Просмотр кода страницы Бактерии

{{Таксон
| image file = Bacteria collage.jpg
| image descr =
Разнообразие бактерий.<br>
Сверху: ''[[Escherichia coli]]'', ''[[Enterococcus]]'' sp., ''[[Treponema pallidum]]'', ''[[Streptococcus pneumoniae]]'';<br>
Посередине: ''{{нп5|Campylobacter jejuni}}'', бактерия {{нп5|Группа CPR|группы CPR||Candidate phyla radiation}}, ''{{нп5|Oscillatoria}}'' sp., представитель ''{{нп5|Atribacterota}}'';<br>
Снизу: ''[[Myxococcus xanthus]]'', ''[[Streptomyces]]'' sp., ''[[Bacillus cereus]]'', ''{{нп5|Vibrio vulnificus}}''
| regnum = Бактерии
| rang = Домен
| latin = Bacteria
| children name = [[Тип (биология)|Отделы]]<ref name="lpsn">{{cite web |url=https://lpsn-dev.dsmz.de/archive/-classifphyla.html |title=List of prokaryotic names with standing in nomenclature. Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria). Version 2.2 |lang=en |website=Leibniz Institute DSMZ |date=2019-06-22 |accessdate=2022-05-25 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20200804231553/https://lpsn-dev.dsmz.de/archive/-classifphyla.html |archivedate=2020-08-04 |url-status=dead}}</ref>
| children =
* ''[[Acidobacteria]]''
* ''[[Actinobacteria]]''
* ''[[Aquificae]]''
* ''{{нп5|Armatimonadetes||en|Armatimonadetes}}''
* ''[[Bacteroidetes]]''
* ''[[Balneolaeota]]''
* ''{{нп5|Caldiserica||en|Caldisericum}}''
* ''[[Calditrichaeota]]''
* ''{{нп5|Chlorobi||en|Chlorobi}}''
* ''{{нп5|Chloroflexi||en|Chloroflexi (phylum)}}''
* ''{{нп5|Chrysiogenetes||en|Chrysiogenetes}}''
* ''[[Cyanobacteria]]''
* ''{{нп5|Deferribacteres||en|Deferribacteres}}''
* ''[[Deinococcus-Thermus]]''
* ''[[Dictyoglomi]]''
* ''{{нп5|Elusimicrobia||en|Elusimicrobia}}''
* ''{{нп5|Fibrobacteres||en|Fibrobacteres}}''
* ''[[Firmicutes]]''
* ''[[Fusobacteria]]''
* ''[[Gemmatimonadetes]]''
* ''[[Kiritimatiellaeota]]''
* ''{{нп5|Lentisphaerae||en|Lentisphaerae}}''
* ''{{нп5|Nitrospirae||en|Nitrospirae}}''
* ''[[Planctomycetes]]''
* ''[[Proteobacteria]]''
* ''[[Rhodothermaeota]]''
* ''[[Spirochaetae]]''
* ''{{нп5|Synergistetes||en|Synergistetes}}''
* ''[[Tenericutes]]''
* ''{{нп5|Thermodesulfobacteria||en|Thermodesulfobacteria}}''
* ''[[Thermotogae]]''
* ''[[Verrucomicrobia]]''
| wikispecies = Bacteria
}}
'''Бакте́рии''' ({{lang-la|Bacteria}}, от {{Lang-grc|βακτήριον}} — «палочка») — [[Домен (биология)|домен]] [[Прокариоты|прокариотических]] [[микроорганизм]]ов. Бактерии обычно достигают нескольких [[микрометр]]ов в длину, их [[Клетка (биология)|клетки]] могут иметь разнообразную форму: от шарообразной до палочковидной и спиралевидной. Бактерии — одна из первых форм жизни на [[Земля (планета)|Земле]] и встречаются почти во всех земных местообитаниях. Они населяют [[Почва|почву]], пресные и морские водоёмы, [[Геотермальный источник|кислые горячие источники]], [[радиоактивные отходы]]<ref>{{cite pmid|15240306}}</ref> и глубинные слои [[Земная кора|земной коры]]. Бактерии часто являются [[симбионт]]ами и [[паразит]]ами [[Растения|растений]] и [[Животные|животных]]. Большинство бактерий к настоящему времени не описано, и представители лишь половины [[Тип (биология)|отделов]] бактерий могут быть выращены в лаборатории<ref name=Rappe>{{cite pmid|14527284}}</ref>. Бактерии изучает наука [[бактериология]] — раздел [[Микробиология|микробиологии]].

Один [[грамм]] почвы в среднем содержит 40 миллионов бактериальных клеток, а в [[миллилитр]]е свежей воды можно найти миллион клеток бактерий. На Земле насчитывается около 5{{e|30}} бактерий<ref name=pmid9618454>{{cite pmid|9618454}}</ref>, и их [[биомасса]] превышает суммарную биомассу животных и растений<ref>C. Michael Hogan. 2010. [http://www.eoearth.org/article/Bacteria?topic=49480 ''Bacteria''. Encyclopedia of Earth. Eds. Sidney Draggan and C. J. Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110511132823/http://www.eoearth.org/article/Bacteria?topic=49480 |date=2011-05-11 }}</ref>. Они играют важную роль в {{нп5|Круговорот питательных веществ|круговороте питательных веществ|en|Nutrient cycle}}, например, именно бактерии осуществляют [[Азотфиксация|фиксацию атмосферного азота]]. Они также разлагают останки животных и растений посредством [[Гниение|гниения]]<ref>{{книга |ответственный=Tibbett M, Carter DO |заглавие=Soil Analysis in Forensic Taphonomy |ссылка=https://archive.org/details/soilanalysisfore00tibb |издательство=[[CRC Press]] |год=2008 |страницы=[https://archive.org/details/soilanalysisfore00tibb/page/203 203]—223 |часть=Decomposition Chemistry in a Burial Environment |isbn=1-4200-6991-8 |язык=en |автор=Forbes S. L.}}</ref>. [[Экстремофил]]ьные бактерии, обитающие рядом с [[Холодное просачивание|холодными]] и [[Гидротермальные источники срединно-океанических хребтов|горячими гидротермальными источниками]], вырабатывают энергию из нерастворимых соединений, таких как [[сероводород]] и [[метан]]. Предполагается, что бактерии живут и в [[Марианская впадина|Марианской впадине]], имеющей глубину 11 километров<ref name="LS-20130317">{{cite web |last=Choi |first=Charles Q. |name-list-format=vanc |title=Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth |url=http://www.livescience.com/27954-microbes-mariana-trench.html |date=2013-03-17 |publisher=LiveScience |accessdate=2013-03-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130402234623/http://www.livescience.com/27954-microbes-mariana-trench.html |archivedate=2013-04-02 }}</ref><ref name="NG-20130317">{{cite doi|10.1038/ngeo1773}}</ref>. Имеются сообщения о бактериях, обитающих в каменистых породах на 580 метров глубже морского дна на глубине 2,6 км около северо-востока [[США]]<ref name="LS-20130317" /><ref name="LS-20130314">{{cite web |last=Oskin |first=Becky |name-list-format=vanc |title=Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor |url=http://www.livescience.com/27899-ocean-subsurface-ecosystem-found.html |date=2013-03-14 |publisher=LiveScience |accessdate=2013-03-17 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130402235647/http://www.livescience.com/27899-ocean-subsurface-ecosystem-found.html |archivedate=2013-04-02 }}</ref>.

[[Микрофлора человека|Человеческую микрофлору]] составляют 39 триллионов бактериальных клеток (само тело человека состоит из около 30 триллионов клеток)<ref>{{cite pmid|27541692}}</ref>. Наиболее многочисленна [[Микрофлора кишечника|кишечная микрофлора]]. [[Кожа]] также заселена многими бактериями<ref>{{cite pmid|16701579}}</ref>. Большинство бактерий, обитающих в человеческом теле, безвредно за счёт сдерживающего действия [[Иммунная система|иммунной системы]] или приносят пользу ([[микрофлора человека]]). Ряд бактерий [[патоген]]ен для человека. Такие [[Инфекционные заболевания|инфекционные болезни]], как [[холера]], [[сифилис]], [[сибирская язва]], [[проказа]] и [[бубонная чума]], вызываются бактериями. Наибольшее число смертей вызвано бактериальными {{нп5|Респираторные инфекции|респираторными инфекциями|en|Respiratory tract infection}}, и один лишь [[туберкулёз]] ежегодно убивает 2 миллиона человек (преимущественно в [[Африка южнее Сахары|Африке южнее Сахары]])<ref>{{cite web|url = http://www.who.int/healthinfo/bodgbd2002revised/en/index.html |title = 2002 WHO mortality data |accessdate = 2007-01-20 |archiveurl = https://web.archive.org/web/20131023060502/http://www.who.int/healthinfo/bodgbd2002revised/en/index.html |archivedate = 2013-10-23 }}</ref>. В [[Развитые страны|развитых странах]] [[антибиотики]] используются не только для лечения заболеваний человека, но и в [[Животноводство|животноводстве]], из-за чего проблема [[Антибиотикорезистентность|устойчивости к антибиотикам]] становится всё более актуальной. В промышленности бактерии используют в [[Очистка сточных вод|очистке сточных вод]], для ликвидации [[Разлив нефти|разливов нефти]], при получении [[сыр]]а и [[йогурт]]а, [[Восстановление (химия)|восстановлении]] [[Золото|золота]], [[Палладий|палладия]], [[Медь|меди]] и других [[металл]]ов из руд<ref>{{cite news|title=Metal-Mining Bacteria Are Green Chemists|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2010/09/100901191137.htm|newspaper=Science Daily|date=2010-09-02|url-status=live|archiveurl=https://web.archive.org/web/20170831041203/https://www.sciencedaily.com/releases/2010/09/100901191137.htm|archivedate=2017-08-31|df=dmy-all}}</ref>, а также в [[Биотехнология|биотехнологии]], для получения антибиотиков и других соединений<ref>{{cite pmid|15811802}}</ref>.

Первоначально бактерии поместили в [[Царство (биология)|царство]] растений в составе [[Класс (биология)|класса]] ''Schizomycetes''. Сейчас известно, что бактерии, в отличие от растений и других [[Эукариоты|эукариот]], не имеют оформленного [[Клеточное ядро|ядра]] и, как правило, [[Биологические мембраны|мембранных]] [[Органелла|органелл]]. Традиционно бактериями называли всех прокариот, однако в 1970-х годах было показано, что прокариоты представлены двумя независимыми доменами — бактериями и [[Археи|археями]] (эукариоты составляют третий домен)<ref name="Woese">{{cite pmid|2112744}}</ref>.

== Этимология ==
Слово «бактерия» происходит от {{lang-la|bacterium}}, производного от {{lang-grc|βακτήριον}}, что означает «палочка», так как первые описанные бактерии были палочковидными<ref>[http://oxforddictionaries.com/view/entry/m_en_gb0055310#dws-m_en_gb-m-en_gb-msdict-00002%E2%80%93034344 bacterium] {{webarchive|url=https://web.archive.org/web/20110127131124/http://oxforddictionaries.com/view/entry/m_en_gb0055310 |date=2011-01-27 }}, on ''Oxford Dictionaries''.</ref><ref>{{OEtD|bacteria}}</ref>.

