Просмотр кода страницы Вторичноротые

{{Таксон
| image file =
<imagemap>
Файл:Deuterostome.png|270пкс
rect   0 0 1000 1000 [[Оболочники|Rhopalaea crassa (Оболочники, Хордовые)]]
rect   1000 0 2000 1000 [[Обыкновенная игуана|Обыкновенная игуана (Четвероногие, Хордовые)]]
rect   2000 0 3000 1000 [[Крылатка-зебра|Крылатка-зебра (Лучепёрые рыбы, Хордовые)]]
rect   0 1000 1000 2000 [[Морские звёзды|Fromia schultzei (Морские звёзды, Иглокожие)]]
rect   1000 1000 2000 2000 [[Mesocentrotus franciscanus|Mesocentrotus franciscanus (Морские ежи, Иглокожие)]]
rect   2000 1000 3000 2000 [[Comatulida|Comatulida indet. (Морские лилии, Иглокожие)]]
rect   0 2000 1000 3000 [[Граптолиты|Monograptus (Граптолиты, Полухордовые)]]
rect   1000 2000 2000 3000 [[Кишечнодышащие|Enteropneusta indet. (Кишечнодышащие, Полухордовые)]]
rect   2000 2000 3000 3000 [[Ветуликолии|Vetulicola rectangulata (Ветуликолии, Хордовые?)]]
</imagemap>
| image descr = Разнообразие вторичноротых
| regnum = Животные
| latin = Deuterostomia
| rang = Без ранга
| author =[[Grobben]], [[1908 год в науке|1908]]
| children name = Типы
| children = 
| wikispecies = Deuterostomia
}}

'''Вторичноро́тые'''<ref name=BRE>{{БРЭ|статья=Вторичноротые |автор={{s|Иорданский Н. Н.}} |том=6 |страницы=79|ссылка=https://old.bigenc.ru/biology/text/2335160 |архив=https://web.archive.org/web/20221021043847/https://bigenc.ru/biology/text/2335160 |архив дата=2022-10-21 }}</ref> {{L6e|la|Deuterostomia}} — группа [[Eumetazoa|многоклеточных]] животных из [[Клада|клады]] [[bilateria|двусторонне-симметричных]], подгруппы [[Nephrozoa]]. К ним относятся [[иглокожие]], [[полухордовые]] и [[хордовые]] (последний тип включает всех [[позвоночные|позвоночных]], в том числе [[человек разумный|человека]]).

У вторичноротых в период зародышевого развития на месте первичного рта ([[бластопор]]а) образуется [[Анус|анальное отверстие]], а собственно рот независимо появляется в передней части тела. Есть вторичная полость тела ([[целом]]).

== Морфология ==
Изначально вторичноротые были объединены на основании данных сравнительной [[Эмбриология|эмбриологии]], поскольку ранние этапы эмбриогенеза многих [[Хордовые|хордовых]], [[Полухордовые|полухордовых]] и [[Иглокожие|иглокожих]] демонстрируют общие черты:
# '''Радиальное дробление.''' Когда зигота начинает делиться, первые две плоскости дробления проходят через анимальный и вегетальный полюса зиготы (то есть по «меридианам»), перпендикулярно друг другу. Третья проходит через экватор. При дальнейших делениях эмбрион сохраняет сферическую симметрию. В конце концов он превращается в бластулу — полый шарик, заполненный жидкостью
# '''Гаструляция путём инвагинации.''' Клетки, находящиеся на вегетальном полюсе бластулы, вворачиваются внутрь, давая начало эндомезодерме. Они формируют первичную кишку — архентерон, который открывается наружу отверстием, называемым бластопором.
# '''Судьба бластопора («первичного рта»).''' У большинства (хотя известно множество исключений) первичноротых билатерий бластопор превращается в ротовое отверстие либо закрывается. У вторичноротых бластопор чаще всего превращается в анус. Рот образуется на противоположном (анимальном) полушарии эмбриона, где архентерон приходит в соприкосновение с эктодермой.
# '''Источник мезодермы.''' Мезодерма образуется из выпячиваний архентерона, которые отшнуровываются и превращаются в целомические мешки. Данный процесс называется энтероцелией, в противовес шизоцелии, когда целомические полости образуются из неупорядоченного скопления клеток, находящихся между экто- и эндодермой. У иглокожих и полухордовых образуется три пары целомических мешков, расположенных симметрично друг относительно друга. Они носят названия прото-, мезо- и метацеля. У примитивных хордовых (например, ланцетников) пар целомических мешков (сомитов) образуется гораздо больше. Передние несколько пар образуются одновременно путём энтероцелии, задние — один за другим появляются в хвостовом конце тела животного путём шизоцелии.

