Просмотр кода страницы Гниение

{{значения|Гниль}}'''Аммонифика́ция''' (также '''гнило́стное разложе́ние''', '''гние́ние''') — процесс разложения [[азот]]содержащих органических соединений ([[Белки|белков]], [[аминокислоты|аминокислот]]) в результате их [[ферментативный гидролиз|ферментативного гидролиза]] под действием аммонифицирующих [[микроорганизмы|микроорганизмов]] с образованием токсичных для [[человек]]а конечных продуктов — [[аммиак]]а, [[сероводород]]а, а также первичных и вторичных [[амины|аминов]] при неполной [[минерализация|минерализации]] продуктов разложения:
* [[Трупные яды|трупных ядов]], например: [[путресцин]] и [[кадаверин]];
* [[Ароматические соединения|ароматических соединений]], например: [[скатол]], [[индол]] — образуются в результате дезаминирования и декарбоксилирования аминокислоты [[триптофан]]а;
* серосодержащих [[аминокислоты|аминокислот]], например: [[цистеин]]а, [[цистин]]а и [[метионин]]а, — приводит к выделению [[сероводород]]а, [[тиол]]ов, [[диметилсульфоксид]]

== Аммонифицирующие микроорганизмы ==

Аммонифицирующие микроорганизмы (иначе гнилостные микроорганизмы, гнилостная микрофлора) широко распространены в почве, воздухе, воде, животных и растительных организмах. Поэтому любой подходящий субстрат быстро подвергается гниению. Наиболее глубокий распад белка с образованием безазотистых и азотистых соединений (индол, скатол, аммиак, сероводород) идёт при участии [[спора|спорообразующих]] бактерий рода ''[[Бациллы (род)|Bacillus]]'' (например, ''[[Bacillus subtilis]]'', ''[[Bacillus mycoides]]''), ''[[Clostridium]]'' (''[[Clostridium perfringens]]'', ''[[Clostridium tetani]]'', ''[[Clostridium histolyticum]]'') и семейства ''[[Enterobacteriaceae]]'' (например, ''[[Proteus (бактерии)|Proteus]]'', ''[[Escherichia]]'').

Физиолог XIX века [[Мечников, Илья Ильич|И. И. Мечников]] считал, что постоянно образующиеся в кишечнике продукты гниения (скатол, индол и др.) вызывают хроническую интоксикацию и являются одной из причин преждевременного старения. Чрезмерно интенсивное гниение в толстом кишечнике является причиной гнилостной [[диспепсия|диспепсии]], [[диарея|диареи]] и [[дисбактериоз]]а толстого кишечника.

== Этапы гниения ==
Первой стадией разложения [[Белок|белков]] является их [[гидролиз]] как микробными [[Протеазы|протеазами]], так и протеазами клеток погибшего организма, высвобождаемыми из [[лизосома|лизосом]] в результате смерти клеток ([[аутолиз]]). [[Протеолиз]] происходит в несколько стадий — вначале белки расщепляются до всё ещё крупных [[полипептид]]ов, затем образовавшиеся полипептиды расщепляются до [[олигопептид]]ов, которые в свою очередь расщепляются до [[дипептид]]ов и свободных аминокислот.<ref>{{книга|ссылка=|автор=Елинов Н. П.|заглавие=Химическая микробиология|ответственный=|год=1989|место=М.|издательство=Высшая школа|том=|страницы=250|страниц=|isbn=5-06-000089-3}}</ref> Образовавшиеся свободные аминокислоты затем подвергаются ряду превращений, приводящих к выделению характерных для гниения продуктов. Первыми стадиями является [[дезаминирование]] аминокислот, в результате которого [[аминогруппа]] аминокислоты отщепляется и высвобождается свободный [[ион аммония]], и [[декарбоксилирование]], в результате которого [[карбоксильная группа]] отщепляется с высвобождением [[диоксид углерода|диоксида углерода]] (реакция декарбоксилирования чаще всего происходит в условиях пониженного [[Водородный показатель|pH]]). В результате декарбоксилирования высвобождаются также первичные амины:
* H<sub>2</sub>N-(CH<sub>2</sub>)<sub>4</sub>-CHNH<sub>2</sub>-COOH ([[лизин]]) → H<sub>2</sub>N-(CH<sub>2</sub>)<sub>4</sub>-CH<sub>2</sub>NH<sub>2</sub> (кадаверин) + CO<sub>2</sub>

Выделяют так называемое ''окислительное дезаминирование'' (наиболее распространённый вид дезаминирования, в результате которого [[Никотинамидадениндинуклеотид|NAD]][[NADP|(P)]] восстанавливается до NAD(P)H<sub>2</sub>) и ''гидролитическое дезаминирование'', при котором [[аминогруппа]] аминокислоты заменяется на [[гидроксигруппа|гидроксильную]].

