0508-z}}</ref>. Среди колониальных видов наибольшие размеры известны для колонии губок ''{{нп5|Aphrocallistes vastus|||Cloud sponge}}'', найденной у западной части побережья [[Канада|Канады]] и достигающей 3,4 м в длину, 1,1 м в высоту и 0,5 м в ширину<ref>{{статья|автор=Austin W. C., Conway K. W., Barrie J. V., Krautter M.|заглавие=Growth and morphology of a reef-forming glass sponge, ''Aphrocallistes vastus'' (Hexactinellida), and implications for recovery from widespread trawl damage|издание=Porifera Research: Biodiversity, Innovation and Sustainability|издательство=Rio de Janeiro Museu Nacional|год=2007|pages=139–145}}</ref>. Губки отличаются неограниченным ростом: верхний предел увеличения размеров тела, характерный для большинства видов животных, у них фактически отсутствует{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=158}}.

Форма тела губок чрезвычайно разнообразна. Они могут иметь вид корковых, подушковидных, плёнковидных, комкообразных обрастаний и наростов на субстрате<ref name="ЖЖ">{{книга|заглавие=[[Жизнь животных]]. Том 1. Простейшие, кишечнополостные, черви|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1987|страниц=508}} — С. 128—153.</ref>. Среди них известны шаровидные, цилиндрические, бокаловидные, воронковидные, трубчатые, стебельчатые, ветвистые, вееровидные и иные формы{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=9—10}}. В 1964 году в [[Антарктика|Антарктике]] на глубине около 4 км был обнаружен объект странной формы, позднее известный как [[антенна Элтанина]]. Сторонники [[НЛО]] признали его артефактом внеземного происхождения, однако, по мнению большинства учёных, на самом деле это — редкая хищная губка ''[[Chondrocladia concrescens]]''<ref name="Gage">{{книга|автор=Gage G. D., Tyler P. A.|заглавие=Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor|ссылка=https://books.google.ru/books?id=kHZO5igKhsAC&pg=PA91&hl=ru&source=gbs_toc_r&cad=3#v=onepage&q&f=false|место=Cambridge|издательство=[[Cambridge University Press]]|год=1991|allpages=xvi + 504|isbn=0-521-33665-1}} — P. 91—93.</ref>. Поверхность тела губок обычно является неровной: игольчатой или даже щетинистой, и лишь в редких случаях она может быть относительно гладкой и ровной. Одни виды губок имеют мягкое и эластичное тело, другие — более жёсткое или твёрдое<ref name="ЖЖ"/>.

Окраска тела губок также разнообразна. Многие виды благодаря наличию клеточных пигментов либо [[эндосимбионт]]ов ярко окрашены: преобладают жёлтый, красный, коричневый, оранжевый, зелёный, фиолетовый цвета и их различные оттенки<ref name="ЖЖ"/>. Лишённые пигментов губки характеризуются белой или серой окраской{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=157—182}}.
[[Файл:Ascon.jpg|thumb|151px|Строение аскона<br>
1 — оскулюм<br>
2 — спонгиоцель<br>
3 — хоанодерма<br>
4 — остиум<br>
5 — пинакодерма]]
В теле губок невозможно выделить настоящие ткани, органы и [[системы органов животных|их системы]], присущие другим животным. Таким образом, губки взаимодействуют с окружающей средой не при помощи обособленных многоклеточных систем, а единым образом во всех частях своего тела. Через небольшие отверстия на поверхности тела ([[остии]], или поры) вода проникает в тело губки и далее циркулирует по связанной системе полостей и каналов (приводящих и отводящих), которые заканчиваются одним или несколькими крупными отверстиями — {{нп5|Оскулюм|оскулюмами|en|Osculum}}. Самый крупный канал, переходящий в оскулюм, называется атриумом, или {{нп5|Спонгоцель|спонгоцелем||Spongocoel}}. Водоносная система позволяет губке каждые 5 секунд пропускать через себя объём воды, равный собственному, чтобы снабжать клетки [[Питательные вещества|питательными веществами]] и [[кислород]]ом. Кроме того, с током воды губка выводит из своего тела [[Токсичность|токсичные]] вещества и продукты метаболизма, а также [[гаметы]]{{sfn|Muller|2003|p=3}}. Губки постоянно перестраивают свою водоносную систему, повышая её эффективность, чтобы с большой эффективностью фильтровать воду в изменяющихся гидродинамических условиях<ref name="as">{{cite pmid|26863993}}</ref>.

[[Файл:Sikon anatomy.jpg|thumb|240px|left|Строение сикона<br>
{{кол}}
1 — оскулюм<br>
2 — атриум<br>
3 — приводящий канал<br>
4 — отводящий канал<br>
5 — хоанодерма
6 — прозопиль<br>
7 — остии<br>
8 — хоанодерма<br>
9 — мезохил<br>
10 — апопиль
{{конец кол}}]]
Поверхность тела губки, а также каналы водоносной системы образованы уплощёнными, плотно прилегающими друг к другу клетками — [[Пинакоциты|пинакоцитами]]. Расширенные участки каналов, именуемые хоаноцитными, или жгутиковыми камерами, выстланы хоаноцитами — клетками, снабжёнными жгутиком и способными к фильтрации пищевых частиц и созданию тока воды в водоносной системе. Входное отверстие хоаноцитной камеры называется прозопиль, а выходное — апопиль. Слои пинакоцитов и хоаноцитов разделены [[мезохил]]ом — внутренним пространством губки, которое непосредственно не сообщается с водой{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=9—10}}. Подробно строение и состав клеток губок будут рассмотрены ниже.

Простейший вариант строения губок — асконоидный, при котором имеются обширная хоаноцитная выстилка мезохила и наружный слой пинакоцитов, который связан со слоем хоаноцитов узкими проводящими каналами; хоаноцитная полость открывается непосредственно оскулярным отверстием. Асконоидных губок иногда называют гомоцельными, потому что водоносная система у них выстлана только хоаноцитами. У видов с более сложным строением некоторые участки водоносной системы сформированы пинакоцитами, а не хоаноцитами, и такие губки называются гетероцельными<ref name="p2012">{{cite pmid|22479395}}</ref>. Асконоидные губки обычно имеют вид соединяющихся ([[анастомоз]]ирующих) трубочек, не превышая в диаметре 1 мм. Например, у представителей рода ''{{нп5|Leucosolenia}}'' такие трубочки соединяются основаниями и собраны в пучки, а у ''{{нп5|Clathrina||en|Clathrina}}'' тело представлено трубчатой сетью{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=148}}. Для увеличения размера тела при сохранении асконоидной организации можно было бы увеличивать размер атриальной полости и/или объём мезохила. Однако ни то, ни другое невозможно по физическим причинам: при слишком большом объёме атриальной полости в ней происходил бы застой воды, так как оптимальное соотношение площади поверхности и объёма было бы нарушено и площади поверхности хоанодермы не хватало бы для эффективной прогонки воды, а чрезмерное увеличение объёма мезохила помешало бы поверхностному слою клеток адекватно обслуживать протекающие там процессы{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=11—13}}{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=148}}.

[[Файл:Grantia Choanocytes large g.jpg|thumb|Поперечный срез известковой губки ''{{нп5|Grantia}}''. Видны атриум и сеть каналов]]
Тем не менее, размер большинства губок значительно превосходит размеры асконоидных форм. Для решения описанных выше [[физика|физических]] проблем слои пинакоцитов и хоаноцитов изгибаются навстречу друг другу, причём хоаноциты группируются в карманообразных камерах, которые одним концом открываются в атриум (выстланный уже не хоаноцитами, а пинакоцитами), а другим сообщаются с внешней средой посредством коротких приводящих каналов. Такой тип организации водоносной системы губок называется сиконоидным{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=13}}. Сиконоидное строение водоносной системы позволяет увеличить площадь поверхности и одновременно уменьшить объём атриума. В такой водоносной системе вода проделывает следующий путь: остии → приводящие каналы → прозопили → жгутиковые каналы → атриум → оскулюм. Сиконоидные губки обычно крупнее асконоидных, их диаметр может составлять от одного до нескольких сантиметров. Примерами губок с сиконоидным строением водоносной системы могут служить представители родов ''{{нп5|Grantia}}'' и ''{{нп5|Sycon}}''{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=149, 151}}.

Дальнейшее усложнение строения губки происходит при сглаживании поверхности наружного пинакоцитного слоя и появлении под пинакодермой широких полостей, сообщающихся с внешней средой через узкие поры. Радиально расположенные хоаноцитные камеры открываются уже не в атриум, а в выстланную пинакоцитами полость, которая и сообщается с атриумом<ref name="p2012" />. В этом случае говорят о силлеибидном типе водоносной системы. Такая водоносная система имеется у многих Homoscleromorpha<ref name="bigrev" />{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=13}}.

Увеличение количества хоаноцитных камер, уменьшение их размеров, погружение их в пространство между стенкой атриальной полости и наружным слоем пинакоцитов, развитие сложной сети приводящих и отводящих каналов приводят к созданию лейконоидной водоносной системы, которая позволяет губкам достигать максимально возможных размеров 1—2 м{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=14}}. Жгутиковые камеры у лейконоидных губок очень многочисленны; например, у ''Microciona porifera'' на 1 мм³ приходится около 10000 камер, каждая из которых имеет диаметр от 20 до 39 мкм и содержит около 57 хоаноцитов. Лейконоидная организация присуща большинству морских губок, населяющих мелководье, и всем пресноводным губкам. Лейконоидные губки могут иметь самую разнообразную форму, даже быть похожими на вазы{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=152}}.

В 2011 году для описания водоносной системы губок рода ''Leucascus'' был введён новый термин — соленоидная водоносная система. Она характеризуется тем, что хоаноциты располагаются только в анастомозирующих трубочках, а пинакоциты выстилают атриальную полость. Таким образом, соленоидная водоносная система также является гетероцельной<ref name="p2012" />.

В ходе [[онтогенез|развития]] губок их водоносная система может останавливаться на начальной асконоидной стадии либо развиваться до одного из описанных выше более сложных типов — сиконоидного, силлеибидного или лейконоидного{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=14}}.

В случае асконоидного типа строения пространство атриальной полости, выстланное хоаноцитами, можно считать одной большой хоаноцитной камерой, у которой имеется много прозопилей, соответствующих внутренним отверстиям приводящих каналов, и один апопиль, совпадающий с оскулюмом. При трёх других более сложных типах строения в теле губки можно выделить зону, в которой располагаются хоаноцитные камеры — хоаносому. У некоторых губок между хоаносомой и наружной пинакодермой находится слой мезохила, в котором хоаноцитных камер нет; его называют эктосома. Иногда к пинакоцитам примыкает более плотный тонкий слой мезохила, и эту самую внешнюю часть губок называют кортикальным слоем, или кортексом. В базальной части губок хоаноцитных камер, как правило, нет{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=25—26}}.

Впрочем, все типы водоносной системы встречаются только у известковых губок, в то время как у обыкновенных и стеклянных губок, а также у Homoscleromorpha имеется множество вариантов лейконоидной организации<ref name="bigrev" />.

Проблема индивидуальности или [[колониальные организмы|колониальности]] губок не до конца решена. Во второй половине XX века было предложено рассматривать губок в качестве модульных организмов, состоящих из водоносных модулей. Под модулем понимают определённый объём губки, обслуживаемый системой хоаноцитных камер и водоносных каналов, связанных с одним оскулюмом{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=46—47}}.

=== Клеточный состав ===
[[Файл:Porifera calcifying 01.png|thumb|right|Клеточные элементы известковой губки<br>
{{легенда|yellow|пинакоциты}}
{{легенда|red|хоаноциты}}
{{легенда|lime|археоциты и другие типы клеток в мезохиле}}
{{легенда|#d6d6d6|мезохил}}
{{легенда|#5d5d5d|спикулы}}
{{легенда|#ff8000|известковые элементы}}
{{легенда|#804000|субстрат}}
{{легенда|#00ffff|направление тока воды}}
]]
Губки не имеют настоящих тканей, в отличие от большинства животных. Вся их жизнедеятельность обеспечивается активностью отдельных клеток и клеточных пластов, имеющих разное строение и функции. Однако в отличие от настоящих тканей клетки клеточных слоёв, хотя и выполняют сходные функции, имеют разное происхождение{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=9—10}}. Внешний и внутренний клеточные слои — пинакодерма и хоанодерма, а также мезохил, представляющий собой совокупность клеток и внеклеточных элементов, в структурном и функциональном плане устроены существенно проще, чем их аналоги у других Metazoa. Многие клетки губок могут претерпевать {{нп5|Трансдифференцировка|трансдифференцировку||Transdifferentiation}} в клетки других типов. У губок нет единой категории [[Тотипотентность|тотипотентных]] или [[Плюрипотентность|плюрипотентных]] клеток. У [[Обыкновенные губки|обыкновенных губок]] их функции выполняют {{нп5|археоциты|||Archaeocyte}} и хоаноциты, у [[Известковые губки|известковых губок]] — хоаноциты, у [[Homoscleromorpha]] — хоаноциты и пинакоциты, у [[Стеклянные губки|стеклянных губок]], вероятно, археоциты. Стеклянные губки отличаются от остальных губок [[Синцитий|синцитиальной]] организацией, то есть большая часть их клеток слиты в единую сеть; строение синцития стеклянных губок будет описано отдельно. Ниже будет рассмотрена организация губок, имеющих клеточное строение{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=24—25}}.

==== Клеточные слои ====

===== Пинакодерма =====
{{См. также|Пинакоциты}}
Пинакодерма подразделяется на экзопинакодерму, покрывающую тело губки снаружи, базипинакодерму, которая развивается в основании губки и прикрепляет её к субстрату, и эндопинакодерму, образующую стенки внутренних полостей и каналов водоносной системы{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=26}}.

Экзопинакодерма тонка и эластична и покрыта протеогликановым матриксом<ref name="bigrev" />. Степень развития экзопинакодермы различается у разных губок. Иногда она подстилается кортексом, который, помимо клеток и спикул, может иногда содержать даже инородные включения. У некоторых губок один слой экзопинакоцитов подстилает мощный мезохил, в то время как у других экзопинакодерму толщиной 3 мкм подстилает почти такой же тонкий мезохил<ref name="bigrev" />. Экзопинакоциты — покровные клетки губок, которые снаружи выглядят как уплощённые [[многоугольник]]и, похожие на чешуйки и плотно примыкающие друг к другу, образуя своего рода клеточную «брусчатку» (разделяющий мембраны соседних экзопинакоцитов межклеточный зазор обычно составляет лишь 15 нм<ref name=Adams2010>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0015040}}</ref>). Экзопинакоциты лишены жгутиков{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=153}}, но у некоторых Homoscleromorpha они несут реснички<ref name="bigrev" />. Возможно, у большинства видов между экзопинакоцитами нет специализированных [[межклеточные контакты|межклеточных контактов]], однако они связаны хорошо развитой адгезионной системой [[гликокаликс]]а. Экзопинакоциты могут [[синтез]]ировать и выводить на свою поверхность компоненты межклеточного матрикса, в том числе [[коллаген]]{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=26—27}}.

В экзопинакодерме находятся поры — многочисленные отверстия [[диаметр]]ом от 4 до 100 [[мкм]], через которые вода проникает в водоносную систему губки. У большей части обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha поры — это межклеточные отверстия, а у известковых губок поры формируются внутри особых цилиндрических трубчатых клеток — {{нп5|Пороциты|пороцитов||Porocyte}}. В последнем случае диаметр поры регулируется сокращением цитоплазматических волокон, поэтому пороциты можно рассматривать как маленькие клапаны, работающие по принципу [[сфинктер]]ов{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=153}}. У некоторых губок пороциты способны к сокращению в ответ на механическое или химическое раздражение. Описаны обыкновенные губки, у которых есть уплощённые пороциты с отверстием в центре и на периферии, способным открываться или закрываться{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=27—28}}.

Экзопинакодерма выполняет многие функции, присущие эпителиям [[эуметазои|эуметазоев]] — такие, как [[абсорбция]], секреция, транспорт, выделение, защита{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=28}}. С эпителиями других животных пинакодерму сближает наличие десмосом, которые есть по крайней мере у части губок. У некоторых пресноводных губок между клетками пинакодермы, вероятно, есть и плотные контакты<ref>{{cite pmid|21124779}}</ref>. Возможно, между пинакоцитами существуют и щелевые контакты (предполагается, что пинакодерма некоторых губок способна к медленному проведению электрических сигналов). Медленное (около 0,25 см/c) проведение электрических импульсов открыто в 1990-е годы у стеклянных губок. Импульсы распространяются по трабекулярному синцитию — особой ткани<ref>{{книга|автор=Leys S. P., Mackie G. O. |часть=Excitability and electrical signalling in hexactinellid sponges|ссылка часть=http://www.imbc.gr/biblio_serv/deepsea/X3-0008.html|заглавие=Eighth Deep-Sea Biology Symposium, Monterey, California, 1997. Abstracts|ссылка=http://aquaticcommons.org/10614/1/doc20130124120101.pdf|место=Monterey|издательство=Monterey Bay Aquarium Research Institute|год=1997|allpages=x + 148|archive-date=2016-11-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20161109083813/http://aquaticcommons.org/10614/1/doc20130124120101.pdf}} — P. 73.</ref>.

Базипинакоциты — уплощённые клетки, формирующие базальную поверхность губок и обеспечивающие прикрепление к субстрату за счёт синтеза {{нп5|Спонгин|спонгина||Spongin}} и [[хитин]]а. У обыкновенных губок, имеющих массивный [[арагонит]]овый скелет, базипинакоциты участвуют в синтезе [[Карбонат кальция|карбоната кальция]]{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=28}}. Некоторые губки способны к медленному (4-5 мм в сутки) ползанию. При локомоции образуется лидирующий край из подвижных клеток базипинакодермы<ref>{{cite pmid|3404107}}</ref>.

Эндопинакоциты выстилают приносящие и выносящие каналы водоносной системы и представляют собой уплощённые, веретеновидные на срезах клетки. Их подразделяют на прозопинакоциты, образующие приносящие каналы, и апопинакоциты, образующие выносящие каналы. Эндопинакоциты закрепляются во внеклеточном матриксе при помощи [[Псевдоподия|псевдоподиальных]] выростов, образуемых базальной частью клеток. Между собой они контактируют путём простого прилегания{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=28—29}}.

У некоторых обыкновенных губок в пинакодерме имеются сократимые клетки — [[миоциты]]. Это длинные веретеновидные клетки со скоплениями сократимых волокон в цитоплазме. У пресноводных губок пусти [[актин]]овых филаментов залегают не в миоцитах, а в эндопинакоцитах оскулярных трубок{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=29}}.

В отличие от эпителиальных клеток эуметазоев пинакоциты губок могут сокращаться, принимать амёбовидную форму, перемещаться и [[Фагоциты|фагоцитировать]] пищевые частицы, выводя непереваренные остатки наружу{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=29}}.

===== Хоанодерма =====
[[Файл:Porifera morphology and internal structure.png|thumb|left|Детальное строение хоаноцитных камер обыкновенной губки ''Callyspongia samarensis''. Микрофотографии получены с помощью [[Сканирующий электронный микроскоп|сканирующего электронного микроскопа]]]]
{{См. также|Хоаноциты}}
Хоанодерма образована клетками одного типа — хоаноцитами, снабжёнными жгутиком, окружённым воротничком микроворсинок (микровиллей). Длина микровиллей составляет 2/3 длины жгутика. В отличие от пинакоцитов, хоаноциты могут быть цилиндрическими, кубическими, трапециевидными или немного уплощёнными. Хоаноциты — очень маленькие клетки, достигают всего 2—10 мкм в диаметре. Микровилли соединены между собой нитями [[Протеогликаны|протеогликанов]] ([[гликокаликс]]). Жгутик хоаноцита отходит от небольшого бугорка или кольцевидного выпячивания на поверхности клетки. Его [[аксонема]] имеет типичное для [[Эукариоты|эукариот]] строение. В зависимости от условий обитания губки, её [[Физиология|физиологического]] состояния или стадии онтогенеза форма хоаноцитов может варьировать{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=29—31}}. Биение жгутика хоаноцита создаёт область низкого давления у его основания, и туда устремляется вода, попутно проходя через воротничок микровиллей и оставляя на них пищевые частицы. Далее вода движется вдоль жгутика хоаноцита и покидает его<ref name="bigrev" />.

Хоаноциты объединяются в хоаноцитные (жгутиковые) камеры, которые у обыкновенных губок подстилаются внеклеточным матриксом, содержащим коллаген. У Homoscleromorpha хоанодерма, как и пинакодерма, подстилается настоящей базальной пластинкой с коллагеном IV типа. У обыкновенных губок в одной жгутиковой камере находится 50—200 хоаноцитов, у стеклянных губок — 200—300, а у сиконоидных известковых губок — до 1000. В хоаноцитной камере микровилли и жгутики каждого хоаноцита направлены к выходу из камеры. Проходящая через камеру вода заходит через микровилли к основанию каждого жгутика, далее выходит в полость камеры и покидает её<ref name="bigrev" />.

Хоаноциты — одни из наиболее хорошо изученных клеток губок. Они могут дифференцироваться в [[сперматоцит]]ы и даже [[ооцит]]ы. Некоторые исследования показали, что хоаноциты могут превращаться и в археоциты, поэтому их можно рассматривать как [[стволовые клетки]]. Кругооборот хоаноцитов происходит очень быстро. Они заменяются быстрее, чем какие-либо другие клетки в теле губки<ref name="bigrev" />.

На границе хоаноцитной камеры и выносящего канала располагаются особые апопилярные клетки, переходные между апопинакоцитами и хоаноцитами. Считается, что они формируются из хоанобластов на ранних этапах формирования жгутиковой камеры<ref name="bigrev" />. Они имеют треугольную форму на поперечном срезе, а их края, обращённые в камеру, снабжены гребнем микровиллей. Апопилярные клетки описаны у некоторых обыкновенных губок и всех Homoscleromorpha. Предполагается, что они регулируют поток в водоносной системе{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=31}}.