== Происхождение и ранняя эволюция ==
Предки современных бактерий были [[Одноклеточные организмы|одноклеточными]] микроорганизмами, которые стали одной из [[Возникновение жизни|первых форм жизни]] на Земле, появившись около 4 миллиардов лет назад. Почти три миллиарда лет вся жизнь на Земле была микроскопической<ref>{{cite pmid|8041691}}</ref><ref>{{cite pmid|12116647}}</ref>. Хотя для бактерий известны [[Фоссилии|ископаемые остатки]] (например, [[строматолиты]]), их [[Морфология (биология)|морфология]] очень однообразна, что не позволяет идентифицировать отдельные [[Биологический вид|виды]]. Однако для реконструкции [[Филогения|филогении]] бактерий можно использовать [[Нуклеотидная последовательность|последовательности]] [[ген]]ов, и именно с их помощью было показано, что бактерии отделились раньше архей и эукариот<ref>{{cite pmid|9409149}}</ref>. [[Ближайший общий предок]] бактерий и архей, вероятнее всего, был [[гипертермофил]]ом, который жил 3—2,5 млрд лет назад<ref>{{cite pmid|14745541}}</ref><ref>{{cite pmid|15535883}}</ref>.

Бактерии сыграли важнейшую роль в появлении эукариот. Считается, что эукариотическая клетка возникла, когда бактерии стали [[эндосимбионт]]ами одноклеточных организмов, вероятно, близких к современным археям<ref>{{cite pmid|17187354}}</ref><ref name=Dyall>{{cite pmid|15073369}}</ref>. Иными словами, прото-эукариотическая клетка проглотила клетку [[Альфа-протеобактерии|α-протеобактерии]], которая дала начало [[митохондрия]]м и [[гидрогеносома]]м. На данный момент неизвестны эукариоты, лишённые и митохондрий, и гидрогеносом, хотя иногда эти органеллы сильно редуцированы. Впоследствии некоторые из эукариот, уже имеющих митохондрии, проглотили клетки [[Цианобактерии|цианобактерий]], которые стали [[Пластиды|пластидами]] растений и [[Водоросли|водорослей]]<ref>{{cite pmid|10690412}}</ref><ref>{{cite pmid|10607659}}</ref>.

== Морфология ==
[[Файл:Bacterial_morphology_diagram-ru.svg|left|thumb|upright=1.6|Различные морфотипы бактерий]]
Бактериальные клетки имеют чрезвычайно разнообразную морфологию (то есть форму и размер). Как правило, бактериальные клетки в десять раз мельче эукариотических и достигают {{nobr|0,5—5 мкм}} в длину. При этом есть и бактерии, видимые невооружённым глазом: так, ''[[Thiomargarita namibiensis]]'' достигает половины миллиметра в длину<ref>{{cite pmid|11544351}}</ref>, а длина ''[[Epulopiscium fishelsoni]]'' может составлять {{nobr|0,7 мм}}<ref name=Williams2011>{{cite doi|10.1016/S0262-4079(11)61709-0}}</ref>. ''[[Thiomargarita magnifica]]'' вырастает до 2 см в длину, отличается необычно сложной клеткой, фактически стирая границу между прокариотами и эукариотами и, по одному из предположений, даже является недостающим звеном в [[Эволюция|эволюции]] живого от [[Одноклеточные организмы|одноклеточных организмов]]<ref>{{cite web
 |url          = https://www.science.org/content/article/largest-bacterium-ever-discovered-has-unexpectedly-complex-cells
 |title        = Largest bacterium ever discovered has unexpectedly complex cells
 |publisher    = [[Science]]
 |date         = 2022-02-23
 |access-date  = 2022-02-24
 |archive-date = 2022-03-23
 |archive-url  = https://web.archive.org/web/20220323202649/https://www.science.org/content/article/largest-bacterium-ever-discovered-has-unexpectedly-complex-cells
 |url-status     = live
}}</ref>. К числу самых мелких бактерий можно отнести представителей [[Род (биология)|рода]] ''[[Mycoplasma]]'', длина клеток которых не превышает {{nobr|0,3 мкм}}, что сравнимо по размерам с [[вирион]]ами некоторых [[вирус]]ов<ref>{{cite pmid|1102522}}</ref> и лишь немного превышает предел разрешающей способности [[Оптический микроскоп|оптического микроскопа]]. Существуют ещё более мелкие бактерии ({{нп5|ультрамикробактерии||en|Ultramicrobacteria}}), однако они плохо изучены<ref name=Velimirov2001>{{cite doi|10.1264/jsme2.2001.67}}</ref>.

Большинство бактерий имеют шарообразную ([[кокки]]) или палочковидную ([[бациллы]]) форму<ref>{{книга |автор= Dusenbery D. B.|заглавие= Living at Micro Scale |ссылка= https://archive.org/details/livingatmicrosca0000duse|место= Cambridge, Massachusetts |издательство= Harvard University Press |год=2009 |том= |страницы= [https://archive.org/details/livingatmicrosca0000duse/page/20 20]—25|isbn=978-0-674-03116-6 |ref= }}</ref>. Некоторые бактерии, называемые {{нп5|Спиральные бактерии|вибрионами|en|Spiral bacteria}}, выглядят как слегка закрученные палочки или запятые; спириллы имеют [[спираль]]ную форму, а [[спирохеты]] имеют длинные плотно закрученные клетки. Описаны и бактерии с другими необычными формами клеток, например, клетками в форме звезды<ref>{{cite pmid|26864431}}</ref>. Разнообразие форм бактериальных клеток обусловлено особенностями их [[Клеточная стенка|клеточных стенок]] и [[Цитоскелет прокариот|цитоскелета]]. Форма бактериальной клетки обусловливает их способность поглощать [[питательные вещества]], прикрепляться к поверхностям, плавать в жидкостях и ускользать от питающихся бактериями организмов<ref>{{cite pmid|16959965}}</ref>.
[[Файл:Relative_scale-ru.svg|thumb|Размеры прокариот по сравнению с другими организмами и [[Биомолекулы|биомолекулами]]]]

Многие виды бактерий существуют в виде одиночных клеток, однако у некоторых видов клетки образуют характерные скопления: например, клетки ''[[Neisseria]]'' объединены в пары, у ''[[Streptococcus]]'' — в цепочки, у ''[[Staphylococcus]]'' — в скопления в виде грозди винограда. Некоторые бактерии могут формировать более сложные многоклеточные структуры. Так, ''[[Actinobacteria]]'' формируют длинные филаменты (внутриклеточные нитевидные образования), ''[[Myxococcales]]'' образуют [[плодовые тела]], а ''[[Streptomyces]]'' образуют ветвящиеся нити<ref>{{cite pmid|24384602}}</ref>. Иногда такие сложные структуры появляются только при некоторых условиях. Например, при нехватке [[Аминокислоты|аминокислот]] клетки Myxococcales определяют расположение соседних клеток того же вида с помощью [[Чувство кворума|чувства кворума]], движутся навстречу друг другу и формируют плодовые тела до {{nobr|500 мкм}} длиной, состоящие из около 100 тысяч бактериальных клеток<ref>{{cite pmid|10547700}}</ref>. Бактериальные клетки в составе плодовых тел выполняют различные функции: десятая часть всех клеток мигрирует к верхней части плодового тела и превращается в особую покоящуюся форму, называемую миксоспорой, которая более устойчива к высыханию и другим неблагоприятным условиям внешней среды<ref name=Kaiser>{{cite pmid|15487930}}</ref>.

Бактерии часто прикрепляются к какой-либо поверхности и формируют плотные скопления, известные как [[Биоплёнка|биоплёнки]], или более крупные скопления — [[Цианобактериальные маты|бактериальные маты]]. Толщина биоплёнок и матов может составлять от нескольких микрометров до полу[[метр]]а, в их состав могут входить бактерии разных видов, а также [[археи]] и [[протисты]]. В биоплёнках наблюдается сложное расположение клеток и внеклеточных компонентов, которые формируют вторичные структуры, известные как микроколонии, через которые проходит сеть каналов, обеспечивающая лучшую [[Диффузия|диффузию]] питательных веществ<ref>{{cite pmid|12194761}}</ref><ref>{{cite pmid|15639628}}</ref>. В таких местообитаниях, как почва и поверхность растений, большинство бактерий, прикреплённых к поверхностям, входят в состав биоплёнок<ref name=Davey>{{cite pmid|11104821}}</ref>. Биоплёнки имеют важное значение для медицины, потому что они часто образуются при хронических [[Бактериальные инфекции|бактериальных инфекциях]] или [[инфекция]]х, связанных с инородными имплантатами. Более того, бактерии в составе биоплёнок гораздо сложнее убить, чем отдельные бактериальные клетки<ref>{{cite pmid|11932229}}</ref>.

== Строение клетки ==
{{main|Строение бактериальной клетки}}
[[Файл:Prokaryote_cell-ru.svg|thumb|Строение клетки типичной грамположительной бактерии (обратите внимание на наличие только одной клеточной мембраны)]]

=== Внутриклеточные структуры ===
Бактериальная клетка окружена [[Клеточная мембрана|мембраной]], состоящей в основном из [[фосфолипид]]ов. Мембрана окружает всё содержимое клетки и выступает в роли барьера для удержания в клетке питательных веществ, [[Белок|белков]] и других компонентов [[Цитоплазма|цитоплазмы]]<ref>{{книга |заглавие=Microbiology: An Evolving Science |издательство=[[W. W. Norton & Company]] |место=New York, N. Y. |isbn=9780393123678 |издание=3rd ed |страницы=82 |язык=en |автор=Slonczewski J. L., Foster J. W.}}</ref>. В отличие от клеток эукариот, у бактерий, как правило, отсутствуют крупные мембранные органеллы, такие как ядро, [[митохондрии]], [[хлоропласт]]ы<ref name=Stryer>{{книга |заглавие=Molecular Cell Biology |издание=7th ed |издательство={{Нп3|W. H. Freeman and Company|W. H. Freeman|en|W. H. Freeman and Company}} |год=2013 |isbn=9781429234139 |страницы=13 |язык=en |автор=Lodish H., Berk A., Kaiser C. A., Krieger M., Bretscher A., Ploegh H., Amon A., Scott M. P.}}</ref>. Однако у некоторых бактерий имеются органеллы с белковой оболочкой, в которых протекают определённые [[Метаболизм|метаболические]] процессы<ref name=Bobik2006>{{cite pmid|16525780}}</ref><ref>{{cite pmid|18679172}}</ref>, например, [[карбоксисомы]]<ref>{{cite pmid|16081736}}</ref>. Кроме того, у бактерий имеется многокомпонентный цитоскелет, который контролирует локализацию [[Нуклеиновые кислоты|нуклеиновых кислот]] и белков внутри клетки и управляет клеточным [[Деление прокариотических клеток|делением]]<ref name="Gitai Z 2005 577–86">{{cite pmid|15766522}}</ref><ref>{{cite pmid|16959967}}</ref><ref>{{cite pmid|17347523}}</ref>.

Многие важные [[Биохимия|биохимические]] [[Химические реакции|реакции]], такие как образование [[Аденозинтрифосфат|АТФ]], происходят за счёт [[Градиент концентрации|градиента концентрации]] определённых [[ион]]ов по разные стороны мембраны, что создаёт [[разность потенциалов]], как в [[Гальванический элемент|батарейке]]. Поскольку у бактерий нет мембранных органелл, такие реакции (например, [[Дыхательная цепь переноса электронов|перенос электронов]]) протекают при участии мембраны бактериальной клетки, обращённой во внешнюю среду в случае [[Грамположительные бактерии|грамположительных бактерий]] или в [[периплазматическое пространство]] в случае [[Грамотрицательные бактерии|грамотрицательных бактерий]]<ref>{{cite pmid|4261111}}</ref>. Однако у многих [[фотосинтез]]ирующих бактерий мембрана образует многочисленные складки, которые заполняют почти всё внутреннее пространство клетки<ref name=bryantfrigaard>{{cite pmid|16997562}}</ref>. На этих складках располагаются светопоглощающие комплексы, однако у некоторых бактерий, например, [[Зелёные серобактерии|зелёных серных бактерий]], светопоглощающие комплексы находятся внутри особых мембранных пузырьков — [[Хлоросомы|хлоросом]]<ref>{{cite pmid|15298919}}</ref>.