Также некоторые аминокислоты [[Трансаминирование|трансаминируются]] путём перемещения аминогруппы аминокислоты на 2-[[Оксикислоты|оксикислоту]] (в результате этого процесса также происходит дезаминирование аминокислот, кроме этого синтезируются те аминокислоты, которые бактерии не могут синтезировать путём аминирования ионами аммония).

Образовавшиеся в результате дезаминирования и декарбоксилирования продукты могут как окисляться микроорганизмами с целью получения энергии в виде [[АТФ]], так и участвовать в реакциях промежуточного обмена.<ref>{{книга
|автор         = Шлегель Г.
|заглавие      = Общая микробиология
|ответственный = 
|ссылка        = 
|место         = М.
|издательство  = Мир
|год           = 1987
|том           = 
|страниц       = 
|страницы      = 429—433
|isbn          = 
}}</ref>

== Образование скатола и индола ==

<!--=== Распад нуклеиновых кислот ===-->
<!--=== Распад аминов ===-->
<!--=== Изменения жиров ===-->

=== Анаэробное разложение белков представителями рода ''[[Clostridium]]'' ===

Характерной особенностью так называемых протеолитических клостридиев (то есть разрушающих белки — например, ''[[Clostridium hystoliticum]]'') является способность [[брожение|сбраживать]] аминокислоты (таким образом используя их для получения энергии и как источник [[углерод]]а) и продуцировать протеолитические ферменты. Представители рода ''Clostridium'' способны сбраживать [[глутамат|глутаминовую кислоту]], [[глутамин]], [[гистидин]], [[лизин]], [[аргинин]], [[фенилаланин]], [[серин]], [[треонин]], [[аланин]] и [[цистеин]]. Некоторые аминокислоты могут сбраживаться одиночно (например, лизин, в результате сбраживания которого происходит образование аммиака, [[масляная кислота|масляной]] и [[уксусная кислота|уксусной кислот]]), а некоторые лишь парами (в процессе чего происходит сопряжённая [[окислительно-восстановительная реакция]], в которой одна аминокислота выступает в роли донора [[электрон]]ов, а вторая — акцептора). Донорами электронов в реакциях парного сбраживания могут выступать [[аспарагин]], аланин, [[валин]], серин, гистидин, в роли акцептора — [[глицин]], [[пролин]], [[орнитин]], аргинин.

Хорошо изучено сопряжённое окисление-восстановление пары аланина и глицина. Суммарно реакция выглядит так:
* 2H<sub>2</sub>N-CH<sub>2</sub>-COOH (глицин) + 4H → 2CH<sub>3</sub>COOH + 2NH<sub>3</sub>

В результате парного сбраживания аланина и глицина бактерия получает 1 молекулу АТФ на каждую молекулу аланина.<ref>{{книга
|автор         = Гусев М. В., Минеева Л. А.
|заглавие      = Микробиология
|издание       = 3-е издание
|ссылка        = 
|место         = М.
|издательство  = Издательство МГУ
|год           = 1992
|том           = 
|страниц       = 
|страницы      = 
|isbn          = 
}}
</ref>

== Анаэробная и гнилостная инфекция ==
{{Основная статья|Анаэробная инфекция}}
Анаэробная инфекция — тяжёлая токсическая раневая инфекция, вызванная анаэробной гнилостной микрофлорой, с преимущественным поражением соединительной и мышечной ткани.

В хирургии принято выделять<ref name="С. В. Петров">{{книга
|автор          =  С. В. Петров
|заглавие       = Общая хирургия
|издательство   = СПб: Лань
|год            = 1999
|страницы       = 591—602
|isbn           = 5-8114-0129-9
}}</ref> следующие виды:

* Анаэробная клостридиальная (классическая) инфекция ([[гангрена газовая]]).
* Анаэробная неклостридиальная инфекция.
* Гнилостная инфекция.