Прозопили (входные отверстия хоаноцитных камер) могут быть образованы псевдоподиальными выростами хоаноцитов или пинакоцитами, которые контактируют с хоаноцитами и образуют что-то наподобие пороцита. Апопили (выходные отверстия) крупнее прозопилей и могут быть образованы либо апопилярными клетками, либо особыми конусовидными клетками. В отличие от хоаноцитов, имеющих один жгутик, конусовидные клетки снабжены [[ресничка]]ми, которые медленно бьются по направлению из камеры. У некоторых губок, например, ''Tethya wilhelma'', конусовидных клеток нет, и вместо этого несколько клеток, похожих на эндопинакоциты, образуют ситовидное поле на выходе из камеры<ref name="bigrev" />.

У многих обыкновенных губок в хоаноцитных камерах имеются особые центральные клетки. У некоторых видов центральная клетка представляет собой структуру неправильной формы, располагающуюся на выходе из жгутиковой камеры и снабжённую обширным каналом, в который входят жгутики хоаноцитов. В других случаях центральная клетка имеет вид перфорированной пластинки, выстилающей хоаноцитную камеру поверх апикальной части хоаноцитов, причём жгутики проходят в просвет камеры через отверстия в центральной клетке. Предполагаются, что центральные клетки участвуют в регуляции биения жгутиков в пределах одной камеры. Однако центральные клетки есть не во всех хоаноцитных камерах одной губки{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=31—32}}.

==== Мезохил ====
[[Файл:Porifera cell types 01.png|thumb|right|Клеточное строение губки асконоидного типа<br>
{{кол}}
{{легенда|red|хоаноцит}}
{{легенда|yellow|пинакоцит}}
{{легенда|#ff00ff|лофоцит}}
{{легенда|#008000|ооцит}}
{{легенда|#80ff00|археоцит}}
{{легенда|blue|склероцит}}
{{легенда|#ff8000|пороцит}}
{{легенда|#c0c0c0|мезохил}}
{{легенда|#6a6a6a|спикулы}}
{{легенда|#00ffff|ток воды}}
{{конец кол}}]]
Мезохил — это внутреннее пространство тела губок, отграниченное от внешней среды слоями хоаноцитов и пинакоцитов. Мезохил состоит из скелетных элементов, [[Молекулы|молекул]] внеклеточного матрикса и клеток, выполняющих разнообразные функции. В зависимости от выполняемых функций клетки мезохила можно подразделить на две группы: клетки одной группы выполняют опорно-соединительную функцию, а клетки другой группы — защитно-секреторную. Клетки мезохила не образуют скоплений и могут менять форму и передвигаться, из-за чего иногда всю совокупность клеток мезохила называют [[Амёбоциты|амёбоцитами]]. Для каждой таксономической группы губок характерна определённая совокупность типов клеток мезохила, обладающая уникальными функциями и [[Цитология|цитологическими]] особенностями{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=10—11, 32—33}}.

===== Клетки с опорно-соединительной функцией =====
{{См. также|Спикулы губок}}
[[Файл:MicroscopicSpiculesfromPachastrellidSponge.jpg|thumb|Спикулы губок]]
Клетки этой группы формируют элементы органического и минерального скелета, а также внеклеточный матрикс. Колленциты — это подвижные клетки, секретирующие коллаген. По сути, колленциты — это разновидность [[фибробласт]]ов. Они имеют звёздчатую или веретеновидную форму и образуют ветвящиеся псевдоподии. Ядро лишено [[Ядрышко|ядрышка]], а в цитоплазме нет специфических включений. В ходе экспериментов по пересадке фрагментов тела одной губки к другой губке было показано, что колленциты участвуют в защитных реакциях. В качестве разновидности колленцитов рассматриваются лофоциты — амёбоидные клетки с чётко выраженной передне-задней полярностью, секретирующие элементы внеклеточного матрикса и отвечающие за его организацию в фибриллярные пучки. Внешне лофоциты напоминают археоциты{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=154}}. Передний полюс снабжён короткими звёздчатыми псевдоподиями, а задний конец оставляет за собой след в виде пучка коллагеновых фибрилл, объединённых [[Гликопротеины|гликопротеиновым]] матриксом. Ядро лофоцитов имеет ядрышко, в цитоплазме сильно развит шероховатый [[эндоплазматический ретикулум]], хорошо заметны [[микротрубочки]] и [[микрофиламенты]]. Главная функция лофоцитов — пополнение и возобновление коллагеновых волокон мезохила {{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=154}}. У обыкновенных губок колленциты и лофоциты считаются производными археоцитной линии{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=33}}.

[[Файл:Spicule synthesis.PNG|thumb|left|350px|Синтез спикул у известковых губок]]
Склероциты секретируют минеральные элементы скелета — [[Спикулы губок|спикулы]], выполняющие опорную функцию и поддерживающие форму тела губки. У [[Кремний|кремниевых]] губок склероциты осуществляют внутриклеточный синтез спикул. Из всех Metazoa только обыкновенные и стеклянные губки используют для построения скелета [[кремний]], а не [[кальций]]. По размеру образуемых спикул выделяют мегасклероцит и микросклероциты. Спикула синтезируется внутри [[Вакуоль|вакуоли]], образованной особой мембраной — силикалеммой, которая не контактирует ни с какими мембранами клетки{{sfn|Muller|2003|p=5}}. Склероциты известковых губок происходят из пинакоцитов и, возможно, хоаноцитов{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=33—34}}.

Кроме внутреннего основного скелета многие губки имеют ещё и кожный (эктосомальный) скелет, защищающий губку от хищников и других губок. Его строение разнообразно и может включать как горизонтально ориентированные спикулы, собранные в стопки, так и вертикально ориентированные спикулы, образующие частокол{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|c=119}}.

Спонгоциты образуют околоспикулярный спонгин или «роговой» скелет у обыкновенных губок, лишённых минерального скелета. Эти клетки мигрируют к склероцитам, синтезирующим спикулы, или готовым спикулам и прикрепляют к ним молекулы спонгина — особой формы коллагена, содержащей высокую концентрацию [[йод]]а. Спонгин встречается только у губок{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=116}} и имеет вид толстых скелетных волокон{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=155}}. Считаются, что спонгоциты характеризуются положительным [[хемотаксис]]ом к кремнию. При образовании органического скелета спонгоциты группируются, соединяясь пальцевидными контактами. Считается, что у обыкновенных губок спонгоциты, как и склероциты, — производные археоцитной линии{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=35}}.

===== Клетки с защитно-секреторной функцией =====
Все клетки этой группы можно условно подразделить на амёбоидные клетки и клетки с включениями. Основные функции этой группы клеток — защитная (фагоцитарная, [[бактерициды|бактерицидная]]), запасающая, секреция основного вещества мезохила, а также передача частичек пищи и [[кислород]]а{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=35}}.

; Амёбоидные клетки
У обыкновенных губок имеются типичные амёбоидные клетки — археоциты, отличающиеся большим ядром и ядрышком, а также многочисленными крупными [[лизосома]]ми{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=154}}, способными к [[фагоцитоз]]у. У Homoscleromorpha такие клетки есть не у всех видов. В настоящее время под археоцитами понимают как тотипотентные ([[Стволовые клетки|стволовые]]) клетки, как и любые клетки, имеющие ядро с ядрышком и многочисленные [[Фагосома|фагосомы]]. Археоциты — это наиболее активно делящаяся фракция свободных клеток. Они активно участвуют в бесполом и половом размножении, а также восстановительном [[морфогенез]]е{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=35—37}}.

Бактериоциты — это подвижные амёбоидные клетки с вакуолями, в которых обитают прокариотические эндосимбионты. Пока они выявлены только у некоторых видов обыкновенных губок. Некоторые бактериоциты содержат внутри одну большую вакуоль с бактериями, а другие имеют многочисленные мелкие вакуоли, в которых заключены одна или несколько бактерий. Бактериоциты могут быть довольно крупными (до 20 мкм). У некоторых видов бактериоциты осуществляют вертикальный перенос прокариотических симбионтов от материнского организма к дочернему, проникая в зародыш. Считается, что бактериоциты происходят из археоцитной линии{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=37}}.

; Клетки с включениями
Это гетерогенная группа клеток, содержащих в цитоплазме особые включения. В отличие от археоцитов, у них редуцирован шероховатый эндоплазматический ретикулум, нет фагосом, не выявлена активность [[Кислая фосфатаза|кислой фосфатазы]], в ядрах нет ядрышка. По размеру включений можно выделить клетки, содержащие крупные включения и клетки, содержащие мелкие включения. К первой группе относятся:
* вакуолярные клетки, содержащие одну или несколько электронпрозрачных или светлых вакуолей;
* глобулярные клетки, содержащие немного свободной цитоплазмы, одну или две крупные [[Глобула (полимеры)|глобулы]] неизвестного состава и маленькое деформированное ядро;
* сферульные клетки заполнены крупными округлыми включениями различной природы и химического состава. Вся их цитоплазма заполнена крупными включениями, ограниченными мембранами (сферулами). Обычно сферульные клетки локализуются в эктосоме вдоль каналов водоносной системы. Их функции разнообразны: они содержат [[токсичность|токсические]] [[метаболиты]], участвуют в экскреции, аккумулируют [[лектины]], участвуют в поддержании внеклеточного матрикса;
* гранулярные клетки отличаются от сферульных только меньшим размером включений{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=37—39}}.
Ко второй группе относятся:
* серые клетки, или гликоциты. Они обнаружены у многих обыкновенных губок и содержат многочисленные, ограниченные мембранами яйцевидные включения, а также [[гликоген]]овые розетки. Их основная роль заключается в [[метаболизм]]е гликогена и [[Секреция (физиология)|секреции]] коллагена, вместе с археоцитами они задействованы в различных морфогенезах;
* микрогранулярные клетки имеют цитоплазму, заполненную мелкими электроно-плотными клетками. Их функции мало изучены, однако точно известно, что они не участвуют в синтезе коллагена{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=39}}.

==== Перемещение клеток ====
Способность большинства клеток, слагающих тело, к свободным перемещениям — отличительная черта губок. Клетки мезохила перемещаются почти постоянно. При перестройке водоносной системы свою локализацию могут менять эндопинакоциты и хоаноциты, благодаря чему образуются новые жгутиковые камеры, сливаются и образуются новые ветви каналов. Это обеспечивает оптимизацию тока воды в теле губки по мере её роста или в связи с изменениями в окружающей среде. Независимые и частые перемещения клеток в телах губок возможны благодаря отсутствию у большинства из них настоящих межклеточных контактов и базальной пластинки{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=162—163}}.

=== Синцитий стеклянных губок ===
{{main|Стеклянные губки}}
[[Файл:Euplectella 01.png|thumb|Схема строения синцития стеклянной губки<br>
{{col-begin}}
{{легенда|blue|ток воды}}
{{легенда|DimGray|спикулы}}
{{легенда|DarkGray|основной синцитий}}
{{легенда|red|хоаноцитные клетки}}
{{col-end}}]]
У стеклянных губок нет типичных хоанодермы и пинакодермы. Их живая ткань представляет собой трёхмерную сеть, похожую на паутину, которая образована многочисленными тяжами. Мембраны, разделяющие клетки, отсутствуют, и в пределах ткани цитоплазма непрерывна, поэтому ткань стеклянных губок называют трабекулярным синцитием или трабекулярной сетью. Вместо хоанодермы имеется ещё один синцитий — хоаносинцитий, а вместо типичных хоаноцитов — воротничковые тела, у каждого из которых есть воротничок и жгутик, но нет ядра. Воротничковые тела собраны группами в отдельных карманах, окружённых трабекулярной сетью. По сути, воротничковые тела — это выросты одной содержащей ядро стволовой клетки (хоанобласта). Мезохил тянется внутри каждого тяжа трабекулярной сети. Он содержит спикулы, коллагеновые волокна и отдельные клетки: склероциты, археоциты и, скорее всего, половые клетки{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=155—156}}.

== Физиология ==

=== Локомоция и изменение формы тела ===
Абсолютное большинство губок — это сидячие прикреплённые организмы, однако некоторые виды способны к ограниченной [[Локомоция|локомоции]]. Например, пресноводная губка ''Ephydatia'', а также некоторые морские виды могут перемещаться по субстрату со скоростью от 1 до 4 мм в день. Такое перемещение достигается в результате амёбоидного движения пинакоцитов и клеток других типов, которое происходит в той или иной степени согласованно. Некоторые виды, например, ''Clathrina coriceae'', могут сокращаться и изменять диаметр оскулюмов при помощи миоцитов. Благодаря этим механизмам губки могут временно приостанавливать ток воды через свою водоносную систему, например, при увеличении количества взвеси в воде{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=162}}. Взрослые губки всех четырёх классов могут изгонять из себя частички субстрата путём сокращения<ref name="nerv" />.

Показано, что изменения объёма и формы тела могут быть также эндогенными и иметь суточную ритмичность. Точно не известно, что отвечает за передачу сигнала между клетками в отсутствие [[Нервная система|нервной системы]]: клеточная проводимость, химическая [[диффузия]] или электрическая проводимость. По-видимому, любой из вариантов может иметь место, так как у губок выявлены биоэлектрические клеточные потенциалы и [[нейромедиаторы]]. Более того, в их [[геном]]ах имеются [[ген]]ы, [[ортолог]]ичные генам, участвующим в функционировании нейросенсорной системы эуметазоев{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=53—54}}. Однако из-за отсутствия специализированных межклеточных контактов сигнал в теле губки распространяется очень медленно. Исключение составляют стеклянные губки, имеющие синцитиальное строение. Например, у ''Rhabdocalyptus dawsoni'' потенциалы действия быстро распространяются по синцитиальным тяжам, в результате чего останавливается биение жгутиков и ток воды через тело{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=166}}.

=== Питание ===
Большинство губок отфильтровывают мелкие пищевые частицы из воды, которая протекает через их тело. Размеры частиц обычно находятся в пределах от 50 до 1 мкм, но могут быть и ещё меньше. В эти пределы попадают [[Одноклеточный организм|одноклеточные]] [[планктон]]ные организмы, например, [[динофлагелляты]] и бактерии, [[вирусы]], мелкий органический [[детрит]] и, возможно, даже растворённые в воде [[органические соединения]]{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=163}}.

У губок нет [[популяции]] клеток, специализированной на выполнении пищеварительной функции. В захвате пищевых частиц участвуют почти все покровные клетки и многие клетки внутреннего пространства губки. Показано, что фагоцитарной и пищеварительной активностью обладают хоаноциты, археоциты, экзопинакоциты, эндопинакоциты и базопинакоциты. Захват пищи также может происходить в прозопилях и приводящих каналах<ref name="bigrev" />. [[Фагоцитоз|Фагоцитарная]] активность выявлена у миоцитов, секреторных глобулярных клеток, склероцитов, лофоцитов. Мелкие частички могут проникать в мезохил между экзопинакоцитами, однако механизм этого перемещения неясен. Некоторые клетки мезохила могут амёбоидно вытягивать свои отростки в полость приводящих каналов между пинакоцитами и осуществлять фагоцитоз. Однако в большинстве случаев бактерии и прочий [[пикопланктон]] захватываются псевдоподиальными выростами хоаноцитов<ref name="bigrev" />.

Хоаноциты могут захватывать частички пищи и базальной частью, и апикальной (в области воротничка). Хоаноциты и пинакоциты, фагоцитировавшие пищевые частицы, или передают их археоцитам, или выделяют их в мезохил [[экзоцитоз]]ом. Археоциты и хоаноциты переваривают пищу в [[Пищеварительная вакуоль|пищеварительных вакуолях]], а археоциты, по-видимому, способны также запасать [[питательные вещества]] (гликоген и [[липиды]]). Особо крупные частицы, оседающие в каналах, поглощаются эндопинакоцитами и археоцитами, которые проникают в каналы через слой пинакоцитов или через пороциты. В расщеплении пищи у губок принимают участие [[фермент]]ы [[амилаза]], [[липаза]], [[протеаза]], [[эстераза]]{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=51}}{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=164}}.

[[Файл:Global-Diversity-of-Sponges-(Porifera)-pone.0035105.g003.jpg|thumb|left|400px|Разнообразие хищных губок. А — ''Cladorhiza abyssicola'', B — ''Cladorhiza'' sp., C, D, E, G — ''Abyssocladia'' sp., F — ''Asbestopluma (Asbestopluma) desmophora'', H — ''Asbestopluma hypogea'', I — ''Chondrocladia lampadiglobus'']]
Среди губок известны и плотоядные виды — обыкновенные губки [[Семейство (биология)|семейств]] [[Cladorhizidae]], а также некоторые [[Биологический вид|виды]] семейств Guitarridae и Esperiopsidae. Известно всего 137 видов хищных губок<ref>{{cite web|url=http://www.cbc.ca/news/canada/british-columbia/4-new-species-of-killer-sponges-discovered-off-pacific-coast-1.2615509|title=4 new species of ‘killer’ sponges discovered off Pacific coast|publisher=// [[CBC News]]|date=2014-04-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20140419143139/http://www.cbc.ca/news/canada/british-columbia/4-new-species-of-killer-sponges-discovered-off-pacific-coast-1.2615509|archive-date=2014-04-19|access-date=2016-09-04}}</ref>. Представители Cladorhizidae питаются [[Ракообразные|рачками]] и другими мелкими животными, которые прилипают к длинным липким нитям клеточного строения, раскинутым губкой. Когда добыча приклеивается, нить укорачивается, подтягивая жертву к телу губки. Далее губка медленно обволакивает жертву и переваривает её, скорее всего, с помощью археоцитов. Нет никаких доказательств того, что губка использует яд или [[токсин]]ы. Некоторые хищные губки используют для ловли добычи крючкообразные спикулы<ref name=Vacelet2008>{{статья|автор=Vacelet J. |заглавие=A new genus of carnivorous sponges (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) from the deep N-E Pacific, and remarks on the genus ''Neocladia''|ссылка=http://www.mapress.com/zootaxa/2008/f/z01752p065f.pdf|издание=[[Zootaxa]]|год=2008|volume=1752|pages=57—65|archive-date=2017-03-29|archive-url=https://web.archive.org/web/20170329155318/http://www.mapress.com/zootaxa/2008/f/z01752p065f.pdf}}</ref>. Хищные губки лишены хоаноцитов и водоносной системы{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=53}}{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=164}}, хотя губки рода {{нп5|Chondrocladia}} используют свою видоизменённую водоносную систему для засасывания добычи внутрь тела. Большинство хищных губок — обитатели больших глубин (до 8840 м)<ref name=Vacelet2008/><ref name=Vacelet1995>{{cite doi|10.1038/373333a0}}</ref>.

Удалению из тела губки подлежат непереваренные остатки пищи, а также неорганические частицы, попавшие в губку с током воды. Последние удалять необходимо: они могут закупоривать приводящие каналы и нарушать их работу. Застрявшую в приводящем канале частицу фагоцитирует археоцит и далее переносит её ближе к выходу из водоносной системы, выделяя экзоцитозом в отводящий канал. У губок, использующих инородные частицы для постройки скелета, захваченная частица может быть перенесена к месту синтеза элементов скелета{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=164—165}}.

=== Внутренний транспорт, газообмен и выделение ===
Поступление газов и продуктов обмена (главным образом, [[аммиак]]а) из тела в воду, протекающую по водоносной системе, обеспечивает простая [[диффузия]]. Она, возможно, играет некоторую роль и в распространении питательных веществ по телу губки, хотя в основном этим занимаются археоциты. У видов [[род (биология)|рода]] ''{{нп5|Aplysina}}'' есть специальные внутренние волокна, по которым, как по рельсам, перемещаются археоциты, наполненные питательными веществами{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=165}}.

У стеклянных губок транспорт осуществляется в пределах синцития. После того, как пищевые частицы были захвачены воротничковыми телами и загружены в вакуоли, вакуоли перемещаются по всему синцитию вдоль микротрубочек с помощью [[моторный белок|моторного белка]] [[динеин]]а. Таким же образом происходит перемещение везикул в псевдоподиях [[фораминиферы|фораминифер]] и в [[аксон]]ах [[нейрон]]ов некоторых высших животных{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=165}}.

Поскольку в пинакодерме и хоанодерме практически нет межклеточных контактов, эти слои клеток не формируют надёжный барьер, разграничивающий мезохил и воду; поэтому вода постоянно поступает внутрь тела губок. В клетках пресноводных губок обычно имеются [[сократительная вакуоль|сократительные вакуоли]], осуществляющие [[осморегуляция|осморегуляцию]] на уровне отдельных клеток, но не всего тела животного{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=165—166}}.

=== Регуляция тока воды ===
Губки обладают различными приспособлениями для регуляции тока воды через водоносную систему. У стеклянных губок жгутики перестают биться, если внутрь губки попадают частицы донных осадочных отложений или повреждена её ткань. При этом по синцитиальной ткани распространяется [[потенциал действия]], и жгутики возобновляют биение тогда, когда их [[мембранный потенциал]] достигнет нормального значения. Возможно, потенциал действия вызывает вход [[кальций|кальция]] в воротничковые тела, и биение жгутика восстанавливается при откачивании кальция из клетки<ref name="bigrev" />.

У губок же с клеточным строением тканей потенциал действия, насколько пока известно, не может распространяться по телу. Однако в ответ на плохое качество воды, физическое или химическое раздражение, или даже в спонтанном ритме такие губки могут медленно сокращать каналы своей водоносной системы, закрывать остии и оскулюм, в результате чего ток воды сильно замедляется или прекращается вовсе. При этом жгутики хоаноцитов не прекращают биений и работают непрестанно, хотя у некоторых хоаноцитов жгутики бьются медленнее, чем у других. Биение жгутиков происходит по синусоиде и в одной плоскости, причём в пределах одной хоаноцитной камеры жгутики каждого хоаноцита бьются в своей плоскости; однако в ответ на повреждающее воздействие (разрыв губки, нехватка кислорода) некоторые жгутики замедляют своё биение и могут даже остановиться на несколько часов. В настоящее время считается, что к мгновенной остановке биения жгутиков способны только стеклянные губки из-за своего синцитиального строения. Стеклянная губка ''Oopsacas minuta'' может очень медленно сокращать своё тело, причём сокращения вызываются волнами кальция, проходящими по синцитию. При сокращении тела губки хоаноцитные камеры и отдельные хоаноциты тоже сокращаются<ref name="bigrev" />.