[[Файл:Carboxysomes EM ptA.jpg|thumb|left|[[Электронная микроскопия|Электронная микрофотография]] клеток ''{{нп5|Halothiobacillus neapolitanus||en|Halothiobacillus neapolitanus}}'', стрелки указывают на карбоксисомы. Масштабная линейка 100 нм]]
У большинства бактерий нет ядра, окружённого мембранами, и их [[генетический материал]], в большинстве случаев представленный единственной {{нп5|Кольцевая бактериальная хромосома|кольцевой молекулой ДНК|en|Circular bacterial chromosome}}, находится в цитоплазме в составе [[нуклеоид]]а, имеющего неправильную форму<ref>{{cite pmid|15988757}}</ref>. Нуклеоид содержит не только [[геном]]ную ДНК, но также взаимодействующие с ней белки и [[РНК]]. Как все живые организмы, бактерии имеют [[рибосомы]], которые обеспечивают [[Трансляция (биология)|синтез белков]], однако размеры и структура рибосом бактерий отличаются от таковой у рибосом архей и эукариот<ref>{{cite pmid|16261170}}</ref>.

У некоторых бактерий в цитоплазме имеются гранулы, запасающие питательные вещества, такие как [[гликоген]]<ref>{{cite pmid|15758231}}</ref>, [[Полифосфаты|полифосфат]]<ref>{{cite pmid|10739474}}</ref>, [[сера]]<ref>{{cite pmid|7575095}}</ref> или [[полигидроксиалканоаты]]<ref>{{cite pmid|15986831}}</ref>. Ряд бактерий, например, фотосинтезирующие цианобактерии, имеют [[газ]]овые [[Вакуоль|вакуоли]], с помощью которых они регулируют свою плавучесть, благодаря чему могут перемещаться между слоями воды с разным содержанием питательных веществ и уровнем освещённости<ref>{{cite pmid|8177173}}</ref>.

=== Внеклеточные структуры ===
Поверх мембраны бактериальной клетки располагается клеточная стенка. Клеточная стенка бактерий состоит из [[пептидогликан]]а, также известного как муреин, который состоит из [[Полисахариды|полисахаридных]] цепочек, связанных [[пептид]]ными линкерами из [[Оптическая изомерия|D]]-аминокислот<ref>{{cite pmid|11320055}}</ref>. По химическому составу бактериальная клеточная стенка отличается от клеточной стенки растений и [[Грибы|грибов]], у которых она состоит из [[Целлюлоза|целлюлозы]] и [[хитин]]а соответственно<ref name=Koch>{{cite pmid|14557293}}</ref>. Клеточная стенка архей также не содержит пептидогликана. Клеточная стенка жизненно необходима для многих видов бактерий, и некоторые антибиотики, такие как [[пенициллин]], подавляют [[биосинтез]] пептидогликана и тем самым убивают бактерию<ref name=Koch/>.

В широком смысле по составу клеточной стенки бактерий принято делить на [[Грамположительные бактерии|грамположительные]] и [[Грамотрицательные бактерии|грамотрицательные]]. Название этих типов связано с их дифференциальной окраской по [[Метод Грама|методу Грама]], который долгое время используется для классификации бактерий<ref name=Gram>{{статья |автор= Gram H. C. |заглавие= Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten |ссылка= |издание= Fortschritte der Medizin  |место=Berlin |издательство= |год=1884 |месяц= |число= |том=2 |номер= |страницы=185—189 |issn= |doi= |язык=de }}</ref>. У грамположительных бактерий имеется толстая клеточная стенка, состоящая из многих слоёв пептидогликана и [[Тейхоевые кислоты|тейхоевых кислот]]. У грамотрицательных бактерий, напротив, клеточная стенка значительно тоньше и включает всего лишь несколько слоёв пептидогликана, а поверх неё залегает [[Внешняя бактериальная мембрана|вторая мембрана]], содержащая [[липополисахарид]]ы и [[липопротеины]]. Большинство бактерий грамотрицательны, и только [[фирмикуты]] и актинобактерии грамположительны (ранее они были известны как грамположительные бактерии с низким [[GC-состав]]ом и грамположительные бактерии с высоким GC-составом соответственно)<ref>{{cite pmid|11864374}}</ref>. Различия между грамположительными и грамотрицательными бактериями могут обусловливать различную чувствительность к антибиотикам. Например, [[ванкомицин]] эффективен только против грамположительных бактерий и не действует на грамотрицательные бактерии<ref>{{cite pmid|15451497}}</ref>. У некоторых бактерий строение клеточной стенки не соответствует в строгом смысле ни грамположительному, ни грамотрицательному типу. Например, у [[Микобактерии|микобактерий]] имеется толстый слой пептидогликана, как у грамположительных бактерий, который покрыт внешней мембраной, как у грамотрицательных бактерий<ref>{{cite pmid|25818664}}</ref>.

У многих бактерий клетка покрыта так называемым [[Бактериальные S-слои|S-слоем]], состоящим из плотно уложенных [[Молекула|молекул]] белков<ref>{{cite pmid|10049812}}</ref>. S-слой обеспечивает химическую и физическую защиту клетки и может выступать в роли [[Макромолекулы|макромолекулярного]] [[Диффузионный барьер|диффузионного барьера]]. Функции S-слоя разнообразны, но плохо изучены, однако известно, что у ''[[Campylobacter]]'' он выступает [[Фактор вирулентности|фактором вирулентности]], а у ''{{нп5|Geobacillus stearothermophilus||en|Geobacillus stearothermophilus}}'' он содержит поверхностные [[ферменты]]<ref>{{cite pmid|9276929}}</ref>.

[[Файл:EMpylori.jpg|thumb|left|Электронная микрофотография ''[[Helicobacter pylori]]'', на клеточной поверхности располагается множество жгутиков]]
У многих бактерий имеются [[жгутик]]и, представляющие собой плотные белковые структуры около {{nobr|20 [[нм]]}} в [[диаметр]]е и до {{nobr|20 мкм}} в длину. Они обеспечивают подвижность клеток и по строению и механизму работы не имеют ничего общего с эукариотическими жгутиками. Движение жгутиков бактерий происходит за счёт энергии, которая высвобождается при движении ионов по [[Электрохимический градиент|электрохимическому градиенту]] через клеточную мембрану<ref>{{cite pmid|15037363}}</ref>.

Нередко клетки бактерий покрыты [[Фимбрии|фимбриями]], которые представляют собой белковые филаменты, достигающие {{nobr|2—10 нм}} в диаметре и до нескольких мкм в длину. Они покрывают всю поверхность бактериальной клетки и в [[электронный микроскоп]] выглядят как волоски. Предполагается, что фимбрии участвуют в прикреплении клеток бактерий к различным поверхностям и друг к другу, а у многих патогенных бактерий они являются факторами [[Вирулентность|вирулентности]]<ref>{{cite pmid|7014727}}</ref>. [[Пили]] — это клеточные белковые придатки, более толстые, чем фимбрии, которые обеспечивают перенос генетического материала от одной бактериальной клетки к другой в ходе [[Конъюгация бактерий|конъюгации]] (половые пили)<ref>{{cite pmid|9044277}}</ref>. Кроме того, пили IV типа участвуют в движении<ref>{{cite pmid|25978706}}</ref>.

Многие бактериальные клетки выделяют покрывающий их [[гликокаликс]] различной сложности строения: от тонкого неструктурированного слоя {{нп5|Внеклеточные полимеры|внеклеточных полимеров|en|Extracellular polymeric substance}} до высоко структурированной [[Капсула (бактериальная)|капсулы]]. Гликокаликс может защищать бактерию от поглощения эукариотическими клетками, например, [[макрофаг]]ами, входящими в состав иммунной системы<ref>{{cite pmid|15385466}}</ref>. Он также может выступать в роли [[антиген]]а, который используется для распознавания бактериальных клеток иммунной системой, а также участвовать в формировании биоплёнок и прикреплении бактериальных клеток к поверхностям<ref>{{cite pmid|10656114}}</ref>.

Образование внеклеточных структур бактериальной клетки обеспечивается [[Бактериальные системы секреции|бактериальными системами секреции]]. Они транспортируют белки из цитоплазмы в периплазматическое пространство или во внешнюю среду. Известно несколько типов бактериальных систем секреции, кроме того, бактериальные системы секреции нередко выступают в роли факторов вирулентности<ref>{{cite pmid|9184008}}</ref>.

=== Эндоспоры ===
{{main|Эндоспоры}}
[[Файл:Bacillus subtilis Spore.jpg|мини|Окрашенный препарат ''[[Bacillus subtilis]]''. Вегетативные клетки красные, споры зелёные.]]
Представители нескольких родов грамположительных бактерий, таких как ''[[Bacillus (род)|Bacillus]]'', ''[[Clostridium]]'', ''{{нп5|Sporohalobacter||en|Sporohalobacter}}'', ''{{нп5|Anaerobacter||en|Anaerobacter}}'' и ''[[Heliobacterium]]'', образуют покоящиеся структуры, обладающие повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды и называемые [[Эндоспоры|эндоспорами]]<ref>{{cite pmid|10974126}}</ref>. Эндоспоры образуются в цитоплазме клетки, и, как правило, в одной клетке может сформироваться только одна эндоспора. Каждая эндоспора содержит [[ДНК]] и рибосомы, окружённые поверхностным слоем цитоплазмы, поверх которого залегает плотная многослойная оболочка, состоящая из пептидогликана и разнообразных белков<ref name="McKenney">{{cite pmid|23202530}}</ref>.

Внутри эндоспор не протекают метаболические процессы, и они могут выживать при сильнейших неблагоприятных физических и химических воздействиях, таких как интенсивное [[УФ-излучение]], [[Гамма-излучение|γ-излучение]], [[детергент]]ы, [[Дезинфекция|дезинфицирующие]] агенты, замораживание, давление и {{нп5|высыхание||en|Desiccation}}<ref>{{cite pmid|12448702}}</ref>. Эндоспоры могут сохранять жизнеспособность в течение миллионов лет<ref>{{cite pmid|11057666}}</ref><ref>{{cite pmid|7538699}}</ref>, и с их помощью бактерии могут оставаться живыми даже в условиях [[вакуум]]а и космического излучения<ref>{{cite pmid|15748651}}</ref>. Некоторые бактерии, формирующие эндоспоры, патогенны. Так, сибирская язва развивается после вдыхания спор грамположительной бактерии ''[[Bacillus anthracis]]'', а попадание эндоспор ''[[Clostridium tetani]]'' в глубокие открытые раны может привести к [[столбняк]]у<ref>{{cite pmid|2404569}}</ref>.

== Метаболизм ==
У бактерий наблюдается колоссальное разнообразие видов метаболизма<ref>{{cite pmid|11536899}}</ref>. Традиционно [[таксономия]] бактерий строилась на основе их метаболических особенностей, однако она во многом не совпадает с современной классификацией, построенной на геномных последовательностях<ref>{{cite pmid|16689892}}</ref>. Бактерии делятся на три типа питания в зависимости от ключевых черт метаболизма: источника энергии, [[Донор (физика)|донора]] [[электрон]]ов и источника [[углерод]]а<ref>{{cite pmid|1822288}}</ref>.