При [[анаэробная инфекция|анаэробной инфекции]] ([[гангрена газовая|газовой гангрене]]) ткани, омертвевшие под действием экзотоксинов, образуемых бактериями рода ''[[Clostridium]]'', колонизируются вторичной гнилостной [[микрофлора|микрофлорой]].

Возбудителями [[анаэробная инфекция|анаэробной неклостридиальной инфекции]] являются представители нормальной микрофлоры [[человек]]а, находящейся на коже, в полости рта, [[желудочно-кишечный тракт человека|желудочно-кишечного тракта]]. Это [[бактероиды]], [[пептококки]], [[пептострептококки]], [[актиномицеты]], [[микрококки]].

Гнилостная инфекция инициируется представителями анаэробной неклостридиальной микрофлоры в сочетании с аэробными микроорганизмами (чаще [[стафилококки|стафилококками]] или [[Метод Грама|грамотрицательными]] палочками ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', ''[[Escherichia coli]]'', ''[[Proteus vulgaris]]'', ''[[Enterobacter aerogenes]]'', ''[[Klebsiella]]'').

== Судебная медицина ==
{{Основная статья|Судебная медицина|Танатология}}
Под гниением [[труп]]а человека в судебной медицине понимают такие поздние [[трупные явления]], при которых под воздействием [[микроорганизм]]ов происходит разложение сложных органических соединений [[ткань|тканей]] человека (прежде всего белков). Гниение трупа начинается через сутки-двое после смерти человека. При гниении трупа выделяется много газообразных продуктов (аммиака, сероводорода, метана), при этом труп распухает (так называемая [[трупная эмфизема]], особенно распухают ткани [[лицо|лица]], конечности, [[мошонка]] и [[молочная железа|молочные железы]]), при этом ткани могут разрываться с выделением жидкости, окрашенной в коричневые и зелёные тона, представляющей собой вышедшую в ткани [[Плазма крови|плазму крови]], окрашенную [[биливердин]]ом и [[билирубин]]ом (продуктами разложения [[гемоглобин]]а).

Гниение наиболее интенсивно происходит в условиях повышенной влажности воздуха и повышенной температуры. В условиях доступа свежего воздуха гниение также происходит быстрее, чем в воде или почве (в [[гроб]]ах и других герметично закрытых ёмкостях гниение происходит медленнее). При низких температурах гниение замедляется, при температурах ниже нуля может совсем приостановиться. При наличии [[гной]]ных процессов, а также [[сепсис|сильной]] обсеменённости кишечника [[Энтеробактерии|симбионтными бактериями]], при этом при комнатной температуре через сутки на нижней части брюшной стенки появляются зелёные пятна, распространяющиеся через 11—13 суток на всё тело. Тело распухает из-за выделяющихся газообразных продуктов гниения, [[кровь]] окрашивается в грязно-зелёный цвет. В дальнейшем все мягкие ткани человека разлагаются, становятся кашицеобразными, превращаясь в дурнопахнущую жидкость, и наступает [[скелетизация]] трупа, при этом остаётся один [[скелет]].<ref>{{книга
|автор         = Волков В.Н., Датий А.В.
|заглавие      = Судебная медицина: Учеб. пособие для вузов 
|ответственный = Под ред. проф. А.Ф. Волынского. 
|ссылка        = 
|место         = М.
|издательство  = ЮНИТИ-ДАНА
|год           = 2000
|том           = 
|страниц       = 639
|страницы      = 
|isbn          = 5-238-00142-8
}}
</ref>

== Примечания ==
{{wiktionary|гниение}}
{{примечания}}

== Ссылки ==
* {{ВТ-ЭСБЕ|Гниение|Белов А. И., [[Менделеев, Дмитрий Иванович|Менделеев Д. И.]]}}
* {{ВТ-ЭСБЕ|Гниль|[[Собичевский, Василий Тарасович|Собичевский В. Т.]]}}

{{Трупные явления}}

[[Категория:Микробиология]]
[[Категория:Биологический цикл азота]]
[[Категория:Трупные явления]]
[[Категория:Патологическая анатомия]]
[[Категория:Биологические процессы]]
[[Категория:Некроз]]