=== Иммунная система ===
У губок имеется эффективная система [[Врождённый иммунитет|врождённого иммунитета]], которая позволяет губкам отличать прокариот-[[патоген]]ов, прокариот-эндосимбионтов и прокариот, служащих пищей. Было показано, что при попадании в губку бактерии-эндосимбионты продуцируют особые вещества, например, {{нп5|N-ацилгомосеринлактоны|||N-Acyl homoserine lactone}} в случае губки ''{{нп5|Suberites domuncula}}'', которые подавляют [[иммунный ответ]] и [[апоптоз]]. В ответ на эти молекулы губка начинает обильно синтезировать белки [[эндоцитоз]]а, вероятно, для контроля бактериальной популяции. Некоторые [[мембранные белки]] ''{{нп5|Poribacteria}}'' имеют эукариотические [[Домен белка|домены]], ответственные за [[белок-белковые взаимодействия]] с эукариотическим внеклеточным матриксом и межклеточную [[Адгезия|адгезию]], что, вероятно, играет роль в распознавании. Патогенные [[Грамположительные бактерии|грамположительные]] и [[грамотрицательные бактерии]] несут {{нп5|молекулярные паттерны, ассоциированные с патогенами|||Pathogen-associated molecular pattern}} (PAMP), благодаря которыми опознаются клетками губки. Например, [[липополисахарид]]ы (LPS), являющиеся PAMP грамотрицательных бактерий, распознаются у губок, как и у других [[Metazoa]], [[Толл-подобные рецепторы|Toll-подобными рецепторами]], которые запускают иммунный ответ<ref name="immune">{{cite pmid|26262625}}</ref>.

Губки отторгают [[трансплантат]]ы от других видов, однако принимают трансплантаты от особей своего вида. У некоторых морских губок ключевую роль в отторжении инородного материала играют серые клетки. При внедрении чужеродного фрагмента серые клетки выделяют химические вещества, тормозящие перемещение клеток в поражённой области, чтобы клетки чужеродного фрагмента не могли воспользоваться транспортной системой губки. После этого серые клетки группируются и выделяют токсины, убивающие все клетки в поражённой области. Такое активированное состояние иммунной системы может сохраняться до трёх недель<ref name="Bergq"/>.

== Размножение ==
У губок есть как половое, так и бесполое размножение. Губки могут быть [[Яйцерождение|яйцеродящими]] и [[Живорождение|живородящими]]. Яйцеродящие губки обычно раздельнополы, а во втором случае нередко бывают [[Гермафродитизм|гермафродитами]]{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=55}}. Впрочем, известен случай смены губкой её пола в течение года{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=120}}.

=== Половое размножение ===
[[Гонады|Гонад]] у губок нет, и образование [[гамета|гамет]] не приурочено к определённому участку мезохила, так что гаметы распределены по ней равномерно, но при этом всегда находятся от канала или камеры на расстоянии, покрываемом диффузией{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=170}}. [[Половые клетки]] образуются путём прямой трансформации из [[Соматические клетки|соматических клеток]]: ядрышковых амёбоцитов и хоаноцитов, но основные стадии развития гамет у губок сходны с таковыми у других животных{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=55}}.

При образовании мужских гамет ([[сперматогенез]]е) у стеклянных и обыкновенных губок, а также [[Homoscleromorpha]] образуются временные сферические образования, окружённые уплощёнными [[Соматические клетки|соматическими клетками]] — сперматоцисты, в которых и протекает сперматогенез. У известковых губок сперматоцист не формируется. В пределах сперматоцисты мужские половые клетки развиваются синхронно, но у Homoscleromorpha в пределах сперматоцисты наблюдается градиент созревания сперматозоидов, что также сближает эту группу губок с эуметазоями. У большинства губок сперматозоиды примитивного типа и имеют большой объём цитоплазмы с несколькими [[митохондрия]]ми; [[акросома|акросомы]], как правило, нет. Однако методами электронной микроскопии было установлено, что акросомы есть у сперматозоидов всех Homoscleromorpha и у некоторых обыкновенных губок. У известковых губок спермии атипичные, они имеют сферическую форму и лишены жгутика{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=55—56}}.

Развивающиеся женские гаметы располагаются в хоаносоме диффузно или мелкими группами. У большинства губок в оогенезе не происходит типичного образования [[Желток|желтка]]; вместо него преобладают различные формы передачи [[ооцит]]ам от вспомогательных клеток питательного материала, из которого образуется вторичный желток. При этом может происходить фагоцитоз целых клеток или их фрагментов, попадающих в фаголизосомы. Яйцо и вспомогательные клетки иногда заключены в особый фолликул, имеющий стенки клеточного строения{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=170}}. У Homoscleromorpha и яйцекладущих обыкновенных губок желток образуется за счёт эндогенного синтеза. В ооцитах ооплазма не сегрегирована. У [[Яйцеживорождение|яйцеживородящих]] губок нет яйцевых оболочек, но у яйцекладущих обыкновенных губок в ходе [[оогенез]]а образуется примитивная желточная оболочка{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=56}}.

В период размножения стенка сперматоцисты разрушается, и сперматозоиды попадают в отводящие каналы (реже — в атриум) и выбрасываются наружу через оскулюмы. Некоторые тропические губки внезапно извергают из оскулюмов молочные облачка [[Сперма|спермы]]. Когда выброшенные [[сперматозоид]]ы приближаются к другой губке, то вместе с токами воды они переносятся в водоносную систему. Внутри губки они подходят к поверхности хоанодермы или в жгутиковые камеры, где их фагоцитируют, но не переваривают, хоаноциты. Хоаноцит, поглотивший сперматозоид, теряет жгутик и воротничок и превращается в амёбоидную клетку (клетку-носительницу), которая переносит ядро сперматозоида к [[Яйцеклетка|яйцеклетке]] и либо передаёт ей ядро, либо фагоцитируется яйцом{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=170}}. Некоторые губки выбрасывают яйцеклетки вместе со вспомогательными клетками в воду. Часто губки выбрасывают яйца и сперму в воду синхронизированно; это называют «курением» или «кипением» губок. У [[тропики|тропической]] рифовой губки ''{{нп5|Neofibularia nolitangere}}'' синхронизация выброса спермы и яиц очень чёткая, так что происходящее раз в год и длящееся три дня «курение» можно предсказать заранее{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=121}}.

=== Бесполое размножение ===
{{См. также|Геммула}}
Бесполое размножение описано во всех классах губок и может осуществляться путём фрагментации, геммулогенеза и [[Почкование|почкования]]{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=79}}.

Фрагментацию считают наиболее примитивным способом бесполого размножения. Она может происходить во время сильных штормов, из-за хищников (рыб, черепах), [[Инфекция|инфекционных]] заболеваний, разрыва или раскола субстрата, в результате чего тело губки распадается на фрагменты. Отделённые куски выживают благодаря способности губок к регенерации (подробнее см. ниже). Они прикрепляются к субстрату, перестраиваются и превращаются в новую губку{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=168}}. Поскольку фрагментация — это не закономерный этап развития губки, а событие, вызванное случайными внешними факторами, никаких цитологических изменений при фрагментации не происходит. Фрагментация наиболее характерна для обыкновенных губок{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=79—80}}.

Почкование — довольно редкий способ размножения губок: как облигатный он выступает в жизненном цикле лишь у представителей двух семейств ({{нп5|Polymastiidae||sv}} и {{нп5|Tethyidae||sv}}), хотя на нерегулярной основе представлен во многих семействах<ref name=Hammel2009>{{cite doi|10.1186/1742-9994-6-19}}</ref>. При этом у большинства губок (за исключением Homoscleromorpha и ''Radiospongilla cerebellata'') на теле материнской губки образуется плотное скопление клеток — в основном археоцитов. В основе формирования такой почки лежит миграция полипотентных клеток с их последующей дифференцировкой. Эта почка лишена хоаноцитных камер, каналов, оскулюма и после отделения от материнской губки прикрепляется к субстрату; там она начинает расти и формировать водоносную систему. При оседании почки могут сливаться друг с другом, в результате чего развиваются более крупные губки. У ''Clathrina'' почки формируются как вздутия концов трубочек, которыми представлено тело губки. У некоторых видов ''Tethya'' почки формируются на специальных стебельках, а у ''Oscarella'' и ''Aplysilla'' они представляют собой папиллы, которые отделяются от родительского организма и дают начало новым губкам{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=168}}. У Homoscleromorpha механизм формирования новой губки совершенно иной: у этих губок почки представляют собой выросты тела родительской губки, и при их образовании не происходит [[пролиферация|пролиферации]], а клеточный состав почки идентичен клеточному составу родительской губки{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=80}}.

[[Файл:Gemmules Spongilla lacustris 2014-10-31 a569détail.jpg|мини|250px|Геммулы пресноводной губки ''[[Озёрная бадяга|Spongilla lacustris]]'', север [[Франция|Франции]]]]
Геммулогенез — наиболее сложный тип бесполого размножения губок. Его результатом является образование [[Геммула|геммул]] — покоящихся стадий, предназначенных для переживания неблагоприятных условий, а также распространения губок. Геммулы образуют пресноводные и некоторые морские губки в количестве сотен и тысяч{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=168}}. Снаружи геммула покрыта неклеточной защитной оболочкой, а внутри неё находится масса плюрипотентных клеток и тезоцитов (неактивных археоцитов), заполненных резервным веществом{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=81—82}}. Периодически тело губки отмирает и полностью распадаются, так что остаются только геммулы{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=122}}.

Геммулы чрезвычайно стойки ко многим неблагоприятным факторам и могут прорастать даже после двухмесячного содержания при температуре −80 °C и даже −100 °C. Четверть геммул прорастает после четырёхмесячного обезвоживания при температуре 5 °C{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=82}}. Специалисты, изучающие губок, нередко хранят увлажнённые геммулы в холодильнике и проращивают их для экспериментов или наблюдений{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=169}}.

Для многих видов, [[жизненный цикл (биология)|жизненный цикл]] которых включает бесполое размножение, характерно чередование полового и бесполого размножения. В частности, в пределах одной губки образование геммул начинается не раньше образования желтка в ооцитах из-за конкуренции за клеточный материал. Этим же обусловлено и снижение активности полового размножения во время бесполого размножения. У многих пресноводных губок бесполое размножение усиливается вслед за половым и завершает активную фазу жизненного цикла в популяциях губок, обитающих в нестабильных условиях{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=83}}.

По способности к регенерации губки превосходят всех прочих Metazoa. При повреждении тела губки большая часть археоцитов превращается в пинакоциты и хоаноциты, восстанавливая пинакодерму и хоанодерму; весь процесс занимает несколько дней. Способность к регенерации активно используется в аквакультуре туалетной губки, когда губку режут на части и уже через несколько месяцев из кусочков развиваются полноценные губки. Кроме того, высокая способность к регенерации губок используется исследователями, изучающими их физиологию. Кусочек губки кладут на покровное стекло, к которому губка прирастает, а потом накрывают часть губки вторым покровным стеклом. В итоге образуется очень тонкий слой живой материи, который удобно изучать под микроскопом. При исследовании отдельных клеток губки её расчленяют на отдельные клетки физическим или химическим путём. Если одну из таких клеток положить в сосуд, то на дне сосуда разовьётся одна молодая губка{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=122—123}}. Интересно, что клетки губок способны реагрегировать с образованием нормальной губки после разделения фрагмента губки на отдельные клетки. Промежуточной стадией этого процесса является образование примморфов — скоплений недифференцированных клеток, покрытых экзопинакодермой. Далее клетки претерпевают трансдифференировку с образованием нормальной губки, причём судьба клетки при трансдифференцировке определяется её положением в многоклеточном агрегате<ref name="as" />.

== Развитие ==
Яйцекладущие губки выводят [[Зигота|зиготы]] во внешнюю среду, где и происходит их развитие. Для многих губок характерно живорождение, при котором зиготы остаются внутри материнского организма и покидают его уже сформированными [[личинка]]ми. У живородящих губок зародыши развиваются в особых выводковых камерах, сформированных уплощёнными клетками хоаноцитного или амёбоцитного происхождения, а также эндопинакоцитами. По окончании развития стенки выводковой камеры принимают участие в формировании каналов водоносной системы{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=57}}. Зародыши и личинки губок лецитотрофны, то есть питаются желтком{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=169—170}}. Губки демонстрируют широкое разнообразие вариантов эмбриогенеза и строения личинок, однако их развитие, несмотря на внешние различия, очень схоже на молекулярном уровне (паттерны экспрессии генов, перемещений и гибели клеток и т. п.){{sfn|Wanninger|2015|p=70}}.

=== Дробление ===
Зигота губок претерпевает полное и равномерное дробление, однако взаимное расположение [[бластомер]]ов варьирует у разных представителей{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=170—171}}. В связи с этим у губок выделяют четыре основных способа [[Дробление (эмбриология)|дробления]]:
* неупорядоченное (хаотическое), свойственно Homoscleromorpha и большинству живородящих обыкновенных губок;
* дробление с чертами радиальности, описано у яйцекладущих обыкновенных губок, а также стеклянных губок;
* полиаксиальное, описано у Halisarcidae (обыкновенные губки) и Calcinea (известковые губки);
* инкурвационное дробление, присуще Calcaronea (известковые губки){{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=57—58}}<ref name="dev">{{cite pmid|26500432}}</ref>.

В связи со слабой специализацией яйцеклетки у всех губок (кроме Calcaronea) дробление, как правило, не характеризуется устойчивостью пространственного расположения [[бластомер]]ов. Синхронность [[Клеточное деление|делений]] либо совсем отсутствует, либо рано утрачивается. На ранних этапах [[эмбриогенез]]а у многих губок из мезохила в зародыш проникают эндосимбиотические бактерии. В некоторых случаях в зародыш внедряются соматические клетки материнского происхождения{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=58}}.

У яйцекладущих обыкновенных губок родов ''Tetilla'' и ''Stylocordyla'' развитие прямое: после дробления сразу же наступает стадия [[Дифференцировка клеток|дифференцировки]] клеток и развитие молодой губки{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=58}}.

=== Эмбриональный морфогенез ===
При формировании многоклеточных зародышей (личинок) у губок описаны почти все типы клеточных перемещений, характерные для эуметазоев: [[Морула|морульная]] [[деламинация]], клеточная деламинация, [[Инвагинация (эмбриология)|инвагинация]] и мультиполярная иммиграция. Однако у губок встречаются и уникальные морфогенезы, не встречающиеся у остальных многоклеточных животных — например, экскурвация, формирование псевдобластулы за счёт вселения материнских клеток в дробящийся зародыш, поляризованная деламинация, униполярная пролиферация и мультиполярная эмиграция{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=60}}.

Эмбриональное развитие губок принципиально отличается от такового у эуметазоев. В ходе эмбриогенеза губок не происходит формирования [[Зародышевые листки|зародышевых листков]], то есть отсутствует [[гаструляция]] и [[гаструла]], хотя после дробления идёт интенсивный морфогенез и дифференцировка клеток<ref name="dev" />. На поздних этапах дробления, которые обычно именуют [[Бластула|бластулой]] или морулой, у губок начинается дифференциация личиночных клеток. Судьба специализированных личиночных клеток губок (покровных, скелетогенных и других) не [[Гомология (биология)|гомологична]] судьбе зародышевых листков эуметазоев, потому что у губок нет частей тела, органов и тканей, гомологичных таковым у эуметазоев. Таким образом, у губок нет и не может быть [[Эктодерма|эктодермы]] и [[Энтодерма|энтодермы]]{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=61}}.

=== Личинки и метаморфоз ===
У губок описано восемь типов личинок: целобластула, кальцибластула, цинктобластула, амфибластула, дисферула, хоплитомелла, паренхимула и трихимелла{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=62}}.

Самые просто устроенные личинки — целобластула и кальцибластула, которые имеют однорядный жгутиковый покров и обширную внутреннюю полость (бластоцель), заполненную бесструктурной жидкостью, отдельными соматическими клетками материнского происхождения и симбиотическими бактериями. Пока целобластула ведёт планктонный образ жизни, некоторые жгутиковые клетки теряют жгутики и мигрируют в бластоцель, так что в конце концов полая целобластула превращается в лишённую полости [[стерробластула|стерробластулу]]{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=171}}. Целобластула описана у некоторых яйцекладущих обыкновенных губок, а кальцибластула присуща известковым губкам подкласса Calcinea. У кальцибластул в составе наружного слоя клеток могут находиться отдельные безжгутиковые клетки{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=62}}.

Другая однослойная личинка — амфибластула, она тоже представляет собой полый шар. Переднее полушарие амфибластулы сформировано маленькими жгутиковыми клетками, а заднее — безжгутиковыми крупными клетками с зернистой цитоплазмой. В области экватора расположены четыре клетки «креста». В небольшой внутренней полости находятся различные материнские клетки и симбиотические бактерии. Когда амфибластула находится в мезохиле родительской губки, все её жгутики обращены в бластоцель, однако вскоре образуется отверстие, через которое личинка выворачивается жгутиками наружу (инверсия). После этого личинка выходит наружу. Инверсия имеет место у тех губок, у которых яйца образовались из хоаноцитов{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=171}}. Амфибластулы свойственны известковым губкам подкласса Calcaronea{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=62}}.

Дисферула — одна из личинок группы обыкновенных губок ''Halisarca''. Внутри личинки находится замкнутый слой жгутиковых клеток, который образовался в результате инвагинации (впячивания) поверхностного жгутикового покрова{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=62, 64}}.

Хоплитомелла — это уникальная планктонная личинка сверлящих губок ''Alectona'' и ''{{нп5|Thoosa|||Thoosa (sponge)}}''. Она лишена покровных жгутиковых клеток. Внутри хоплитомеллы находятся хоаноцитные камеры, разнообразные клетки, волокна коллагена и спикулы типа дискотриенов, которых нет у взрослых губок{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=64}}.

Наиболее сложно устроены паренхимульные личинки, их организация может варьировать даже в пределах одного рода. Паренхимульные личинки характерны для подавляющего большинства обыкновенных губок. Паренхимула снаружи покрыта одно- или многорядным слоем одножгутиковых клеток, по строению соответствует гипотетической [[Фагоцителлы теория|фагоцителле]] [[Мечников, Илья Ильич|И. И. Мечникова]]<ref>{{книга|автор=Пименова И. Н., Пименов А. В. |заглавие=Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы|место=Саратов|издательство=Лицей|год=2005|страниц=288|isbn=5-8053-0308-6}} — С. 46.</ref>. Внутри личинки располагаются склероциты, археоциты, секреторные клетки, колленциты, а также личиночный скелет, если он характерен для взрослой губки. В связи с этим паренхимулу можно в какой-то степени считать «почти готовой» молодой губкой{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=171}}. Паренхимулы, выходящие во внешнюю среду, характеризуются разной степенью дифференцировки личиночных клеток, а иногда и дефинитивных (то есть присущих взрослой губке){{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=64}}.

Трихимелла характерна для многих стеклянных губок{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=171}}. Принципиальные отличия трихимеллы от паренхимулы заключаются в наличии у трихимеллы в средней части пояса клеток, несущих до 50 [[ресничка|ресничек]]. Вся личинка, в том числе и ресничные клетки, покрыта синцитиальным слоем пинакодермы, причём реснички выходят наружу через отверстия в синцитии. Внутри трихимеллы находятся жгутиковые камеры, образованные безъядерными воротничковыми телами, которые отличаются от таковых у взрослой губки, поскольку не связаны общей цитоплазмой. У трихимелл имеются спикулы стауроактины, отсутствующие у взрослых губок{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=64—65}}.

Для Homoscleromorpha характерна личинка цинктобластула, которая внешне похожа на целобластулу, поскольку образована одним слоем ресничных клеток и имеет обширную внутреннюю полость. Однако клетки наружного слоя соединены десмосомами в апикальной части, а со стороны полости подстилаются базальной пластинкой, поэтому их можно рассматривать как эпителиальные клетки. В районе заднего полюса личинки располагается пояс клеток с внутриядерными паракристаллическими телами. Внутренняя полость личинки содержит материнские клетки и симбиотические бактерии{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=65}}.

Для личинок всех типов, кроме хоплитомеллы, характерна переднезадняя полярность. Она проявляется в форме тела, характере ресничного покрова на разных полюсах, в неравномерности окраски, а также на [[гистология|гистологическом]] уровне (характер распределения различных типов клеток, ориентация и расположение спикул в случае паренхимул, неравномерном распределении симбиотических бактерий в полости личинки в случае цинкобластулы). Многие личиночные структуры при развитии личинки отмирают и не сохраняются у взрослых особей. К числу таких структур относится личиночный ресничный покров, выполняющий локомоторную, прикрепительную и, возможно, трофическую функции, а также личиночный скелет{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=65}}.

Все личинки губок — лецитотрофные: используют в качестве источника энергии гранулы [[желток|желтка]] и [[липиды|липидные]] гранулы, не израсходованные в ходе эмбриогенеза. В связи с лецитотрофностью личинки губок живут относительно недолго{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=171}}. Впрочем, паренхимулы некоторых обыкновенных губок могут при помощи жгутиковых клеток фагоцитировать органические частицы из внешней среды{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=65}}. Обычно выход личинок стимулируется светом и происходит, как правило, на рассвете{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=171}}. Многие личинки движутся в воде штопорообразно. Особенности движения губок, скорее всего, обусловлены расположением ресничек, которое сильно варьирует у разных групп{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=121}}.

У личинки обыкновенной губки ''{{нп5|Amphimedon queenslandica}}'' известно 3 типа клеток, которые могут выполнять сенсорную функцию. На заднем конце личинки имеются специализированные [[фоторецептор]]ные клетки, образующие кольцо [[пигмент]]ированных клеток с фотосенсорными мембранами и длинными [[ресничка]]ми; они регулируют [[фототаксис]]. Второй тип сенсорных клеток — глобулярные клетки, заполненные [[везикула]]ми; они [[Экспрессия генов|экспрессируют]] ряд постсинаптических генов. Наконец, на переднем конце личинки располагается группа клеток, снабжённых одной ресничкой. Они соединены с другими клетками специальными контактами, но [[Химический синапс|химических синапсов]] обнаружено не было<ref name="nerv" />.