Бактерии получают энергию двумя способами: поглощая [[свет]] в ходе фотосинтеза или [[Окисление|окисляя]] химические соединения ([[хемосинтез]])<ref name=MicroMetab>{{книга |заглавие=Microbiology: An Evolving Science |издательство=[[W. W. Norton & Company]] |место=New York, N. Y. |isbn=9780393123678 |издание=3rd ed |страницы=491—494 |язык=en |автор=Slonczewski J. L., Foster J. W.}}</ref>. [[Хемотрофы]] используют в качестве источника энергии химические вещества, перенося электроны с имеющегося донора на конечный [[Акцептор (химия)|акцептор]] [[электрон]]ов в ходе [[Окислительно-восстановительные реакции|окислительно-восстановительной реакции]]. Высвобождающаяся при этой реакции энергия далее используется для нужд метаболизма. В зависимости от того, какое вещество используется как донор электронов, хемотрофы подразделяются ещё на несколько групп. Бактерии, использующие [[неорганические вещества]], такие как [[водород]], [[угарный газ]] или [[аммиак]], называются [[Литотрофы|литотрофами]], а бактерии, окисляющие [[органические соединения]], называются [[Органотрофы|органотрофами]]. Бактерий также классифицируют в зависимости от веществ, выступающих акцепторами электронов. У [[аэроб]]ов акцептором электронов выступает [[кислород]], а [[анаэробы]] используют для этого другие соединения, такие как [[нитрат]], [[сульфат]] и [[углекислый газ]]<ref name=MicroMetab/>.

Многие бактерии удовлетворяют свои потребности в углероде за счёт органических соединений; такие бактерии называются [[Гетеротрофы|гетеротрофами]]. Другие бактерии, например, цианобактерии и некоторые [[пурпурные бактерии]], являются [[Автотрофы|автотрофами]], то есть получают углерод, [[Связывание углерода|фиксируя]] углекислый газ<ref>{{cite pmid|7832590}}</ref>. В некоторых условиях [[Метанотрофы|метанотрофные]] бактерии используют метан и как источник электронов, и как источник углерода<ref>{{cite pmid|16147517}}</ref>.

{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|+ [[Обмен веществ#Классификация организмов по типу метаболизма|Типы питания]] бактерий
|-
!Тип питания
!Источник энергии
!Источник углерода
!Примеры
|-
| Фототрофы
| style="text-align:center;"|Солнечный свет
| style="text-align:center;"| Органические вещества ([[фотогетеротрофы]]) или фиксированный углекислый газ (фотоавтотрофы)
| Цианобактерии, зелёные серные бактерии, ''{{нп5|Chloroflexi (тип)|Chloroflexi|en|Chloroflexi (phylum)}}'', пурпурные бактерии
|-
| Литотрофы
| style="text-align:center;"|Неорганические соединения
| style="text-align:center;"| Органические вещества (литогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ ([[литоавтотрофы]])
| ''{{нп5|Thermodesulfobacteria||en|Thermodesulfobacteria}}'', ''{{нп5|Hydrogenophilaceae||en|Hydrogenophilaceae}}'', ''{{нп5|Nitrospirae||en|Nitrospirae}}''
|-
| Органотрофы
| style="text-align:center;"|Органические соединения
| style="text-align:center;"| Органические вещества (хемогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (хемоавтотрофы)
| ''[[Бациллы (род)|Bacillus]]'', ''[[Clostridium]]'', ''[[Enterobacteriaceae]]''
|}

Метаболизм бактерий имеет огромное значение для [[Экология|экологической]] стабильности и деятельности человека. Например, некоторые бактерии являются единственными фиксаторами [[Атмосфера|атмосферного]] [[азот]]а (с помощью фермента [[Нитрогеназа|нитрогеназы]])<ref>{{cite pmid|12823187}}</ref>. Другими важными для окружающей среды химическими процессами, осуществляемыми бактериями, являются [[денитрификация]], восстановление сульфата и [[ацетогенез]]<ref>{{cite pmid|9409151}}</ref><ref>{{cite pmid|9233536}}</ref>. Метаболические процессы бактерий также могут служить источниками загрязнения. Так, [[сульфатредуцирующие бактерии]] образуют высокотоксичные соединения [[Ртуть|ртути]] ([[Метилртуть|метил]]- и [[диметилртуть]])<ref>{{cite doi|10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543}}</ref>. Ряд анаэробных бактерий осуществляет [[брожение]] для получения энергии, и его побочные продукты (например, [[этанол]] при [[Спиртовое брожение|спиртовом брожении]]) попадают в окружающую среду. [[Факультативные анаэробы]] могут переключаться между получением энергии с помощью брожения и получением её с помощью [[Клеточное дыхание|дыхания]] с различными акцепторами электронов в зависимости от условий окружающей среды{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|с=108}}.

== Рост и размножение ==
[[Файл:Three_cell_growth_types-ru.svg|thumb|Многие бактерии размножаются бинарным делением (сравните с [[митоз]]ом и [[мейоз]]ом на этой схеме)]]
В отличие от [[Многоклеточные организмы|многоклеточных организмов]], у одноклеточных организмов, в том числе бактерий, увеличение клетки в размерах и размножение путём [[Клеточное деление|деления клеток]] тесно связаны<ref>{{cite pmid|12003041}}</ref>. Бактериальные клетки достигают определённого размера и после этого делятся бинарным делением. В оптимальных условиях бактерии растут и делятся очень быстро, описан пример морской [[Pseudomonadaceae|псевдомонады]], популяция которой может удваиваться каждые 9,8 минуты<ref>{{cite pmid|13888946}}</ref>. При бинарном делении образуются две дочерние клетки, идентичные материнской. Некоторые бактерии, хотя и размножаются простым делением, образуют более сложные структуры, предназначенные для распространения дочерних клеток. Примером могут служить плодовые тела [[Myxococcales|миксобактерий]] и воздушные [[гифы]] [[Стрептомицеты|стрептомицетов]]. Некоторые бактерии способны к [[Почкование|почкованию]], когда дочерняя клетка образует вырост на материнской, который впоследствии отделяется и переходит к самостоятельной жизни<ref>{{cite doi|10.1146/annurev.mi.28.100174.002135}}</ref>.

[[Файл:E.-coli-growth.gif|thumb|left|Колония ''[[Escherichia coli]]''<ref>{{cite pmid|15685293}}</ref>]]
В лаборатории бактерий выращивают на твёрдых или жидких [[Питательная среда|средах]]. Твёрдые среды, такие как {{D-|[[агар]]}}, используются для {{нп5|Изоляция (микробиология)|изоляции|en|Isolation (microbiology)}} чистых культур бактериальных [[штамм]]ов. Жидкие среды используются, когда необходимо измерять скорость [[Рост бактерий|роста]] или получить большое количество клеток. При выращивании бактерий в жидкой среде с перемешиванием получаются однородные клеточные культуры, однако сложно заметить загрязнение другими бактериями. Для идентификации отдельных бактерий используются селективные среды, содержащие антибиотики, специфические питательные вещества или, наоборот, лишённые каких-то соединений<ref name=Thomson>{{cite pmid|11780267}}</ref>.

Для большинства лабораторных методов выращивания бактерий необходимы большие количества питательных веществ, чтобы обеспечить быстрое получение больших объёмов клеток. Однако в естественных условиях питательные вещества ограничены, и бактерии не могут [[Размножение|размножаться]] бесконечно. Из-за ограниченного количества питательных веществ в ходе [[Эволюция (биологическая)|эволюции]] появились различные стратегии роста. Некоторые виды растут чрезвычайно быстро, когда питательные вещества доступны, например, [[цианобактерии]] нередко вызывают [[Цветение воды|цветение водоёмов]], насыщенных органикой<ref>{{cite pmid|12805693}}</ref>. Другие организмы адаптированы к жёстким условиям окружающей среды, например, бактерии рода ''Streptomyces'' выделяют антибиотики, которые подавляют рост конкурирующих бактерий<ref>{{cite pmid|12970466}}</ref>. В природе многие виды бактерий живут сообществами (например, в виде [[Биоплёнка|биоплёнок]]), которые обеспечивают каждую клетку необходимым питанием и защищают от неблагоприятных условий<ref name=Davey/>. Некоторые организмы и группы организмов растут только в составе сообществ и не могут быть выделены в [[Чистая культура|чистую культуру]]<ref>{{cite pmid|14558592}}</ref>.

Динамику роста бактериальной популяции можно подразделить на четыре фазы. Когда популяция бактерий попадает в среду, богатую питательными веществами, клетки начинают адаптироваться к новым условиям. Первая фаза роста называется лаг-фазой, это период медленного роста, когда клетки адаптируются к среде, богатой питательными веществами, и готовятся к быстрому росту. Во время лаг-фазы происходит интенсивный синтез белков<ref>{{cite pmid|16524598}}</ref>. За лаг-фазой следует [[логарифм]]ическая, или [[Экспонента|экспоненциальная]] фаза, во время которой происходит быстрый [[экспоненциальный рост]]. Скорость, с которой клетки растут во время этой фазы, называют скоростью роста, а время, которое необходимо для удвоения клеточной популяции, называется временем генерации. В ходе лог-фазы питательные вещества потребляются с максимальной скоростью, до тех пор пока одно из необходимых соединений не кончится и не начнёт подавлять рост. Третья фаза роста называется стационарной, она начинается при нехватке питательных веществ для быстрого роста. Скорость метаболизма падает, и клетки начинают расщеплять белки, не являющиеся строго необходимыми. Во время стационарной фазы [[Экспрессия генов|экспрессируются]] гены, белковые продукты которых участвуют в [[Репарация ДНК|репарации ДНК]], метаболизме [[антиоксидант]]ов и [[Активный транспорт|транспорте питательных веществ]]<ref>{{cite pmid|11407115}}</ref>. Финальная фаза роста — фаза смерти, при которой запас питательных веществ исчерпывается и бактерии погибают<ref>{{книга |заглавие=Microbiology: An Evolving Science |издательство=[[W. W. Norton & Company]] |место=New York, N. Y. |isbn=9780393123678 |издание=3rd ed |страницы=143 |язык=en |автор=Slonczewski J. L., Foster J. W.}}</ref>.

== Генетика ==
У большинства бактерий геном представлен единственной кольцевой молекулой ДНК (её иногда называют [[Хромосома|хромосомой]]), а размер генома варьирует от 160 тысяч [[Спаренные основания|пар оснований]] (п. о.) у эндосимбиотической бактерии ''{{нп5|Carsonella ruddii||en|Carsonella ruddii}}''<ref>{{cite pmid|12420170}}</ref> до примерно 13 миллионов п. о. у почвенной бактерии ''{{нп5|Sorangium cellulosum||en|Sorangium cellulosum}}''<ref>{{cite pmid|17965706}}</ref>. Впрочем, у ряда представителей родов ''Streptomyces'' и ''[[Borrelia]]'' геном представлен единственной линейной хромосомой<ref name=":0">{{cite pmid|7934868}}</ref><ref>{{cite pmid|7934869}}</ref>, а у некоторых видов рода ''[[Vibrio]]'' имеется более одной хромосомы<ref name=":1">{{cite pmid|25460805}}</ref>. Многие бактерии также содержат [[плазмиды]] — маленькие внехромосомные молекулы ДНК, которые содержат несколько генов, обеспечивающих своих обладателей разными полезными свойствами: устойчивостью к антибиотикам, новыми метаболическими реакциями и разнообразными факторами вирулентности<ref name="Kado2014">{{cite pmid|26104369}}</ref>.