У всех вторичноротых существует циркуляторная система, которая в наиболее примитивной форме состоит из спинного и брюшного сосуда, перекачивающих гемолимфу в задне-переднем и передне-заднем направлении, соответственно. У хордовых спинная и брюшная стороны тела, скорее всего, поменялись местами, и уже у ланцетников роль перистальтического насоса играет брюшной сосуд, качающий гемолимфу вперед. У общего предка позвоночных и оболочников впервые появляется полноценное сердце, которое, скорее всего, негомологично сердцу полухордовых.

Выделительная система устроена сложнее, чем у многих первичноротых. Она представлена метанефридиями у полухордовых, иглокожих и (с рядом оговорок) примитивных хордовых.

== Систематика ==
Существуют различные гипотезы о происхождении вторичноротых: от радиальных ([[Кишечнополостные|кишечнополостных]]) животных, независимо от [[Первичноротые|первичноротых]]; от одного из примитивных типов первичноротых из группы низших [[Черви|червей]] и другие.

Однако более современные (2016) исследования с помощью [[Транскриптомные технологии|транскриптомного анализа]] показали, что вторичноротые и первичноротые, составляющие кладу [[Nephrozoa]], вместе произошли от примитивных [[Bilateria|двусторонне-симметричных]] животных<ref name="Canon2016">{{статья |заглавие=Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa |издание=[[Nature]] |том=530 |номер=7588 |страницы=89—93 |pmid=26842059 |doi=10.1038/nature16520 |язык=en |автор=Canon J. T., Vellutini B. C., Smith J., Ronquist F., Jondelius U., Hejnol A. |число=4 |месяц=2 |год=2016 }}</ref>.

{{clade|style=font-size:75%
  |label1=[[Bilateria]]&nbsp;
     |1={{clade
        |1=&nbsp;[[Xenacoelomorpha]]
        |label2=&nbsp;[[Nephrozoa]]&nbsp;
        |2={{clade
           |1=&nbsp;[[Первичноротые]] (Protostomia)
           |2='''Вторичноротые''' (Deuterostomia)
}} }} }}

В настоящее время считается, что первые вторичноротые появились в начале [[Кембрийский период|кембрийского периода]]. Древнейшие из известных представителей: род ''[[Hertzina]]'' и, по одной из версий, ''[[Saccorhytus coronarius]]''<ref name=PBDB>{{PBDB|67145|Deuterostomia}}{{v|18|1|16}}.</ref>.

=== Классификация ===
К вторичноротым относят 3 типа животных:
* [[Иглокожие]] (Echinodermata): [[морские звёзды]], [[морские ежи]] и др.
* [[Полухордовые]] (Hemichordata)
* [[Хордовые]] (Chordata): в том числе [[позвоночные]] ([[млекопитающие]], [[рыбы]], [[птицы]] и др.)
Часть систематиков включают в группу вторичноротых вымерший тип [[Ветуликолии|ветуликолий]] (Vetulicolia) и тип [[Щетинкочелюстные|щетинкочелюстных]] (Chaetognatha), хотя последний всё чаще относят к кладе первичноротых [[Gnathifera]].

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{Книга:Биологический энциклопедический словарь|с=109}}

{{нет сносок|дата=2018-01-16}}

{{Классификация животных}}

{{Внешние ссылки|Животные}}

[[Категория:Вторичноротые| ]]