Личинки губок могут быстро реагировать на стимулы из окружающей среды с помощью ряда ориентирующих поведенческих программ, таких как [[геотаксис]], фототаксис и [[реотаксис]]. Кроме того, они могут выбирать субстрат, на который впоследствии опустятся<ref name="nerv" />.

По прошествии определённого времени (от нескольких часов до нескольких дней) личинки оседают на дно и приступают к поискам подходящего места для прикрепления{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=171}}. Метаморфоз личинок губок начинается с прикрепления личинки к субстрату. Далее образуются экзопинакодерма и базопинакодерма, развиваются хоаноцитные камеры (или хоанодерма у асконоидных представителей) и каналы, соединяющиеся с ними, образуются поры и оскулюм. Одновременно происходит синтез спонгина, спикул и основного вещества мезохила. Однооскулюмная особь, формирующаяся непосредственно из личинки и имеющая водоносную систему, отличную от таковой у взрослых форм, у известковых губок имеет асконоидное строение и называется олинтус. Олинтус имеет единственную мешковидную хоаноцитную камеру и апикальный оскулюм. У обыкновенных губок и Homoscleromorpha эта стадия имеет сиконоидное или лейконоидное строение и называется рагон; он имеет один оскулюм и несколько хоаноцитных камер<ref name="dev" />. У большинства паренхимульных личинок в ходе метаморфоза происходит деструкция покровных клеток, и новые покровы молодой губки формируются внутренними клетками. У амфибластул, кальцибластул, целобластул, цинктобластул и личинок ''Halisacra'' в ходе личиночного морфогенеза дифференцируются только наружные клетки{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=67—68}}.

=== Типы развития ===
Под типом развития понимается комплекс связанных друг с другом унаследованных и приобретённых морфогенетических процессов. У губок известно 8 типов развития, названных по характерным личинкам. Они перечислены в следующей таблице.
{|class="wikitable"
|+ Типы развития губок
! Тип !! Таксон !! Яйцо !! Дробление !! Личинка !! Метаморфоз !! Бесполое размножение !! Источник
|-
| Амфибластульный || Calcaronea (известковые губки) || Изолецитальное, олиголецитальное, овальной формы || Полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное || Амфибластула || По [[Мезенхима|мезенхимному]] типу: жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало хоаноцитам, клеткам мезохила, склероцитам и эндопинакоцитам, зернистые безжгутиковые клетки дают экзо- и базипинакодерму || Почкование || {{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=69—70}}
|-
| Кальцибластульный || Calcinea (известковые губки) || Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток || Полное, равномерное, полиаксиальное, имеется полость дробления || Исходно целобластульная личинка приобретает переде-заднюю полярность и становится кальцибластулой. Основной тип клеток личинки — жгутиковые клетки. Есть специальные межклеточные контакты. || По мезенхимному типу || Почкование || {{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=70—71}}
|-
| Трихимелльный || Стеклянные губки || Изолецитальное, олиголецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток || Полное, равномерное, асинхронное || Трихимелла, имеются пробковые контакты || Не описан || Разные виды || {{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=71—72}}
|-
| Дисферульный || Halisarcida (обыкновенные губки) || Изолецитальное, полилецитальное, без признаков поляризации, нет специальных питающих клеток || Полное, равномерное, асинхронное, полиаксиальное, имеется полость дробления. || Целобластула, паренхимула, дисферула. Личинки полностью покрыты жгутиками. Имеются адгезивные контакты || Смешанный: экзопинакодерма развивается по эпителиальному типу из жгутиковых клеток заднего полюса личинки, а базопинакодерма, экдопинакодерма и хоанодерма по мезенхимному || Не известно || {{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=73}}
|-
| Паренхимульный || Обыкновенные губки || Строение варьирует || Полное, асинхронное, неупорядоченное || Паренхимула || По мезенхимному типу, сопровождается миграцией жгутиковых клеток внутрь и внутренних наружу. Полный или частичный фагоцитоз жгутиковых клеток личинки || Почкование, фрагментация, геммулогенез || {{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=74—75}}
|-
| Прямое развитие || Обыкновенные губки || Мелкие, изолецитальные, олиголецитальные, без признаков поляризации || Полное, равномерное, асинхронное || Морульная деламинация || Нет || Почкование || {{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=76}}
|-
| Целобластульный || Обыкновенные губки || Яйца окружены слоем коллагена и слизи, изолецитальные, олиголецитальные, неполяризованные || Полное, равномерное, может быть радиальным || Целобластула; адгезивные межклеточные контакты || Часть жгутиковых клеток выселяется внутрь и образует хоаноциты и пинакоциты, оставшиеся на поверхности — пинакоциты || Почкование || {{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=77—78}}
|-
| Цинктобластульный || Homoscleromorpha || Изолецитальное, полилецитальное, полярность не выражена, специализированных питающих клеток нет || Полное, равномерное, асинхронное, неупорядоченное || Исходно целобластула, превращающаяся в цинктобластулу. Базальная пластинка, десмосомы || По эпителиальному типу || Почкование и фрагментация || {{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=78—79}}
|-
|}
<gallery>
Schematic drawing of Amphiblastula type of development Calcarea.svg|Амфибластульный тип развития. 1 — яйцо, 2 — инкурвационное дробление, 3 — стомобластула, 4 — инкурвация, 5 — амфибластула, 6 — олинтус
Schematic drawing of Calciblastula type of development Calcarea Calcinea.svg|Кальцибластульный тип развития. 1 — яйцо, 2, 3 — полиаксиальное дробление, 4 — целобластула, 5 — кальцибластула, 6 — начало метаморфоза, 7 — олинтус
Schematic drawing of Trichimella type of development Hexactinellida - ru.svg|Трихимелльный тип развития. 1 — яйцо, 2, 3 — радиальное дробление, 4 — бластула, 5 — деламинация, 6 — слияние макромеров с образованием трабекулярного синцития, 7 — дифференцировка клеточных типов, 8 — продольный разрез личинки, 9 — внешний вид трихимеллы
Schematic drawing of direct development Demospongiae Spirophorida.svg|Прямое развитие. 1 — зигота, 2 — радиальное дробление, 3 — формирование экзопинакодермы, 4 — молодая губка
Schematic drawing of Disphaerula type of development Demospongiae.svg|Дисферульный тип развития. 1 — яйцо, 2, 3 — полиаксиальное дробление, 4 — инвагинация, 5 — дисферула, 6 — рагон
Schematic drawing of the first subtype of Parenchymella type of development.svg|Один из вариантов паренхимульного развития. 1 — яйцо, 2 — хаотическое дробление, 3 — морула, 4 — паренхимула, 5 — метаморфоз
Coeloblastula type of development Demospongiae.svg|Целобластульный тип развития. 1 — яйцо, 2 — дробление, 3 — морула, 4, 5 — целобластула, 6 — метаморфоз
Cinctoblastula type of development Homoscleromorpha.svg|Цинктобластульный тип развития. 1 — яйцо, 2 — дробление, 3 — морула, 4 — целобластула, 5 — цинктобластула, 6 — метаморфоз
</gallery>

=== Продолжительность жизни ===
[[Файл:PSM V03 D546 Glass rope sponge.jpg|thumb|170px|''Monorhaphis chuni'' — долгожитель среди губок, достигающий возраста 11 тысяч лет]]
Продолжительность жизни губок колеблется у разных видов от нескольких недель и месяцев до десятков и сотен лет. В [[умеренный климат|умеренных широтах]] она составляет от одного года до нескольких лет, причём пресноводные виды губок обычно живут всего несколько месяцев, но в некоторых случаях могут создавать многолетние образования особого рода. Однако морские тропические губки, а также глубоководные виды живут очень долго — до 200 лет и более<ref name="ЖЖ"/>{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=173}}. Рекордсменом долгожительства среди губок, вероятно, является ''{{нп5|Monorhaphis chuni||sv}}'' — возраст экземпляра, добытого в 1986 году в [[Восточно-Китайское море|Восточно-Китайском море]] на глубине 1110 м, оценивается в 11 (±3) тысяч лет<ref>{{cite doi|10.1016/j.chemgeo.2012.01.009}}</ref>.

Способность к половому размножению некоторые виды приобретают в возрасте 2—3 недель, а другие — только при достижении возраста в несколько лет. В целом губки растут относительно медленно (наибольшая скорость роста отмечена у форм с коротким сроком жизни). Рост и возраст губок сильно зависит также от внешних факторов — например, годичного перепада температур. Некоторые губки (Sclerospongia) отличаются очень низкой скоростью роста, давая прирост около 0,2 мм в год, так что возраст таких экземпляров диаметром 1 м может составлять 5000 лет<ref name="ЖЖ"/>{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=173}}. В то же время некоторые виды растут со скоростью в несколько [[дециметр]]ов за год. Молодая губка растёт сравнительно быстро, но с увеличением объёма тела скорость её роста уменьшается{{sfn|Вестхайде, Ригер|2008|с=123}}.

== Молекулярная биология ==
Особенности [[геном]]ов губок были изучены на примере обыкновенных губок ''{{нп5|Suberites spermatozoon|Suberites domuncula|sv}}'' и ''{{нп5|Geodia cydonium||sv}}''. Они имеют относительно большие геномы (1670 мегабаз, масса геномной [[ДНК]] около 1,7 [[Пикограмм|пг]]). Кроме того, было показано, что геномы губок состоят в основном из последовательностей, представленных в геноме лишь по одному разу (без повторов){{sfn|Muller|2003|p=214}}. Гены губок содержат мало [[интрон]]ов, особенно это касается генов, кодирующих [[Белок|белки]], и их интроны довольно короткие: длина большинства из них составляет 0,1—2 килобазы, и ни один из найденных интронов не имел длину более 5 кб{{sfn|Muller|2003|p=205}}. Ядерный геном губок содержит гены {{нп5|ParaHox}}, входящие в состав [[гомеобокс]]ных генов. Ситуация с наличием у губок других ключевых для многоклеточных животных гомеобоксных генов — [[Hox]]-генов — менее ясна<ref name="f">{{cite pmid|26637506}}</ref>. У многих губок [[хромосомы]] очень маленькие, и в [[кариотип]]ах обильно представлены [[микрохромосомы]]<ref name=Ishijima2008/>.

В [[Митохондриальная ДНК|митохондриальной ДНК]] (мтДНК) губок имеются интроны, хотя у большинства Metazoa интронов в мтДНК нет (исключения составляют только кораллы и актинии)<ref>{{cite pmid|16972986}}</ref>. У известковых губок мтДНК имеет линейную структуру, а не кольцевую, как у большинства Metazoa. Так, у ''{{нп5|Clathrina clathrus}}'' митохондриальная ДНК представлена 6 линейными хромосомами. Кроме того, у этой губки в митохондриях происходит модификация [[тРНК]], а [[рРНК]] фрагментированы<ref>{{cite pmid|23223758}}</ref>. Следует подчеркнуть, что у разных губок в митохондриях наблюдаются различные отличия от стандартного [[Генетический код|генетического кода]]. Так, у стеклянных губок [[кодон]] AGR кодирует не [[аргинин]], а [[серин]], а у известковых губок ''{{нп5|Sycon ciliatum}}'', ''Sycon coactum'' и ''Petrobiona massiliana'' — [[глицин]] или серин. Кроме того, у ''P. massiliana'' кодон AUA кодирует не [[изолейцин]], а [[метионин]]. У известковых губок ''Clathrina clathrus'' и ''{{нп5|Clathrina aurea}}'' кодон UAG не [[Стоп-кодон|терминаторный]], а кодирует [[тирозин]], а кодоны CGN (N — любой [[нуклеотид]]) кодируют глицин вместо [[аргинин]]а. Наконец, у известковой губки ''Leucosolenia complicata'' кодоны AGR начали кодировать метионин<ref>{{cite pmid|27557826}}</ref>.

У губок идентифицированы многие гены и белки, ответственные за организацию их тела. Идентифицированы молекулы адгезии, обеспечивающие взаимодействие клеток друг с другом, а также с [[Межклеточный матрикс|межклеточным матриксом]]. Важнейшая молекула, обеспечивающая взаимодействие двух клеток — фактор агрегации (AF). {{нп5|Галектин|||Galectin}} обеспечивает связь AF с мембранным клеточным рецептором агрегации (AR). Ключевые белки межклеточного матрикса — [[коллаген]]- и [[фибронектин]]-подобные белки — взаимодействуют [[интегрин]]ами, расположенными в [[Клеточная мембрана|клеточной мембране]]. У губок был идентифицирован по крайней мере один [[морфоген]] — {{нп5|миотрофин|||MTPN}}, скорее всего, он участвует в формировании оси тела. Кроме того, у губок появляются многие [[Семейство белков|семейства белков]], характерные для прочих Metazoa: белки межклеточного матрикса (коллаген, белки, содержащие [[Домен белка|домены]] FN<sub>3</sub>-, SRCR, SCR); белки, участвующие в [[Передача сигнала (биология)|передаче сигнала]] ([[Тирозинкиназа|тирозинкиназы]]); белки [[Врождённый иммунитет|врождённого иммунитета]] ([[цитокин]]ы, (2—5)А-синтетаза, вариабельные {{нп5|Иммуноглобулиновый домен|Ig||Immunoglobulin domain}}-подобные домены){{sfn|Muller|2003|p=4}}. Таким образом, данные [[Молекулярная биология|молекулярной биологии]] указывают на то, что губки — это не неорганизованные скопления клеток, а сложно организованные животные с определённым планом тела{{sfn|Muller|2003|p=1}}.

У губок нет настоящих [[нейрон]]ов и [[Нервная система|нервной системы]], однако у них имеются гены, связанные с функционированием нейронов, поведенческие реакции на внешние стимулы и сенсорные клетки, участвующие в восприятии сигналов и [[Экспрессия генов|экспрессирующие]] гены, характерные для нейронов. {{нп5|Секвенирование генома|||Whole genome sequencing}} обыкновенной губки ''{{нп5|Amphimedon queenslandica}}'', а также анализ [[транскриптом]]ов губок различных классов показал, что у губок есть много генов, которые у [[Стрекающие|стрекающих]] и двусторонне-симметричных животных характерны для клеток нервной системы. В их числе гены, связанные с быстрой [[Синапс|синаптической]] передачей: [[потенциал-зависимые ионные каналы]], нейросекреторные белки группы [[SNARE]] (синтаксин1, [[SNAP-25]], [[синаптобревин]]); гены, связанные с первичным определением нейрогенных полей (в том числе белки {{нп5|Сигнальный путь Notch|сигнального пути Notch—Delta||Notch signaling pathway}}); [[фермент]]ы, связанные с [[синтез]]ом [[нейромедиатор]]ов (в том числе [[декарбоксилаза ароматических аминокислот]] и [[триптофангидроксилаза]]); большая часть генов [[Постсинаптическое уплотнение|постсинаптических окончаний]] ([[Синтаза оксида азота|NOS]], цитрон и {{нп5|ионотропные глутаматные рецепторы|||Ionotropic glutamate receptor}})<ref name="nerv">{{cite pmid|26554046}}</ref>. При этом [[натриевые каналы]], имеющиеся у [[Хоанофлагелляты|хоанофлагеллят]], у губок отсутствуют<ref name="bigrev">{{cite pmid|22664120}}</ref>.

== Распространение ==
[[Файл:Global diversity of the Porifera - ru.png|thumb|350px|Карта видового разнообразия губок по регионам]]
Губки распространены по всему миру. Большинство видов населяет [[океан]]ские воды от полярных областей до тропических регионов<ref name="ЖЖ"/><ref name="Bergq">{{книга|автор=Bergquist P. R.|часть=Porifera|заглавие=Invertebrate Zoology|ответственный=Ed. by D. T. Anderson|место=Oxford|издательство=Oxford University Press|год=1998|isbn=0-19-551368-1}} — P. 10—27.</ref>. При этом наибольшего видового разнообразия губки достигают именно в тропических и субтропических районах Мирового океана<ref name="ЖЖ"/>. 219<ref name="Manconi" /> видов (по другим данным, около 150{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=157—182}}) обитают в пресных водоёмах.

Большинство видов живёт в спокойных и чистых водах, поскольку частицы ила и песка, взвешенные в воде или поднятые со дна течениями, могут закупорить поры в телах губок, затруднив тем самым процессы дыхания и питания<ref name=Krautter1998>{{статья|автор=Krautter M.|заглавие=Ecology of siliceous sponges: Application to the environmental interpretation of the Upper Jurassic sponge facies (Oxfordian) from Spain|ссылка=http://www.ucm.es/BUCM/revistas/geo/16986180/articulos/JIGE9898110223A.PDF|издание=Cuadernos de Geología Ibérica|год=1998|volume=24|pages=223—239|archive-date=2009-03-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20090319205858/http://www.ucm.es/BUCM/revistas/geo/16986180/articulos/JIGE9898110223A.PDF}}</ref>. Поскольку губки ведут прикреплённый сидячий образ жизни, для своего развития и роста они нуждаются в твёрдом субстрате. В связи с этим скопления губок возникают в местах, где на дне имеются каменистые материалы: камни, валуны, галька и т. п.<ref name="ЖЖ"/> Однако некоторые виды способны закрепляться в мягких осадочных придонных отложений при помощи корнеподобного основания тела<ref>{{cite pmid|17175169}}</ref>{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=157—182}}.

Большинство губок обитают на небольших глубинах: до 100—500 м. С увеличением глубины количество видов губок уменьшается. На глубинах свыше 1000—1500 м губки обычно встречаются довольно редко, так что количество глубоководных видов невелико<ref name="ЖЖ"/>{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=157—182}}.

В умеренных водах губки более многочисленны, но менее разнообразны, чем в тропиках<ref name="ЖЖ"/>. Вероятно, это связано с тем, что в тропиках встречается немало организмов, питающихся губками<ref>{{cite pmid|17960425}}</ref>. Стеклянные губки наиболее многочисленны в полярных водах, а также на больших глубинах умеренных и тропических морей, поскольку их пористое строение тела позволяет им с минимальными затратами извлекать пищевые частицы из этих бедных пищей вод. Обыкновенные губки и известковые губки многочисленны и разнообразны в более спокойных неполярных водах<ref name="Gage"/>.

Губки, обитающие в приливо-отливных зонах, хорошо приспособлены к непродолжительному пребыванию на открытом воздухе, когда во время отлива они выступают из воды. При этом устья и поры у них закрываются, что предотвращает излишнюю потерю влаги и высыхание<ref name="ЖЖ"/>.

Среди [[эндемик]]ов выделяются губки озера [[Байкал]]<ref>{{книга|заглавие=Байкал. Природа и люди: энциклопедический справочник|ответственный=Отв. ред. [[Тулохонов, Арнольд Кириллович|А. К. Тулохонов]]|место=Улан-Удэ|издательство=Изд-во Байкальского ин-та природопользования СО РАН|год=2009|страниц=606|isbn=978-5-7925-0306-9}} — С. 94—95.</ref>, представленные эндемичным семейством [[Lubomirskiidae]], которое объединяет 4 рода и 13 видов<ref>{{книга|заглавие=Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Т. 1. Озеро Байкал. Кн. 1|ответственный=Отв. ред. О. А. Тимошкин|место=Новосибирск|издательство=Наука|год=2001|страниц=832|серия=Справочники и  определители по фауне и флоре озера Байкал|isbn=5-02-031936-8}}</ref>.

Различия в местообитаниях различных классах губок указаны в следующей таблице<ref name="Bergq"/>:
{| class="wikitable"
|-
! !! Тип вод<ref name="Bergq"/> !! Глубина<ref name="Bergq"/> !! Тип поверхности<ref name="Bergq"/>
|-
! [[Известковые губки]]
| Морские || Менее 100 м || Твёрдые
|-
! [[Стеклянные губки]]
| Морские || Большие глубины || Мягкие или твёрдые осадки
|-
! [[Обыкновенные губки]]
| Морские, пресные (около 80—90 % всех известных видов губок){{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=174}} || От [[Литораль|приливной зоны]] до [[Абиссаль|абиссали]];<ref name="Bergq"/> хищные обыкновенные губки могут быть найдены на глубине 8840 м<ref name=Vacelet1995/> || Любые
|}

=== Губковые рифы и сообщества ===
[[Файл:Euplectella aspergillum.jpg|thumb|right| Глубоководная стеклянная губка ''[[Euplectella aspergillum]]'' на глубине 2572 м у побережья [[Калифорния (полуостров)|Калифорнии]]]]
Особым видом рифов являются губковые рифы<ref>{{книга|автор=Наумов Д. В., Пропп М. В., Рыбаков С. Н.|заглавие=Мир кораллов|место=М.|издательство=[[Гидрометеоиздат]]|год=1985|страниц=360}}</ref>. Подобные рифы ранее были широко распространены в истории Земли<ref name="Жирков"/>. Наиболее ранние из них датируются среднем [[Триасовый период|триасом]] (245—208 млн лет назад), а своего наибольшего процветания они достигли в конце [[Юрский период|юрского периода]] (208—146 млн лет назад). В это время система губковых рифов, образованная преимущественно шестилучевыми губками и имеющая длину около 7 тысяч км, пересекала поперёк северный бассейн древнего [[Тетис (океан)|океана Тетис]]; она является наиболее крупной среди известных конструкций, созданных когда-либо живыми организмами. Резкое сокращение количества губковых рифов произошло в [[меловой период|меловом периоде]] на фоне всё возрастающего доминирования коралловых рифов<ref name="Krautter">{{статья|автор=Krautter M., Conway K. W., Barrie J. V., Neuweiler M.|заглавие=Discovery of a “living dinosaur”: globally unique modern hexactinellid sponge reefs off British Columbia, Canada|издание=Facies|год=2001|volume=44|pages=265—282}}</ref>.