В бактериальных геномах, как правило, содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч генов. Бактериальные гены, за редкими исключениями, лишены [[интрон]]ов, а если они и есть, то очень короткие<ref>{{cite pmid|7608058}}</ref>.

При делении бактериальной клетки дочерние клетки наследуют идентичные копии её генома и, по сути, являются её [[Клональная колония|клонами]]. Однако в геномах бактерий постоянно происходят [[мутации]], лучшие из которых поддерживаются [[Естественный отбор|отбором]], кроме того, иногда у бактерий происходит и [[генетическая рекомбинация]]. Мутации возникают из-за ошибок ферментов, [[Репликация ДНК|удваивающих ДНК]], а также под действием [[мутаген]]ов. Скорость мутирования значительно различается не только у бактерий разных видов, но даже и у разных клонов, относящихся к одному виду<ref>{{cite pmid|16677295}}</ref>. Изменения в бактериальных геномах происходят также благодаря случайным мутациям и так называемым стресс-направленным мутациям (то есть гены, отвечающие за какой-либо процесс, сдерживающий рост, мутируют особенно часто)<ref>{{cite pmid|15101972}}</ref>.

У некоторых бактерий клетки могут обмениваться друг с другом генетическим материалом. Существует три способа обмена [[Генетическая информация|генетической информацией]] между бактериями. Во-первых, бактериальные клетки могут поглощать экзогенную ДНК из окружающей среды в ходе процесса, называемого [[Трансформация (генетика)|трансформацией]]<ref>{{cite pmid|15083159}}</ref>. Некоторые бактерии поглощают ДНК извне в нормальном состоянии, а другие начинают захватывать чужеродную ДНК после химического воздействия, то есть они должны прежде стать {{нп5|Компетентные клетки|компетентными|en|
Natural competence}}<ref>{{cite pmid|17997281}}</ref>. В природе компетентность развивается при стрессовых условиях и выступает в роли адаптивного механизма, потому что захваченный извне фрагмент ДНК может оказаться полезным для переживания неблагоприятных условий<ref>{{книга |год=2012 |заглавие=DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes |том=Chapter 1 |страницы=49 |ответственный=Sakura Kimura and Sora Shimizu |издательство=Nova Science Publishers, Hauppauge |место=N. Y. |isbn=978-1-62100-808-8 |язык=en |автор=Bernstein H., Bernstein C., Michod R. E.}}</ref>. Во-вторых, бактерия может получить чужеродную ДНК в ходе [[Трансдукция (генетика)|трансдукции]], когда [[бактериофаг]] не только сам вставляется в бактериальную хромосому, но и приносит с собой фрагмент генома другой бактерии. Существует множество бактериофагов, но для всех них существует два типа жизненного цикла: [[литический цикл]], когда клетка-хозяин разрушается вскоре после заражения, высвобождая наружу новые вирусные частицы, и [[лизогенный цикл]], когда бактериофаг встраивается в геном бактерии и до некоторого момента мирно сосуществует с ней<ref>{{cite pmid|15353570}}</ref>. У бактерий существует ряд механизмов защиты от бактериофагов, в частности, [[система рестрикции-модификации]]<ref>{{cite pmid|8336674}}</ref> и система [[CRISPR]]/Cas. Система CRISPR/Cas, по сути, играет роль [[Адаптивный иммунитет|адаптивного иммунитета]], потому что фрагменты геномов фагов, заразивших клетку, встраиваются в [[локус]] CRISPR, и при повторном заражении их [[Репликация ДНК|репликация]] подавляется за счёт [[РНК-интерференция|РНК-интерференции]]<ref>{{cite pmid|17379808}}</ref><ref>{{cite pmid|18703739}}</ref>. В-третьих, бактериальные клетки обмениваются генетическим материалом в ходе конъюгации, когда ДНК передаётся из одной клетки в другую при непосредственном контакте. Обычно передача генетического материала любым из трёх механизмов подразумевает участие бактерий одного вида, однако в некоторых случаях ДНК обмениваются бактерии разных видов. Например, гены устойчивости к антибиотикам передаются от одних видов бактерий к другим<ref>{{cite pmid|18295550}}</ref><ref>{{cite pmid|15337159}}</ref>. Передача генетического материала между разными особями носит название [[Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]] (в противовес вертикальному переносу генов, то есть от родителей к потомкам)<ref>{{cite pmid|10489325}}</ref>.

== Поведение ==

=== Движение ===
[[Файл:Dvulgaris micrograph.JPG|thumb|[[Просвечивающая электронная микроскопия|Просвечивающая электронная микрофотография]] ''{{нп5|Desulfovibrio vulgaris||en|Desulfovibrio vulgaris}}'', виден единственный жгутик на конце клетки. Масштабная линейка 0,5 мкм]]
Многие бактерии подвижны и перемещаются за счёт разных механизмов. Чаще всего для движения используются жгутики — длинные филаменты, которые вращаются, подобно пропеллеру<ref name=Bardy>{{cite pmid|12624192}}</ref>, за счёт особого мотора у их основания. Движущей силой для мотора является электрохимический градиент клеточной мембраны<ref>{{cite pmid|10572114}}</ref>. В состав бактериального жгутика входят около 20 белков, а ещё 30 белков необходимы для регуляции его работы и сборки<ref name=Bardy/>.

[[Файл:Flagella.svg|thumb|left|Различные варианты расположения жгутиков у бактерий: А — монотрих, B — лофотрих, C — амфитрих, D — перитрих]]
С помощью жгутиков бактерии могут двигаться по-разному. Многие бактерии, например, кишечная палочка ''[[Escherichia coli]]'', могут двигаться вперёд или кувыркаться. За счёт кувыркания клетка меняет направление своего движения, которое представляет собой [[случайное блуждание]] в трёхмерном пространстве<ref>{{cite pmid|16820497}}</ref>. Количество и расположение жгутиков различно у разных видов. У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У [[Спирохеты|спирохет]] жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами. Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении<ref name=Bardy/>.

Некоторые бактерии способны к так называемым {{нп5|Подёргивание бактерий|подёргиваниям|en|Twitching motility}} ({{lang-en|twitching}}) за счёт пилей IV типа<ref>{{cite pmid|12142488}}</ref>, а также [[Скользящее движение бактерий|скольжению]]. При подёргивании на клетке имеется палочковидный пиль, который связывается с субстратом и сокращается, проталкивая клетку вперёд<ref>{{cite pmid|10993081}}</ref>.

Для подвижных бактерий характерно движение, направленное навстречу какому-либо [[стимул]]у или, напротив, от него — [[таксис]]. К числу таких поведенческих программ относятся [[хемотаксис]], [[фототаксис]], энергетический таксис и [[магнитотаксис]]<ref>{{cite pmid|15284186}}</ref><ref>{{cite pmid|20411245}}</ref><ref>{{cite pmid|9251816}}</ref>. Клетки бактерий могут кооперироваться с образованием единого скопления за счёт чувства кворума, как, например, миксобактерии при образовании плодовых тел. Некоторые виды родов {{нп5|Внутриклеточные паразиты|внутриклеточных паразитов|en|Intracellular parasite}} ''[[Listeria]]'' и ''[[Shigella]]'' движутся внутри клетки-хозяина, используя её [[цитоскелет]], который обычно используется для перемещения клеточных органелл. Стимулируя [[Полимеризация|полимеризацию]] [[актин]]а у одного из полюсов своих клеток, эти бактерии формируют своего рода актиновый хвост, который проталкивает их вперёд<ref>{{cite pmid|11729265}}</ref>.

=== Коммуникация ===
У некоторых бактерий имеются химические системы, испускающие свет. Способность к [[Биолюминесценция|биолюминесценции]] часто имеется у бактерий, живущих в [[симбиоз]]е с глубоководными [[Рыбы|рыбами]], и свет, производимый бактериями, привлекает рыб друг к другу или более крупных животных к рыбам<ref>{{книга |автор=Dusenbery, David B. |год=1996 |заглавие=Life at Small Scale |ссылка=https://archive.org/details/lifeatsmallscale00duse |издание=Scientific American Library |isbn=0-7167-5060-0}}</ref>.

Бактерии часто формируют многоклеточные скопления, известные как биоплёнки, обмениваясь разнообразными химическими сигналами, за счёт которых их движение становится координированным<ref name=shapiro1>{{cite pmid|9891794}}</ref><ref name=costerton1>{{cite pmid|8561477}}</ref>. Формирование многоклеточных скоплений даёт бактериям ряд преимуществ: в них наблюдаются разделение труда между клетками и появление различных функциональных типов клеток, питательные вещества усваиваются более эффективно, обеспечивается более надёжная защита от естественных врагов. Например, бактерии в составе биоплёнок в 500 раз более устойчивы к антибиотикам, чем одиночные [[планктон]]ные клетки того же вида<ref name=costerton1/>.

Координированное поведение клеток одного и того же вида бактерий часто осуществляется за счёт особых химических веществ. На основе локальной концентрации этих веществ бактерия определяет плотность клеток-сородичей вокруг себя (чувство кворума). За счёт чувства кворума бактерии могут координировать экспрессию генов и начинают выделять и улавливать {{нп5|аутоиндукторы||en|Autoinducer}} или [[феромоны]], концентрация которых повышается по мере роста популяции<ref name="pmid11544353">{{cite pmid|11544353}}</ref>.

== Классификация и идентификация ==
{{main|Систематика бактерий}}
[[Файл:Phylogenetic tree.svg|thumb|upright=1.35|Филогенетическое древо, построенное на основании анализа [[рРНК]], показывает разделение бактерий, архей и эукариот]]
Бактерий можно классифицировать на основе строения клетки, метаболизма, а также различий в химическом составе клеток (наличия или отсутствия некоторых [[Жирные кислоты|жирных кислот]], [[пигмент]]ов, антигенов, [[Хиноны|хинонов]])<ref name=Thomson/>. В то время как перечисленные характеристики подходят для выделения штаммов, непонятно, можно ли их использовать для разделения видов бактерий. Дело в том, что у большинства бактерий нет отличительных структур, а из-за широко распространённого горизонтального переноса генов родственные виды могут сильно отличаться по морфологии и метаболизму<ref>{{cite pmid|14616063}}</ref>. В связи с этим в настоящее время современная классификация базируется на [[Молекулярная филогенетика|молекулярной филогенетике]]. К числу её методов относят определение [[GC-состав]]а генома, [[Гибридизация ДНК|гибридизация]] геномов, а также [[секвенирование]] генов, которые не подверглись интенсивному горизонтальному переносу, такие как гены [[рРНК]]<ref>{{cite pmid|8282683}}</ref>. Релевантная классификация бактерий публикуется «Международным журналом систематической бактериологии» ({{lang-en|International Journal of Systematic Bacteriology}})<ref>{{cite web |url=http://ijs.sgmjournals.org/ |title=IJSEM Home |publisher=Ijs.sgmjournals.org |date=2011-10-28 |accessdate=2011-11-04 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20111019160924/http://ijs.sgmjournals.org/ |archivedate=2011-10-19 }}</ref> и руководством по систематической бактериологии Берджи ({{lang-en|Bergey's Manual of Systematic Bacteriology}}). {{нп5|Международный комитет систематики прокариот||en|International Committee on Systematics of Prokaryotes}} ({{lang-en|International Committee on Systematics of Prokaryotes}}) регулирует международные правила именования [[таксон]]ов бактерий и определение их рангов согласно правилам {{нп5|Международный кодекс номенклатуры прокариот|Международного кодекса номенклатуры прокариот|en|International Code of Nomenclature of Prokaryotes}} ({{lang-en|International Code of Nomenclature of Prokaryotes}})<ref>{{cite web |url=http://www.bergeys.org/ |title=Bergey's Manual Trust |publisher=Bergeys.org |accessdate=2011-11-04 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20111107002356/http://www.bergeys.org/ |archivedate=2011-11-07 }}</ref>.

Термин «бактерии» традиционно применяли по отношению к микроскопическим одноклеточным прокариотам. Однако данные молекулярной филогенетики свидетельствуют о том, что в действительности прокариоты подразделяются на два независимых домена, которые первоначально получили названия эубактерии ({{lang-la|Eubacteria}}) и архебактерии ({{lang-la|Archaebacteria}}), но в настоящее время называются бактерии и археи<ref name="Woese"/>. Эти два домена, наряду с доменом эукариоты, составляют основу [[Трёхдоменная система|трёхдоменной системы]], которая является наиболее популярной системой классификации живых организмов<ref name=Gupta>{{cite pmid|10890353}}</ref>. Археи и эукариоты состоят в более близком родстве, чем каждый из этих доменов к бактериям. Впрочем, высказывается мнение, что археи и эукариоты произошли от грамположительных бактерий<ref name="Cavalier-Smith2002">{{cite pmid|11837318}}</ref>. Поскольку количество отсеквенированных последовательностей бактериальных геномов очень быстро растёт, классификация бактерий постоянно меняется<ref name=Rappe/><ref>{{cite pmid|15963888}}</ref>.

В [[Медицина|медицине]] идентификация бактерий имеет огромное значение, поскольку от неё зависит схема лечения. По этой причине ещё до эры [[Молекулярная биология|молекулярной биологии]] учёные активно разрабатывали методы, позволяющие быстро идентифицировать [[Бактериальное заражение|патогенные бактерии]]. В 1884 году [[Грам, Ганс Кристиан|Ганс Кристиан Грам]] предложил метод дифференциального окрашивания бактерий на основе строения их клеточной стенки<ref name=Gram/>. При окрашивании по Граму грамположительные бактерии с толстым слоем пептидогликана имеют фиолетовый цвет, а грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана окрашены в розовый. Комбинируя окрашивание по Граму и [[Полиморфизм (биология)|морфотипы]], выделяют четыре основные группы бактерий: грамположительные кокки, грамположительные бациллы, грамотрицательные кокки, грамотрицательные бациллы. Однако для идентификации некоторых бактерий больше подходят другие методы окрашивания. Например, микобактерии и бактерии рода ''Nocardia'' не {{нп5|Кислотное обесцвечивание|обесцвечиваются кислотами|en|Acid-fastness}} после окрашивания [[Метод Циля — Нильсена|по Цилю — Нильсену]]<ref>{{cite pmid|8809467}}</ref>. Некоторых бактерий можно идентифицировать по их росту на специфических средах и при помощи других методов, например, [[Серология|серологии]]<ref>{{cite doi|10.1002/0471748641.ch1}}</ref>.

Методы [[Посев (микробиология)|культивирования бактерий]] разработаны так, чтобы способствовать росту определённых бактерий, но подавлять рост других бактерий из того же образца. Часто эти методы разрабатываются специально для определённых образцов, откуда берутся микробы. Например, для идентификации возбудителя [[Пневмония|пневмонии]] для дальнейшего культивирования берут образец [[Мокрота|мокроты]], для идентификации возбудителя [[Диарея|диареи]] для выращивания на селективной среде берут образец [[Кал|стула]], причём во всех случаях рост непатогенных бактерий будет подавляться. Образцы, которые в норме [[Стерилизация (микробиология)|стерильны]] (например, [[кровь]], [[моча]], [[спинномозговая жидкость]]), культивируются в условиях, подходящих для роста любых микроорганизмов<ref name=Thomson/><ref>{{cite pmid|8181237}}</ref>. После изоляции патогенного микроорганизма можно изучать его морфологию, особенности роста (например, аэробный или анаэробный рост), характер {{нп5|Гемолиз (микробиология)|гемолиза|en|Hemolysis (microbiology)}}, а также окрашивать его разными методами.

Как и для классификации бактерий, молекулярные методы всё чаще применяют и для их идентификации. Диагностика, использующая такие молекулярные методы, как [[полимеразная цепная реакция]] (ПЦР), набирает всё большую популярность благодаря своей скорости и специфичности<ref>{{cite pmid|10951731}}</ref>. С помощью этих методов можно обнаруживать и идентифицировать бактерии, которые, хотя и сохраняют метаболическую активность, не делятся и поэтому не могут быть выращены в культуре<ref>{{cite pmid|15765062}}</ref>. Однако даже с помощью молекулярных методов точно определить или хотя бы примерно оценить число существующих видов бактерий невозможно. По состоянию на 2018, год описано несколько тысяч видов бактерий, но лишь около 250 из них являются [[патоген]]ами человека<ref>{{книга |автор=Talaro K. P., Chess B.|заглавие=Foundations in Microbiology |издательство=McGraw-Hill Education |место=New York |pages=111 |isbn=978-1-259-70521-2}}</ref>. Общее число видов бактерий, по разным оценкам, составляет от 10<sup>7</sup> до 10<sup>9</sup>, но даже эти оценки могут быть на порядки меньше настоящего количества видов<ref>{{cite pmid|12097644}}</ref><ref>{{cite pmid|15590780}}</ref>.

Однозначная и точная концепция вида бактерий так и не сформулирована. Это связано с невероятным разнообразием бактерий, широким распространением [[Горизонтальный перенос генов|горизонтального переноса генов]], невозможностью культивирования большинства бактерий и рядом других причин. Введение ПЦР и методов [[Секвенирование|секвенирования]] в микробиологию позволило выделять виды бактерий на основании степени их сходства с геномами уже известных бактерий, однако и этот подход зачастую оказывается неэффективен из-за огромного разнообразия бактерий<ref name="sp">{{cite pmid|19271196}}</ref>.

Помимо видов, при классификации бактерий иногда используют другие категории. К названию не до конца подтверждённых, а только предполагаемых видов добавляют слово ''[[Candidatus]]''<ref>{{cite web |url=http://www.bacterio.net/-candidatus.html |title=List of prokaryotic names with standing in nomenclature. Candidatus |access-date=2018-12-07 |archive-date=2018-06-15 |archive-url=https://web.archive.org/web/20180615004617/http://www.bacterio.net/-candidatus.html |url-status=live }}</ref>. Многие виды подразделяются на так называемые [[штамм]]ы — морфологические или генетические варианты (подтипы) бактерий в пределах одного вида. Однако ряд специалистов считает категорию «штамм» искусственной<ref name=":02">{{Cite pmid|10798550}}</ref>.

== Взаимодействия с другими организмами ==
[[Файл:Bacterial_infections_and_involved_species-ru.svg|thumb|400px|Основные бактериальные инфекции человека и их возбудители<ref name=Microbiology33>{{книга |заглавие=Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series) |издательство={{Нп3|Lippincott Williams & Wilkins}} |место=Hagerstown, MD |год=2007 |страницы=367—392 |isbn=0-7817-8215-5 |язык=en |автор=Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C.}}</ref><ref>[http://www.lef.org/protocols/infections/bacterial_infection_01.htm LEF.org > Bacterial Infections] Updated: 19 January 2006. Retrieved on 11 April 2009</ref>]]
Несмотря на видимую простоту, бактерии могут вступать в сложные взаимоотношения с другими организмами. Такие симбиотические отношения можно подразделить на [[паразитизм]], [[мутуализм]] и [[комменсализм]], а также хищничество. Из-за небольших размеров бактерии-комменсалы распространены повсеместно и обитают на всевозможных поверхностях, в том числе на растениях и животных. Рост бактерий на теле человека ускоряется от тепла и [[пот]]а, и их большие популяции придают {{нп5|Запах тела|запах телу|en|Body odor}}.

=== Хищники ===
Некоторые бактерии убивают и поглощают другие микроорганизмы. К числу таких хищных бактерий<ref>{{cite pmid|12432957}}</ref> относится ''[[Myxococcus xanthus]]'', формирующая скопления, которые убивают и переваривают любую попавшую на них бактерию<ref>{{cite pmid|12448714}}</ref>. Хищная бактерия ''{{нп5|Vampirovibrio chlorellavorus||en|Vampirovibrio chlorellavorus}}'' прикрепляется к своей добыче, после чего постепенно переваривает её и всасывает высвобождающиеся питательные вещества<ref name="GromovBV">{{статья |автор= Громов Б. В., Мамкаева К. А. |заглавие= Электронно-микроскопическое изучение паразитизма бактерии Вdellovibrio chlorellavorus на клетках зеленой водоросли Сhlorella pulgaris |ссылка= |издание= Цитология  |место=Л. |издательство= [[Наука (издательство)|Наука]]|год=1972 |месяц= |число= |том=14 |номер= 2|страницы=256—261 |issn= |doi= |язык= }}</ref>. ''Daptobacter'' проникает внутрь других бактериальных клеток и размножается в их [[Цитозоль|цитозоле]]<ref name="pmid11542073">{{cite pmid|11542073}}</ref>. Вероятно, хищные бактерии произошли от [[Детритофаги|сапрофагов]], питающихся мёртвыми микроорганизмами, после того как приобрели приспособления для ловли и убийства других микробов<ref name="pmid19174136">{{cite pmid|19174136}}</ref>.

=== Мутуалисты ===
Некоторые виды бактерий образуют скопления, которые необходимы для их выживания. Одна из таких мутуалистических ассоциаций, известная как межвидовая передача водорода, формируется между кластерами анаэробных бактерий, которые поглощают [[органические кислоты]], такие как [[Масляная кислота|масляная]] и [[Пропионовая кислота|пропионовая кислоты]], и выделяют водород, и [[Метаногены|метаногенными]] археями, которые используют водород. Бактерии из этой ассоциации не могут поглощать органические кислоты сами по себе, так как в ходе этой реакции образуется водород, накапливающийся вокруг. Только благодаря метаногенным археям концентрация водорода поддерживается достаточно низкой, чтобы позволить бактериям расти<ref>{{cite pmid|16478444}}</ref>.

Многие бактерии являются симбионтами людей и других организмов. У человека от бактерий полностью свободны только [[кровь]] и [[лимфа]]{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|c=289}}. Например, более тысячи видов бактерий, входящих в состав нормальной кишечной микрофлоры человека, участвуют в работе иммунитета, синтезируют [[витамины]] (например, [[Фолиевая кислота|фолиевую кислоту]], [[витамин K]] и [[биотин]]), превращают [[Углеводы|сахара]] в [[Молочная кислота|молочную кислоту]], а также [[Брожение|сбраживают]] сложные неперевариваемые [[углеводы]]<ref>{{cite pmid|16819463}}</ref><ref>{{cite pmid|16553872}}</ref><ref>{{cite pmid|2109988}}</ref>. Кроме того, кишечная микрофлора подавляет размножение патогенных организмов за счёт [[Принцип конкурентного исключения|конкурентного исключения]]. Полезные микроорганизмы кишечной микрофлоры часто продают в виде [[Пробиотики|пробиотических]] [[Биологически активные добавки|пищевых добавок]]<ref>{{cite pmid|15867327}}</ref>.