Мелководные губковые рифы ныне отсутствуют, и все известные подобные рифы являются глубоководными<ref name="Whitney">{{cite doi|10.1016/j.csr.2004.09.003}}</ref>. Современные губковые рифы нуждаются в уникальных условиях существования, которые могут объяснить их редкость. Они возникают в желобах [[Континентальный шельф|континентального шельфа]], в местах с оптимальными для их развития условиями: со сравнительно низкой скоростью осадконакопления, с высокими скоростями течения<ref name="Жирков">{{книга|автор=Жирков И. А.|заглавие=Жизнь на дне. Биоэкология и биогеография бентоса|место=М.|издательство=КМК|год=2010|страниц=453|isbn=978-5-87317-613-7}}</ref>, высокой концентрацией в воде [[диоксид кремния|диоксида кремния]] и низкой концентрацией кислорода, со стабильным морским дном, состоящим из камней, крупного гравия и крупных валунов, при температурном режиме воды 5,5-7,3 °C<ref name="Krautter"/>. Губковые рифы в настоящее время известны на западе Канадского континентального шельфа<ref>{{cite doi|10.1007/s00367-004-0204-z}}</ref>, широко распространены в Северной Атлантике, в канадской [[Арктика|Арктике]] и на континентальном шельфе в [[Антарктика|Антарктике]]<ref name="Whitney"/>. Сформированный кремниевыми губками ([[Demospongiae]]) риф существует в [[Северный Ледовитый океан|Северном Ледовитом океане]] у острова [[Аксель-Хейберг]]<ref>{{cite doi|10.1139/e91-040}}</ref>. Четыре рифа, образованные шестилучевыми губками в [[Залив Королевы Шарлотты (Канада)|заливе Королевы Шарлотты]] на расстоянии 70-80 км от береговой линии и на глубине 165—240 м, занимают площадь 700 км² морского дна<ref name="Whitney"/>. Некоторые губки из рода ''{{нп5|Heterochone||sv}}'' в северной части Тихого океана могут создавать рифы высотой более 20 м, простирающиеся на несколько километров. Также вдоль глубоководных [[коралловый риф|коралловых рифов]] обычно тянется зона обломков [[коралл]]ов, в которой доминируют губки, среди которых имеются виды, разрушающие мёртвые кораллы<ref>{{cite pmid|16645087}}</ref>. В юго-западной части [[Баренцево море|Баренцева моря]] имеются глубоководные сообщества губок и [[плеченогие|плеченогих]]<ref name="Жирков"/>.

== Взаимоотношения с другими организмами ==

=== Симбиотические ассоциации ===
Губки могут вступать в [[Симбиоз|симбиотические отношения]] с представителями большинства групп организмов<ref>{{статья|автор=Кутерницкая Е. А. , Вишняков А. Э., Ересковский А. В.|заглавие=Изучение строения симбиотических бактерий беломорской губки и их возможного влияния на формирование примморф|издание=Вестник Санкт-Петербургского университета. Серия 3. Биология|год=2008|номер=4|страницы=10—15}}</ref>: с [[водоросли|водорослями]]<ref name=Webster2004>{{cite pmid|14871212}}</ref>, [[грибы|грибами]]<ref name=Holler2000>{{cite doi|10.1017/S0953756200003117}}</ref>, [[прокариоты|прокариотами]]<ref name="Taylor">{{cite pmid|17554047}}</ref> и др.

Представители типа Porifera предоставляют среду обитания для многих одноклеточных и многоклеточных организмов. Многоклеточные организмы обычно выступают [[комменсализм|комменсалами]] и поселяются на поверхности тела губки и в её внутренних полостях, не мешая её жизнедеятельности{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=49}}. Среди эндобионтов губок отмечены [[стрекающие]], [[турбеллярии]], [[немертины]], [[сипункулиды]], [[полихеты]], [[моллюски]], [[ракообразные]], [[многоколенчатые]], [[иглокожие]], [[асцидии]] и [[рыбы]]<ref name=Duarte1996>{{cite doi|10.1006/ecss.1996.0011}}</ref>.

Одноклеточными [[симбионт]]ами губок могут быть [[динофлагелляты]], [[хлорелла|зоохлореллы]], [[красные водоросли]], нитчатые [[зелёные водоросли]], а также грибы{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=49}}. Пресноводные губки наиболее часто находятся в симбиотических отношениях с различными водорослями, которые обусловливают их зелёную окраску<ref name="ЖЖ"/>.

Губки, в которых поселяются [[фотосинтез]]ирующие эндосимбионты, выделяют в три раза больше кислорода, чем поглощают, а также продуцируют больше органического вещества, чем потребляют. Такая роль губок в образовании первичной продукции особенно важна в [[Австралия|австралийском]] [[Большой Барьерный риф|Большом Барьерном рифе]], но в [[Карибское море|Карибском море]] она не столь велика<ref name="Berg">{{книга|автор=Bergquist P. R.|часть=Porifera (Sponges)|заглавие=Encyclopedia of Life Sciences|издательство=John Wiley & Sons, Ltd.|год=2001|doi=10.1038/npg.els.0001582}}.</ref>.

Однако особенно важными симбионтами губок являются облигатные видоспецифичные [[автотроф]]ные или неавтотрофные прокариоты (бактерии и [[археи]]), которые поселяются в мезохиле. Взаимодействие между губками и этими микроорганизмами может происходить по-разному. Уникальность симбиоза губок с прокариотами заключается в том, что все исследованные к настоящему времени виды губок имеют симбиотические ассоциации с одним или более видами бактериальных симбионтов<ref name="Taylor"/><ref name=Althoff1998>{{cite doi|10.1007/s002270050273}}</ref><ref name=Hentschel2006>{{cite pmid|16420625}}</ref><ref>{{статья|автор=Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C. |заглавие=Endosymbiosis in sponges: Relevance for epigenesis and evolution|издание=Symbiosis|год=1998|volume=25, no. 1|pages=57—70}}</ref>.

Прокариотические симбионты, как правило, располагаются между элементами мезохила и физически отделены от воды пинакодермой. Однако известны губки, у которых симбионты внутриклеточные: они локализованы в специальных клетках — ''бактериоцитах''<ref name=Vacelet1977>{{cite doi|10.1016/0022-0981(77)90038-7}}</ref>. [[Биомасса]] прокариотических эндосимбионтов может быть весьма значительной и составлять до 40 % (и даже до 60 %) массы губки-хозяина, а концентрация бактериальных симбионтов в губке может на 2-3 порядка превышать концентрацию прокариотических организмов в окружающей водной среде<ref name="Thakur">{{cite doi|10.3354/ame031077}}</ref>. Прокариоты могут проникать в тело губки двумя путями: из воды в окружающей среде, или же путём вертикального переноса от материнской губки к следующему поколению через яйца или личинки; возможность вертикального переноса прокариотических симбионтов говорит об их исключительной важности для жизни губок. Губкам удаётся поддерживать разнообразные, но в то же время специфичные микробные сообщества внутри себя — несмотря на то, что вместе с током воды при фильтрационном питании в их тела проникает множество морских микроорганизмов<ref name="m" />.

Внутри губок поселяются прокариоты самого разнообразного систематического положения, относящиеся примерно к 20 бактериальным [[Тип (биология)|филам]], причём представители одной филы — Poribacteria — встречаются исключительно в губках. Симбиотические прокариоты могут принимать участие в разнообразных физиологических процессах губок — например, в круговороте нерастворимых белков и структурных перестройках органического скелета и внеклеточного матрикса. Многие прокариоты-симбиоты синтезируют [[антибиотик]]и и вещества с резким запахом, отпугивающим хищников. Они также могут служить дополнительным источником питания губок, причём могут поглощаться как сами прокариоты путём фагоцитоза, так и продукты их жизнедеятельности{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=49—50}}. Можно сказать, что губка-хозяин и населяющие её микроорганизмы [[метаболизм|метаболически]] связаны и обмениваются соединениями [[азот]]а, продуктами [[Связывание углерода|фиксации]] [[Углекислый газ|СО<sub>2</sub>]], [[Вторичные метаболиты|вторичными метаболитами]] и полученными из воды органическими соединениями<ref name="m">{{cite pmid|27306690}}</ref>. Например, внутри губки ''Lophophysema eversa'' живут автотрофные микроорганизмы, способные [[Окисление|окислять]] [[аммоний]], [[нитрит]] и [[Неорганические сульфиды|сульфид]] и потому играющие важную роль в круговороте углерода, азота и серы в теле губки. Кроме того, они нейтрализуют токсичные для губки-хозяина аммоний, нитрит и сульфид<ref>{{cite pmid|26637128}}</ref>.

Губки вступают в разнообразные взаимоотношения с другими животными. Например, довольно крупная губка ''{{нп5|Lissodendoryx colombiensis||sv}}'', живущая на каменистых субстратах, может также заселять заросли [[морские травы|морских трав]]. При этом она позволяет окружать и обрастать себя губкам, живущим в морских травах и опасным для местных [[морские звёзды|морских звёзд]]; таким образом, ''Lissodendoryx colombiensis'' обеспечивает себе защиту, а губки зарослей морских трав получают возможность жить на некотором поднятии относительно морского дна<ref>{{cite doi|10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x}}</ref>.

[[Файл:Synalpheus fritzmuelleri.jpg|thumb|Креветка ''Synalpheus fritzmuelleri'', обитающая внутри губок]]
Особенным разнообразием отличаются взаимоотношения между ракообразными и губками<ref name="ЖЖ"/>. Многие виды мелких [[Веслоногие ракообразные|веслоногих]] и [[Равноногие|равноногих]] рачков, [[Бокоплавы|бокоплавов]] сожительствуют или паразитируют в губках. Часто [[десятиногие раки]] и креветки используют губок в качестве убежища от врагов. Креветки рода ''[[Synalpheus]]'' из семейства [[Раки-щелкуны|Alpheidae]] образуют колонии внутри губок, причём каждый вид креветок населяет только определённый вид губок; благодаря этому род ''Synalpheus'' является одним из самых многочисленных родов [[ракообразные|ракообразных]]. Вид ''Synalpheus regalis'' использует губок не только для питания, но также для защиты от других креветок и хищников. В одной губке может жить 16 тысяч особей креветок, питающихся самыми крупными частицами, попадающими внутрь тела губки при фильтрационном питании<ref>{{cite doi|10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x}}</ref><ref>{{книга|автор=Murphy R. C. |заглавие=Coral Reefs: Cities under the Seas|место=Princeton|издательство=Darwin Press|год=2002|allpages=177|isbn=0-87850-138-X}} — P. 51.</ref>. В другом семействе креветок — [[Spongicolidae]] — практически все представители являются облигатными симбионтами глубоководных стеклянных губок (только в роде ''{{нп5|Microprosthema||sv}}'' известны свободноживущие формы)<ref name=Crustacea>{{книга|заглавие=The Crustacea. Vol. 9, Part A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea, and Decapoda (partim)|ссылка=https://books.google.ru/books?id=ve0qM3s-XqkC&pg=PA250&lpg=PA251&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|ответственный=Ed. by F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest|место=Leiden — Boston|издательство=Brill|год=2010|allpages=xi + 568|серия=Treatise on Zoology — Anatomy, Taxonomy, Biology|isbn=978-90-04-16441-3}} — P. 250—251.</ref>. В частности, самец и самка из рода ''[[Spongicola]]'' поселяются в полости стеклянной губки ''[[Euplectella oweni]]'' на стадии личинки, а во взрослом состоянии выйти за остов губки уже не могут<ref name="ЖЖ"/>.

[[Файл:Sponge crab (Dromia personata) - NHM London - With sponge.jpg|мини|слева|Краб ''[[Dromia personata]]'' с губкой на спине]]
Непривлекательность губок для хищников часто используют некоторые крабы (например, {{bt-ruslat||Dromia personata}}), которые носят на себе куски губок, поддерживая их задней парой своих конечностей. Со временем губка приобретает форму панциря<ref name="Acoz">{{cite web|author=Cédric d'Udekem d'Acoz|url=http://www.tmu.uit.no/crustikon/Decapoda/Decapoda2/Species_index/Dromia_personata.htm|title=''Dromia personata'' (Linnaeus, 1758)|publisher=// Tromsø Museum|date=2003-02-20|access-date=2010-01-09|archive-url=https://web.archive.org/web/20070625161731/http://www.tmu.uit.no/crustikon/Decapoda/Decapoda2/Species_index/Dromia_personata.htm|archive-date=2007-06-25}}</ref><ref name="ETI">{{книга|часть=''Dromia personata''|ссылка часть=http://ip30.eti.uva.nl/bis/crustacea.php?menuentry=soorten&id=185|заглавие=''de Kluijver M. J., Ingalsuo S. S.''  Macrobenthos of the North Sea: Crustacea|место=Amsterdam|издательство=Universiteit van Amsterdam|год=2009}}</ref>. Острорылый краб ''{{нп5|Oregonia gracilis}}'' прикрепляет губок, [[водоросли]] и сидячих животных к своему панцирю, так что на его спине образуется микросообщество, маскирующее краба{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=167}}. 13 видов [[Раки-отшельники|раков-отшельников]] могут образовывать симбиоз в форме [[комменсализм]]а с пробковой губкой (''[[Suberites domuncula]]'')<ref>{{cite doi|10.1016/j.jembe.2004.02.020}}</ref>. Последняя селится на пустой раковине брюхоногого моллюска, и в этой же раковине поселяется рак-отшельник. Со временем вся раковина обрастает губкой; внутри последней образуется спиральная полость, в которой живёт рак-отшельник<ref name="ЖЖ"/>.

Некоторые животные используют в качестве защиты отдельные иглы губок, в массе откладывающиеся после их гибели на дне. Эти животные сооружают свои домики частично или полностью из спикул и игл губок ([[фораминиферы]], некоторые черви, [[голотурии|голотурия]] ''[[Pseudostichopus trachus]]'' и др.)<ref name="ЖЖ"/>.

Иногда на губках могут поселяться сидячие, прикреплённые животные, к числу которых относятся различные [[Усоногие|усоногие раки]] (в частности, [[балянусы]]). На корневом пучке игл ряда видов стеклянных губок часто встречаются [[морские уточки]], а также могут селиться [[Palythoa|колониальные кораллы]] (Palythoa). На некоторых губках (''[[Axinella]]'') постоянно поселяется корковая актиния (''[[Parazoanthus axinellae]]'')<ref name="ЖЖ"/>.

=== Естественные враги и защита от них ===
[[Файл:BoredEncrustedShell.JPG|мини|Раковина мёртвого двустворчатого моллюска ''{{нп5|Mercenaria mercenaria}}'' из [[Атлантический океан|Западной Атлантики]], испещрённая дырами, просверленными губкой семейства Clionaidae]]
[[Файл:Idole des Maures (Zanclus cornutus).jpg|мини|[[Мавританский идол]] — один из немногих видов рыб, специализирующихся на питании губками, которые могут составлять до 86 % содержимого их желудка<ref>{{книга|автор=Michael S. W. |заглавие=Reef Fishes. Vol. 1|место=Shelburne|издательство=TFH Publications|год=2001|allpages=624|isnb=978-1890087210}}</ref>]]
[[Файл:Ageliferin.png|мини|220px|слева|Агелиферин]]
Многие губки имеют спикулы, которые защищают их от поедания иглокожими и другими хищниками<ref name="Berg"/>. Тем не менее, морские черепахи охотно питаются губками, и кремнезёмные спикулы могут составлять до 95 % их фекалий. Губки являются типичными пассивно-ядовитыми животными, использующими для защиты от врагов свои токсичные [[метаболиты]]<ref name="Орлов">{{книга|автор=Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б. |заглавие=Зоотоксинология. Ядовитые животные и их яды|место=М.|издательство=[[Высшая школа (издательство)|Высшая школа]]|год=1985|страниц=280}} — С. 32—35.</ref>, включая природные [[галоалкалоиды]]<ref name="Дембицкий">{{статья|автор=Дембицкий В. М. |заглавие=Бром-и йодсодержащие алкалоиды морских микроорганизмов и губок|издание=Биоорганическая химия|год=2002|том=28|номер=3|страницы=102—111|issn=0132-3423}}</ref>. Первым токсином, выделенным из губок (''{{нп5|Suberites domuncula}}'') стало вещество, получившее название [[суберитин]]<ref name="Орлов"/>. Токсины группы бромфакелинов впервые были выделены из губки ''{{нп5|Clathria macropora|Phakellia flabelata|sv}}''; токсин, близкий по структуре [[дибромизофакелин]]у обнаружен в губке ''{{нп5|Stylissa carteri|Acanthella carteri|sv}}''<ref name="Дембицкий"/>. Пиррольные алкалоиды широко встречаются среди губок, особенно представителей семейства {{нп5|Agelas|Agelasidae}}<ref name="Дембицкий"/>. Показано, что 9 из 16 антарктических губок и 27 из 36 карибских губок токсичны для [[рыбы|рыб]]. В то же время среди рыб встречаются виды, специализированные на питании губками ([[мавританский идол]], [[рыбы-ангелы]] рода ''{{нп5|Apolemichthys}}''<ref>{{cite pmid|24567392}}</ref>, [[рыбы-бабочки]] рода ''{{нп5|Coradion}}''<ref>{{книга|автор=Motta P. J. |заглавие=The butterflyfishes: success on the coral reef|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer Science & Business Media]]|год=1989|isbn=978-94-009-2325-6|allpages=248}}</ref> и др.)<ref name="Bergq"/>. [[Голожаберные]] моллюски группы {{нп5|Doridacea}} проявляют узкую специализацию, питаясь только определёнными видами губок.

Токсины, выделяемые губками, могут быть направлены также против других сидячих организмов (например, [[мшанки|мшанок]] и [[асцидии|асцидий]]), чтобы они не поселялись на губках и в непосредственной близости от них, благодаря чему губки могут успешно завоёвывать новые площади для жизни. Примерами таких токсинов могут служить {{нп5|агелиферин|||Ageliferin}} и дибромагеласпонгин, синтезируемые губками из рода ''{{нп5|Agelas}}''. Карибская губка ''{{нп5|Chondrilla nucula}}'' выделяет токсины, которые убивают [[коралловые полипы]], и губка растёт на их скелетах. Органические соединения, похожие по своей структуре на [[гимениалдисины]], а также 2-бромалдизин, характеризующиеся умеренным противомикробным действием, найдены в различных видах губок<ref name="Дембицкий"/>.

Многие губки обладают сильным запахом, например, «чесночная» губка ''{{нп5|Lissodendoryx isodictyalis||sv}}''. Некоторые виды могут вызывать у человека [[дерматит]]ы при непосредственном контакте<ref name="Орлов"/>. Например, прикосновение к карибской «огненной» губке ''{{нп5|Tedania ignis||sv}}'' может вызвать сильное раздражение [[кожа|кожи]]<ref>{{книга|автор=Nellis D. W. |заглавие=Poisonous Plants and Animals of Florida and the Caribbean|ссылка=https://books.google.ru/books?id=C8xJE2NfQpIC&pg=PA249&lpg=PA249&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Sarasota|издательство=Pineapple Press, Inc|год=1997|allpages=xvii + 315|isbn=1-56164-111-1}} — P. 249.</ref>.

Стеклянные губки не синтезируют токсинов, потому что на больших глубинах, в которых они живут, хищников мало<ref name=Krautter1998/>.

[[Файл:Sisyra terminalis.jpg|мини|''[[Sisyra terminalis]]'' — насекомое из семейства сизирид]]
Существует семейство [[Сетчатокрылые|сетчатокрылых]] насекомых — [[сизириды]] (Sisyridae), представители которого паразитируют на пресноводных губках. Самка откладывает яйца на [[растения]], свисающие над водой. После вылупления личинки попадают в воду и ищут губок, которыми будут питаться. Их удлинённый ротовой аппарат предназначен для того, чтобы пробивать покровы губки и сосать жидкость из её тела. У некоторых видов личинки прикрепляются к поверхности губки, в то время как у других они поселяются во внутренних полостях её тела. Полностью сформированная личинка выходит из воды и свивает кокон, в котором [[куколка|окукливается]]<ref>{{книга|автор=Piper, Ross. |заглавие=Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals|ссылка=https://archive.org/details/extraordinaryani0000pipe|издательство=Greenwood Publishing Group|год=2007|isbn=978-0-313-33922-6}}</ref>.

Преимущественно губками питаются [[брюхоногие]] моллюски из семейства [[плевротомарии|плевротомарий]]<ref name=Harasewych2002>{{cite pmid|12094724}}</ref>. Специализируются на питании губками и некоторые [[морские звёзды]] (например, виды рода ''{{нп5|Henricia}}'')<ref>{{cite doi|10.2307/1539257}}</ref>.

=== Болезни ===
{{External media|image1=[http://thackerlab.weebly.com/uploads/1/3/8/0/13804305/6575448_orig.png Синдром красных полос у губки ''Aplysina'']}}
Наиболее часто заболевания отмечаются среди губок [[Папуа-Новая Гвинея|Папуа-Новой Гвинеи]], [[Мексика|Мексики]] и [[Большой Барьерный риф|Большого Барьерного рифа]]. Несмотря на огромное экологическое и экономическое значение, заболевания губок изучены плохо. Известно, что в роли [[патоген]]ов могут выступать [[грибы]], [[вирусы]], бактерии (включая штаммы родов ''[[Бациллы (род)|Bacillus]]'' и ''[[Псевдомонада|Pseudomonas]]''). Показана связь эпидемий заболеваний среди губок и условий окружающей среды, таких как изменение [[климат]]а<ref>{{cite doi|10.1111/j.1462-2920.2007.01303.x}}</ref>.

Карибские губки рода ''{{нп5|Aplysina}}'' страдают от особого заболевания, известного как «синдром красных полос». На телах больных губок образуется одна или несколько полос ржавого цвета, иногда окружённые полосами [[некроз|мёртвых]] тканей. Тело губки может быть целиком окружено такими поражениями. Болезнь, по-видимому, является заразной, и на [[Багамские острова|Багамских]] рифах заражены около 10 % особей ''[[Aplysina cauliformis]]''<ref name=Gochfeld2012>{{книга|автор=Gochfeld D. J., Easson C. G., Slattery M., Thacker R. W., Olson J. B. |часть=Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs|ссылка часть=http://archive.rubicon-foundation.org/10327|заглавие=Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences 31st Symposium|ответственный=Ed. by D. Steller and L. Lobel|год=2012}}</ref>. Яркий цвет полосы имеют из-за [[цианобактерии]], однако неизвестно, ответственна ли она за возникновение болезни<ref name=Gochfeld2012/><ref>{{cite pmid|16956064}}</ref>.

=== Прочее ===
Сверлящие губки семейства {{нп5|Clionaidae}} секретируют особые вещества, продуцируемые археоцитами и позволяющие им вбуравливаться в камни, кораллы и раковины мёртвых моллюсков{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=167—168}}.

[[Дельфины]] [[афалины]] из залива [[Шарк (залив)|Шарк]] в [[Западная Австралия|Западной Австралии]] используют губки интересным образом: они прикрепляют губки к своему роструму, чтобы защитить его от повреждений во время поиска пищи в песчаном дне<ref>{{cite doi|10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x}}</ref>. Этот вид поведения, получивший названия спонгинг, известен только у афалин из залива Шарк, причём чаще всего спонгинг демонстрируется самками. Было показано, что матери учат спонгингу своих дочерей, причём все дельфины, демонстрирующие спонгинг, приходятся друг другу близкими родственниками (так что спонгинг, по-видимому, является недавним приобретением)<ref name="Krutzen 2005">{{cite pmid|15947077}}</ref><ref>{{cite doi|10.1038/ncomms1983}}</ref>.

== Эволюционная история ==

=== Ископаемые остатки ===
[[Файл:Raphidonema faringdonense 070715a.jpg|thumb|left|''Raphidonema faringdonense'' — ископаемая губка из мелового периода Англии]]
Известно, что обыкновенные губки, но не эуметазои, могут синтезировать {{нп5|Холестан|24-изопропилхолестан||Cholestane}} — стабильное производное 24-изопропил[[холестерол]]а. Было показано, что к синтезу 24-изопропилхолестана неспособны и хоанофлагелляты — ближайшие одноклеточные родственники животных, поэтому по наличию 24-изопропилхолестана в [[Ископаемые остатки|ископаемых остатках]] можно судить о существовании губок в то время<ref>{{cite pmid|18632573}}</ref>. По данным 2005 года, древнейшие находки 24-изопропилхолестана имеют возраст 1800 млн лет<ref>{{cite pmid|21676777}}</ref>, однако более точный анализ показал, что этот [[биомаркер]] появился лишь незадолго до окончания [[Протерозойское оледенение|протерозойского оледенения]], то есть 635 млн лет назад<ref>{{cite pmid|19194449}}</ref>. Таким образом, доказательства существования губок до протерозойского оледенения отсутствуют. Более того, 24-изопропилхолестан — «биомаркер губок» — мог синтезироваться и другими организмами, например, морскими водорослями<ref name=Antcliffe2013>{{cite doi|10.1111/pala.12030}}</ref>.

Хотя [[молекулярные часы]] и биомаркеры свидетельствуют о том, что губки существовали задолго до [[Кембрийский взрыв|кембрийского взрыва]], кремниевые спикулы, похожие на спикулы обыкновенных губок, появляются в [[Геологическая летопись Земли|геологической летописи]] только начиная с [[кембрий|кембрия]]<ref>{{cite pmid|19929965}}</ref>. Впрочем, имеются неподтверждённые данные о находках кремниевых спикул в камнях, имеющих возраст 750 миллионов лет<ref>{{книга|автор=Reitner J., Wörheide G. |часть=Non-Lithistid Fossil Demospongiae — Origins of their Palaeobiodiversity and Highlights in History of Preservation|ссылка часть=http://webdoc.sub.gwdg.de/pub/geo/geobiologie/2005/reitner/2002-porifera.pdf|заглавие=Systema Porifera: A Guide to the Classification of Sponges|ответственный=Ed. by J. N. A. Hooper and R. W. M. Van Soest|место=New York|издательство=Kluwer Academic Plenum|год=2002}}</ref>. Хорошо сохранившиеся древнейшие ископаемые остатки губок, найденные в [[Формация Доушаньто|формации Доушаньто]], имеют возраст 580 млн лет и относятся к [[Эдиакарский период|эдиакарскому периоду]]. Эти ископаемые остатки, в которых различимы спикулы, пинакоциты, пороциты, археоциты, склероциты и внутренние полости, были отнесены к обыкновенным губкам. Другие возможные обыкновенные губки были найдены в раннекембрийских отложениях в [[Маотяньшаньские сланцы|маотяньшаньских сланцах]] и имели возраст от 525 до 520 млн лет<ref>{{cite pmid|9452391}}</ref>. Древнейшие ископаемые остатки стеклянных губок имеют возраст 540 млн лет и были найдены в каменистых породах Австралии, [[Китай|Китая]] и [[Монголия|Монголии]]<ref name=Mül>{{cite doi|10.5194/bg-4-219-2007}}</ref>. У ранних кембрийских губок из [[Мексика|Мексики]], относящихся к роду ''Kiwetinokia'', подтверждено слияние нескольких маленьких спикул с образованием одной большой спикулы<ref>{{статья|автор=McMenamin M. A. S. |заглавие=Early Cambrian sponge spicules from the Cerro Clemente and Cerro Rajón, Sonora, México|издание=Geologica Acta|год=2008|volume=6, no. 4|pages=363—367}}</ref>. Спикулы из карбоната кальция, присущие известковым губкам, были найдены в Австралии в ранних кембрийских породах возрастом от 530 до 523 млн лет. Пресноводные губки появились гораздо позже. Самые ранние ископаемые остатки пресноводных губок относятся к среднему [[эоцен]]у и имеют возраст от 48 до 40 млн лет<ref name=Mül/>. Хотя 90 % современных губок относятся к обыкновенным губкам, ископаемые остатки представителей этой группы более редки, чем остатки губок других групп, поскольку их скелет образован относительно мягким, плохо [[Фоссилизация|фоссилизирующимся]] спонгином<ref name=Kazmierczak2004>{{cite web|url=http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/demospongia.html|access-date=2008-11-27|title=Demospongia|publisher=// University of California Museum of Paleontology|archive-date=2013-10-18|url-status=live|archive-url=https://web.archive.org/web/20131018230738/http://www.ucmp.berkeley.edu/porifera/demospongia.html}}</ref>. Появление эндосимбионтов внутри губок относится к раннему [[силур]]у<ref name=Vinn2015>{{cite doi|10.1016/j.palaeo.2015.04.023}}</ref>.

Есть признаки, того, что губки могли существовать уже 890 млн лет назад, однако этот вопрос требует дополнительных исследований<ref>{{Cite web |url=https://elementy.ru/novosti_nauki/433856/Vyvody_o_nakhodke_gubok_vozrastom_890_mln_let_pravdopodobny_no_trebuyut_vesomykh_dokazatelstv |title=Выводы о находке губок возрастом 890 млн лет правдоподобны, но требуют весомых доказательств • Сергей Ястребов • Новости науки на «Элементах» • Палеонтология, Эволюция, Зоология |access-date=2021-08-31 |archive-date=2021-08-31 |archive-url=https://web.archive.org/web/20210831201640/https://elementy.ru/novosti_nauki/433856/Vyvody_o_nakhodke_gubok_vozrastom_890_mln_let_pravdopodobny_no_trebuyut_vesomykh_dokazatelstv |url-status=live }}</ref>.

=== Филогения ===
[[Файл:Cronoflagelado2.jpg|thumb|left|Хоанофлагеллят]]
{| style="float:right;"
| <div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size: 90%">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
  |1={{clade
       |1=[[Fungi]]
       |2={{clade
            |1=[[Choanoflagellata]]
            |label2=[[Metazoa]]
            |2={{clade
                 |1=[[Ctenophora]]
                 |2={{clade
                      |1='''Porifera'''
                      |2={{clade
                           |1=[[Placozoa]]
                            |label2=[[Eumetazoa]]&nbsp;&nbsp;
                           |2={{clade
                                |1=[[Cnidaria]]
                                |2=[[Bilateria]]
                              }}
                         }}
                    }}
               }}
          }}
     }}
}}
</div>Современные представления о месте Porifera в системе Metazoa<ref name="f" /></div>
|-
| <div style="float:right; width:auto; border:solid 1px silver; padding:2px; margin:2px; font-size: 90%">
<div style="width:auto; border:solid 1px silver; padding:5px">
{{clade
  |1={{clade
       |1=Choanoflagellata
       |2={{clade
            |1={{clade
                 |1 = {{clade
                        |1 = Demospongiae
                        |2 = Hexactinellida}}
                 |2 = {{clade
                        |1 = Calcarea 
                        |2 = Homoscleromorpha}}
                 }}
            |label1 = '''Porifera'''
            |2={{clade
                 |1=Placozoa
                 |2=Eumetazoa
               }}
          }}
     }}
}}
</div>Филогенетические связи классов губок{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=85}}</div>
|}
Как уже отмечалось в разделе «История изучения», на протяжении бо́льшей части XX века губок (тип Porifera) включали в состав [[Metazoa]] (настоящих животных) и противопоставляли в качестве группы Parazoa всем остальным их представителям ([[Eumetazoa]]){{sfn|Колтун|1968|с=183}}. При этом [[монофилия]] Porifera обычно не ставилась под сомнение<ref name=Borchiellini2001>{{cite doi|10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x}}</ref>, а вот в отношении Metazoa в целом такие сомнения возникали. В 1970—1980 гг. ряд зоологов придерживался гипотезы о независимом происхождении губок (совместно с [[хоанофлагеллаты|хоанофлагеллятами]]) и Eumetazoa от одноклеточных предков (предположительно, от {{нп5|празинофитовые водоросли|празинофитовых водорослей||Prasinophyceae}})<ref>{{книга|автор=Серавин Л. Н. |часть=Макросистема жгутиконосцев|заглавие=Принципы построения макросистемы одноклеточных животных|ответственный=Под ред. М. В. Крылова, [[Старобогатов, Ярослав Игоревич|Я. И. Старобогатова]]|место=Л.|издательство=[[Зоологический институт РАН|ЗИАН СССР]]|год=1980|страниц=134|серия=Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 94}} — С. 4—22.</ref><ref>{{книга|автор=Серавин Л. Н. |часть=Природа и происхождение губок|заглавие=Систематика простейших и их филогенетические связи с низшими эукариотами|ответственный=Под ред. М. В. Крылова|место=Л.|издательство=[[Зоологический институт РАН|ЗИАН СССР]]|год=1986|страниц=114|серия=Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 144}} — С. 94—112.</ref>.

Применение методов [[молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетики]] положило конец сомнениям в единстве Metazoa; выяснилось также, что хоанофлагелляты — [[сестринская группа]] для Metazoa в целом<ref name=GiGA2014>{{cite doi|10.1093/jhered/est084}}</ref>. Однако данные молекулярных исследований в отношении монофилии губок оказались противоречивыми. Так, результаты ряда исследований, полученных начиная с 2001 года, свидетельствовали о том, что одни группы губок в систематическом отношении ближе к эуметазоям, чем другие группы. Это означало [[парафилия (биологическая систематика)|парафилию]] Porifera: получалось, что [[ближайший общий предок|последний общий предок]] губок был предком не только губок, но и эуметазоев. Анализ генов рРНК, проведённый в 2001 году, показал, что наиболее фундаментальные отличия внутри губок имеются между стеклянными губками и всеми остальными губками, а эуметазои наиболее близки к известковым губкам<ref name=Borchiellini2001/>. Два анализа 2007 года, основанных на отличиях в генах рРНК и в спикулах соответственно, показали, что стеклянные губки и обыкновенные губки гораздо более близки друг к другу, чем каждая из этих групп к известковым губкам, а последние, в свою очередь, наиболее близки к эуметазоям<ref name=Mül/><ref>{{cite pmid|11504944}}</ref>.

Другие [[анатомия|анатомические]] и [[биохимия|биохимические]] данные говорят о близости эуметазоев и Homoscleromorpha — [[класс (биология)|класса]] губок, который долгое время рассматривали в составе обыкновенных губок. Анализ ядерной ДНК, проведённый в 2007 году и не включающий стеклянных губок и [[гребневики|гребневиков]], показал, что самой близкой к эуметазоям группой губок является класс Homoscleromorpha, следующей по близости — известковые губки, а обыкновенные губки являются эволюционными «тётками» для обеих групп<ref name=Sperling2009>{{cite doi|10.1144/SP286.25}}</ref>. Сперматозоиды Homoscleromorpha имеют ряд общих черт со сперматозоидами эуметазоев, которые отсутствуют у всех прочих губок. И у Homoscleromorpha, и у эуметазоев слои клеток прикрепляются к похожей на ковёр базальной мембране, состоящей в основном из белка коллагена типа IV, который не обнаружен у остальных губок. Впрочем, спонгин, поддерживающий мезохил обыкновенных губок, близок к коллагену типа IV<ref name="ExpositoCluzelEtAl2002EvolutionOfCollagens">{{cite pmid|12382326}}</ref>.

Итак, согласно приведённым выше данным, губки представляют собой наиболее ранние ответвления [[клада|клады]] настоящих многоклеточных животных (Metazoa). Однако в 2008 году был проведён анализ 150 генов 21 биологического вида (от грибов до человека; губки в этом анализе были представлены всего двумя видами), который показал, что в самом основании древа Metazoa лежат не губки, а гребневики. Если его данные верны, то либо гребневики получили все свои сложные структуры независимо от Metazoa, либо предки губок имели гораздо более сложное строение, и все современные губки представляют собой кардинально упрощённые формы<ref name=class>{{cite pmid|18322464}}</ref>. Полученные позднее данные поддерживают версию о том, что гребневики являются группой, [[сестринская группа|сестринской]] к остальным метазоям<ref name="Ryan2010">{{Cite pmid|20920347}}</ref><ref name="Reitzel2011">{{Cite pmid|21291545}}</ref><ref name="Pang2011">{{Cite pmid|20920349}}</ref><ref name="Liebeskind2011">{{Cite pmid|21576472}}</ref>. Последние данные по морфологии, особенностям развития и молекулярной биологии (в частности, анализ митохондриальной рибосомной ДНК, а также 18S и 28S ядерной митохондриальной ДНК{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=84}}) говорят о том, что губки всё же являются монофилетической группой и вместе со [[стрекающие|стрекающими]] выступают как сестринские группы по отношению к [[Bilateria|двустороне-симметричным животным]]<ref name=plos2009>{{cite pmid|19175291}}</ref>.

В пределах типа губок стеклянные и обыкновенные губки считаются наиболее близкими друг к другу как по молекулярным, так и по анатомическим и палеонтологическим данным. Подтверждена монофилия стеклянных губок, известковых губок и двух подклассов известковых губок (Calcinea и Calcaronea). Однако филогенетические отношения в пределах обыкновенных губок подверглись существенным изменениям. Чётко монофилетическая группа Homoscleromorpha была выделена из обыкновенных губок в ранге класса, а оставшиеся в составе Demospongiae отряды и семейства также образуют монофилетическую группу, причём они подразделяются на четыре кластера уровнем выше [[отряд (биология)|отряда]], рассматриваемые сейчас в ранге [[подкласс (биология)|подклассов]]{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=85—89}}. Что же касается типа Porifera в целом, то имеющиеся данные не позволяют сделать однозначный вывод, является ли данный [[таксон]] монофилетическим или [[парафилия (биологическая систематика)|парафилетическим]]; в тех исследованиях, которые свидетельствуют в пользу монофилии губок, Homoscleromorpha выступают как сестринская группа по отношению к известковым губкам. В любом случае все четыре выделяемых ныне класса губок дивергировали друг от друга свыше 600 млн лет тому назад{{sfn|Wanninger|2015|p=67—68}}.

[[Археоциаты]] — это группа животных, чьи [[ископаемые остатки]] весьма многочисленны в отложениях раннего кембрия (от 530 до 520 миллионов лет назад), но полностью отсутствуют в отложениях позднего кембрия. Им приписывали родство с губками, стрекающими, водорослями и фораминиферами и предлагали выделить в отдельный тип (Archaeocyatha) животных или даже царство (Archaeata или Inferibionta). Однако с 1990-х годов археоциатов рассматривают как своеобразную ископаемую группу губок<ref name=Rowland2001>{{статья|автор=Rowland S. M., Stephens T. |заглавие=Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation|ссылка=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1666/0022-3360%282001%29075%3C1065%3AAAHOPI%3E2.0.CO%3B2?journalCode=pleo|издание=Journal of Paleontology|год=2001|volume=75, no. 6|pages=1065—1078|doi=10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2}}</ref>.

Ранее к губкам относили группу кембрийских мешковидных организмов, известных как {{нп5|Chancelloriidae}}. На основании сходства [[склерит]]ов [[Chancelloriidae]] и спонгиновых волокон обыкновенных губок эти две группы сближали<ref name=Butterfield1996>{{cite doi|10.1017/S0022336000038579}}</ref>, однако в 2002 году появились данные о том, что Chancelloriidae нельзя рассматривать в составе губок, потому что эти организмы являются промежуточным звеном между губками и более высокоорганизованными животными. В качестве одного из доказательств последнего положения приводилось строение покровов Chancelloriidae: они более толстые и плотные, чем у губок<ref name=Janussen2002>{{cite doi|10.1017/S0022336000041895}}</ref>. В 2008 году был проведён детальный анализ склеритов Chancelloriidae, который показал, что они очень близки по строению к склеритам {{нп5|Halkieriidae}} — группы подвижных двусторонне-симметричных животных, похожих по виду на звенья кольчуги и известных по ископаемым остаткам из раннего и среднего кембрия<ref name=Porter2008>{{cite doi|10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x}}</ref>.

== Классификация ==
[[Файл:Global-Diversity-of-Sponges-(Porifera).svg|thumb|350px|Диаграмма количества видов губок по классам]]
Карл Линней, относивший большинство сидячих животных к порядку Zoophyta класса Vermes, ошибочно поместил род обыкновенных губок [[Spongia]] к растениям в порядок Algae (водоросли)<ref name=worms>{{cite web|url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=sourceget&id=44036|title=Spongia Linnaeus, 1759|publisher=// [[World Register of Marine Species]]|access-date=2012-07-18|archive-date=2016-03-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20160327183441/http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=sourceget&id=44036|url-status=live}}</ref>. Впоследствии долгое время губок выделяли в отдельное [[подцарство]] Parazoa царства животных, противопоставляя их эуметазоям, к которым относятся все остальные животные (кроме [[Пластинчатые|пластинчатых]])<ref name=Rowland2001/>.

В настоящее время известно около 8000 (по другим оценкам, более 15000<ref name="Manconi" />{{sfn|Wanninger|2015|p=66}}) видов губок, из которых 219<ref name="Manconi">{{cite doi|10.1007/s10750-007-9000-x}}</ref> (по другим данным, 150{{sfn|Рупперт, Фокс, Барнс|2008|с=148}}) — пресноводные. Современные виды губок разделены на четыре класса{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=15}}.

=== Класс Известковые губки ===
[[Файл:Global-Diversity-of-Sponges-(Porifera)-pone.0035105.g007.jpg|250px|thumb|left|Разнообразие известковых губок. A — ''{{нп5|Clathrina rubra}}'', B, E — спикулы, С — ''Guancha lacunosa'', D — ''Petrobiona massiliana'', F — сиконоидная водоносная система ''Sycon ciliatum'', G — ''Sycon ciliatum'']]
{{main|Известковые губки}}
В состав класса известковые губки ({{lang-la|Calcarea}}) входит 680 видов, объединённых в 5 отрядов ({{нп5|Baerida}}, {{нп5|Leucosolenida}}, {{нп5|Lithonida}}, [[Clathrinida]], [[Murrayonida]]<ref name=Ruggiero1>{{Статья:A Higher Level Classification of All Living Organisms}}</ref><ref name=Ruggiero2>{{Статья:Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms}}</ref>), 24 семейства и 577 родов, что составляет примерно 8,2 % от всех описанных видов губок. Класс признан монофилетическим. Известковые губки — исключительно морские организмы, населяют все акватории от литорали до [[батиаль|батиали]]. Минеральный скелет данных губок состоит только из карбоната кальция. Спикулы (двух-, трёх- и четырёхлучевые) располагаются в мезохиле свободно; иногда спаянные друг с другом спикулы формируют плотный скелет. В классе представлены все варианты строения водоносной системы. Личинка однослойная, с полостью внутри (амфибластула или кальцибластула). Класс подразделяется на два монофилетических подкласса — [[Calcaronea]] (личинка амфибластула; первые три перечисленных выше отряда) и [[Calcinea]] (личинка кальцибластула; два оставшихся отряда){{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=15}}.

=== Класс Homoscleromorpha ===
[[Файл:Homoscleromopha diversity.png|thumb|270px|Разнообразие Homoscleromopha. A — ''Oscarella lobularis'', B — ''Plakortis simplex'', C — ''Plakina jani'', D — спикулы {{нп5|Plakinidae}}, E — спикулы ''Corticium candelabrum'', F — ''Corticium candelabrum'']]
{{main|Homosclerophorida}}
Губки класса Homoscleromorpha раньше причислялись в составе подкласса к обыкновенным губкам, однако современные [[филогенетика|филогенетические]] исследования показывают, что это — чётко ограниченная группа губок, независимая от обыкновенных губок. К данному классу относится один отряд [[Homosclerophorida]] с двумя семействами и 6 родами. Представители класса — небольшие гладкие губки с формой тела от корковой до комковидной, обитающие в морях на небольших глубинах. Водоносная система — силлеибидная или лейконоидная. Может иметься неорганический кремнезёмный скелет, представленный мелкими четырёхостными спикулами и их производными, причём лучи спикул могут ветвиться и изгибаться. Базальная часть клеток хоанодермы и пинакодермы подстилается базальной пластинкой, сами клетки соединяются специализированными контактами. Базальная пластинка содержит коллаген типа IV, тенасцин и ламинин. Такое строение хоанодермы и пинакодермы соответствует строению эпителия эуметазоев. В период размножения базальная пластинка покрывает сперматоцисту и имеется у личинок. Экзо- и эндопинакоциты снабжены жгутиками. Характерно незначительное разнообразие клеточных типов. Входящие в класс губки являются живородящими, личинка цинктобластула. Бесполое размножение — в форме почкования и фрагментации{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=17—19}}.