Бактерии вступают в сложные мутуалистические отношения с самыми разными животными. Например, в [[Мезохил|мезохиле]] [[Губки|губок]] обитает множество бактерий, причём все исследованные к настоящему времени виды губок имеют симбиотические ассоциации с одним или более видами бактериальных симбионтов<ref name=Althoff1998>{{cite doi|10.1007/s002270050273}}</ref><ref name=Hentschel2006>{{cite pmid|16420625}}</ref><ref>{{статья|автор=Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C. |заглавие=Endosymbiosis in sponges: Relevance for epigenesis and evolution|издание=Symbiosis|год=1998|volume=25, no. 1|pages=57—70}}</ref><ref name="Taylor">{{cite pmid|17554047}}</ref>. Многие [[моллюски]] имеют особые светящиеся органы, которые светятся благодаря обитающим в них бактериям. Бактерии получают надёжную защиту и благоприятные условия для питания, а моллюскам свечение помогает в привлечении полового партнёра{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|c=284}}. [[Асцидии]] вступают в симбиотические отношения с цианобактериями рода ''{{нп5|Prochloron||en|Prochloron}}'', который фиксирует CO<sub>2</sub>, а животное обеспечивает ему защищённое местообитание{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|c=286}}.

У [[Жвачные|жвачных]] животных в сложно устроенном [[Желудочно-кишечный тракт|желудочно-кишечном тракте]] обитает множество микроорганизмов, благодаря которым животные могут питаться почти что безбелковой пищей. Разрушать [[Целлюлоза|целлюлозу]] способны лишь некоторые бактерии, в результате деятельности которых образуются [[органические кислоты]] ([[Муравьиная кислота|муравьиная]], [[Уксусная кислота|уксусная]], [[Пропионовая кислота|пропионовая]], [[Масляная кислота|масляная]]), которые и усваиваются животными. Выделяющиеся [[углекислый газ]] и [[водород]] обитающие тут же [[метаногены]] превращают в [[метан]]. В одной из секций сложного желудка жвачных, [[Рубец (желудок)|рубце]], обитают не только бактерии, разрушающие целлюлозу, но также бактерии, расщепляющие [[крахмал]], [[пектин]], [[полисахариды]] и [[пептиды]], сбраживающие разнообразные [[сахара]], [[спирты]], [[аминокислоты]] и [[жирные кислоты]]{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|c=286—287}}. Целлюлозоразрушающие бактерии также населяют заднюю кишку [[Термиты|термитов]], образуя [[ацетат]], который и усваивается [[Насекомые|насекомым]]{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|c=288}}.

В почве бактерии, входящие в состав [[Ризосфера|ризосферы]], осуществляют фиксацию азота, превращая его в различные азотсодержащие соединения<ref>{{cite pmid|15911555}}</ref>. Они являются единственной усваиваемой формой азота для многих растений, которые сами не могут фиксировать азот. Множество бактерий обнаруживается на поверхности и внутри семян{{sfn|Нетрусов, Котова|2012|c=291}}.

=== Патогены ===
[[Файл:SalmonellaNIAID.jpg|thumb|Раскрашенное изображение клеток ''[[Salmonella typhimurium]]'' (красные) в культуре клеток человека, полученное с помощью [[Сканирующая электронная микроскопия|сканирующей электронной микроскопии]]]]
Бактерии, паразитирующие на других организмах, называют патогенами. Патогенные бактерии являются причиной множества человеческих смертей и вызывают такие инфекции, как [[столбняк]], [[брюшной тиф]], [[дифтерия]], [[сифилис]], [[холера]], [[Пищевое отравление|пищевые отравления]], [[проказа]] и [[туберкулёз]]. Патоген, вызывающий заболевание, может быть описан много лет спустя после описания самой болезни, как, например, произошло с ''[[Helicobacter pylori]]'' и [[Язвенная болезнь желудка|язвенной болезнью желудка]]. Бактерии ответственны за многие болезни [[Культурные растения|культурных растений]] ([[бактериозы]]), в числе которых [[Пятнистости растений|пятнистость листьев]]<ref>{{cite web|url=http://www.missouribotanicalgarden.org/gardens-gardening/your-garden/help-for-the-home-gardener/advice-tips-resources/pests-and-problems/diseases/fungal-spots/leaf-spot-shade.aspx|title=Leaf Spot Diseases of Shade Trees and Ornamentals|publisher=Missouri Botanical Garden|accessdate=2014-11-11|archive-date=2019-05-31|archive-url=https://web.archive.org/web/20190531152950/http://www.missouribotanicalgarden.org/gardens-gardening/your-garden/help-for-the-home-gardener/advice-tips-resources/pests-and-problems/diseases/fungal-spots/leaf-spot-shade.aspx|url-status=live}}</ref>, [[Бактериальный ожог плодовых культур|ожог плодовых культур]] и [[Увядание растений|увядание]]. Бактериальную основу имеют такие заболевания [[Домашний скот|домашнего скота]], как [[паратуберкулёз]], [[мастит]], [[сальмонеллёз]] и [[сибирская язва]]<ref>{{cite web |url=http://www.iaszoology.com/bacterial-diseases-of-animals/ |title=Bacterial diseases of animals |access-date=2018-12-10 |archive-date=2018-12-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181211095634/http://www.iaszoology.com/bacterial-diseases-of-animals/ |url-status=live }}</ref><ref>{{cite web |url=https://courses.lumenlearning.com/suny-wmopen-biology2/chapter/bacterial-diseases-in-humans/ |title=Human bacterial diseases |access-date=2018-12-10 |archive-date=2018-12-11 |archive-url=https://web.archive.org/web/20181211010602/https://courses.lumenlearning.com/suny-wmopen-biology2/chapter/bacterial-diseases-in-humans/ |url-status=live }}</ref>.

Каждый патоген характеризуется особыми взаимодействиями с организмом хозяина. Некоторые возбудители, такие как виды родов ''Staphylococcus'' и ''Streptococcus'', вызывают кожные инфекции, пневмонию, [[менингит]] и даже [[сепсис]], системный [[Воспаление|воспалительный]] ответ, переходящий в [[шок]], массивную [[Вазодилатация|вазодилатацию]] [[Кровеносные сосуды|сосудов]] и заканчивающийся смертью<ref>{{cite pmid|11885408}}</ref>. При этом те же самые микроорганизмы входят в состав нормальной микрофлоры человека и зачастую обитают на коже и внутри полости [[нос]]а, не вызывая никакого заболевания. Другие бактерии всегда вызывают болезнь, например, [[риккетсии]], которые являются облигатными внутриклеточными паразитами и могут размножаться только внутри клеток организма-хозяина. Один вид риккетсий вызывает [[сыпной тиф]], другой является возбудителем [[Пятнистая лихорадка Скалистых гор|пятнистой лихорадки Скалистых гор]]. Другой род облигатных внутриклеточных паразитов, ''[[Chlamydia]]'', включает возбудителей пневмонии, [[Инфекции мочевыводящих путей|инфекций мочевыводящих путей]] и [[Коронарная недостаточность|коронарной недостаточности]]<ref>{{cite pmid|14706098}}</ref>. Некоторые бактерии, такие как ''[[Pseudomonas aeruginosa]]'', ''{{нп5|Burkholderia cenocepacia||en|Burkholderia cenocepacia}}'' и ''[[Mycobacterium avium]]'', являются [[Оппортунистические заболевания|оппортунистическими патогенами]] и вызывают заболевания преимущественно у людей, страдающих от [[иммунодефицит]]а или [[муковисцидоз]]а<ref>{{cite pmid|7037390}}</ref><ref name="Saiman">{{cite pmid|14980298}}</ref>.

Бактериальные инфекции можно лечить антибиотиками, в числе которых выделяют [[бактерицид]]ные препараты, которые убивают бактерии, и {{нп5|бактериостатики||en|Bacteriostatic agent}}, только подавляющие их рост. Существует несколько классов антибиотиков, которые действуют на процессы, которые есть у бактерии-патогена, но нет у организма-хозяина. Так, антибиотики [[хлорамфеникол]] и [[пуромицин]] подавляют работу бактериальной рибосомы, но не действуют на эукариотические рибосомы<ref>{{cite pmid|15487937}}</ref>. Антибиотики используются не только в медицине, но и в животноводстве для стимуляции роста животных, что стало причиной повсеместного распространения устойчивости к антибиотикам в популяциях бактерий<ref>{{cite pmid|9835883}}</ref>.

== Хозяйственное значение ==
Некоторые бактерии, например, [[молочнокислые бактерии]] (''[[Lactobacillus]]'' и ''{{нп5|Lactococcus||en|Lactococcus}}''), наряду с [[Дрожжи|дрожжами]] и [[Плесень|плесневыми]] [[Грибы|грибками]] в течение нескольких тысяч лет использовались людьми для приготовления продуктов брожения, в числе которых сыры, [[квашеная капуста]], [[соевый соус]], [[уксус]], [[вино]] и йогурт<ref>{{cite pmid|16537950}}</ref><ref>{{cite pmid|7826026}}</ref>.

Способность бактерий разлагать разнообразные органические соединения находит применение в переработке отходов и [[Биоремедиация|биоремедиации]]. Бактерии, способные разрушать [[углеводороды]] [[Нефть|нефти]], часто используются для устранения разливов нефти<ref>{{cite pmid|12497184}}</ref>. После [[Выброс нефти из танкера «Эксон Валдез»|выброса нефти из танкера «Эксон Валдез»]] в 1989 году в [[Пролив Принца Вильгельма|проливе Принца Вильгельма]] на некоторых из близлежащих пляжей были разложены удобрения, чтобы способствовать росту бактерий, разрушающих углеводороды нефти. Эта мера оказалась эффективной для тех пляжей, на которых слой нефти был не слишком толстым. Бактерии также используют для биоремедиации промышленных {{нп5|Токсичные отходы|токсичных отходов|en|Toxic waste}}<ref>{{cite pmid|16915636}}</ref>. В [[Химическая промышленность|химической промышленности]] бактерии играют наиболее важную роль в производстве чистых [[энантиомер]]ов химических соединений, которые используются в [[Фармацевтика|фармацевтике]] или [[Агрохимия|агрохимии]]<ref>{{cite pmid|10600695}}</ref>.

Бактерии можно использовать вместо [[пестицид]]ов для [[Биологическая защита растений|биологической защиты растений]]. Наиболее часто для этих целей используется грамположительная почвенная бактерия ''[[Bacillus thuringiensis]]''. [[Подвид]]ы этой бактерии входят в состав [[инсектицид]]ов, эффективных против [[Чешуекрылые|чешуекрылых]] [[Насекомые|насекомых]] и известных под торговыми названиями Dipel и Thuricide<ref>{{cite pmid|11166987}}</ref>. Благодаря узкой специфичности такие пестициды считаются экологичными и безопасными для [[человек]]а, [[Дикие животные|диких животных]], [[Опылители|опылителей]] и других {{нп5|Полезные насекомые|полезных насекомых|en|Beneficial insects}}<ref>{{cite pmid|16649191}}</ref><ref>{{cite pmid|15116762}}</ref>.

Благодаря способности к быстрому росту и лёгкости манипуляций бактерии стали настоящими «рабочими лошадками» молекулярной биологии, [[Генетика|генетики]] и [[Биохимия|биохимии]]. Внося [[мутации]] в геномы бактерий и изучая получившиеся [[фенотип]]ы, учёные могут определять функции генов, ферментов и [[Метаболический путь|метаболических путей]] у бактерий и далее экстраполировать полученные данные на более сложные организмы<ref>{{cite pmid|11574054}}</ref>. Для хорошо изученных бактерий, таких как ''E. coli'', даже получены математические модели их метаболизма<ref name="pmid14985762">{{cite pmid|14985762}}</ref><ref>{{cite pmid|12952533}}</ref>. Благодаря знаниям о метаболизме и генетике бактерий они могут использоваться в [[Биотехнология|биотехнологии]] и [[Биоинженерия|биоинженерии]] для получения терапевтически важных белков, таких как [[инсулин]], [[факторы роста]] и [[антитела]]<ref>{{cite pmid|15580495}}</ref><ref>{{cite pmid|16892246}}</ref>.