=== Класс Обыкновенные губки ===
[[Файл:Global-Diversity-of-Sponges-(Porifera)-pone.0035105.g002.jpg|thumb|left|300px|Разнообразие обыкновенных губок. A — {{bt-ruslat|туалетная губка|Spongia officinalis}}, B — ''Thenea schmidti'', C — папиллы губки ''Cliona celata'', растущей из известняка, D — ''Neophrissospongia'', E — ''Xestospongia testudinaria'', F — ''Amphimedon queenslandica'', G — микросклеры и мегасклеры ([[Сканирующий электронный микроскоп|сканирующая электронная микроскопия]])]]
{{main|Обыкновенные губки}}
К классу обыкновенные губки ({{lang-la|Demospongiae}}) относится 83,3 % всех современных губок — около 6900 видов (объединяются в 12 отрядов: [[Agelasida]], [[Astrophorida]], {{нп5|Chondrosida||pt}}, [[Dendroceratida]], [[Dictyoceratida]], {{нп5|Hadromerida}}, {{нп5|Halichondrida}}, [[Haplosclerida]], {{нп5|Lithistida||sv}}, [[Poecilosclerida]], {{нп5|Spirophorida}}, [[Verongida]]<ref name=Ruggiero1/><ref name=Ruggiero2/>). Морские и пресноводные обитатели. Скелет только спонгиновый или спонгиновый с кремниевыми спикулами, которые в зависимости от размера подразделяют на макросклеры и микросклеры. Спонгин формирует отдельные волокна или объединяет спикулы. Некоторые формы полностью лишены скелетных элементов. Форма тела разнообразна; водоносная система в основном — лейконоидная, однако хищные губки из отряда [[Poecilosclerida]] полностью утратили водоносную систему. Личинки в основном паренхимулы, но у некоторых групп имеются однослойные личинки. У разных форм встречаются живорождение, яйцеживорождение и наружное развитие. В составе Demospongiae выделяют четыре подкласса: {{нп5|Keratosa||nl}} (отряды Dendroceratida и Dictyoceratida), Myxospongiae (или {{нп5|Verongimorpha||nl}}: отряды Chondrosida и Verongida), Haploscleromorpha (отряд Haplosclerida) и {{нп5|Heteroscleromorha||nl}} (остальные отряды обыкновенных губок){{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=19—21}}<ref>{{книга|заглавие=Advances in Sponge Science: Phylogeny, Systematics, Ecology|ссылка=https://books.google.ru/books?id=d8P44czALJAC&pg=PA20lpg=PA21&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|ответственный=Ed. by M. A. Becerro, M. J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon|место=L.|издательство=Academic Press|год=2012|allpages=xviii + 432|серия=Advances in Marine Biology, vol. 61|isbn=978-0-12-387787-1}} — P. 20—24.</ref>.

=== Класс Стеклянные губки ===
[[Файл:Global-Diversity-of-Sponges-(Porifera)-pone.0035105.g005.jpg|thumb|270px|Разнообразие стеклянных губок. A — микрофотография микросклер (скранирующая электронная микроскопия), B — ''Hyalonema'' sp., C — ''Atlantisella'' sp., D — ''Lefroyella decora'']]
{{main|Стеклянные губки}}
В состав класса стеклянные губки ({{lang-la|Hexactinellida, Hyalospongia}}) входит около 600 видов (7,3 % от всех описанных видов Porifera), собранных в 6 отрядов ({{нп5|Amphidiscosida||sv}}, {{нп5|Aulocalycoida||pt}}, {{нп5|Fieldingida||sv}}, {{нп5|Hexactinosida||sv}}, {{нп5|Lychniscosida||sv}}, {{нп5|Lyssacinosida||sv}}<ref name=Ruggiero1/><ref name=Ruggiero2/>), 26 семейств и 166 родов. Обитают в морях на глубинах от 5 до 6770 м. Скелетные элементы представлены в основном шестилучевыми спикулами и их производными. Макросклеры, спаянные друг с другом, формируют жёсткие скелетные структуры. Большинство клеток объединяются в синцитий, а отдельные клетки, располагающиеся в карманах или капсулах синцития, могут быть представлены особыми поровыми контактами. Водоносная система сиконоидная, силлеибидная или лейконоидная. Все представители класса живородящие, личинка трихимелла. Выделяют 2 подкласса стеклянных губок: {{нп5|Amphidiscophora||pt}} и {{нп5|Hexasterophora}}{{sfn|Ересковский, Вишняков|2015|с=21—23}}. Названия подклассов связаны с формой микросклер: у представителей подкласса Amphidiscophora (содержит первый из перечисленных отрядов) микросклеры представляют собой ''амфидиски'' (тонкие стержни, на обоих концах которых расположены венчики из нескольких лопастей), а у губок подкласса Hexasterophora (5 оставшихся отрядов) — ''гексастры'' (мелкие шестилучевые иголочки, у которых лучи нередко несут на концах разнообразные придатки)<ref>{{cite doi|10.1371/journal.pone.0035105}}</ref>.

== Угрозы и охрана ==
[[Файл:Cliona patera Naturalis Biodiversity Center.jpg|мини|слева|Очень редкий вид [[Чаша Нептуна]], до 1990-х годов на протяжении столетия не было обнаружено ни одной живой особи этой губки и её считали полностью вымершей]]
Целый ряд факторов может негативно влиять на размер популяций губок, вызывать их угнетение и гибель. В настоящее время главной угрозой сокращения численности многих видов является хозяйственная деятельность человека. В частности, угрозу для губок представляет [[рыболовный трал|траловый промысел]], при котором уловы губок могут доходить до 5—12,5 т на [[Морская миля|морскую милю]]. Под его воздействием в середине XX века всего за нескольких десятилетий во многих местах мирового океана произошла резкая деградация поселений губок; известны многочисленные факты полного разрушения губковых [[биотоп]]ов. В результате данного вида промысла в [[Баренцево море|Баренцевом море]] суммарная [[биомасса]] губок (преимущественно ''{{нп5|Geodia barretti}}'' и ''{{нп5|Thenea muricata||sv}}'') сократилась на два порядка<ref>{{книга|автор=Ereskovsky A. V. |часть=Materials to the Faunistic Study of the White and Barents seas sponges. 5. Quantitative Distribution|заглавие=Berliner geowiss. Abh. E16|место=Berlin|год=1995}} — P. 709—714.</ref>, а в центральной части моря массовые поселения губок практически полностью исчезли<ref>{{книга|заглавие=Воздействие тралового промысла на донные экосистемы Баренцева моря и возможности снижения уровня негативных последствий|ответственный=Под ред. С. Г. Денисенко и К. А. Згуровского|место=Мурманск|издательство=WWF|год=2013|страниц=55}}</ref><ref>{{статья|автор=Anisimova N. A., Jørgensen L. L., Lyubin P. A., Manushin I. E. |заглавие=Mapping and monitoring of benthos in the Barents Sea and Svalbard waters: Results from the joint Russian — Norwegian benthic programme 2006—2008|ссылка=https://www.imr.no/filarkiv/2010/05/imr-pinro_1-2010_til_web.pdf/en|издание=IMR-PINRO Joint Report Series|год=2010|volume=1|allpages=114}}</ref>.

В 2002 году был принят добровольный и регулируемый запрет донного траления в районах, где известны глубоководные губковые рифы. Тем не менее, добровольный отказ рыбаков не является полностью эффективным методом<ref>{{книга|автор=Jamieson G. S., Chew L. |заглавие=Hexactinellid Sponge Reefs: Areas of Interest as Marine Protected Areas in the North and Central Coast Areas (Research Document 2002/122)|ссылка=https://www.ceaa-acee.gc.ca/050/documents_staticpost/cearref_21799/83896/Sponge_Reefs_Report.pdf|издательство=Canadian Science Advisory Secrenariat|год=2002|allpages=77|archive-date=2013-10-04|archive-url=https://web.archive.org/web/20131004053455/https://www.ceaa-acee.gc.ca/050/documents_staticpost/cearref_21799/83896/Sponge_Reefs_Report.pdf}}</ref>.

Опасность для губок представляет и загрязнение [[Мировой океан|мирового океана]], особенно прибрежных вод в густонаселённых регионах. Так, повышение [[эвтрофикация|эвтрофикации]] вследствие загрязнения сточными водами прибрежных мелководий [[Чёрное море|Чёрного моря]] и последовавшее снижение концентрации в воде кислорода привели к снижению численности в этом регионе широко распространённой в [[Арктика|Арктике]] и Северной Атлантике губки ''[[Halichondria panicea]]'' ([[морской каравай]]), которая в настоящее время как [[уязвимые виды|уязвимый вид]] занесена в [[Красная книга Чёрного моря|Красную книгу Чёрного моря]]<ref name="bsrdb">{{книга|автор=[http://fumn.eu/en/traian-gomoiu/ Gomoiu M.-T.], Petranu A. |часть=''Halichondria panicea'' (Pallas, 1766)|заглавие=Black Sea Red Data Book|ссылка=|ответственный=Ed. by [https://scholar.google.com/citations?user=HfYaN-QAAAAJ&hl H. J. Dumont]|место=N. Y.|издательство=United Nations Office for Project Services|год=1999|allpages=413|archive-date=|archive-url=}} — P. 230—231. ([http://www.grid.unep.ch/bsein/redbook/txt/halichon.htm?%20SPONGIA онлайн-версия] {{Wayback|url=http://www.grid.unep.ch/bsein/redbook/txt/halichon.htm?%20SPONGIA |date=20160305031519 }})</ref>.

== Использование человеком ==
[[Файл:Sponges.JPG|мини|Продажа натуральных губок, остров [[Сими]], [[Греция]]]]
Спикулы из карбоната кальция или кремнезёма делают большинство губок слишком жёсткими для какого-либо использования, однако у двух губок — ''[[Hippospongia]]'' и [[Туалетная губка|туалетной губки]] (''Spongia'') — скелеты мягкие. В [[Европа|Европе]] эти губки издревле нашли разнообразное применение. Их использовали в качестве подкладки под шлем, переносного сосуда для питья, а также в качестве фильтров городской воды. До изобретения синтетических губок они применялись для мытья, в качестве средства для нанесения краски и [[глазурь|глазури]]. В [[зоотехния|зоотехнии]] и [[ветеринария|ветеринарии]] губки ''[[Euspongia]]'' применялись для сбора спермы при искусственном оплодотворении скота<ref name="GME"/>. Сухие растёртые губки служили абразивным материалом для шлифовки металлических, деревянных и глиняных изделий<ref>{{статья|автор=Пономаренко В. П. |заглавие=Экология обыкновенных губок и их вероятная связь с промысловой продуктивностью морских акваторий|издание=Рыбное хозяйство. Биоресурсы и промысел|год=2006|номер=4|страницы=59—60}}</ref>. Однако из-за чрезмерного промысла к середине XX века губки и связанная с ними индустрия оказалась на грани исчезновения<ref>{{книга|автор=McClenachan L. |часть=Social Conflict, Over-fishing and Disease in the Florida Sponge Fishery, 1849–1939|ссылка часть=https://books.google.com/?id=cGEeEfFegvEC&pg=PA26|заглавие=Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations|ответственный=Ed. by D. J. Starkey, P. Holm, M. Barnard|место=London|издательство=Earthscan|год=2008|allpages=250|isbn=978-1-84407-527-0}} — P. 25—27.</ref>.

С давних времён губки нашли применение в медицине. Самые мягкие и тонкие виды рода ''[[Euspongia]]'' применялись в [[хирургия|хирургии]] для остановки [[кровотечение|кровотечений]], а также в качестве [[средства контрацепции]] для предотвращения [[беременность человека|беременности]]<ref name="GME">{{книга|заглавие=[[Большая медицинская энциклопедия]]. 3-е изд|год=1974—1988|место=М.|издательство=[[Советская энциклопедия]]|тираж=150000}}</ref>. Ныне губки сохраняют важное медицинское значение, поскольку и сами они, и населяющие их эндосимбионты синтезируют множество биологически активных соединений, обладающих противовирусными, антибактериальными, противогрибковыми и даже противоопухолевыми свойствами<ref>{{книга|автор=Imhoff J. F., Stöhr R. |часть=Sponge-Associated Bacteria: General Overview and Special Aspects of Bacteria Associated with ''Halichondria panicella''|ссылка часть=https://books.google.ru/books?id=QMOaHmkYd5oC&pg=PA42&lpg=PA44&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|заглавие=Sponges (Porifera)|ответственный=Ed. by W. E. G. Müller|место=Berlin|издательство=[[Springer Science+Business Media|Springer]]|год=2003|allpages=xviii + 258|isbn=3-540-00968-X}} — P. 35—58.</ref><ref>{{cite pmid|8297426}}</ref>. Возможно, необходимость синтеза таких необычных соединений заключается в отсутствии у губок надёжной защиты. Морские губки являются самым богатым источником фармакологически активных соединений среди всех морских организмов. На 2010 год из самих губок или их симбионтов было выделено более 5300 различных веществ, и ежегодно этот список пополняется более чем 200 наименованиями<ref name="Хот">{{статья|автор=Хотимченко Ю. С. |заглавие=Биологически активные вещества из морских гидробионтов — источник новых фармацевтических субстанций и лекарств|издание=Тихоокеанский медицинский журнал|год=2012|номер=2 (40)|страницы=5—10}}</ref>.
[[Файл:Halichondria and Eribulin.jpg|мини|слева|Губка рода ''Halichondria'' и формула эрибулина]]
Примером синтезируемых губками соединений могут служить окисленные производные [[Жирные кислоты|жирных кислот]] — {{нп5|оксилипины|||Oxylipin}}, которые обладают противораковой, антибактериальной и противогрибковой активностью. {{нп5|Плакоридин А|||Plakoridine A}}, соединение группы оксилипинов, выделенное из губок, оказалось токсичным для клеток [[лимфома|лимфомы]] у [[мыши|мышей]]<ref name=Takeuchi1994>{{cite doi|10.1021/jo00092a039}}</ref><ref name=Etchells2005>{{cite doi|10.1016/j.tetlet.2005.02.124}}</ref>. Губка ''[[Halichondria]]'' синтезирует {{нп5|халихондрин B|||Halichondrin B}}, синтетический аналог которого — {{нп5|эрибулин|||Eribulin}} — обладает [[Карцинома|противораковыми]] свойствами<ref>{{cite pmid|22517020}}</ref>. Показано, что некоторые [[алкалоиды]], выделенные из губок, помогают защитить [[почка (анатомия)|почки]] от [[цитотоксические препараты|цитотоксичного]] действия [[противораковые препараты|противоракового препарата]] [[цисплатин]]а<ref>{{cite pmid|24820908}}</ref>. Алкалоиды губки рода ''{{нп5|Agelas}}'' ({{нп5|агелазины|||Agelasine}} B, C, D) убивают покоящиеся формы возбудителя [[туберкулёз]]а ''[[Mycobacterium tuberculosis]]''<ref>{{cite pmid|24243718}}</ref>. Такой же активностью обладает неамфамид B — циклический {{нп5|депсипептид|||Depsipeptide}} губки ''[[Neamphius]]''<ref>{{cite pmid|22704240}}</ref>. При этом {{нп5|неамфамид А|||Neamphamide A}}, синтезируемый губкой ''{{нп5|Neamphius huxleyi||sv}}'', подавляет [[ВИЧ]]<ref>{{cite pmid|15332865}}</ref>. Губка ''{{нп5|Petromica citrina||sv}}'' синтезирует галистанолтрисульфат — [[антибиотик]] широкого спектра действия, разрушающий цитоплазматическую мембрану<ref>{{cite pmid|22729926}}</ref>. Губка ''{{нп5|Sidonops corticostylifera|Geodia corticostylifera|sv}}'' образует вещества с антибактериальным и антигрибковым действием<ref>{{cite pmid|16023894}}</ref>. Спонготимидин и спонгоуридин, выделенный из ''{{нп5|Tectitethya crypta|Tethya cripta}}'' стали прообразом для синтезирования противовирусных средств [[видарабин]], [[цитарабин]] и [[зидовудин]]<ref name="Хот"/>. Более 100 веществ, выделенных из губок и имеющих противоопухолевый эффект, а также их синтетические аналоги и производные исследованы [[in vitro]] на различных линиях опухолевых клеток<ref name="Хот"/>. Более 60 вторичных метаболитов губок обладают [[Маляриятерапия|противомалярийной активностью]]: например, Аксизонитрил-1 из губки ''{{нп5|Axinella cannabina||sv}}'' стал родоначальником [[Изонитрилы|изонитрилсодержащих производных препаратов]] и их аналогов<ref name="Хот"/>.

Микроорганизмы, живущие внутри губок, могут служить природными резервуарами генов [[Устойчивость к антибиотикам|устойчивости к антибиотикам]], как в случае губки ''{{нп5|Petromica citrina||sv}}''<ref>{{cite pmid|27287338}}</ref>.

В настоящее время проходят исследования перспективности использования хитинового скелета морских губок семейства [[Aplysinidae]] при создании биоинженерных конструкций [[Жировая ткань|жировой]], [[Хрящевая ткань|хрящевой]] и [[Костная ткань|костной]] тканей на основе [[Мезенхима|мезенхимных]] стромальных клеток<ref name=Pittenger2003>{{cite pmid|10102814}}</ref><ref>{{книга|заглавие=Engineering Materials for Biomedical Applications|ответственный=Ed. by Teoh Swee Hin|место=Singapore|издательство=World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd|год=2004|allpages=xvii + 352|серия=Biomaterials Engineering and Processing Series, vol. 1|isbn=981-256-061-0}}</ref>.

Растёртые в порошок высушенные пресноводные губки [[Бадяги (семейство)|бадяги]] — традиционное [[Народная медицина|народное средство]] от [[кровоподтёк|синяков]], [[ушиб]]ов, [[ревматизм]]а, которое применялись для растирания кожи, либо как мазь в смеси с жиром или водой. Лекарство из бадяги использовалось также как внутреннее средство для лечения [[Золотуха|золотухи]]<ref>[https://books.google.co.il/books?id=ksxSAAAAcAAJ&dq=Бадяга&pg=PA80#v=onepage&q&f=false Бадяга] {{Wayback|url=https://books.google.co.il/books?id=ksxSAAAAcAAJ&dq=%D0%91%D0%B0%D0%B4%D1%8F%D0%B3%D0%B0&pg=PA80#v=onepage&q&f=false |date=20140407090055 }} // Энциклопедический лексикон. Т. 4. — СПб., 1835. — С. 80.</ref><ref name="materialy">Лекарственные растения Западной области // Материалы к изучению естественных производительных сил Западной области. Т. 3. — Смоленск, 1933. — С. 22.</ref><ref name=teliatev>''Телятьев В. В.'' Целебные клады Восточной Сибири // Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1976. — С. 354—355.</ref>. В настоящее время промышленно изготавливается [[Бадяга (лекарственное средство)|одноимённый лекарственный препарат]], обладающий местным раздражающим, противовоспалительным и [[Анальгезирующие средства|анальгезирующим]] действием. Порошок из сушёных бадяг, несмотря на вред при длительном употреблении, также традиционно использовался в качестве [[Косметика|косметического средства]] и дешёвой замены [[румяна|румян]]<ref>{{ВТ-ЭСБЕ|Бадяга}}</ref>. [[Гончарное производство|Гончары]] Южной Америки добавляли этот порошок в гончарную глину для повышения прочности изделий из неё{{sfn|Колтун|1968|с=218—219}}.

Начиная с 1907 года губки использовались исследователями для изучения межклеточной адгезии, а также адгезии клеток и межклеточного матрикса{{sfn|Muller|2003|p=6}}. Губки могут служить удобными объектами для исследователей, в качестве модели для изучения более сложных животных<ref>{{cite pmid|27318691}}</ref>. Благодаря своей пористой структуре, похожей на структуру [[костная ткань|костной ткани]], наличию спонгина — очень похожего на [[коллаген]] животных полимера, широко применяющегося при регенерации тканей, и минерального компонента, губки хорошо подходят для использования в экспериментах по созданию костной ткани<ref>{{cite pmid|27163295}}</ref>.

== Губки в культуре ==
В культуру и быт народов [[Средиземноморье|Средиземноморья]] использование морских губок прочно вошло задолго до начала нашей эры — прежде всего, в качестве средства [[личная гигиена|личной гигиены]]: при купании и нанесении на тело оливкового масла и духов (в данном качестве используется освобождённый от остальных частей тела губки её скелет, который состоит из сети [[рог]]овых волокон и напоминает эластичный [[войлок]]{{sfn|Колтун|1968|с=218}}). [[Древний Египет|Древние египтяне]] применяли губку при [[бальзамирование|бальзамировании]] покойных, натирая тела ароматическими маслами. [[Гомер]] упоминает губки в обоих своих поэмах: в «[[Илиада|Илиаде]]» губку дают в руки [[Гефест]]у, который с её помощью очищает свои руки, лицо и грудь, а в «[[Одиссея|Одиссее]]» слуги [[Одиссей|Одиссея]] используют её для очистки столов в его доме после визита к [[Пенелопа|Пенелопе]] женихов. [[Древний Рим|Римские]] воины подкладывали губки под свои [[шлем (доспех)|шлемы]], а врачи применяли их для очистки ран{{sfn|Warn|2000|p=24}}<ref name=Company>{{cite web|url=https://www.seaspongecompany.com/pages/sea-sponge-history|title=Sea Sponges Through History|publisher=// Website of the Sea Sponge Company|access-date=2016-09-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20161125110207/https://www.seaspongecompany.com/pages/sea-sponge-history|archive-date=2016-11-25|url-status=dead}}</ref>.

Кроме этого, губки в античные времена считались одним из инструментов, применяемых при [[колдовство|колдовстве]]. Так, в «[[Метаморфозы (Апулей)|Метаморфозах]]» [[Апулей|Апулея]] содержится рассказ о том, как колдунья убила бросившего её мужчину и при этом использовала губку в качестве средства, позволившего отсрочить момент наступления смерти (чтобы отвести подозрения от истинного убийцы)<ref>{{книга|автор=Иванова-Казас О. М. |заглавие=Беспозвоночные в мифологии, фольклоре и искусстве|место=СПб.|издательство=Изд-во Санкт-Петербургского ун-та|год=2006|страниц=211|isbn=5-288-03826-0}} — С. 10—11.</ref>. Завёрнутая в шёлк губка с привязанной к ней нитью у [[древние евреи|древних евреев]] находила применение в качестве [[контрацептив]]а<ref name=Pronzato>{{cite doi|10.1111/j.1439-0485.2008.00235.x}}</ref>.
[[Файл:Sponges in front of Eparcheio, Kalymnos.jpg|thumb|240px|Губки, разложенные для просушки перед зданием суда в Калимносе]]
Потребность в поставке губок многочисленным потребителям привела к развитию сбора губок как особого [[промысел|промысла]], которым занимались {{нп5|ныряльщики за губками|||Sponge diving}}. Они были столь сильными и атлетически сложенными, что ныряние за губками было включено в программу [[Античные Олимпийские игры|Олимпийских игр древности]]<ref name=Company/><ref>{{книга|автор=Blattner D. |заглавие=Amazing Facts in Science, Grades 6—12|ссылка=https://books.google.ru/books?id=Db5pAgAAQBAJ&pg=PA18&lpg=PA19&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Cumming, GA|издательство=Mark Twain Media, Inc.|год=2008|allpages=iv + 128|isbn=978-1-58037-720-1}} — P. 18—19.</ref>.

Древнюю традицию пронесли сквозь века жители островов [[Эгейское море|Эгейского моря]]. В XIX и начале XX века [[Додеканесские острова]] (прежде всего остров [[Калимнос]], в окрестностях которого находились большие популяции губок) превратились в крупнейший центр добычи морских губок и торговли ими<ref>{{книга|автор=Doumanis N. |заглавие=Myth and Memory in the Mediterranean. Remembering Fascism's Empire|ссылка=http://www.palgraveconnect.com/pc/doifinder/view/10.1057/9780230376953&preventCache=1462579200057|место=L.|издательство=Macmillan Press Ltd.|год=1997|allpages=viii + 243|isbn=0-333-68232-7}}{{Недоступная ссылка|date=2018-09|bot=InternetArchiveBot }} — P. 16.</ref>. Трудный и нередко опасный промысел ныряльщиков стал важнейшей темой местного [[фольклор]]а (в частности, многих [[песня|песен]]){{sfn|Warn|2000|p=72—73}}. Первоначально ныряльщики Калимноса прыгали за борт лодки почти обнажёнными, держа в руках для быстрого погружения 15-килограммовый плоский камень; после того, как в 1865 году был изобретён [[водолазный скафандр]], они стали использовать это новое снаряжение, позволившее увеличить глубину и длительность погружений. К концу XX века, однако, объёмы добычи и продажи морских губок значительно сократились, поскольку их вытесняют [[губки для посуды|синтетические губки]]<ref name=Company/>{{sfn|Warn|2000|p=32}}.

Помимо [[Греция|Греции]], длительную историю имеет и добыча губок у побережья [[Сирия|Сирии]], [[Египет|Египта]], [[Ливия|Ливии]] и [[Тунис]]а, где этот промысел также стал частью культурного наследия народов перечисленных стран. Коммерческое значение приобрёл сбор губок, принадлежащих к 5 видам родов ''Spongia'' и ''Hippospongia'': ''[[Туалетная губка|S. officinalis]]'', ''S. mollissima'' (его часто, впрочем, включают в состав вида ''S. officinalis''<ref>''Boury-Esnault N., van Soest R.'' {{cite web|url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=132404|title=World Porifera database. ''Spongia mollissima'' Schmidt, 1862|publisher=// World Register of Marine Species|access-date=2016-09-14|archive-date=2016-10-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20161011071123/http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=132404|url-status=live}}</ref>), ''{{нп5|Spongia lamella|S. lamella|sv}}'', ''{{нп5|Spongia zimocca|S. zimocca|sv}}'', ''{{нп5|Hippospongia communis|H. communis|sv}}''<ref name=Pronzato/><ref>{{книга|заглавие=The Mediterranean Sea: Its History and Present Challenges|ссылка=https://books.google.ru/books?id=4VfFBAAAQBAJ&pg=PA577&lpg=PA581&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|ответственный=Ed. by S. Goffredo and Z. Dubinsky|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Science & Business Media]]|год=2014|allpages=xv + 678|isbn=978-94-007-6703-4}} — P. 577—581.</ref>. В 1841 году начались добыча морских губок с целью экспорта в районе [[Карибское море|Карибского моря]] — сначала на [[Багамы|Багамах]], несколько позже на [[Куба (остров)|Кубе]] и на побережье [[Флорида (полуостров)|Флориды]] (район [[Ки-Уэст]]); здесь к числу добываемых видов морских губок добавились ''{{нп5|Hippospongia gossypina|H. gossypina|sv}}'', ''{{нп5|Hippospongia lachne|H. lachne|sv}}'', ''{{нп5|Spongia barbara|S. barbara|sv}}'', ''{{нп5|Spongia graminea|S. graminea|sv}}'', ''{{нп5|Spongia sterea|S. sterea|sv}}'' и некоторые другие виды<ref>{{книга|автор=Barnard M., Starkey D. J., Holm P. |заглавие=Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations|ссылка=https://books.google.co.uk/books?id=cGEeEfFegvEC&pg=PA27&lpg=PA28&lr=#v=onepage&q&f=false|место=L.|издательство=Earthscan|год=2008|allpages=250|серия=Earthscan Research Editions Series|isbn=978-1-84407-527-0}} — P. 27—28.</ref><ref>''Smith, Larry.'' {{cite web|url=http://www.bahamapundit.com/2009/02/bahamian-links-to-tarpon-springs-and-the-death-of-the-sponge-trade.html|title=Bahamian Links to Tarpon Springs and the Death of the Sponge Trade|publisher=// Website «Bahama Pundit»|date=2009-02-17|access-date=2016-09-14|archive-date=2016-09-11|archive-url=https://web.archive.org/web/20160911164922/http://www.bahamapundit.com/2009/02/bahamian-links-to-tarpon-springs-and-the-death-of-the-sponge-trade.html|url-status=live}}</ref>.
[[Файл:0 Ange d'A. Giorgetti - Ponte Sant'Angelo - Rome (1).JPG|thumb|left|240px|Ангел со Святой Губкой. Статуя работы {{нп5|Джорджетти, Антонио|А. Джорджетти||Antonio Giorgetti}} (1669. [[Мост Святого Ангела]], [[Рим]])]]
Один из экземпляров [[туалетная губка|туалетной губки]], получивший название {{нп5|Святая Губка|||Holy Sponge}}, вошёл в число известных [[христианские реликвии|христианских реликвий]]<ref name=Nickell>{{книга|автор=Nickell J. |заглавие=Relics of the Christ|ссылка=http://www.pdfarchive.info/pdf/N/Ni/Nickell_Joe_-_Relics_of_the_Christ.pdf|место=Lexington|издательство=The University Press of Kentucky|год=2007|allpages=xiii + 215|isbn=978-0-8131-2425-4}}{{Недоступная ссылка|date=2018-09|bot=InternetArchiveBot }} — P. 106—107.</ref>. По свидетельству [[Евангелие от Иоанна|Евангелия от Иоанна]], один из римских воинов, стерегущих [[Страсти Христовы|распятого Христа]], в ответ на его просьбу попить обмакнул губку в [[уксус]] и поднёс её к устам Иисуса, чтобы тот утолил жажду<ref>{{Библия|Ин|19:28|-30}}</ref>. Святая Губка, ставшая объектом почитания, хранилась сначала в [[Иерусалим]]е, потом — в [[Константинополь|Константинополе]]; в настоящее время её фрагменты находятся в четырёх римских соборах ([[Латеранская базилика]], базилики [[Санта-Кроче-ин-Джерусалемме]], [[Санта-Мария-Маджоре]] и [[Санта-Мария-ин-Трастевере]]). Ещё один крупный фрагмент Святой Губки был вместе с несколькими другими реликвиями приобретён в 1239—1241 гг. [[Королевство Франция|французским]] королём [[Людовик IX|Людовиком IX]] у [[Латинская империя|латинского]] императора [[Балдуин II де Куртене|Балдуина II]] за огромную сумму и помещён в возведённую им парижскую капеллу [[Сент-Шапель]]<ref name=Nickell/><ref>{{cite web|url=http://www.romeacrosseurope.com/?p=1312#sthash.GsY54K9Y.OCk678hQ.dpbs|title=The Unlikely Holy Object|publisher=// Website «Rome Across Europe»|date=2015-04-04|access-date=2016-09-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20160927161315/http://www.romeacrosseurope.com/?p=1312#sthash.GsY54K9Y.OCk678hQ.dpbs|archive-date=2016-09-27|url-status=dead}}</ref>. Небольшой фрагмент Святой Губки находится также в [[ковчег Дионисия|ковчеге Дионисия]], хранящемся в [[Московский Кремль|Московском Кремле]]<ref>{{книга|автор=Стерлигова И. А. |часть=Ковчег Дионисия Суздальского|заглавие=Благовещенский собор Московского Кремля: Материалы и исследования|ответственный=Отв. ред. Л. А. Щенникова|место=М.|издательство=Гос. историко-культурный музей-заповедник «Московский Кремль»|год=1999|страниц=376|isbn=5-88678-003-3}} — С. 280—303.</ref><ref>{{книга|автор=Лясковская Н. В. |заглавие=Православные святыни России|ссылка=https://books.google.ru/books?id=FXhSDAAAQBAJ&pg=PA76&lpg=PA76&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=М.|издательство=[[Росмэн]]|год=2016|страниц=80|серия=Моя Россия|isbn=978-5-353-07749-7}} — С. 76.</ref>.
[[Файл:St.Georg in Hollerberg - Wies-Schrein 5 Engel mit Schwamm.jpg|thumb|200px|Ангел, держащий шест со Святой Губкой на конце. XVIII век. Церковь Святого Георгия в Холлерберге (коммуна [[Ауберг]], [[Австрия]])]]
Изображение Святой Губки нередко появляется в произведениях [[изобразительное искусство|изобразительного искусства]]. На фреске «[[Страшный суд (Микеланджело)|Страшный суд]]» работы [[Микеланджело]] (1537—1541 гг.), находящейся на [[алтарь|алтарной]] стене [[Сикстинская капелла|Сикстинской капеллы]] в [[Ватикан]]е, можно видеть изображение ангела, держащего в руках шест со Святой Губкой на конце<ref>{{cite web|url=http://www.cappella-sistina.it/giudizio-universale-michelangelo/|title=Giudizio Universale di Michelangelo|publisher=// Sito web «Cappella-Sistina.it»|access-date=2016-09-14|archive-date=2016-11-06|archive-url=https://web.archive.org/web/20161106141830/http://www.cappella-sistina.it/giudizio-universale-michelangelo/|url-status=live}}</ref><ref>''Zara, Francesco.'' {{cite web|url=http://www.lanzone.it/Materiali/03/Arte_Zara.pdf|title=Arte e Religione Iconografia Cristiana|publisher=// Sito web del Liceo Classico Orsoline|access-date=2016-09-14|archive-date=2016-09-27|archive-url=https://web.archive.org/web/20160927075147/http://www.lanzone.it/Materiali/03/Arte_Zara.pdf|url-status=live}}</ref>. Аналогичная фигура ангела со Святой Губкой встречается на фресках работы [[Приматиччо, Франческо|Франческо Приматиччо]] (1541—1544 гг.), украшающих своды [[хоры|хоров]] часовни Святой Марии в [[Шали (аббатство)|Шали]] (коммуна {{нп5|Фонтэн-Шали||fr|Fontaine-Chaalis}} в департаменте [[Уаза (департамент)|Уаза]] на севере [[Франция|Франции]])<ref>{{cite web|url=http://chaalis.asso.ac-amiens.fr/descript.htm|title=Fresques de Primatice|publisher=// Site web de l'Abbaye royale de Chaalis|access-date=2016-09-14|url-status=dead}}</ref>. Скульптура ангела со Святой Губкой в руках стала наиболее известным произведением итальянского скульптора {{нп5|Джорджетти, Антонио|Антонио Джорджетти||Antonio Giorgetti}}, ученика [[Бернини, Джованни Лоренцо|Лоренцо Бернини]]; эта скульптора, изваянная Джорджетти в 1668 или 1669 году по заданию своего учителя, является одной из десяти скульптур ангелов, установленных на [[мост Святого Ангела|мосту Святого Ангела]] в [[Рим]]е (выполненная Джорджетти в качестве эскиза терракотовая голова будущей скульптуры хранится в [[Государственный Эрмитаж|Эрмитаже]]<ref>{{книга|заглавие=Material Bernini|ссылка=https://books.google.ru/books?id=_jz7CwAAQBAJ&pg=P202&lpg=P202&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|ответственный=Ed. by E. Levy and C. Mangone|место=N. Y.|издательство=Routledge|год=2016|allpages=272|серия=Visual Culture in Early Modernity|isbn=978-1-4724-5922-0}} — P. 202.</ref>)<ref>{{книга|автор=Pimpinella G. |заглавие=La strada verso il Paradiso: Storia di Ponte Sant’Angelo|ссылка=https://books.google.ru/books?id=Uzlm6KcGqz8C&pg=PA87&lpg=PA87&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Roma|издательство=Menexa Edizioni|год=2009|allpages=96|isbn=978-88-900714-1-6}} — P. 87.</ref>.
[[Файл:Peter Paul Rubens - De kruisafneming2.JPG|thumb|left|240px|Деталь картины [[Питер Пауль Рубенс|П. П. Рубенса]] «[[Снятие с креста (картина Рубенса)|Снятие с креста]]» (1612. [[Собор Антверпенской Богоматери]], [[Антверпен]]): Святая Губка и [[Терновый венец]]]]
Святая Губка (вместе со снятым с головы распятого Христа [[Терновый венец|Терновым венцом]]) фигурирует и в правом нижнем углу картины [[Питер Пауль Рубенс|Питера Пауля Рубенса]] «[[Снятие с креста (картина Рубенса)|Снятие с креста]]» (1612), которая представляет собой один из [[алтарная картина|алтарных образов]] в кафедральном [[Собор Антверпенской Богоматери|Соборе Антверпенской Богоматери]]<ref>{{книга|автор=Viladesau R. |заглавие=The Pathos of the Cross: The Passion of Christ in Theology and the Arts — The Baroque Era|ссылка=https://books.google.ru/books?id=TsvRAgAAQBAJ&pg=PA60&lpg=PA60&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Oxford|издательство=[[Oxford University Press]]|год=2014|allpages=xvi + 368|isbn=978-0-19-935268-5}} — P. 60.</ref>.

Скелеты [[стеклянные губки|стеклянных губок]], очищенные от органического вещества, используют как украшения и сувениры. Особенно ценится в этом плане губка [[Корзинка Венеры]] (''Euplectella''), скелет которой имеет форму нежного ажурного цилиндра с таким замысловатым строением, что кажется вырезанным рукою искусного мастера (в [[викторианская эпоха|викторианскую эпоху]] один экземпляр данной губки был приобретён за весьма значительную по тем временам сумму в 5 [[гинея|гиней]] — свыше 500 [[фунт стерлингов|фунтов]] в переводе на современные деньги){{sfn|Колтун|1968|с=219}}<ref>{{cite web|url=http://synergy.st-andrews.ac.uk/bellpet/treasures-of-the-museum/|title=Bell Pettigrew Natural History Museum. Treasures of the Museum|publisher=// Website of the [[Сент-Эндрюсский университет|University of St Andrews]]|access-date=2016-09-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20160927180634/http://synergy.st-andrews.ac.uk/bellpet/treasures-of-the-museum/|archive-date=2016-09-27|url-status=dead}}</ref>. В скелете этой губки выявлено семь иерархических структурных уровней, упорядоченная сборка которых позволяет преодолеть естественную хрупкость стекла и придать скелету значительную механическую прочность<ref>{{cite doi|10.1126/science.1112255}}</ref>.

В [[Япония|Японии]] издавна существует обычай дарить молодожёнам на свадьбу экземпляр губки ''{{нп5|Euplectella oweni||sv}}'' с находящейся внутри парой [[симбионт]]ов — креветок вида ''{{нп5|Spongicola venustus||nl}}'' (самцом и самкой, которые попадают внутрь губки личинками, а потом живут в ней всю свою жизнь: выбраться через мелкие поры губки они уже не могут)<ref name=Crustacea/>{{sfn|Колтун|1968|с=211—212}}. Такой подарок символизирует нерушимую любовь и супружескую верность в соответствии с высказыванием «Вместе жить, вместе быть похороненными»<ref>{{книга|автор=Медников Б. М. |заглавие=Биология: формы и уровни жизни|место=М.|издательство=[[Просвещение (издательство)|Просвещение]]|год=1994|страниц=415|isbn=5-09-004384-1}} — С. 138.</ref>.

В 1999 году американский телеканал «[[Nickelodeon]]» выпустил в показ [[мультсериал]] «[[Губка Боб Квадратные Штаны (мультсериал)|Губка Боб Квадратные Штаны]]» ({{lang-en|SpongeBob SquarePants}}) режиссёра [[Хилленберг, Стивен|С. Хилленберга]]; в сериале действующими лицами выступают представители морской фауны, а главным героем является [[Губка Боб Квадратные Штаны (персонаж)|губка Боб]] по фамилии «Квадратные Штаны»<ref>''Brown, Melinda.'' {{cite web|url=http://www.mnilive.com/2009/06/nickelodeon-celebrates-pop-culture-icon-spongebob-squarepants-decade/|title=Nickelodeon Celebrates Pop Culture Icon SpongeBob SquarePants decade|publisher=// Website «Media News International»|date=2009-06-24|access-date=2016-09-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20141023233550/http://www.mnilive.com/2009/06/nickelodeon-celebrates-pop-culture-icon-spongebob-squarepants-decade/|archive-date=2014-10-23}}</ref>. В 2004 и 2015 годах телеканал выпустил полнометражные [[анимационный фильм|анимационные фильмы]] (соответственно, «[[Губка Боб Квадратные Штаны (фильм)|Губка Боб Квадратные Штаны]]» и «[[Губка Боб Квадратные Штаны: Губка из воды]]»), ставшие продолжением мультсериала<ref>''Lemire, Christy.'' {{cite web|url=http://www.rogerebert.com/reviews/the-spongebob-movie-sponge-out-of-water-2015|title=The SpongeBob Movie: Sponge Out of Water|publisher=// Website «RogerEbert.com»|date=2015-02-06|access-date=2016-09-14|archive-date=2015-02-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20150208084207/http://www.rogerebert.com/reviews/the-spongebob-movie-sponge-out-of-water-2015|url-status=live}}</ref>.

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* {{книга|автор=Ересковский А. В., Вишняков А. Э. |заглавие=Губки (Porifera): Учебное пособие|место=М.|издательство=[[Товарищество научных изданий КМК]]|год=2015|страниц=99|isbn=978-5-990-6564-7-5|ref=Ересковский, Вишняков}}
* {{книга|заглавие=Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод|ответственный=Под ред. [[Вестхайде, Вильфрид|В. Вестхайде]] и [[Ригер, Рейнхард|Р. Ригера]]|место=М.|издательство=[[Товарищество научных изданий КМК]]|год=2008|страниц=512|isbn=978-5-87317-491-1|ref=Вестхайде, Ригер}}
* {{Книга:Жизнь животных|1|1|автор=Колтун В. М.|часть=Тип Губки (Porifera, или Spongia)|с=182—220|ref=Колтун}}
* {{книга|автор=[[Малахов, Владимир Васильевич|Малахов В. В.]] |заглавие=Загадочные группы морских беспозвоночных|место=М.|издательство=Издательство Московского университета|год=1990|страниц=144|isbn=5-211-00921-5|ref=Малахов}}
* {{книга|автор=Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. |заглавие=Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1|ответственный=Под ред. {{nobr|А. А. Добровольского}} и {{nobr|А. И. Грановича}}|место=М.|издательство=Издательский центр «Академия»|год=2008|страниц=496|isbn=978-5-7695-3493-5|ref=Рупперт, Фокс, Барнс}}
* {{книга|автор=Ересковский А. В.|заглавие=Сравнительная эмбриология губок (''Porifera'')|ссылка=|место=СПб.|издательство=С.-Петерб. ун-та|год=2005|страниц=304}}
* {{книга|автор=Ereskovsky A. V. |заглавие=The Comparative Embriology of Sponges|ссылка=https://books.google.ru/books?id=PHztG3LEUnsC&pg=PA235&lpg=PA235&source=bl&hl=ru&sa=X#v=onepage&q&f=false|место=Dordrecht|издательство=Springer Science & Business Media|год=2010|allpages=lix + 392|isbn=978-90-481-8574-0|ref=Ereskovsky}}
* {{книга|заглавие=Evolutionary Developmental Biology of Invertebrates. Vol. 1. Introduction, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha|ссылка=https://books.google.ru/books?id=ihZcCgAAQBAJ&pg=PA64&lpg=PA64&hl=ru&source=bl#v=onepage&q&f=false|ответственный=Ed. by A. Wanninger|место=Wien|издательство=Springer Verlag|год=2015|allpages=vii + 251|isbn=978-3-7091-1861-0|ref=Wanninger}}
* {{книга|заглавие=Sponges (Porifera)|ответственный=Werner E. G. Muller|издательство=Springer Verlag|год=2003|issn=1611-6119|doi=10.1007/978-3-642-55519-0|isbn=978-3-642-55519-0|allpages=293|url=https://www.springer.com/us/book/9783642624711|ref=Muller}}
* {{книга|автор=Warn F. |заглавие=Bitter Sea: The Real Story of Greek Sponge Diving|место=South Woodham Ferrers|издательство=Guardian Angel|год=2000|allpages=xi + 114|isbn=978-0-9538-0880-9|ref=Warn}}

== Ссылки ==
{{Навигация
|Викисловарь = губки
}}
* {{cite web|url=http://www.marinespecies.org/porifera/|title=World Porifera Database}}
* {{cite web|url=https://paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?a=checkTaxonInfo&taxon_no=2894&is_real_user=1|title=Paleobiology database: Porifera (sponge)}}

{{Внешние ссылки|Животные}}
{{Классификация животных}}
{{Избранная статья|Биология}}
{{Статья года|2017}}

[[Категория:Типы животных]]
[[Категория:Губки| ]]