== История изучения ==
[[Файл:Anthonie van Leeuwenhoek (1632-1723). Natuurkundige te Delft Rijksmuseum SK-A-957.jpeg|thumb|Портрет Антони ван Левенгука, первого микробиолога и первого человека, который увидел бактерии с помощью микроскопа]]
Первым бактерии увидел [[Нидерланды|голландский]] [[Микроскопия|микроскопист]] [[Левенгук, Антони ван|Антони ван Левенгук]] в 1676 году с помощью [[микроскоп]]а с одной линзой собственного изобретения<ref>{{cite pmid|786250}}</ref>. Он описал свои наблюдения в серии писем [[Лондонское королевское общество|Лондонскому королевскому обществу]]<ref>{{cite doi|10.1098/rstl.1684.0030}}</ref><ref>{{cite doi|10.1098/rstl.1700.0013}}</ref><ref>{{cite doi|10.1098/rstl.1702.0042}}</ref>. Размеры бактерий были почти на пределе разрешающей способности простых линз Левенгука. В течение почти сотни лет после открытия Левенгука бактерий никто не видел<ref>{{книга |год=1982 |заглавие=Asimov's Biographical Encyclopedia of Science and Technology |издание=2nd ed |место=Garden City, New York |издательство=[[Doubleday|Doubleday and Company]] |страницы=143 |язык=en |автор=Asimov I.}}</ref>. Левенгук также описал [[Протисты|протистов]], которых назвал {{нп5|анималкули||en|Animalcule}}, и интерес к его открытиям появился в свете развития [[Клеточная теория|клеточной теории]].

Термин «бактерии» предложил [[Эренберг, Христиан Готфрид|Христиан Готфрид Эренберг]] в 1828 году<ref>{{публикация|книга| автор = Ehrenberg | автор имя = C. G. | часть = Symbolae physicae animalia evertebrata exclusis insectis. Series prima cum tabularum decade prima continent animalia Africana et Asiatica. Decas Prima | заглавие  = Symbolae physicae, seu Icones adhue ineditae corporum naturalium novorum aut minus cognitorum, quae ex itineribus per Libyam, Aegyptum, Nubiam, Dengalam, Syriam, Arabiam et Habessiniam. Pars Zoologica, 4 | ответственный = Hemprich F. G. & Ehrenberg C. G. (eds.) | место = Berlin | издательство = Officina Academica | год = 1828—1831| страницы = }}</ref>. Описанный им род ''{{нп5|Bacterium||en|Bacterium (genus)}}'' на самом деле оказался сборной группой неспорообразующих палочковидных бактерий<ref name=status>{{cite pmid|16559906}}</ref> в противовес спорообразующим палочкам рода ''Bacillus'', который Эренберг описал в 1835 году<ref>{{статья |автор= Ehrenberg C. G. |заглавие= Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes |ссылка= |издание= Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833—1835  |место= Berlin |издательство= |год=1835 |месяц= |число= |том= |номер= |страницы=143—336|issn= |doi= |язык= de}}</ref>.

В 1859 году [[Пастер, Луи|Луи Пастер]] показал, что в основе брожения лежит рост микроорганизмов, причём рост бактерий не был результатом их спонтанного [[Самозарождение|самозарождения]]. Наряду со своим современником [[Кох, Роберт|Робертом Кохом]], Пастер стал первым приверженцем [[Микробная теория болезней|микробной теории болезней]]<ref>{{cite web|url = http://biotech.law.lsu.edu/cphl/history/articles/pasteur.htm#paperII |title = Pasteur's Papers on the Germ Theory |publisher = LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles |accessdate = 2006-11-23 | archiveurl= https://web.archive.org/web/20061218123426/http://biotech.law.lsu.edu/cphl/history/articles/pasteur.htm | archivedate= 2006-12-18 }}
</ref>.

[[Кох, Роберт|Роберт Кох]], пионер медицинской микробиологии, работал с возбудителями холеры, сибирской язвы и туберкулёза. Коху удалось показать микробную основу туберкулёза, за что в 1905 году ему была присуждена [[Нобелевская премия по физиологии и медицине]]<ref>{{cite web|url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1905/ |title = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905 |publisher = Nobelprize.org |accessdate = 2006-11-22 | archiveurl= https://web.archive.org/web/20061210184150/http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1905/ | archivedate= 2006-12-10 }}</ref>. Так называемые [[постулаты Коха]], которые он ввёл как критерии для установления связи между микробом и болезнью, используются и по сей день<ref>{{cite pmid|8902385}}</ref>.

Основателем бактериологии считается [[Кон, Фердинанд Юлиус|Фердинанд Кон]], занимавшийся изучением бактерий с 1870 года. Он стал автором классификации бактерий на основе их морфологии<ref name="Chung">{{cite web | last = Chung | first = King-Thom | name-list-format = vanc | url = http://www.pnf.org/compendium/Ferdinand_Julius_Cohn.pdf | title = Ferdinand Julius Cohn (1828-1898): Pioneer of Bacteriology | publisher = Department of Microbiology and Molecular Cell Sciences, The University of Memphis | archiveurl = https://web.archive.org/web/20110727180844/http://www.pnf.org/compendium/Ferdinand_Julius_Cohn.pdf | archivedate = 2011-07-27 }}</ref><ref name="microbeworld1">{{статья |ссылка=http://www.microbeworld.org/images/stories/history_pdfs/f3.pdf |заглавие=Ferdinand Cohn, a founder of modern microbiology |издание=ASM News |том=65 |номер=8 |страницы=547—552 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20170713150622/http://www.microbeworld.org/images/stories/history_pdfs/f3.pdf |archivedate=2017-07-13 |язык=en |автор=Drews, Gerhart |год=1999}} {{Cite web |url=http://www.microbeworld.org/images/stories/history_pdfs/f3.pdf |title=Архивированная копия |access-date=2018-10-15 |archive-date=2017-07-13 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170713150622/http://www.microbeworld.org/images/stories/history_pdfs/f3.pdf |url-status=dead }}</ref>.

Хотя в XIX веке стало известно, что многие болезни вызываются бактериями, эффективных антибактериальных препаратов всё ещё не существовало<ref>{{cite pmid|11167573}}</ref>. В 1910 году [[Эрлих, Пауль|Пауль Эрлих]] получил первый антибиотик, превратив красители для специфического окрашивания возбудителя сифилиса ''[[Treponema pallidum]]'' в соединения, которые селективно убивали бактерию<ref>{{cite pmid|15014180}}</ref>. В 1908 году он был удостоен Нобелевской премии за свои работы в области [[Иммунология|иммунологии]], однако он также стал пионером использования красителей для идентификации бактерий<ref>{{cite web|url = http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908/ehrlich-bio.html |title = Biography of Paul Ehrlich |publisher = Nobelprize.org |accessdate = 2006-11-26 | archiveurl= https://web.archive.org/web/20061128093700/http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1908/ehrlich-bio.html | archivedate= 2006-11-28 }}</ref>.

Положение бактерий в системе живого мира неоднократно менялось. С самого момента открытия их отнесли к растениям как класс ''Schizomycetes'', а ныне выделяемые в отдельный тип [[Цианобактерии|цианобактерий]] (тогда известные как синезелёные водоросли) получили название ''Schizophyceae''. Вместе с ''Schizomycetes'' они были выделены в отдел растений под названием ''Schizophyta''<ref name=nageli>{{статья
|заглавие      = Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857
|издание       = Botanische Zeitung
|том           = 15
|страницы      = 749—776
|язык          = de
|тип           = magazin
|автор         = C. Von Nägeli
|ответственный = R. Caspary
|год           = 1857
}}<https://archive.org/stream/botanischezeitun15mohl#page/372/mode/2up></ref>. В 1866 году [[Геккель, Эрнст Генрих|Эрнст Геккель]] выделил бактерий в тип {{bt-ruslat|дробянки|Monera}}, который рассматривал в составе царства [[протисты]]<ref name=haeckel>{{книга
|год          = 1867
|заглавие     = Generelle Morphologie der Organismen
|издательство = Reimer, Berlin
|isbn         = 978-1-144-00186-3
|ссылка       = https://books.google.com/books?id=dthOAAAAMAAJ&printsec=frontcover#v=onepage&q&f=false
|язык         = de
|автор        = Haeckel, Ernst
}}</ref>. Термин «прокариоты» для обозначения организмов, не имеющих клеточного ядра, был предложен [[Шаттон, Эдуард|Эдуардом Шаттоном]] в 1925 году наряду с термином «эукариоты». Шаттон также поместил цианобактерий в группу прокариоты из группы настоящих [[Водоросли|водорослей]], которые являются эукариотами<ref>{{статья
|заглавие = ''Pansporella perplexa''. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires
|издание  = Ann. Sci. Nat. Zool.
|том      = 10—VII
|страницы = 1—84
|язык     = fr
|тип      = magazine
|автор    = É. Chatton
|год      = 1925
}}</ref>. В 1938 году [[Коупленд, Херберт Фолкнер|Херберт Коупленд]] выделил дробянок из царства протистов, которое переименовал в протоктисты<ref>{{cite doi|10.1086/394568}}</ref>. В 1969 году [[Уиттекер, Роберт Хардинг|Роберт Уиттекер]] предложил деление живого мира на пять царств: дробянки, протисты, растения, грибы и животные<ref>{{cite pmid|5762760}}</ref>. Колоссальный шаг вперёд в понимании биологии бактерий был совершён в 1977 году, когда [[Вёзе, Карл|Карл Вёзе]] разделил прокариот (которых по-прежнему нередко называли дробянками) на бактерий и архей<ref name=Woese1977>{{cite pmid|270744}}</ref>. Филогенетическая [[таксономия]], построенная на основе последовательностей гена [[16S рРНК]], легла в основу предложенной им трёхдоменной системы живого мира<ref name="Woese"/>, которая закрепилась в 1990 году<ref name="Woese" />.

== Примечания ==
{{примечания|2}}

== Литература ==
* {{книга |автор= Пиневич А. В. |заглавие= Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т |ссылка= |ответственный = |место= СПб. |издательство= Издательство С.-Петербургского университета |год= 2006 |том= |страниц= |страницы= |isbn= 5-288-04056-7 |ref= Пиневич}}
* {{книга |автор=Нетрусов А. И., Котова И. Б. |заглавие=Микробиология |ответственный= |издание= 4-е изд., перераб. и доп |ссылка= |место=М. |издательство=Издательский центр «Академия» |год=2012 |том= |страниц=384 |страницы= |isbn=978-5-7695-7979-0 |ref=Нетрусов, Котова }}
* {{книга |автор= |заглавие=Современная микробиология: в 2 т |ответственный=Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля |ссылка= |место=М. |издательство=Мир |год=2005 |том= |страниц= |страницы= |isbn= |ref=Современная микробиология }}

{{^}}
{{Внешние ссылки}}
{{Бактерии}}

{{Избранная статья|Биология}}

[[Категория:Классификация бактерий| ]]
[[Категория:Бактерии| ]]
[[Категория:Домены (биология)]]